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Tessuto osseo Losso un tessuto connettivo in cui le cellule e le fibre sono incluse in una matrice (sostanza fondamentale)che contiene

e cristalli di un sale complesso di calcio lidrossiapatite.Le ossa forniscono siti di inserzione e leve per i muscoli della locomozione,proteggono organi vitali e costituiscono un deposito di calcio che pu essere prelevato quando la sua concentrazione nel sangue bassa.Uno strato di tessuto connettivo denso non calcificato il periostio ricopre la superficie esterna delle ossa ed uno strato simile pi sottile lendostio le riveste internamente.Oltre ai fibroblasti questi strati contengono cellule osteoprogenitrici precursori inattivi delle cellule destinate a formare losso.La parte centrale dellosso o diafisi formato da osso denso che circonda una voluminosa cavit midollare centrale.la cavit centrale della diafisi occupata dal midollo osseo.Allestremit dellosso lungo dove si articola con un altro osso,il sottile strato di osso compatto rivestito da cartilagine ialina detta cartilagine articolare.Nelle ossa in via di accrescimento un breve segmento di osso alle due estremit chiamato epifisi separato dalla diafisi da una sottile zona di cartilagine detta placca epifisaria.Questo il principale sito di accrescimento dellosso.Nellet adulta questo strato di cartilagine viene eliminato.Il tessuto connettivo denso del periostio sulla superficie esterna dellosso e dellendostio sulla superficie interna contiene cellule osteoprogenitrici.Il loro nucleo allungato e chiaro,il citoplasma acidofilo o poco basofilo.Queste cellule sono i precursori inattivi degli osteoblasti.Gli osteoblasti sono cellule cuboidi allineate sulle superfici dellosso durante la deposizione di nuova matrice ossea.Il nucleo si trova nellestremit apicale arrotondata della cellula e il citoplasma circostante basofilo perch contiene REG e ribosomi liberi.Gli osteoblasti sintetizzano collagene di tipo I,glicoproteine e proteoglicani della sostanza fondamentale comprese molte proteine minori.La membrana plasmatica contiene recettori per vari ormoni,vitamine e citochine.Quando gli osteoblasti diventano inattivi si appiattiscono contro losso circostante mentre diminuisce la loro basofilia.Alcuni di essi rimangono intrappolati dalle proprie secrezioni divenendo osteociti in lacune (piccoli spazi)allinterno della matrice ossea.Gli osteociti che risiedono nelle lacune incluse nella matrice ossea calcificata,sono cellule principali dellosso adulto (poco attive).Dal corpo cellulare si irradia un certo numero di sottili processi citoplasmatici.Il nucleo allungato pi etero cromatico (dna condensato)del nucleo degli osteoblasti.La forma di ciascuna lacuna si adatta a quella dellosteocito allinterno di essa e i processi citoplasmatici dellosteocita allinterno di essa e i processi citoplasmatici percorrono dei calanicoli che si irradiano dalle lacune.le estremit dei processi di cellule vicine si incontrano allinterno dei canalicoli e formano giunzioni di tipo intercomunicante nel punto di contatto.La diffusione dei metaboliti avviene attraverso il sistema continuo di canalicoli grazie alla presenza delle giunzioni intercomunicanti.Gli osteoclasti sono cellule responsabili della rimozione dellosso,sono molto grandi e plurinucleate (hanno pi di 1 nucleo),il citoplasma contiene molti apparati del golgi,mitocondri e lisosomi.Al di sotto di ogni osteoclasto vi una piccola depressione sulla superficie ossea che stata definita lacuna di howship.Questa concavit viene provocata dalla digestione enzimatica della sottostante matrice ossea da aprte degli enzimi lisosomi ali rilasciati dagli osteoclasti.I nuclei sono aggregati sotto la superficie apicale arrotondata della cellula ed causato da profonde pieghe del plasma lemma che delimitano un grosso numero di processi cellulari clavati o foliati,questa specializzazione chiamata orletto increspato.Intorno alla periferia ellorletto increspato la membrana dellosteoclasto fermamente adesa allosso sottostante mediante la cosiddetta