UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHO CENTRO DE CINCIAS HUMANAS CURSO DE PSICOLOGIA

EUDSON SOUZA MENEZES

AS BASES BILOGICA DA AGRESSIVIDADE

So Lus 2013

EUDSON SOUZA MENEZES

AS BASES BILOGICA DA AGRESSIVIDADE

Monografia apresentada disciplina Psicofisiologia do Curso de Psicologia da Universidade Federal do Maranho, ministrada pelo Professor Geraldo.

So Lus 2013

EUDSON SOUZA MENEZES

AS BASES BILOGICA DA AGRESSIVIDADE

Monografia apresentada disciplina Psicofisiologia do Curso de Psicologia da Universidade Federal do Maranho, ministrada pelo Professor Geraldo.

Aprovada em

PROFESSOR EXAMINADOR

_________________________________________ Professor Geraldo

RESUMO

Este trabalho analisa o comportamento a partir de suas bases biolgicas. Descreve-se, inicialmente os componentes que formam o sistema lmbico que responsvel pelas repostas emocionais e pela memria. Em seguida, analisa-se algumas teorias psicolgicas que explicam o surgimento do comportamento agressivo para se poder discutir como o comportamento agressivo realizado por meio da interao de estruturas anatmicas do crebro e dos componentes bioqumicos, que so representados pelos neurotransmissores e pelos hormnios PALAVRAS-CHAVE: Sistema lmbico. Amgdala. Comportamento agressivo. Hipotlamo.

ABSTRACT

This work analyzes the aggressive behavior from biological bases. Describe it, initially the components that formed the limbic system that is control emotional responses and memory. In the next, analyze it something psychology theory that explain the origins of aggressive behavior to can discuss like the aggressive behavior is realized for way interaction of anatomic structures of the brain and the biochemical components, that are represented for the neurotransmitters and for hormones. KEYS-WORD: Limbic system. Amygdala. Aggressive Behavior. Hypothalamus.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Figura 2. Figura 3. Figura 4. Figura 5. Figura 6. Figura 7. Figura 8. Figura 9. Figura 10.

Algumas estruturas do sistema Lmbico .................................................... p. 12 Hipotlamo e corpo amigdalide ........................................................... p. 13

Hipocampo e reas adjacentes ................................................................... p. 15 Localizao do giro denteado (dentate gyrus) em relao ao hipocampo (hippocampus) ........................................................................................... p. 16 Localizao da amgdala em relao ao corpo mamilar, ao frnix e a formao hipocampal ................................................................................. p. 20 Quadro que destaca as reas que se conectam a amgdala por meio da conexo aferente e conexo eferente ......................................................... p. 21 Localizao dos ncleos mamilares, do trato mamilo-talmico e do hipotlamo ............................................................................................. p. 24 Localizao do ncleo pr-ptico lateral (lateral preoptic nucleus) e ncleo pr-ptico medial ...................................................................... p. 25 Relao do ACTH como estruturas do hipotlamo e crtex adrenal ......... p. 38 Quando a ablao (amputao) bilateral do lobo temporal inferior, incluindo tambm a amgdala em macacos, h o aparecimento de um comportamento dcil, o que indica que essas estruturas esto relacionadas ao aparecimento p. 41 do comportamento agressivo ..................... Para que informaes cheguem ao lobo occiptal preciso que os impulsos nervosos passem pelo lobo temporal .......................................... p. 42 Bulbos olfatrios so essenciais para a constituio do comportamento agressivo. por meio de odores que o indivduo pode diferencia outro individuo como amigo ou inimigo e assim iniciar a resposta emocional adequada .............................................................................. p. 43 A gnese da reao emocional est ligada a funo exercida pela amgdala, sistema septo-hipocampal e hipotlamo medial. Aqui pode-se ver a localizao da amgdala em relao ncleo hipotalmico lateral e ao ncleo hipotalmico p. 44 posterior ..........................................................

Figura 11. Figura 12.

Figura 13.

SUMRIO

1, 2. 2.1 2.2 2.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.4.4 2.4.5 2.4.6 2.4.7 2.4.8 2.4.9 3 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4 3.1.5 3.2 3.2.1 3.2.2 3.3

INTRODUO ................................................................................................... SISTEMA LMBICO .......................................................................................... Sistema lmbico: conceituao .............................................................................. Sistema lmbico: estruturas e conexes ................................................................. Componentes corticais: o hipocampo .................................................................... Componentes subcorticais ..................................................................................... Ncleos da rea septal ......................................................................................... Estriado ventral ................................................................................................... Amgdala ............................................................................................................... Ncleos da estria terminal .................................................................................. Ncleos Habenulares ........................................................................................... Zona incerta ......................................................................................................... Corpo mamilar ..................................................................................................... rea lmbica mesenceflica ................................................................................. Vias principais ...................................................................................................... COMPORTAMENTO AGRESSIVO ................................................................ Teorias psicolgicas e sociais sobre a agressividade ............................................. A teoria catrtica da agresso ............................................................................ A teoria etolgica ................................................................................................. A hiptese da frustrao-agresso ..................................................................... Teoria da aprendizagem social ............................................................................. A teoria scio-cognitiva de K. Dodge ................................................................. As bases biolgicas do comportamento agressivo ................................................ Ajustes fisiolgicos do comportamento emocional ........................................... Registro de indicaes das emoes ................................................................... O comportamento agressivo: descrio anatmico funcional e bioqumica .. CONCLUSO ...................................................................................................... REFERNCIAS ..................................................................................................

p. 9 p. 11 p. 11 p. 12 p. 14 p. 18 p. 18 p. 19 p. 19 p. 23 p. 23 p. 24 p. 24 p. 26 p. 26 p. 29 p. 30 p. 30 p. 31 p. 31 p. 32 p. 33 p. 35 p. 36 p. 39 p. 40 p. 46 p. 48

INTRODUO

O comportamento agressivo essencial para a sobrevivncia dos seres humanos. Longe do moralismo religioso, o comportamento agressivo representa a possibilidade do individuo, alm de sobreviver, de repassar a sua estrutura gentica a posterioridade. Esse tipo de comportamento emocional est sustentado por uma srie de mecanismo. Esses mecanismos de sustentao do comportamento agressivo so tanto anatmicos que constituem partes especificas do crebro, quanto componentes bioqumicos que esto representados pelos neurotransmissores e pelos hormnios. Neste trabalho apresentaremos inicialmente as estruturas anatmicas do encfalo que so responsveis pela elaborao das emoes que conhecido como sistema lmbico. O sistema lmbico formado por varias estruturas que processam determinados tipos de informaes e que se relacionam com estruturas relacionadas a reas adjacentes a esse sistema. Segundo Cosenza (2005), o sistema lmbico um anel de estruturas corticais que esto situadas na face medial e inferior do crebro. O sistema lmbico envolve estruturas presentes no diencfalo e no tronco enceflico. Adam Fisch (2009) descreve o sistema lmbico como uma estrutura que no se presta a uma definio clara e precisa, embora seja uma estrutura fascinante. Ele destaca que a definio sobre o que sistema lmbico sofreu algumas revises conceituais:
The limbic system is fascinating but, unfortunately, inconsistencies in its nomenclature make it a frustrating subject to learn. Even the term the limbic system has many different accepted definitions. Paul MacLean coined it in the midtwentieth century to group the limbic lobe with functionally-related areas of the brain but many different iterations of the term have since evolved. (FISCH, 2009, p. 363)

Em seguida a esse tpico analisaremos algumas teorias psicolgicas que tentam explicar o comportamento agressivo como parte integrante do comportamento humano. Nesse tpico tambm analisaremos os tipos de agressividade. Autores como Lisboa & Koller (2001) afirmam que a agressividade pode assumir duas formas de manifestao: agressividade confrontativa e agressividade no-confrontativa. A agressividade confrontativa expressa de forma direta, seja por aes fsicas, tais como dar chutes, socos, ou por meio da fala, tais como fazer insultos, deboches, ameaas, provocaes. J a agressividade no-confrontativa

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feita de maneira indireta. Nessa categoria se incluem as calnias, a perturbao da ordem e a promoo de intrigas. Ainda nesse tpico analisaremos algumas teorias psicolgicas que tentam explicar a agressividade como parte importante do comportamento humano. Por fim, nesse mesmo tpico, ser analisado como os componentes anatmicos e bioqumicos do crebro funcionam para a promoo do comportamento agressivo.

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2 SISTEMA LMBICO Antes de discutimos sobre as bases biolgicas do comportamento agressivo necessrio que se faa uma minuciosa explanao sobre o sistema lmbico e suas estruturas. De imediato, podemos declarar que grande parte do comportamento emocional est relacionada a esse sistema. Emoes tais como medo, ansiedade, etc. resultado do funcionamento de estruturas presentes nesse sistema. 2.1 Sistema lmbico: conceituao. Segundo Cosenza (2005), o sistema lmbico um anel de estruturas corticais que esto situadas na face medial e inferior do crebro. O sistema lmbico envolve estruturas presentes no diencfalo e no tronco enceflico. Adam Fisch (2009) descreve o sistema lmbico como uma estrutura que no se presta a uma definio clara e precisa, embora seja uma estrutura fascinante. Ele destaca que a definio sobre o que sistema lmbico sofreu algumas revises conceituais:
The limbic system is fascinating but, unfortunately, inconsistencies in its nomenclature make it a frustrating subject to learn. Even the term the limbic system has many different accepted definitions. Paul MacLean coined it in the midtwentieth century to group the limbic lobe with functionally-related areas of the brain but many different iterations of the term have since evolved. (FISCH, 2009, p. 363)

Parte importante do sistema lmbico o lobo lmbico1 que outrora era denominado de rinencfalo2, pois se pensava que essa rea estava envolvida exclusivamente com a olfao. apenas em 1937 que o neuroanatomista James Papez demonstra que essa rea est relacionada como a produo de emoes3. Papez demonstrou que diferentes reas dessa estrutura estavam ligadas entre si por meio de um circuito que hoje denominado de circuito de Papez (COSENZA, 2005). O sistema lmbico surge com a inscrio de outras estruturas que no faziam parte do lobo lmbico. Fisch (2009) destaca as principais correes sobre o sistema lmbico sofreu desde a proposio inicial feita por Papez:
In its original description, the Papez circuit was proposed to transfer emotive sensory information from the hippocampus to the cingulate gyrus and from there to other areas of the neocortex; at that time, the hippocampus was believed to be crucial to the origination of emotion. We now, however, assign that role to its
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O lobo lmbico um dos componentes do sistema lmbico. Esse uma formao circular composta por vrias tipos de crtex que envolvem as superfcies mediais dos hemisfrios cerebrais. (Cf. MENESES, 2006, p. 282) 2 Rinencfalo uma palavra derivada da aglutinao das palavras rino (nariz) e encfalo (crebro). 3 A rea que Papez demonstrou que estava relacionada s emoes em 1937 era conhecida como lobo lmbico. apenas em 1952 com a descoberta de MacLean que a definio sistema lmbico comea a ser utilizada, pois outras estruturas do crtex cerebral so inscritas, junto como o lobo lmbico, como responsveis pelo comportamento emocional. (FISCH, 2009, p. 363)

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rostral-lying neighbor, the amygdala, and we ascribe the role of declarative memory to the hippocampus. Although originally Papez was mistaken about the function of his circuit, the pathway still became fundamental to our understanding of memory, and it brought attention to such structures as the mammillary bodies and the anterior thalamus (p. 363)

Pesquisas posteriores demonstraram que estruturas do sistema lmbico esto envolvidas em outras funes alm do comportamento emocional. O hipocampo que foi uma das primeiras estruturas relacionadas por James Papez como constituintes do lobo lmbico est diretamente relacionada com atividades cognitivas (memria e aprendizagem) e apenas indiretamente relacionada com as emoes. tambm constatado por meio de experimentos que algumas estruturas desse sistema quando excitadas por eltrodos produzem respostas de cunho autonmico e endcrino (COSENZA, 2005). devido a essas particularidades que alguns autores propem redenominar o sistema lmbico de estrutura lmbica. Diante dessas discusses Cosenza prope a denominao de sistema lmbico como:
[...] um conjunto de estruturas , situadas desde o telencfalo at o mesencfalo, tendo como rea central o hipotlamo. Estas estruturas so importantes no controle das emoes e dos processos motivacionais, de memria e aprendizagem, alem de participarem na regulao do sistema nervoso autnomo e da interao neuroendcrina (2005, p. 116).