zona di sigillo.Gli osteoclasti liberano ioni H+ nel compartimento delimitato della zona di sigillo acidificando il suo contenuto per sciogliere la componente minerale dellosso.Vengono rilasciati anche enzimi idrolitici e collage nasi.Il prodotto finale della digestione enzimatica viene catturato in piccole vescicole al livello dellorletto increspato.Le vescicole attraversano la cellula e si fondono con la membrana della superficie apicale rilasciando il loro contenuto nel fluido extracellulare e di conseguenza nel sangue.La parte organica della matrice ossea fatta da proteglicani e fibre di collagene di tipo I.I principali costituenti

dei glicosaminoglicani sono il condroitinsolfato e il cheratansolfato.Losso compatto nelladulto fatto da sub unit cilindriche chiamate sistemi haversiani o osteoni,ciascuno composto da lamelle di matrice calcificata disposta intorno a un canale centrale che contiene un vaso sanguigno.Gli osteoni si possono ramificar seguendo la biforcazione del vaso centrale.Le fibre collagene in ciascuna lamella sono tutte parallele tra loro .Landamento dellelica nelle lamelle adiacente esattamente perpendicolare.I canali centrali degli osteoni sono connessi lun laltro e con la cavit midollare per mezzo di canali obliqui occasionali che passano attraverso le lamelle.Questi sono definiti canali di Volkmann.Le aree angolari tra gli osteoni sono occupate da lamelle parallele di varia lunghezza chiamate lamelle interstiziali,queste sono residui di osteoni preesistenti erosi dagli osteoclasti.Sotto il perostio lungo la diafisi vi sono delle lamelle che percorrono senza interruzione tutta la circonferenza dellosso.Queste sono definite lamelle circonferenziali esterne.Un sistema paragonabile di lamelle al di sotto dellendostio costituito da lamelle circonferenziali interne.Il periostio ben adeso alle lamelle circonferenziali esterne mediante fasci di fibre di collagene.Losso si sviluppa sempre per sostituzione di un preesistente tessuto connettivo.Laddove losso si forma per sostituzione del tessuto connettivo primitivo (mesenchima),il processo definito ossificazione intermembranosa e avviene per le ossa del cranio.Quando la formazione dellosso ha luogo nella cartilagine preesistente esso viene chiamato ossificazione endocondrale.Mentre la cartilagine viene sostituita gradualmente da osso durante lespansione del centro diafisario di ossificazione,i centri epifisari di ossificazione di espandono e la cartilagine tra le epifsi e la diafisi si assottigli e si riduce ad un sottile strato denominato placca epifisaria.I suoi condrociti si dispongono in colonne longitudinali separate da colonne di matrice cartilaginea.A man mano che lossificazione procedei condrociti vanno incontro a modificazione morfologiche simili a quelle dei centri primari di ossificazione.Si possono distinguere 4 zone a partire dallalto:una zona di proliferazione dove la frequente mitosi dei condrociti(sono condroblasti cellule che producono cartilagine circondati da matrice.) assicura il continuo allungamento delosso;la zona di maturazione in cui le cellule aumentano di volume;zona di ipertrofia dove le cellule sono voluminose e vacuolate;zona di calcificazione provvisoria ove la amtrice tra le colonne va incontro a calcificazione;zona di degenerazione dove i condrociti ipertrofici muoiono e attraverso le estremit inferiori aperte delle lacune penetrano i capillari associate a cellule osteoprogenitrici della cavit midollare.Queste differenziano in osteoblasti che depositano matrice ossea sulle spiccole di cartilagine calcificata momentaneamente sopravissuta tra colonne cellulari.Linspessimento della diafisi accomapagnato da una mobilizzazione di osteoclasti sulla parete interna.Questi riassorbono losso dallinterno quindi allargano la cavit midollare.La deposizione del tessuto osseo sulla superficie estrerna e il riassorbimento sulla superficie interna ella diafisi continua finch non viene raggiunto il diametro dellosso adulto.Lo stadio di sviluppo di un osso lungo :La cartilagine comincia a calcificare,vasi