2.2 Sistema lmbico: estruturas e conexes Cosenza destaca que no h consenso quanto as estruturas que formam o sistema lmbico. Contudo esse autor enfatiza que h estruturas bsicas que permitem uma definio: 1) anel cortical do lobo lmbico ; 2) hipotlamo; 3) partes do tlamo; 4) rea septal; ncleo amigdalide e 6) partes da formao reticular do mesencfalo.

Figura 1. Algumas estruturas do sistema Lmbico: 2) sulco do cngulo; 5) sulco colateral; 9) giro do cngulo; 11) giro para-hipocampal; 17) hipocampo; 26) comissura anterior; 27) frnix; 28) corpo caloso. (FISCH, 2009, p. 366)

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O sistema lmbico , como j destacado, formado por vrias estruturas que mantm vrias intercomunicaes entre si, sendo uma delas o circuito de Papez. Esse circuito se inicia com a ligao entre hipocampo ao hipotlamo por meio do frnix. Por sua vez, o hipotlamo se liga ao tlamo. O tlamo envia, por sua vez, fibras ao giro do cngulo. O giro do cngulo se liga ao giro para-hipocampal por meio do fascculo do cngulo. Por ltimo, o giro parahipocampal se conecta ao hipocampo fechando dessa maneira o circuito de Papez. Ainda no se sabe ao certo sobre as funes do circuito de Papez embora muitas hipteses foram construdas para explicar o seu funcionamento. O que certo que esse circuito tem importante funo no controle das emoes. Alm dessa constatao, h o consenso que o lobo lmbico dividido em trs reas de acordo com a sua origem filogentica4. O hipocampo que uma invaginao cortical para o interior do corpo inferior do ventrculo lateral do tipo alocrtex. J o giro do cngulo e o giro para-hipocampal so pertencentes ao mesocrtex. O mesocrtex est localizado, filogeneticamente, entre o alocrtex e o isocrtex. O sistema lmbico recebe vrias informaes de variados tipos. O sistema lmbico processa informaes de carter multissensorial, somtico e visceral (COSENZA, 2009). As informaes de natureza visceral chegam diretamente ao hipotlamo e ao ncleo amigdalide por meio das fibras que tem a sua origem no ncleo do trato solitrio.

Figura 2. Hipotlamo e corpo amigdalide recebem informaes de sensibilidade visceral por meio do ncleo do trato solitrio.
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A filogentica a cincia que estuda a origem das estruturas de um organismo por meio da comparao entre espcies pertencentes ao mesmo reino, famlia, gnero, etc.

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Em relao as informaes exteroceptivas, elas podem chegar ao sistema lmbico de diferentes formas. Segundo Cosenza (2005), essas informaes chegam de forma indireta: no existem lemniscos ou feixes sensoriais chegando s estruturas lmbicas. Com exceo do crtex olfatrio, as reas corticais sensoriais primrias no tm qualquer ligao com o hipotlamo e o corpo amigdalide. As informaes auditivas, por exemplo, chegam a essas duas estruturas por meio do giro para-hipocampal. Para uma melhor compreenso do funcionamento do sistema lmbico preciso destacar a funo de algumas estruturas especficas que forma esse sistema. Destacaremos o hipocampo, a amgdala e o giro do circulo como principais estruturas do sistema lmbico. 2.3 Componentes corticais: o hipocampo Segundo Cosenza (2009), o hipocampo uma formao cortical situada no lobo temporal e que aparece como uma eminncia de cerca de cinco centmetros. O hipocampo visvel no assoalho de ventrculo lateral. A formao hipocampal uma estrutura formada pelo hipocampo e outras estruturas adjacentes:
The hippocampal formation consists of three regions, the hippocampus proper (also referred to as the hippocampus, Ammons horn, or cornu ammonis), the dentate gyrus, and the subiculum (subicular cortex). Structures associated with the hippocampal formation, via neuroanatomical connections, include the entorhinal cortex, the supracallosal gyrus (indusium griseum), fasciola cinerea (gyrus fasciolaris), and the septal area (a primitive precommissural area). The hippocampal formation extends from the amygdala anteriorly to the splenium of the corpus callosum posteriorly. On cross (coronal) section, its intrinsic structure is most striking in its middle third. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 346, grifo original)

A formao hipocampal possui relaes com numerosas regies subcorticais, como a rea septal, a amgdala, partes do tlamo e do hipotlamo, o corpo estriado, alm das reas da formao reticular. A maior parte dessas conexes recproca. So importantes suas conexes com reas de associao do crtex cerebral, o que feito principalmente por meio do giro para-hipocampal. H tambm conexes com as comissuras que ligam os hipocampos dos dois hemisfrios do crebro (Cf. COSENZA, 2005, p. 118). A formao hipocampal precisa ser, aqui, melhor explicada. O hipocampo propriamente dito segundo Patestas & Gartner uma formao de carter filogentico antigo:
The hippocampus proper (G. hippocampus, seahorse) is a phylogenetically ancient cortical structure that forms a comma-shaped prominence on the floor and medial wall of the temporal (inferior) horn of the lateral ventricle. The hippocampus is an infolding of the cortex of the human brain, embedded within the parahippocampal gyrus of the temporal lobe. The ventricular surface of the hippocampus is coated with an ependymal layer. At its anterior extent, the

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hippocampus displays a swelling with several grooves resembling a paw, and is thus referred to as the pes hippocampus (L. pes, foot). The hippocampus extends from the amygdala anteriorly, and then tapers as it courses posteriorly to the inferior surface of the splenium of the corpus callosum. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 347, grifo original).

A figura abaixo destaca a relao do hipocampo com reas adjacente a ele:

Figura 3. Hipocampo e reas adjacentes (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348)

O hipocampo possui segundo Patesta & Gartner (2006) trs importantes regies: estrato molecular, estrato piramidal e estrato polimrfico. O estrato molecular definido por:
The molecular layer (the deepest layer), which is located in the core of the hippocampal formation, consists of apical dendritic trees and axon terminals. The apical dendrites belong to hippocampal pyramidal cells [..]. The axon terminals belong to granule cells whose cell bodies reside in the granule cell layer of the dentate gyrus, the perforant pathway arising in the entorhinal cortex, the septohippocampal tract arising from the septal area, and the pyramidal cell axon collateral branches, arising from the pyramidal cell layer of the hippocampus. This layer merges with the molecular layer of the dentate gyrus and the neocortex. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348, grifo original)

Por sua vez o estrato piramidal do hipocampo definido como:

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The pyramidal layer (the middle layer) is the most prominent layer of the hippocampal formation and consists of pyramidal cells. Their dendrites ramify in the molecular layer, whereas their axons pass in the opposite direction, across the polymorphic layer, and then course in the alveus, fimbria, and the fornix. Pyramidal cell axon collateral branches, referred to as Schaffer collaterals, cross the polymorphic and pyramidal layers to reach the molecular layer where they form synaptic contacts with the dendrites of other pyramidal neurons. The pyramidal layer of the hippocampal formation merges with the internal pyramidal layer of the neocortex. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

Por fim o estrato piramidal definido por Patestas & Gartner como: The polymorphic layer (the superficial layer) shares structural characteristics with the deepest layer of the neocortex. This layer lies deep to the alveus and consists of interneurons, as well as pyramidal cell dendrites and axon collateral branches. (2006, p. 349) Segundo Meneses (2006) o giro denteado est localizado, junto com o hipotlamo propriamente dito, profundamente no lobo temporal. Essas duas estruturas esto separadas do giro para-hipocampal por meio do sulco hipocampal. O giro denteado formado por uma banda cortical que limitado acima pela fmbria e abaixo pelo sulco hipocampal. Patesta & Gartner do informaes adicionais sobre o giro denteado:
The dentate gyrus (L. dentate, tooth-shaped) is a notched band of cortex that is interposed between the upper aspect of the parahippocampal gyrus and the fimbria. This gyrus gets its name from its tooth-like configuration created by numerous blood vessels that pierce the ventricular surface of the hippocampus and then the dentate gyrus, which imparts a notched appearance. Dorsally, the dentate gyrus courses along with the fimbria near the splenium of the corpus callosum where it extends to the indusium griseum. Anteriorly, the dentate gyrus extends to the uncus of the parahippocampal gyrus. (2006, p.349, grifo original)

As informaes destacadas por Patesta & Gartner pode ser melhor compreendidas na figura abaixo:

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Figura 4. Localizao do giro denteado (dentate gyrus) em relao ao hipocampo (hippocampus) (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 349)

Tanto o giro dentado quanto o hipocampo possuem alocrtex com uma disposio laminar primitiva. Grande parte dos neurnios do giro denteado de clulas granulares. Assim como o hipocampo, o giro denteado tambm formado por estratos. Patesta & Gartner destacam essa similaridade entre giro dentado e o hipocampo: Similar to the hippocampus, the dentate gyrus also consists of three layers of archicortex. They are an outer molecular layer, a middle granule cell layer (corresponding to the pyramidal layer of the hippocampus), and a deep polymorphic layer (2006, 439, grifo original) O estrato molecular do giro dentado consiste principalmente de pequenas populaes de corpos nervosos celulares e de clulas de dendritos granulares (PATESTAS & GARTNER, 2006). O estrato piramidal do giro denteado formado por interneurnios. Dentre os trs estratos do giro denteado, o estrato granular o que merece maior destaque:
The granule cell layer consists of the cell bodies of the granule cells, the most predominant cell type of the dentate gyrus. The dendritic arborizations of the granule cells ramify in the molecular layer of the dentate gyrus where they form synapses with the terminals of the perforant pathway. The axons of the granule cells (the output neurons of the dentate gyrus), give rise to collateral branches, then exit the dentate gyrus, pass into the molecular layer of the hippocampus as mossy fibers and terminate on the dendrites of the pyramidal cells of the hippocampus. The hippocampus is the only target of the dentate gyrus output. A large number of the collateral branches project to the molecular layer of the dentate gyrus. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

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H uma rea no giro denteado que conhecida como hilus merges com o estrato polimrfico da zona CA3 do hipocampo. O hilus consiste em interneurnios e clulas granulares dos axnios. Outra estrutura que compe a formao hipocampal o subculo. Essa estrutura formada por uma faixa de crtex de transio entre o hipocampo e a rea entorrinal do giro para-hipocampal. O subculo subdividido em pr-subculo (que est imediatamente adjacente a CA1), subculo propriamente dito, pr-subculo e parassubculo (que est imediatamente adjacente ao crtex entorrinal). O subculo possui importante funo de transmitir informaes da formao hipocampal para o hipotlamo e para reas associativas neocorticais. Patestas & Gartner do mais informaes sobre a formao e funo do subculo na formao hipocampal:
The subiculum is a transitional zone that displays a three layered archicortex next to the hippocampus, but progressively becomes a more elaborate six-layered neocortex as it approaches the parahippocampal gyrus. The subiculum receives information relayed by the hippocampal pyramidal cells. It gives rise to fibers that join the fornix and terminate in the mammillary nuclei of the hypothalamus, and the anterior nuclear group of the thalamus. (2006, p. 349, grifo original)

2.4 Componentes subcorticais Os componentes subcorticais do sistema lmbico so formados por ncleos da rea septal, estriado ventral, amgdala, hipotlamo, tlamo, ncleos habenulares e ncleos mesenceflicos. 2.4.1 Ncleos da rea septal Os ncleos da rea septal so formados por dois componentes: o septo pelcido e a rea septal. Por sua vez a rea septal elemento constituinte da parede mesial dos hemisfrios cerebrais. Ela est situada frente da lamina terminalis, localizada dentro do giro do paraterminal. No lado dorsal limitada pelo corpo caloso. No lado rostral, limitada pela poro pr-comissural do hipocampo e posteriormente pela comissura anterior e regio prptica. Patestas & Gartner do outros detalhes sobre a rea septal:
The septal area is located in the telencephalon, in close proximity to the genu of the corpus callosum. This area, which is well developed in humans, includes the septal nuclear complex whose nuclei are gathered rostral to the anterior commissure. The septal nuclei are classified into two main groups, the medial and lateral septal nuclei, which are analogous with the deep telencephalic nuclei rather than the cortex. They are connected with the hippocampal formation via the fornix, and the hypothalamus via the medial forebrain bundle. Furthermore, the septal nuclei send fibers via the stria medullaris thalami to the habenular nucleus. (2006, p. 350, grifo original)

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Alm disso, a rea septal possui a maior parte dos ncleos septais. Esses ncleos so os ncleos septais dorsal, lateral e medial, ncleo da faixa dorsal de Broca, ncleo do leito da estria terminal e ncleo do leito da comissura anterior. Os ncleos septais localizam-se a frente da comissura anterior. Grande parte das conexes septais se faz com o hipocampo. Essas conexes so realizadas por meio das fibras septo-hipocampais e das fibras hipocampo-septais que seguem o frnix. Meneses (2006) destaca que as fibras septohipocampais so colinrgicas e exercem efeito modulador sobre o hipocampo. Destaca ainda Meneses que os ncleos septais enviam fibras recprocas aferentes e eferentes ao hipotlamo e ao giro do cngulo. Quanto a estria medular do tlamo e o trato habenulointerpeduncular, esses formam o sistema condutor dienceflico, o qual conecta as estruturas da rea septal com as estruturas basais do mesencfalo.

2.4.2 Estriado ventral O estriado ventral formado por partes ventrais do ncleo caudado, putmen e globo plido, o ncleo accumbens e a substncia inominada5. O ncleo accumbens constitui um agrupamento celular importante que possui uma posio intermediria anatmica e funcional entre o sistema lmbico e o sistema extrapiramidal. O ncleo accumbens se estende da base da rea septal lateralmente at a juno do ncleo caudado e do putmen, em que passa a ser contnuo com as divises ventrais desses ncleos. A substncia inominada est localizada sob as divises ventrais do putmen e do globo plido e continua com elas. Anteriormente, a substncia inominada se estende em direo ao ncleo accumbens, mas sem uma demarcao clara, com outros grupos celulares colinrgicos da rea septal. Os neurnios da substncia inominada contm a enzima colina acetiltransferasen, que responsvel pela produo de acetilcolina. As fibras aferentes colinrgicas desses neurnios projetam-se difusa,mente por extensas aeras corticais, no qual exercem um efeito modulador sobre a excitabilidade dos neurnios corticais. No Mal de Alzheimer h uma grande perda neuronal da substncia inominada com reduo acentuada do contedo de acetilcolina no crtex cerebral e diminuio da excitabilidade cortical. Essa perda de atividade colinrgica na doena de Alzheimer a base da teoria colinrgica, que levou ao desenvolvimento do uso de drogas inibidoras da
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A substncia inominada tambm conhecida como ncleo basal de Meynert.

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acetilcolinesterase do SNC, para aumentar o contedo da acetilcolina no crebro por bloqueio da sua degradao enzimtica. 2.4.3 Amgdala A amgdala 6 uma formao de complexos ncleos celulares com aparncia de uma amndoa7. A amgdala est situada na poro dorso-medial do lobo temporal. A amgdala se situa na face anterior cauda do ncleo caudado. Ela faz parte da formao das paredes ntero-medial e ntero-dorsal do corno inferior do ventrculo lateral (Veja figura 5, abaixo). Patesta Gartner definem a amigdala como:
The amygdala (G. amygdalon, almond) [] is an almond-shaped group of nuclei located deep to the uncus of the parahippocampal gyrus anterior to the hippocampus and the temporal horn of the lateral ventricle. The amygdala is divided into three groups of subnuclei (Table 20.5): the large basolateral (ventrolateral) group, and the smaller corticomedial (dorsomedial) and central groups. The basolateral and corticomedial subnuclei receive afferent fibers, whereas the central group subnuclei give rise to efferent fibers. Each subnucleus has different connections and functions. (2006, p. 353)

Ontogeneticamente, a amgdala derivada da poro posterior da eminncia ganglinica, que uma protruso intraventricular cuja poro anterior d origem ao corpo estriado. Os ncleos da amgdala so divididos em dois grandes grupos: ncleo amigdalide cortical8 e ncleo amigdalide medial. Filogeneticamente o ncleo amigdalide cortical mais novo:
The basolateral (ventrolateral) nucleus [ncleo cortical lateral] is the newest phylogenetically. It is reciprocally connected to the cortical sensory association areas of all four lobes (the visual, auditory, and somatosensory systems) and projects to the medial dorsal nucleus of the thalamus, the basal nucleus (of Meynart), and the ventral striatum. This nucleus influences the various functions of the hypothalamus associated with feeding and drinking behavior, autonomic and somatic reflexes, and responses to stress. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

O ncleo amigdalide cortical envia projees para o grupo medial, o que permite a formao de um circuito intrnseco dentro do complexo amigdalide.

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A amgdala tambm conhecida como corpo amigdalide. Amgdala do grego amygdala que significa amndoa. 8 O ncleo amigdalide cortical tambm denominado de ncleo cortical lateral

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Figura 5. Localizao da amgdala em relao ao corpo mamilar, ao frnix e a formao hipocampal. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 354)

Filogeneticamente o ncleo amigdalide medial mais velho:

The corticomedial (dorsomedial) nucleus is the oldest phylogenetically. This nucleus is the termination of olfactory fibers arising from the olfactory bulb via the lateral olfactory stria, and the olfactory cortex. Since this nucleus projects to the ventromedial nucleus of the hypothalamus, it is believed to play a role in eating behaviors. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

A amgdala estabelece dois tipos de conexes (projees): aferentes e eferentes. O quadro abaixo mostra em detalhes as reas que se relaciona com a amgdala por meio desses dois tipos de conexes:

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Figura 6. Quadro que destaca as reas que se conectam a amgdala por meio da conexo aferente (afferente projections) e conexo eferente (efferent projections)

As conexes eferentes ligam a amgdala ao hipotlamo, ao ncleo septal, ao estriado ventral e a substncia inominada. J as conexes aferentes conectam a amgdala ao bulbo olfatrio, ao crtex rbito-frontral, ao giro do cngulo, ao tlamo medial e ao hipotlamo. As conexes eferentes possuem importante funo no controle da atividade hipotalmica que feita pelo sistema lmbico por meio dessas conexes presentes na amgdala:
One of the principal functions of the limbic system is to modulate hypothalamic activity, and this modulation is mediated via two main output pathways arising from the amygdala, which distribute fibers mainly to the hypothalamus, but also to sources of amygdalar input. These efferent pathways are: the stria terminalis (which conveys fibers primarily from the corticomedial nucleus to the septal nuclei and the hypothalamus) and the ventral amygdalofugal (amygdaloid) pathway (which also conveys input fibers to the amygdala) (Table 20.6). The latter pathway is less distinct, and distributes fibers from the central nucleus to the brainstem as well as fibers from the basolateral nucleus that terminate in the thalamus, ventral striatum, and basal nucleus. The signals arising from the striatum are ultimately relayed to the medial dorsal nucleus of the thalamus, which in turn projects to the prefrontal and orbitofrontal cortices. The limbic system projections to the deep cerebral nuclei are associated with underlying emotional aspects that influence movement. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 355)

Segundo Meneses (2006), a amgdala estabelece numerosas conexes. Alm do hipotlamo, a amgdala conecta-se a ncleos viscerais do troco do encfalo. Trs grandes feixes de fibras fazem conectar a amgdala com outras partes do sistema nervoso: a estria olfatria lateral, a estria terminal e o feixe amigdalofugal ventral. A estria olfatria lateral traz fibras secundrias olfatrias, enquanto a estria terminal traz impulsos da rea septal para a