sanguigni penetrano nella matrice calcificata e la dividono in due zone di calcificazione,i vari sanguigni penetrano nella cartilagine epifisaria superiore e stabiliscono un centro di ossificazione secondario,si forma un centro di calcificazione nellepifisi inferiore,scompare la placca epifisaria inferiore,si chiude la placca epifisaria superiore,la crescita della lunghezza cessa e la cavit midollare occupa tutta la lunghezza dellosso. Tessuto muscolare Le cellule muscolari hanno la propriet di contrarsi.Il tessuto muscolare si divide in:striato,cardiaco e liscio.Le unit costitutive del muscolo scheletrico o striato scheletrico sono lunghi sincizi (cellule fuse tra loro) multi nucleati di forma cilindrica derivanti dalla fusione di cellule individuali chiamate mioblasti.Le fibre muscolari scheletriche non sono ramificate e i loro numerosi nucleo sono spostati alla periferia dalla massa degli elementi contrattili che occupano invece linterno della cellula.Lintero muscolo circondato da un sottile strato di tessuto connettivo denso chiamato epimisio.Sottili setti (pareti) connettivali si estendono verso linterno del muscolo avvolgendo ciascuno dei fasci di fibre muscolari.Essi costituiscono il

perimisio mentre una fine rete di fibre reticolari che circonda individualmente ciascuna fibra muscolare detta endomisio.La membrana plasmatica delle fibre muscolari scheletriche e cardiache si chiama sarcolemma e il loro citoplasma detto sarcoplasma.La superficie esterna del sarcolemma foderata da una sottile lamina esterna.La superficie interna del sarcolemma rivestita da un sottile strato della proteina distrofina.Nel sarcoplasma di ciascuna fibra muscolare vi sono centinaia miofibrille ( il modulo costitutivo filamentoso della muscolatura striata, della quale quest'ultima ordinatamente percorsa)e anche esse presentano una striatura trasversale.Le miofibrille occupano la maggior parte del sarcoplasma spostando i nuclei allungati verso la periferia e appiattendoli contro il sarcolemma.Sono presenti tutti gli organelli,il sarcoplasma ai due poli nucleari contiene un piccolo apparato del golgi e numerosi mitocondri.Il sarcoplasma contiene anche una proteina citosolubile in grado di legare lossigeno,la mioglobina.Questa proteine responsabile del colore marrone del muscolo scheletrico.Lossigeno si dissocia dalla mioglobina e diventa disponibile per reazioni ossidative.Le bande scure si chiamano bande A mentre quelle chiare bande I.La lunghezza delle bande dipende dallo stato di contrazione del muscolo.Le bande I sono molto brevi nel muscolo contratto e lunghe nel muscolo rilassato.La lunghezza della banda A rimane costante.Ciascuna banda I attraversata centralmente da una sottile linea scura detta linea Z o disco Z.I segmenti compresi tra due successive linee Z sono definite sarcomeri( l'unit contrattile del tessuto muscolare striato).Ciascun sarcomero include una banda A e due semi-bande I.le miofibrille sono formate da filamenti di actina e miosina,I filamenti di miosina sono i principali costituenti della banda A del sarcomero.I filamenti di actina sono gli elementi dominanti della banda I e si estendono per una distanza variabile nella banda A interponendosi ai filamenti di miosina.I filamenti spessi sono formate da molte molecole di miosina,a loro volta formate da catene polipeptidiche intrecciate in modo da formare la coda della molecola.Le regioni globulari della catena peptidica presenti allestremit della molecola formano due teste divergenti.Queste rappresentano i ponti che si proiettano dal filamento di miosina verso i filamenti di actina.La loro propriet di legare lactina essenziale per la contrazione muscolare.La regione centrale dei filamenti spessi appare costituita solo da segmenti rettilinei nudi delle molecole di miosina e privi di ponti trasversi.I filamenti sottili hanno aspetto a filo di perle,derivano dalla polimerizzazione di monomeri globulari di actina G.la forma polimerica di actina F costituita da due strutture elicoidali intrecciate.Associate ai filamenti dia ctina vi sono