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amgdala. O feixe amigdalofugal, ao contrrio do que indica o nome, possui fibras aferentes e eferentes entre a amgdala e os ncleos hipotalmicos. Ainda segundo Meneses (2006) essas conexes so de fato essenciais para a organizao dos componentes visceral, autonmico, somatossensitivo e somatomotor do comportamento afetivo, como defesa e fuga. Experimentos onde a amgdala foi posta em contato com estmulos eltricos tiveram como resultado alteraes autonmicas. Essas alteraes autonmicas foram vista na dilatao pupilar, piloereo e refluxo urinar, e alteraes cardiovasculares (alteraes na freqncia cardaca e da presso arterial) e respiratria (traquipnia) que so tpicas da atitude de defesa. Patestas & Gartner fornecem mais informaes sobre as funes da amgdala:
One of the key roles of the amygdala is the control of autonomic nervous system (ANS) function in relation to previous experiences. ANS modulation is mediated indirectly by reciprocal projections between the amygdala and the hypothalamus (corticomedial nucleus), which in turn coordinates ANS activity, and directly via the descending pathways that arise from the amygdala and terminate in the brainstem autonomic centers (central nucleus). The mode of amygdaloid control on ANS function differs from that of the hypothalamus (without amygdaloid input). Hypothalamic control of ANS activity is reflex in nature, continuously monitoring the bodys internal environment via baroreceptors and osmoreceptors, and making appropriate adjustments, whereas control of ANS activity by the amygdala is mediated by instinct. The amygdala utilizes prior experiences to modulate ANS activity. The basolateral nucleus has abundant reciprocal projections with the sensory association areas of all four lobes and is associated with the processing of input related to past experiences. In contrast, the corticomedial nucleus projects to the hypothalamus, whereas the central nucleus projects to the brainstem. The amygdala, through its connections with the hypothalamus, influences the visceral and somatic aspects that correspond to the behavioral expression of emotion. (2006, p. 355)

H uma postulao, segundo Meneses (2006), que as projees amigdalotegmentais ativam o sistema descendente de controle da dor durante situaes de grande estresse. Como resultado, h uma supresso da transmisso da dor para permitir a execuo de aes motoras com prioridade vital a fuga um exemplo. O complexo amigdalide recebe impulsos sensoriais olfatrios, gustativos, visuais e auditivos, sendo que os dois ltimos so somente reas associativas relacionadas. Para Meneses (2006), esse circuito polissinptico cor tico o qual constitui o substrato anatmico para que haja a iniciao e integrao das respostas comportamentais somticas e autonmicas em relao aos estmulos externos. Ainda para Meneses (2006), a projeo amigdaloestrial est implicada na expresso facial e em outras formas de comportamento motor que esto associadas com o estado emocional do indivduo.

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A amgdala e o hipocampo, junto as suas respectivas conexes com as regies mesocorticais e neocorticais, so consideradas parte integrante de um sistema envolvido no processamento de ativao da memria remota. 2.4.4 Ncleos da estria terminal O ncleo da estria terminal constituda por uma massa celular que se estende da poro dorsal da amgdala ao longo das fibras da estria terminal, dorsomedialmente. Ele recebe vias aferentes do crtex (da insula e do subculo), da amgdala, do hipotlamo e dos ncleos do tronco enceflico. Ele tambm envia projees em direo a amgdala, telencfalo mesiobasal, hipotlamo, tlamo, epitlamo ncleos do tronco do encfalo. Os ncleos da estria terminal, alm de estarem envolvidos na vrias funes acima descritas junto com a amgdala, parecem possuir importante papel na funo da atividade sexual masculina. 2.4.5 Ncleos Habenulares O epitlamo formado pela glndula pineal e pela habnula. J a habnula constituda pelo ncleo habenular lateral e pelo ncleo habenular medial. Os ncleos habenulares so conceituados como estaes retransmissoras de informaes que vo das reas prosenceflicas lmbicas para a formao reticular mesenceflica. Patestas & Gartner caracterizam os ncleos habenulares a partir da sua relao com o sistema lmbico:
The limbic system projects to the reticular formation of the mesencephalon via a relay in the habenular nuclei. These nuclei project to the interpeduncular and raphe nuclei of the mesencephalon via the habenulointerpeduncular tract. Other habenular efferent fibers terminate in the hypothalamus, the ventral tegmental area, and the substantia nigra. (2006, p. 355)

Meneses (2006) informa que a habnula possui conexes aferentes e eferentes. A principal via aferente da habnula a estria medular do tlamo, que responsvel por trazer informaes do complexo septal, reas pr-ptica e do hipotlamo. J o trato habenulointerpeduncular (fascculo retroflexo de Meynert) a principal via eferente habenular. O trato habenulointerpeduncular um feixe nervoso densamente mielinizado, o qual termina nos ncleos interpedunculares e nos ncleos da rafe do mesencfalo. A funo dos ncleos habenulares ainda no foi esclarecida totalmente pela neurologia.

2.4.6 Zona incerta A zona incerta uma substncia que est situada na poro posterior do diencfalo. A parte anterior da zona incerta ocupa uma poro dorsal em relao ao ncleo subtalmico.

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J a sua poro caudal delimitada ventralmente pelo pednculo cerebral. Meneses destaca que a zona incerta pode ser dividida em duas reas:
A zona incerta pode ser subdividida em subzona ventral e subzona dorsal. A primeira recebe projees aferentes das reas somestsicas, e a segunda alvo de projees lmbicas. A zona incerta considerada uma extenso rostral da formao reticular do tronco do encfalo e parece ter papel crucial nos mecanismos neuronais que controlam o comportamento. (2006, p. 294)

2.4.7 Corpo mamilar O corpo mamilar uma estrutura formada por um conjunto de trs a quatro ncleos (os ncleos mamilares). Esses ncleos formam as elevaes sobre a superfcie ventral do hipotlamo (Veja figura 7). A projeo eferente mais importante o trato mamilo-talmico (fascculo mamilar), o qual termina no ncleo talmico anterior. Sobre o trato mamilotalmico, Patestas & Gartner (2006, p. 357) caracterizam da seguinte maneira: The mammillothalamic tract is the principal output pathway arising from the hypothalamic mammillary nucleus. It consists of heavily myelinated axons that terminate in the anterior nuclear group of the thalamus.

Figura 7. Localizao dos ncleos mamilares, do trato mamilo-talmico e do hipotlamo (FISCH, 2009, p. 351)

O ncleo talmico anterior, por sua vez, projeta-se para o giro do cngulo, giro subcaloso, giro paraolfativo, reas associativas pr-frontais e partes da formao

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hipocmpica. O trato mamilotegmentar9 outra via eferente, o qual lana fibras sobre vrios ncleos da formao reticular mesenceflica e pontina (ncleos tegmentares dorsal e ventral). J o trato mamilo-interpeduncular projeta-se para o ncleo interpeduncular. A origem das fibras aferentes dos ncleos mamilares tem a sua origem no hipocampo. Essas fibras para chegar do hipocampo para os ncleos mamilares tm sua via de acesso pelo frnix. Segundo Meneses (2006), os ncleos mamilares parecem formar uma importante conexo entre as estruturas do lobo temporal, o hipocampo em especial o giro do cngulo. Ainda segundo Meneses (2006), a rea pr-ptica responsvel pela constituio da poro anterior do terceiro ventrculo (Veja figura 8). Dessa maneira, formada uma banda vertical de tecido cerebral que se estende da comissura anterior at a borda anterior do quiasma ptico. Embora, ontogeneticamente, a rea pr-ptica tenha origem telenceflica, ela se relaciona estruturalmente com o hipotlamo.

Figura 8. Localizao do ncleo pr-ptico lateral (lateral preoptic nucleus) e ncleo pr-ptico medial (medial preoptic nucleus) (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 365).

Ainda segundo esse autor a rea pr-ptica :

[...] constituda por trs grupos celulares pobremente definidos: ncleos pr-optico periventricular ncleo pr-ptico medial e ncleo pr-ptico lateral. Atravs da
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Sobre o trato mamilotegmentar, Patestas & Gartner (2006, p. 358) descrevem da seguinte forma: The mammillotegmental tract arises from the mammillary body and terminates in the midbrain tegmentum.

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estria terminal, os ncleos amigdalides enviam fibras aferentes rea pr-ptica medial. A rea-ptica medial fundamental para as respostas viscerais s cargas trmicas, porm parece no exercer funo maior nos mecanismos comportamentais (MENESES, 2006, p. 295, 296).

2.4.8 rea lmbica mesenceflica A rea lmbica mesenceflica um conjunto formado por dois grupos de ncleos. Os dois esto em posio paramedial em relao ao mesencfalo. O primeiro grupo da rea lmbica mesenceflica a rea tegmentar ventral. Ela se prolonga rostralmente como rea hipotalmica lateral e ncleo interpeduncular. J o segundo grupo da rea lmbica mesenceflica composto pela substncia cinzenta central ou periaquedutal, o ncleo dorsal da rafe, o ncleo central superior e o ncleo tegmentar dorsal. Meneses (2006) destaca que a substncia cinzenta periaquedutal tem uma continuao rostralmente como substncia cinzenta subependimal do terceiro ventrculo e rostralmente como substncia cinzenta central do tegmento pontino. Meneses (2006, p. 296) argumenta que as reas lmbicas mesenceflicas podem ser:
[...] consideradas uma subdiviso paramediana do sistema reticular do tronco do encfalo, com projees ascendentes (formao reticular/centro sensitivos viscerais bulbares e hipotlamo) e descendentes (hipotlamo e centros motores somticos/viscerais de tronco do encfalo e medula espinhal).

As estruturas do sistema lmbico so, em sua totalidade, interconectadas por fibras curtas e longas, ascendentes e descendentes. Essas interconexes formam uma extenso rede funcional que recebe o nome de sistema lmbico-mesenceflico. De maneira esquemtica, o plo anterior desse circuito formado pelos ncleos hipotalmicos anteriores, rea septal e pr-ptica, enquanto que o mesencfalo paramediano constitui o plo posterior. Por sua vez, o hipotlamo forma uma estao nuclear com os dois plos. As duas grandes estruturas que forma o telencfalo, o hipocampo e a amgdala, assim como tambm o sistema olfatrio, conectam-se reciprocamente com o plo do circuito. 2.4.9 Vias principais Segundo Meneses (2006) inmeras vias estabelecem conexes muitas vezes de carter recproco entre os diversos componentes do sistema lmbico. O cngulo que est localizado no crtex do giro do cngulo forma um feixe de fibras associativas que fazem a interligao de regies adjacentes do neocrtex dos lobos frontal, parietal e temporal e, tambm, da rea septal, estriado ventral e plido ventral com o giro para-hipocampal do lobo temporal.