lunghe molecole di tropo miosina disposte in fila nelle scanalature tra le due catene filamentose di atina.Ciascuna molecola di tropo miosina lega un complesso di tre peptidi di troponina.Una proteine di recente scoperta la tinina la pi grande proteina conosciuta,probabilmente le sue molecole sono attaccate ai filamenti spessi adiacenti mentre la parte presente nella banda I spiraliforme e possie propriet elastiche.Le molecole di tinina contribuiscono alla stabilit del sarcomero.Il meccanismo della contrazione quanto segue:quando un muscolo si contrae i filamenti di miosina e di actina mantengono la stessa lunghezza come nel muscolo a riposo ma i filamenti sottili di actina slittano pi profondamente nella banda A accorciando cos i sarcomeri per lintera lunghezza delle miofibrille.Gli organelli delle fibre muscolari Non differiscono da quelle delle altre cellule lunica eccezione il reticolo sarcoplasmatico che corrisponde al reticolo endoplasmatico.Rappresenta il serbatoio del calcio durante il riposo muscolare e il sito di rilascio del calcio nel sarcoplasma per scatenare la contrazione muscolare.Consiste in una rete di tubuli rivestiti da membrana che circondano ciascuna miofibrilla.I tubuli sono largamente privi di poliribosomi associati.Il loro orientamento prevalente longitudinale ma vi sono anche ramificazione alterali.In corrispondenza di ciascuna giunzione tra la banda A e I,i sarcotubuli longitudinali sono confluenti in una coppia di tubuli trasversi paralleli di calibro maggiore detti cisterne terminali.Lungo le miofibrille,due coppie di cisterne terminali parallele sono associate con ciascun sarcomero.Tra ciascun paio di cisterne terminali vi un tubulo trasverso pi sottile chiamato tubulo T,che non una parte integrale del reticolo sarcoplasmatico

ma uninvaginazione tubulare del sarcolemma che si estende dalla superficie della fibra verso linterno costeggiando molte fibrille.Le tue cisterne terminali parallele e il tubulo T formano un complesso detto triade.Le cisterne terminali vengono dette reticolo giunzionale.La contrazione muscolare inizia con la generazione di un potenziale dazione al livello della giunzione mio neurale.Tale potenziale diffonde a livello della giunzione minoneurale.Tale potenziale diffonde sul sarcolemma e lungo i tubuli T della fibra muscolare.Questo inizia un evento allinterfaccia tra il tubulo T e la cisterna terminale che risulta nel rilascio del calcio nel sarcoplasma.Nel muscolo in fase di riposo i siti che legano la miosina sui filamenti sottili sono bloccati dal complesso tropomiosina-troponina.Il rilascio del calcio da parte delle cisterne terminali nel sarcoplasma seguito dal suo legame alla troponina C di ciascun unit lungo i filamenti di actina.ci comporta un cambiamento conformazionale del complesso che espone i siti leganti la miosina sui filamenti di actina. Le teste miosiniche si legano ai filamenti di actina adiacenti e questo legame attiva lenzima ATPasi.Lenergia rilasciata induce la flessione delle testi di miosina con una forza sufficiente a provocare lo scorrimento dei filamenti di actina per un nuovo ciclo di formazione di un ponte e della sua successiva rottura.Ci sono tre tipo di fibre muscolari:le fibre rosse,bianche e intermedie.Le fibre rosse sono fibre a lenta contrazione,sono pi piccole in diametro e hanno colore scuro.Il colore dipende dallalto contenuto di mioglobina,in citocromi e mitocondri.Gocciole di lipidi sono comuni nel loro citoplasma e le bande Z sono pi ampie che negli altri tipi di fibre.Le fibre bianche a contrazione veloce,sono le pi grandi tra le 3 fibre,i loro mitocondri sono in posizione sub-sarcolemmale e sono pi piccoli rispetto a quelli delle fibre rosse,e i mitocondri tra le miofibrille sono pochi.Le fibre intermedia hanno caratteristiche intermedie tra le fibre rosse e bianche,la disposizione dei loro mitocondri simile a quella delle fibre rosse eccetto che spesse colonne interfibrillari di mitocondri si trovano frequentemente.Il muscolo cardiaco costituito da unit cellulari separate,i miociti cardiaci.Sono