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As fibras da via perfurante, segundo Meneses (2006), outra via associativa cortical. Ela se origina em toda a rea 28 de Brodmann (tambm conhecido como crtex entorrinal) e se projetam por meio do subculo para a formao hipocmpica subjacente. Ainda segundo Meneses, essas fibras terminam principalmente nas camadas moleculares do giro denteado e do hipocampo. a principal via cortical aferente para a formao hipocmpica. As projees eferentes corticais da formao hipocmpica so extensas e no se constituem em um feixe individual de fibras ou via (MENESES, 2006). A Comissura anterior um feixe de fibras que atravessam a lmina terminal e interligam os bulbos olfatrios, os ncleos amigdalides, a substncia perfurada anterior, algumas partes dos giros para-hipocmpicos e dos lobos temporais. O mais importante sistema eferente da formao hipocampal para o hipotlamo e a rea septal o frnix. O frnix um feixe de fibras mielnicas composto principalmente por axnios de clulas do crtex subicular e pelas clulas piramidais do hipocampo, as quais se espalham pela superfcie do lveo e convergem para formar a fmbria do frnix. Ao deixar a superfcie do hipocampo, o frnix curvado dorsomedialmente, encontrando o frnix do lado oposto, logo abaixo do corpo caloso. Fibras comissurais cruzam para o lado oposto pela comissura hipocmpica (denominada de psalterium), para, em seguida, entrarem na forma hipocmpica contralateral e, em menor nmero, nas reas contralaterais do prosencfalo e do hipotlamo. Em nvel da comissura anterior, o frnix se divide em frnix pr-comissural e frnix ps-comissural, sendo que esse ltimo o mais volumoso. Considera-se que todas as fibras ps-comissurais se originam no subculo. Sendo que essas atravessam o hipotlamo e se projetam sobre os ncleos mamilar, arqueado e ventromedial do tlamo. As fibras aferentes mais significativas que se dirigem do frnix para o hipocampo formam o trato-septo-hipocmpico clonrgico. Essa estrutura se origina no ncleo septo medial. As fibras hipocampo-septias ligam o hipocampo ao ncleo septal medial por meio do frnix. O trato mamilo-talmico (conhecido tambm por fascculo mamilar) forma um trato fortemente mielinizado que tem a sua terminao nos ncleos anteriores do tlamo. A faixa ou banda diagonal de Broca um feixe de fibras que se estende caudolateralmente da rea paraolfativa para a superfcie medial do lobo frontal at a rea periamigdalide na extremidade anterior do lobo temporal. Ela responsvel por forma o limite posterior da substncia perfurada anterior, uma regio de formado rombide que delimitada anteriormente pelas estrias olfatrias medial e lateral. Essa regio caracterizada pela presena de vasos perfurantes que lhes do um aspecto caracterstico.

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A estria medial do tlamo formada por fibras que ligam, de maneira recproca, os ncleos septais e o hipotlamo anterior aos ncleos habenulares. O fascculo telenceflico medial formado, por sua vez, por fibras que se originam da rea septal do hipotlamo que se interliga a essas regies com os ncleos inferiores do tronco enceflico. Meneses (2006) considera que h trs sistemas de fibras que conectam essas regies pertencentes ao sistema lmbico com estruturas mesenceflicas. Esses sistemas so: 1 fascculo mamilo-tegmental: ncleos mamilares e formao reticular do mesencfalo; 2 fascculo telenceflico medial: rea septal e parte lateral do hipotlamo e mesencfalo; 3 estria medular: rea septal e ncleos habenulares e ncleo interpeduncular e formao reticular do mesencfalo. Por ltimo, o feixe periventricular que se origina a partir da rea septal, hipotlamo e de outras estruturas prosenceflicas basais e, aps passar lateralmente ao terceiro ventrculo, projetado sobre a substncia cinzenta periaquedutal e caudalmente segue at o mesencfalo, atuando como fascculo longitudinal dorsal. Estrutura importante, mas que no faz parte do sistema lmbico o hipotlamo que atua como uma espcie de entidade processadora das informaes vindas do sistema lmbico para reas corticais do crebro. Informaes tanto direcionadas ao sistema lmbico quanto sadas delas precisam passa por essa estrutura (Cf. MENESES, 2003)

3 COMPORTAMENTO AGRESSIVO

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Para incio de discusso, necessrio dizer que comportamento agressivo de natureza diversa de comportamento violento. O comportamento agressivo definido como ato intencional de um sujeito em causar dano fsico ou psicolgico em outro individuo. Alm dessa definio sobre a agressividade autores como Lisboa & Koller (2001) afirmam que a agressividade pode assumir duas formas de manifestao: agressividade confrontativa e agressividade no-confrontativa. A agressividade confrontativa expressa de forma direta, seja por aes fsicas, tais como dar chutes, socos, ou por meio da fala, tais como fazer insultos, deboches, ameaas, provocaes. J a agressividade no-confrontativa feita de maneira indireta. Nessa categoria se incluem as calnias, a perturbao da ordem e a promoo de intrigas. Podemos concluir que na agressividade confrontativa a fora agressora direcionada para o alvo da agresso, para a vtima; enquanto que na agressividade no-confrontativa a fora agressora dirigida para algum objeto que se mostre importante para a vtima. Ainda sobre a forma de classificar a agressividade, Berger (2003) argumenta que essa pode ser analisada por meio de trs modos: como agresso instrumental, como agresso reativa e como agresso ameaadora. Por sua vez, Shaffer (2005) insere mais um tipo de agresso na tipologia da agressividade: a agresso relacional ou agresso social. Por sua vez, a violncia definida como uma reao desproporcional a uma situao de estresse. Podemos imaginar, como exemplo, uma luta de jiu jitsu onde os competidores devem ter um comportamento agressivo, pois para vencer a luta preciso que um dos adversrios seja subjugado pelo outro. Dentro do repertrio de tcnicas do jiu jitsu h algumas tcnicas que so consideradas como extremamente danosas e que no pode ser usadas em competies, entretanto, um dos competidores usa uma dessas tcnicas chave de cervical, por exemplo e consegue subjugar ser adversrio. Essa uma conduta violente, pois o competidor resolve usar uma tcnica que claramente causa injrias ao adversrio. O uso da tcnica passou do seu objetivo que era vencer, que uma conduta agressiva, para o objetivo de machucar o outro competidor de forma permanente, ultrapassando o objetivo da luta. Quando o competidor resolveu machucar ao invs de controlar, ele passou de uma conduta agressiva para uma conduta violente. O que podemos concluir que para que haja a classificao de condutas como agressivas ou violentes preciso que leve a situao contextual em que essas condutas so feitas. Mais um exemplo pode ser dito sobre a diferena entre agressividade e violncia. Um soldado que mata o inimigo para sobreviver est apenas sendo agressivo, enquanto que o

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mesmo soldado, aps matar esse inimigo, pendura o corpo desse em um poste ou rvore para infligir danos psicolgicos a outros soldados do campo inimigo est sendo violento. A agressividade est, portanto, .ligada a situaes de sobrevivncia, enquanto que a violncia est desvinculada a essa situao, mesmo que inicialmente seja iniciada como agressividade. 3.1 Teorias psicolgicas e sociais sobre a agressividade Para explicar as causas ou fatores que permitem o surgimento do comportamento agressivo, uma srie de teorias foram desenvolvidas. Nesta sesso destacaremos algumas teorias de cunho psicolgico para mais a frente destacarmos as bases biolgicas do comportamento agressivo, relacionando estruturas anatmicas do crebro com a qumica do crebro que representada pelos neurotransmissores. 3.1.1 A teoria catrtica da agresso Segundo Shaffer (1996), a teoria catrtica proposta Sigmund Freud (1930) explica a agresso como derivada do instinto de morte. Esse instinto de morte , segundo Freud, uma tendncia inata para a destruio. Ainda segundo essa teoria, essa tendencia pode ser direcionada para o exterior (neste caso a essa agressividade seria dirigida para objetos externos, tais como a vida do outro, propriedades, etc.) ou para o interior (nesse caso a agresso dirigida para o prprio sujeito, atos como a automutilao e o suicdio se enquadram nessa categoria). Segundo Freud, a teoria catrtica explica que a agresso direcionada para o exterior e a agresso direcionada para o interior se assemelhariam a um modelo hidrulico onde necessrio que certa carga de presso seja acumulada para que uma ao ocorra. Poderamos imaginar uma situao onde um sujeito sofre uma srie de humilhaes, calnias que o desestabilizam emocionalmente. Caso esse sujeito considere que tem fora suficiente para reagir contra o meio externo, ela ir procura direcionar a sua agressividade para os sujeitos causadores das aes hostis: ele poder bater nos seus detratores, demonstrando, dessa forma, que no uma vtima passiva. Contudo, se essa mesma pessoa pense que ela no tem recursos para reagir, ela pode pensar que a nica forma de acabar contra tal sentimento de humilhao agir sobre si mesma. Nessa perspectiva, ela poderia se auto-imolar (provocar cortes, queimaduras, fraturas) ou recorrer ao suicdio pois a nica sada vista que ela pode ver destruir o objeto que humilhado: ela prpria.

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3.1.2 A teoria etolgica A teoria etolgica tem como foco de estudo a relao que o sujeito, seja humano ou animal, tem com seu ambiente, com os outros sujeitos da mesma espcie e de outras espcies tambm. Ainda para essa teoria, a agressividade no apenas vista como atividade predadora, mas tambm como atividade provida de intencionalidade. Segundo Gonalves dos Anjos (2010), o maior expoente dessa teoria o cientista Lorenz (1969). Lorenz documentou diversas atividades agressivas que foram observadas no reino animal. A teoria etolgica menciona que os padres de conduta de ataque e defesa, ameaa e medo so responsveis pelo estabelecimento de um sistema de hostilidade feito defesa pessoal, do territrio e dos direitos pessoais do sujeito. Neste caso, a agresso concebida como um instinto necessrio a sobrevivncia tanto do sujeito quanto da espcie. Para Lorenz (1969), os seres humanos esto constitudos por uma necessidade bsica de luta dirigida contra outros membros da mesma espcie. Esta necessidade expressa de, modo usual, em prticas ritualizadas e pode comear por acionamento de determinados estmulos liberadores que so muito especficos. Para a teoria etolgica, a agressividade permanece como uma conduta objetivvel, mas que se submete a uma carga mnima de intencionalidade, tais como a defesa de territrio ou de hierarquia social. 3.1.3 A hiptese da frustrao-agresso Os estudos de Dollard na Universidade de Yale caracterizam a conduta agressiva como uma das conseqncias mais importantes da frustrao. Para essa hiptese, a agresso resultado inevitvel de uma situao que originou uma frustrao. Desse modo: Este estado de frustrao tem como efeito a ocorrncia de um processo de colra no sujeito que atinge um dado grau e que pode conduzir a algum tipo de agresso verbal ou directa [...] (GONALVES DOS ANJOS, 2010, p. 31). Inicialmente, a hiptese da frustrao-agresso, ao ser formulada, teve que leva em considerao que a agresso fruto direto de uma situao de frustrao (DOLLARD et al., 1939). Ainda segundo Gonalves dos Anjos: Se a agresso real se reproduz, ou no, depende da presena de pistas agressivas, ou seja, estmulos que foram associados no passado agresso real ou violncia e que iro conduzir novamente agresso (2010, p. 31).

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Segundo Gonalves dos Anjos a hiptese da frustrao-agresso passou por algumas reformulaes:
Berkowitz (1962) admite a ocorrncia de alteraes ao modelo proposto inicialmente e, que so, a relevncia da conotao violenta dos sinais presentes na situao em que a agresso se desenvolve e a importncia do carcter subjectivo da frustrao. Tratou-se ento de revelar que a presena de sinais agressivos evidente no desencadeamento de comportamentos hostis relativamente aos outros, porque eles prprios foram anteriormente associados agresso no contexto cultural que os envolve.

3.1.4 Teoria da aprendizagem social A aprendizagem humana, segundo Brandura (1987) consiste em uma aprendizagem por observao. Consequentemente, essa aprendizagem resultado da observao do comportamento de outro individuo que se apresenta como modelo. Segundo Gonalves dos Anjos (2010), esses modelos apresentam a capacidade de estimular os seus observadores a replicar o seu comportamento. Ainda segundo Gonalves dos Anjos, essa mesma pratica de assimilao ocorre com o processo de reproduo dos comportamentos negativos. Brandura (1973) encara a agresso como sendo um tipo de comportamento social, pois alcanada por meio da aprendizagem direta ou indireta. Brandura, ao dar nfase, a aprendizagem por observao:
menciona que quando as crianas observam um comportamento agressivo nos outros, principalmente em sujeitos que elas admiram e quando conferem que esses comportamentos reproduzem resultados positivos, limitam-se a imit-los e a reconhecer um comportamento agressivo, em situaes idnticas. (GONALVES DOS ANJOS, 2010, p, 31)

Segundo Gonalves dos Anjos (2010), pesquisas com crianas sobre a agressividade declaram que crianas que apresentam altos nveis de agressividade declarada so filhos cujos pais utilizam da punio fsica. Ainda segundo essas pesquisas, esses pais usam com, muito mais freqncia, a punio, mais que a recompensa, como forma de influenciar o comportamento da criana (SPRINTHALL & SPRINTHALL, 1993). Ainda segundo Gonalves dos Anjos (2010), alguns tericos argumentam que o ato dos pais em castigar a criana pode fazer que elas aprendam equivocadamente o comportamento agressivo como prtica aceitvel e estritamente necessria. 3.1.5 A teoria scio-cognitiva de K. Dodge

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Nos anos de 1980 e 1990, algumas teorias surgem como resultado das concluses de Brandura. Dentre essas teorias, a teoria do processamento da informao social emerge como resultado da tentativa de conciliao das teorias de aprendizagem social e das teorias cognitivas da agresso (GONALVES DOS ANJOS, 2010). Dodge (1986) procurou fazer uma abordagem cognitiva da agresso uma teoria que pudesse explicar como ocorre o processamento e a seleo das informaes. O principal objetivo dessa teoria era identificar se era a situao em si mesma ou a interpretao que o sujeito faz dela que levava ao surgimento do comportamento agressivo. Dodge (1986) viu essa necessidade de distino no processamento e seleo dessas informaes pois uma conduta pode ser considerada por indivduos diferentes como benigna ou como hostil. Gonalves dos Anjos (2010) demonstra essa necessidade de processar e selecionar a informao por meio de uma situao ilustrativa: um garoto atira um carrinho em um colega. Para a teoria scio-cognitiva de K. Dodge, a conduta do garoto seria considerada como indicio de agressividade apenas se o outro garoto fosse tambm agressivo, mas caso este garoto no aja agressivamente ele pode interpretar a ao de seu colega apenas como um acidente. Gonalves dos Anjos destaca ainda que a interpretao de um comportamento como agressivo ou no agressivo depender das estruturas internas que o sujeito construiu para se relacionar com o mundo. Essas estruturas so representaes mentais que foram construdas por memrias passadas de experincias onde as pessoas interpretavam e faziam categorizaes dos acontecimentos. Ainda sobre a formao desses parmetros para a classificao de condutas como agressivas ou no agressivas, Gonalves dos Anjos destaca que um processo complexo, pois a exposio violncia no capaz de formar essas estruturas:
Este processo pode ser moderado pelo modo como a criana processa as experincias agressivas, incluindo os processos cognitivos associados e que so armazenados na memria reproduzindo as estruturas de conhecimento hostis. Por exemplo, crianas que intervm e analisam agresses precocemente, experienciam uma hostilidade que ir influenciar e desenvolver-se numa estrutura de conhecimento hostil. Uma vez adquirida, esta aumenta a probabilidade da criana ostentar problemas de externalizao. Por outro lado, crianas que no concedem ateno s agresses interpretam-nas de modo no hostil, o que pode conduzir ao desenvolvimento de uma estrutura de conhecimento no hostil (GONALVES DOS ANJOS, 2010, p. 32, 33)

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Ainda segundo Dodger (1986) o processamento e seleo de informao que age por meio de cinco etapas que atuam muito rapidamente e que, muitas das vezes, age em nvel inconsciente. Segundo Szelbracikowski & Dessen (2005) destacam que o processo por meio do qual o sujeito responde de modo agressivo uma determinada situao social envolve uma srie de passos, os quais vo desde a aquisio e armazenamento at a recuperao de informaes. Dessa maneira, a primeira etapa a codificao (SCHAFFER, 1996). O processamento da informao abrange a interpretao das intenes dos outros por meio da produo, avaliao e seleo do comportamento (DODGE, 1986). Gonalves dos Anjos discorre sobre os demais aspectos da seleo e processamento dessas informaes:
Posteriormente, segue-se a interpretao, ou seja, o modo como as crianas interpretam a situao. Como mencionado previamente, as crianas com intenes hostis tero mais probabilidade de a interpretar de modo hostil, enquanto as no agressivas encaram a situao de maneira divergente. A procura de reaco a etapa seguinte. Esta implica que a criana reproduza provveis reaces ao que verificou, luz da sua interpretao do evento. Aps ter ocorrido uma codificao da informao e a interpretao da mesma, a procura de reaco ir manifestar-se numa deciso, ou seja, a criana pode gerar uma quantidade de possveis reaces. Dever ento verificar qual a mais ajustada e, quanto mais apta estiver para considerar as possveis consequncias de cada uma, mais informada estar da escolha realizada. A ltima etapa considerada o desempenho da reaco em que a reaco escolhida ser executada e, mais uma vez, haver diferenas individuais (GONALVES DOS ANJOS, 2010, p. 33)

Dessa maneira, a resposta agressiva no dependente apenas das experincias vividas, assim como das capacidades biolgicas que esto representadas pela memria. O sujeito agressivo, segundo Gonalves dos Anjos, est mais atento aos sinais sociais e os interpretam como hostis. Disso resulta que o sujeito utiliza um repertorio de respostas alternativas reduzidas para solucionar situaes especficas. Ele responde de modo mais impulsivo que as outras pessoas, assim como sobrevaloriza as respostas agressivas (SZELBRACIKOWSKI & DESSEN, 2005) Ainda sobre a agressividade, Gonalves dos Anjos destaca as concluses de Burks et al. (1999):
Burks e colaboradores (1999) elaboraram um estudo acerca das estruturas e processamento da informao social em crianas com comportamento agressivo e concluiram que crianas que ostentam estruturas de conhecimento mais hostis apresentam maior probabilidade de processar informao social de um modo hostil e ainda, as que apresentam estruturas de conhecimento mais hostis, tm maior probabilidade de externalizar os seus problemas (GONALVES DOS ANJOS, 2010, p. 33, 34)

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3.2 As bases biolgicas do comportamento agressivo A agressividade como mecanismo biolgico est relacionada ao comportamento emocional. Para a teoria evolucionista o comportamento emocional um elemento importante para a sobrevivncia da espcie. Esses comportamentos so necessrios para a comunicao entre os indivduos da mesma espcie que poderiam assim perceber alteraes em seu entorno. Alm disso, o comportamento emocional necessrio para a relao entre as espcies pois espcies predadoras devem emitir respostas emocionais que permitam aumentar a sua eficincia em caar a presa, enquanto que espcies que representam o papel de presa devem desenvolver uma srie de comportamentos que lhe assegurem a sua sobrevivncia como espcie, mesmo que indivduos isolados sejam mortos. Charles Darwin estudou o comportamento humano por meio da comparao do comportamento de outros animais:
Segundo Darwin, dado o carter evolutivo do comportamento emocional, a sua compreenso no homem depende, em grande parte, do estudo do comportamento de outros animais (Fig. 7.1). Os fundamentos do estudo cientfico da biologia das emoes esto delineados no livro A expresso das emoes no homem e animais publicado em 1872, onde Darwin, aborda a origem e o desenvolvimento dos principais comportamentos emocionais em homens e animais. (BRANDO, 1996, p. 121)

Darwin teorizou que o comportamento pode ser descrito por meio de princpios. O primeiro desses princpios o princpio da utilidade dos hbitos:
Os animais expressam o significado de suas emoes aos outros animais atravs de alteraes comportamentais caractersticas. So inmeros os exemplos desta situao. Ranger dos dentes e exibio das garras acompanham o ataque s presas. Retrao das orelhas na iminncia de um ataque defensivo expressa autopreservao. Os chimpanzs e os homens franzem as sobrancelhas indicando desagrado. O bocejo pode indicar tenso, e um meio-sorriso sustentado pode representar temor em resposta a um constrangimento. Existe obviamente um componente gentico no curso da evoluo das expresses faciais derivando um significado para os outros indivduos. Assim, a retrao dos lbios sobre os dentes pode indicar medo, enquanto a exposio dos dentes pode expressar raiva. (BRANDO, 1996, p. 121)

O segundo princpio definido por Darwin o princpio da anttese que a ocorrncia de dois comportamentos antagnicos:
[...]Nesta condio, dois estados motivacionais opostos em princpio (por exemplo, comportamento agressivo/cordialidade) tambm se expressam de forma oposta. Uma situao comum em vrias espcies, incluindo o homem, a oposio entre o olhar fixo (significando dominncia e iminncia de um ataque) e o olhar para baixo (significando submisso) (BRANDO, 1996, p. 122)

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O terceiro princpio ao direta do sistema nervoso central. Esse princpio responsvel pelos ajustes fisiolgicos do organismo para a consecuo de um determinado estado emocional que o pressuposto para o estabelecimento de uma ao apropriada para a sobrevivncia do individuo:
Uma vez estabelecida a memria de um evento aversivo ela se torna relativamente permanente. As memrias emocionais associadas ao medo condicionado so observadas em muitas espcies animais. Os genes determinam expresses comportamentais defensivas similares dentro das espcies e funes defensivas parecidas atravs das espcies porque os sistemas neurais de defesa esto preservados ao longo da evoluo. Assim, comportamentos espcie-especficos para fugir ou evitar o predador ou os estmulos que ameacem a sobrevivncia do animal apresentam caractersticas comuns ao longo da escala evolutiva. [...] (BRANDO, 1996, p. 122, 23)