giuntati tra loro tra particolari giunzioni dette dischi intercalari.io miociti singoli si ramificano e formano interconnessioni oblique con le colonne vicine.Questo comporta la formazione di unorganizzazione tridimensionale.I miociti cardiaci hanno nucleo ovoide disposto al centro circondato da miofibrille che hanno particolari striature trasversali simili a quelle del muscolo scheletrico.Un piccolo apparato del golgi si trova presso un polo del nucleo.Giocciole lipidiche sono comuni in questa regione.I miociti cardici hanno un singolo nucleo disposto centralmente e vi sono dischi intercalari trasversali ad intervalli lungo le miofibrille.Sono giunzioni specializzate tra i miociti cardici.Le porzioni trasversali dense del disco sono siti di attacco dei mio filamenti al sarcolemma.I tubuli del reticolo sarcoplasmatico sono meno numerosi rispetto a quelli del muscolo scheletrico.Formano una rete subsarcolemmale detta reticolo corbulare che continua in profondit in fessure entro le colonne di mio filamenti.I tubuli T del muscolo scheletrico sono pi sottili e localizzati a livello della giunzione A-I.Nel muscolo cardiaco essi sono di calibro maggiore e si trovano a livello del disco Z.Essi non sono ramificati lungo le cisterne terminali.Quindi non sono presenti triadi( una struttura formata da un tubulo T circondato a destra e sinistra dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico).La controparte funzionale delle cisterne terminali data da piccole dilatazioni sacculari di alcuni tubuli longitudinali del reticolo che stabiliscono stretto contatto con i tubuli T a livello del disco Z.Questi complessi si chiamano diadi (reticolo sarcoplasmatico).Il muscolo liscio ampiamente distribuito nellorganismo,rappresenta la maggior porzione della parete del tratto digerente.Il muscolo liscio fatto di lunghe cellule fusiformi che hanno un nucleo allungato al centro nela aprte pi ampia dela cellula.La dove il muscolo liscio organizzato in fasci o strati,le singole cellule sono sfasate cosich la parte pi ampia coincide con lestremit assottigliata delle cellule adiacenti.La maggior parte degli organelli confinata in regioni coniche del citoplasma ai due poli del nucleo.Ciascuna cellula muscolare liscia avvolta da una lamina esterna.Le cellule vicine sono in contatto mediante giunzioni intercomunicanti che forniscono la comunicazione cellul-ecllula necessaria per una contrazione integrata lungo lo stato di muscolo liscio.Le regioni citoplasmatiche prossime al nucleo contengono un piccolo apparato del golgi,pochi mitocondri allungati e brevi profili di reticolo endoplasmatico.Il citoplasma

periferico contenente gli elementi contrattili sembra omogeneo.I filamenti di actina formano fasci orientati obliquamente o longitudinalmente nel citoplasma.Tra i fasci di filamenti di actina vi sono filamenti di miosina.Il rapporto dei filamenti actina/miosina di 12 a 1.La contrazione del muscolo liscio mediata inizialmente da un influsso di calcio che si lega a una proteina la calmodulina,il complesso calciocalmodulina si lega allenzima chinasi della catena leggera della miosina attivandolo.Lenzima catalizza la fosforilazione delle catene leggere della miosina rendendole capaci di interagire con i filamenti di actina e causare la contrazione.Il muscolo liscio pu essere attivato in modo diverso in differenti organi.Ilmuscolo liscio intestinale un esempio di muscolo liscio unitario,possiede ritmicit autonoma.Gli stimoli che vengono generati intrinsecamente (internamente) sono trasmessi per mezzo di giunzioni intercomunicanti ad una vasta area del muscolo liscio che si contrae allunisono,le onde di contrazione (peristalsi)si propagano per lintestino per spingere il contenuto in avanti.Il tipo di muscolo liscio nelle grandi arterie nei dotti del tratto riproduttivo maschile e nel corpio ciliare dellocchio viene detto muscolo liscio multi unitario poich non vi evidenza della conduzione dellimpulso da fibra a fibra mediante giunzioni intercomunicanti al contrario ogni fibra innervata e la contrazione rapida.