Como o principio da ao direta do sistema nervoso central fruto de um processo de seleo natural possvel se fazer um estudo analgico de uma espcie animal para se chegar a uma concluso sobre determinadas aes do comportamento humano:
Sem dvida, a identificao dessas respostas em vertebrados sugere que os circuitos cerebrais para esta forma de medo so similares em diversas espcies animais. Em razo disso, sabemos hoje que comportamentos de medo so mais eficazmente modificados atravs da caracterizao e do controle das respostas emocionais aos estmulos aversivos do que atravs de procedimentos voltados para a eliminao da memria emocional. Portanto, respeitadas as caractersticas das espcies, os resultados de estudos destes comportamentos em animais inferiores podem ser teis para a compreenso da neurobiologia do medo no homem. (BRANDO, 1996, 123)

3.2.1 Ajustes fisiolgicos do comportamento emocional O comportamento emocional, entre os quais est inserida a agressividade, caracterizado por uma srie de alteraes fisiolgicas que representam a tentativa do organismo em se adaptar a uma situao de ameaa. A primeira dessas reaes so as respostas imediatas que uma reao realizada pelo sistema nervoso simptico:
Os principais sinais fisiolgicos das emoes so decorrentes da estimulao do sistema simptico, particularmente da medula da glndula suprarrenal. O simptico ativado em todas as situaes de alerta e prepara o organismo para uma ao de emergncia como fuga ou luta. Estas alteraes caracterizam-se pelo aumento da presso arterial e freqncia cardaca, permitindo que o oxignio seja bombeado mais rapidamente; contrao do bao, liberando hemcias para o transporte de oxignio; redistribuio do suprimento sangneo da pele e vsceras para o crebro e msculos; dilatao dos brnquios e aumento da ventilao pulmonar; dilatao das pupilas para aumentar a acuidade visual e estimulao do sistema linftico a fim de aumentar os linfcitos circulantes com vistas a reparar danos aos tecidos. A liberao de adrenalina da medula adrenal mimetiza todos os efeitos da estimulao

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simptica e tambm resulta em um aumento do metabolismo e da liberao dos estoques de energia. Tudo isto ocorre em um tempo de segundos a minutos. [...] (BRANDO, 1996, p. 123).

V-se que todas essas reaes fazem parte da condio denominada de estresse. O estresse um conjunto de reaes que permitem ao organismo reagir um forte estmulo externo. O estresse est melhor exemplificado na conhecida reao de luta e fundamentais para qualquer tomada de atitude a ser feita posteriormente. Outro tipo de resposta fisiolgica realizada pelo organismo na promoo do comportamento emocional so as respostas prolongadas. Essas reaes prolongadas so mais complexas que as respostas imediatas, pois envolvem tanto as estruturas anatmicas do encfalo quanto o complexo bioqumico formado pelos neurotransmissores e hormnios:
A ao passa da medula adrenal para o crtex adrenal e para a pituitria anterior, que a responsvel pela ativao do crtex adrenal. A liberao de glicocorticides do crtex adrenal, que ocorre nestas situaes, est sob o controle do ACTH (hormnio adrenocorticotrfico ou corticotrofina) que, por sua vez, controlado por fatores liberadores do hipotlamo. O fator liberador de corticotrofina tambm promove a liberao de um dos principais ligantes opiides endgenos, a beta-endorfina. Isto pode explicar a analgesia induzida pelo estresse [...] ou pelo estmulo condicionado de medo. (BRANDO, 1996, p. 123)

fuga.

Independente das reaes tomadas conscientemente pelo sujeito, essa reaes fisiolgicas so

Diante da exposio feita por Brando (1996) podemos constatar que o hipotlamo exerce importante funo no controle do comportamento emocional. O hipotlamo serve como centro de controle e processamento das reaes que o organismo deve realizar para que encontre condies de sobrevivncia. O componente hormonal importante para que as respostas prolongadas entre ao o hormnio ACTH (hormnio adrenocorticocotrfico ou corticotrofina) que depende de uma complexa de rede de relaes entre estruturas anatmicas neurotransmissores:
A regulao da liberao de ACTH no hipotlamo extremamente complexa e envolve a interao de vrios fatores diferentes, incluindo os fatores hipotalmicos que facilitam ou inibem sua liberao, a adrenalina e a noradrenalina (ambas estimulam a liberao de ACTH da pituitria) e vrios neuro-hormnios hipotalmicos, como a vasopressina (secretada por neurnios hipotalmicos e pela hipfise posterior) (BRANDO, 1996, p. 123)

da rea hipotalmica e de

Essa reao melhor compreendida na representao da figura abaixo:

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Figura 9. Relao do ACTH como estruturas do hipotlamo e crtex adrenal. (BRANDO, 1996)

Ainda sobre o controle do ACTH preciso ressaltar que o hipocampo responsvel pela liberao de receptores glicocorticides:
Controles adicionais de centros superiores envolvem o hipocampo. Esta estrutura contm grande nmero de receptores glicocorticides e parece tomar parte na ala de retroalimentao negativa na qual altos nveis de glicocorticodes circulantes inibem a liberao de ACTH. (BRANDO, 1996, p. 123)

Sobre os glicocorticides, Brando (1996) declara que eles se constituem da hidrocortisona, corticosterona e cortisol. Os glicocorticides promovem a transformao de no-acares em glicognio e aumentam a deposio deste ltimo no fgado. Dessa maneira, eles continuam o trabalho iniciado no estgio de alarme, para o provimento do organismo de fontes de energia rapidamente mobilizveis. Os glicocorticides tambm so responsveis pela facilitao da reao dos vasos sangneos adrenalina e noradrenalina, o que possibilita aumentar ainda mais sua ao constritora. Brando (1996) destaca que se fatores estressantes adicionais ocorrem ao constritora pode possibilitar a formao de quadros hipertensivos. Outro fator que podem complicar os efeitos dos glicocorticides reside na queda da resistncia s infeces, os quais esto associados aos seus efeitos antiinflamatrios.

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Soma-se a isto o fato de que estes hormnios atuam na ao de retardar a formao de tecido cicatricial nas feridas, inibem a formao de anticorpos e diminuem o nmero de leuccitos envolvidos na luta contra o agente infeccioso. Brando ainda afirma que uma observao freqente a produo de lceras no estmago e duodeno, que resultado do papel permissivo dos glicocorticides aos efeitos corrosivos do cido clordrico na mucosa gstrica. Ainda outras alteraes hormonais ocorrem durante o estresse prolongado dizem respeito ao crescimento corporal e ao metabolismo. H uma reduo do hormnio somatotrfico e depresso da atividade da glndula tireide, cuja causa provvel pode ser resultante da diminuio da secreo do hormnio estimulante da tireide (Cf. BRANDO, 1996, p. 124). Ainda pode ser destacado a reduo de vrias funes orgnicas associadas ao comportamento sexual e reprodutivo. Nesse aspecto ocorre uma queda na produo de andrgenos, assim como na produo de espermatozides pelos testculos nos machos. Nas fmeas, ocorre perturbao ou completa supresso do ciclo menstrual, reduo do peso do tero, aumento do nmero de abortos espontneos e alteraes na lactao. Brando (1996) declara que estas alteraes sobre as funes reprodutivas podem ser conseqncia da reduo da secreo pela hipfise anterior dos hormnios gonadotrficos; o FSH (hormnio folculo estimulante) e o LH (hormnio luteinizante), que estimulam os ovrios a secretar estrgenos e progesterona e os testculos a produzir espermatozides e testosterona. Portanto, o comportamento emocional influencia de forma decisiva o desempenho reprodutivo do indivduo, o que pode determinar reduo da libido, ou mesmo infertilidade. 3.2.2 Registro de indicaes das emoes Laboratorialmente possvel fazer o registro de certo nmero de indicadores das emoes que permitem fazer a distino entre cada estado emocional. O primeiro desses elementos a resposta galvnica da pela. A resposta galvnica um timo instrumento que indica o grau de estresse do individuo. Esse tipo de resposta a base para o funcionamento do polgrafo (detector de mentiras), pois estados emocionais como ansiedade e medo provocam reaes galvnicas especificas o que leva o interrogador deduzir que o interrogado pode estar escondendo algo ao ser respondido certas perguntas. Brando descreve o princpio do funcionamento do polgrafo:
[O registro] das alteraes da resistncia da pele na ponta dos dedos [ o qual feito pelo polgrafo permite identificar as alteraes emocionais]. [Isso porque] Durante a excitao emocional, as glndulas sudorparas nas mos esto ativas, e os eletrodos

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detectam a queda da resistncia eltrica (ou o aumento da condutividade) na extremidade dos dedos, em decorrncia da produo de suor (1996, p. 125)

O segundo indicio de estado emocional que pode ser verificado a xerostomia (secura da boca) que tambm utilizada pelos interrogadores profissionais para detectar estados de ansiedade que possam indicar que o interrogado pode estar mentido. Na histria da China consta-se que:
[...] os interrogadores chineses usavam este ndice para detectar mentiras. Eles faziam perguntas a pessoas suspeitas de haver cometido algum crime, ao mesmo tempo em que lhes faziam comer biscoitos. A dificuldade em engoli-los durante um determinado tempo servia como prova de sua culpa. (BRANDO, 1996, p. 125)

O terceiro elemento que tambm pode ser usado no campo investigativo as respostas respiratrias e cardiovasculares que tambm um princpio usado junto resposta galvnica da pele. Segundo Brando (1996) conhecido que durante estados emocionais h um aumento da presso arterial, da freqncia cardaca, da respirao e do fluxo sanguneo que podem ser registrados de forma simultnea por meio de um dos canais do polgrafo ou de uma interface de um computador. 3.3 O comportamento agressivo: descrio anatmico funcional e bioqumica Segundo Brando (1996), Cannon, em 1925, j havia relatado que gatos descorticados (Veja figura 10.) exibiam grande irritabilidade caracterizada por arqueamento do dorso, protruso das garras, ranger dos dentes, chicotear da cauda e respostas autonmicas, tais como piloereo, sudorese, mico, defecao e aumento da presso arterial. Esta reao foi denominada por Cannon de falsa raiva porque pareciam faltar alguns elementos conscientes que ocorrem na raiva natural. A falsa raiva ainda difere da raiva natural na medida que ocorre de forma espontnea e por ser induzida por estmulos suaves (tteis, por exemplo). Cannon verificou que mesmo quando evocadas por estmulos fortes, estas respostas desaparecem logo em seguida quando o estmulo removido. Alm disso, outro elemento que tambm diferenciam a falsa raiva da raiva verdadeira so que as respostas agressivas no so dirigidas para o estmulo e, eventualmente, os animais mordem-se.

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Brando (1996) declara que alguns anos mais tarde, P. Bard analisando a falsa raiva por meio de transeces progressivas do crebro, observou que esta reao desaparecia quando o hipotlamo era includo na ablao (na amputao) . Porm, nesta ltima condio, uma expresso fragmentada desta resposta emocional conhecida como reao pseudo-afetiva era ainda obtida quando estmulos muito fortes eram aplicados. Agora, sabe-se que o aparecimento da falsa raiva est condicionado remoo de estruturas corticais que mantm influncias inibitrias sobre os mecanismos subcorticais responsveis pela raiva, em particular no hipotlamo. J em 1939, Klver e Bucy descreveram uma sndrome em que macacos selvagens apresentavam, aps ablao (amputao) bilateral do lobo temporal inferior (incluindo a amgdala)10, um embotamento emocional caracterizado por docilidade e reduo do medo a estmulos ameaadores biologicamente relevantes.

Figura 10. Quando a ablao (amputao) bilateral do lobo temporal inferior, incluindo tambm a amgdala em macacos, h o aparecimento de um comportamento dcil, o que indica que essas estruturas esto relacionadas ao aparecimento do comportamento agressivo.

Alm disso, esses macacos exibiam comportamento alimentar indiscriminado (comiam alimentos que normalmente rejeitavam), assim
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Veja captulo 2 deste trabalho sobre as estruturas lmbicas.

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como mostravam um aumento pronunciado da atividade auto-ertica, homossexual e heterossexual, o que era representado pela escolha de objetos inapropriados, como mostrar interesse sexual por objetos inanimados (Cf. BRANDO, 1996, p.139). Apresentavam, alm dessas caractersticas, uma tendncia compulsiva a reagir a todo estmulo que aparecesse em seu campo visual, ao mesmo tempo em que apresentavam uma incapacidade para fazer o reconhecimento de objetos familiares (agnosia visual). Segundo Brando (1996), evidncias recentemente obtidas mostram que danos amgdala so particularmente importantes na induo a tendncias orais, hipersexualidade e amansamento, enquanto que leses nas reas de associao visuais do crtex temporal contribuem para o dficit visual. Para Brando (1996) esta ltima constatao no surpreende, uma vez que a informao visual relacionada ao reconhecimento de objetos que vai ser processada no crtex occipital segue uma via ventral atravs do lobo temporal (Veja Figura 11.), e aquela associada localizao espacial segue uma via dorsal atravs do lobo parietal.

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Figura 11. Para que informaes cheguem ao lobo occiptal preciso que os impulsos nervosos passem pelo lobo temporal (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 292).

Entre as estruturas telenceflicas que regulam o comportamento agressivo preciso que se destaque os bulbos olfatrios. Brando (1996) declara que nas espcies macrosmticas, como o camundongo e o rato, os bulbos olftorios desempenham um papel importante, no s apenas por serem necessrios na capacidade perceptiva de sinais olfatrios que so essenciais ao desenvolvimento normal das interaes sociais, mas tambm em razo da influncia inibitria tnica que seus mecanismos neurais exercem sobre a reatividade do organismo.

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Figura 12. Bulbos olfatrios so essenciais para a constituio do comportamento agressivo. por meio de odores que o indivduo pode diferencia outro individuo como amigo ou inimigo e assim iniciar a resposta emocional adequada. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 291)

preciso que se destaque que o comportamento do rato bulbectomizado (que foram retirados cirurgicamente) se caracteriza por uma irritabilidade pronunciada acompanhada de comportamento agressivo interespecfico. Brando (1996) destaca que a probabilidade de aparecimento destes comportamentos muito mais significativa se os animais forem mantidos isolados no ps-operatrio. Portanto, agrupamento desse rato tem um efeito preventivo sobre a manifestao deste comportamento. H ainda que se destacar que em todas as espcies em que o comportamento agressivo foi estudado, incluindo a espcie humana, a leso do septo provoca o aparecimento (em geral temporrio) de sinais de

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hiperatividade acentuada (BRANDO, 1996). No rato, esta hiperatividade sempre acompanhada de uma clara facilitao da agresso, tanto intraespecfica quanto interespecfica, contra o camundongo. Brando ressalta que se precisa lembrar que o comportamento de um animal portador de leso septal dependente, em grande parte, da significao que ele possa atribuir situao experimental em relao sua experincia prvia. Consequentemente, a destruio do septo no provoca o aparecimento de agresso interespecfica no rato previamente familiarizado com a presena de um camundongo na gaiola. As fibras serotoninrgicas ascendentes que se originam nos ncleos da rafe e projetam-se na amgdala, sistema septo-hipocampal e hipotlamo medial desempenham um papel essencial na associao de significado aos dados objetivos da informao sensorial e na gnese da reao emocional.

Figura 13. A gnese da reao emocional est ligada a funo exercida pela amgdala, sistema septohipocampal e hipotlamo medial. Aqui pode-se ver a localizao da amgdala em relao ncleo hipotalmico lateral e ao ncleo hipotalmico posterior (PATESTA & GARTNER, 2006, p, 367)

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Brando (1996) explica que, de um modo geral, o aumento da conduo nervosa nestas vias tem o efeito de diminuir a resposta do organismo s excitaes do meio ambiente e, em especial, aquelas associadas experincia afetiva de carter afetivo. A destruio dos ncleos da rafe provoca um Em aumento ntido com na ocorrncia do comportamento agressivo. consonncia estas evidncias,

Brando (1996) argumenta que os nveis no fluido cerebroespinhal do cido 5-hidroxiindolactico (5-HIAA)-principal metablito da serotonina correlacionam-se de forma negativa com uma histria de comportamento agressivo dirigido a outros ou a si mesmo conforme atestado vrios relatos clnicos de indivduos com histria de tentativas de suicdio. Ainda segundo Brando (1996), a potencializao da transmisso GABArgica pela microinjeo de agonistas GABArgicos no seio dos bulbos olfatrios embaraa o comportamento agressivo em ratos. O mesmo ocorre aps administrao de agonistas da serotonina (5-HT). Uma intercmbio entre GABA e 5-HT no controle do comportamento agressivo encontra apoio em estudos que corroboram que o aumento da atividade GABArgica no bulbo olfatrio seguida de um acrscimo na taxa de renovao da serotonina no hipotlamo lateral e amgdala. As evidncias de um controle neural da agresso no homem so ainda esparsas. Pois alguns neurocirurgies relatam que a estimulao da amgdala e do crtex temporal produz violento comportamento agressivo. Brando (1996) comenta que em autpsia de pacientes com episdios incontrolveis de raiva mostraram que eram portadores de neoplasias nas paredes do terceiro ventrculo associadas ao hipotlamo ventromedial. Consequentemente, ainda segundo Brando, muito se tem falado na psicocirurgia como teraputica para o comportamento agressivo. No entanto, as evidncias
obtidas relativas a este procedimento so ainda controversas e no abonam a seu emprego para estes casos.

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CONCLUSO

A agressividade como mecanismo biolgico est relacionada ao comportamento emocional. Como j afirmado anteriormente, a teoria evolucionista o comportamento emocional um elemento importante para a sobrevivncia da espcie. Esses comportamentos so necessrios para a comunicao entre os indivduos da mesma espcie que poderiam assim perceber alteraes em seu entorno. Alm disso, o comportamento emocional necessrio para a relao entre as espcies, pois espcies predadoras devem emitir respostas emocionais que permitam aumentar a sua eficincia em caar a presa, enquanto que espcies que representam o papel de presa devem desenvolver uma srie de comportamentos que lhe assegurem a sua sobrevivncia como espcie, mesmo que indivduos isolados sejam mortos. Dentre as estruturas anatmicas pertencentes ao crebro, o sistema lmbico se destaca como a principal estrutura responsvel pela produo de emoes, do qual o comportamento agressivo faz parte. O sistema lmbico um envoltrio de pequenas que esto delimitadas e parte pelo giro do cngulo. Segundo Cosenza (2005), o sistema lmbico um anel de estruturas corticais que esto situadas na face medial e inferior do crebro. O sistema lmbico envolve estruturas presentes no diencfalo e no tronco enceflico. Ainda sobre o sistema lmbico importante destacar uma parte importante desse sistema constitudo pelo lobo lmbico que outrora era denominado de rinencfalo, pois se pensava que essa rea estava envolvida exclusivamente com a olfao. apenas, como j citado, em 1937 que o neuroanatomista James Papez demonstra que essa rea est relacionada como a produo de emoes. Papez demonstrou que diferentes reas dessa estrutura estavam ligadas entre si por meio de um circuito que hoje denominado de circuito de Papez (COSENZA, 2005).

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Alm disso, pesquisas posteriores concluram por demonstrar que estruturas do sistema lmbico esto envolvidas em outras funes alm do comportamento emocional. O hipocampo o qual foi uma das primeiras estruturas que James Papez relacionou como constituinte do lobo lmbico est diretamente relacionada com atividades cognitivas (memria e aprendizagem) e apenas indiretamente relacionada com as emoes. E tambm foi constatado por meio de experimentos que algumas dessas estruturas pertencentes a sistema quando excitadas por eltrodos produzem respostas de cunho autonmico e endcrino (COSENZA, 2005). Entre as estruturas telenceflicas, as quais no fazem parte do sistema lmbico preciso que se d destaque aos bulbos olfatrios. Brando (1996) declara que nas espcies macrosmticas, como o camundongo e o rato, os bulbos olftorios desempenham um papel importante, no s apenas por serem necessrios na capacidade perceptiva de sinais olfatrios que so essenciais ao desenvolvimento normal das interaes sociais, mas tambm em razo da influncia inibitria tnica que seus mecanismos neurais exercem sobre a reatividade do organismo. Quanto ao comportamento agressivo propriamente dito importante que seja ressaltado que autores como Lisboa & Koller (2001) afirmam que a agressividade pode assumir duas formas de manifestao: agressividade confrontativa e agressividade noconfrontativa. Teorias psicolgicas tentam explicar o surgimento do comportamento, mas sem d nfase aos aspectos biolgicos. Dentre essas teorias destacam-se a teoria catrtica da agresso, teoria etolgica, hiptese da frustrao-agresso e teoria da aprendizagem social. A agressividade caracterizada por uma srie de alteraes fisiolgicas que representam a tentativa do organismo em se adaptar a uma situao de ameaa. A primeira dessas reaes so as respostas imediatas que uma reao realizada pelo sistema nervoso simptico. Ainda outro tipo de resposta fisiolgica o qual realizada pelo organismo na promoo do comportamento emocional so as denominadas respostas prolongadas. Essas reaes prolongadas so mais complexas que as respostas imediatas, pois envolvem tanto as estruturas anatmicas do encfalo quanto o complexo bioqumico formado pelos neurotransmissores e hormnios. No campo dos neurotransmissores preciso que se destaque a funo desempenhada pelos neurnios serotoninrgicos cujas fibras ascendentes que se originam nos ncleos da rafe e projetam-se na amgdala, sistema septo-hipocampal e hipotlamo medial desempenham

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um papel essencial na associao de significado aos dados objetivos da informao sensorial e na gnese da reao emocional.

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