2 SISTEMA LMBICO Antes de discutimos sobre as bases biolgicas do comportamento agressivo necessrio que se faa uma minuciosa explanao

o sobre o sistema lmbico e suas estruturas. De imediato, podemos declarar que grande parte do comportamento emocional est relacionada a esse sistema. Emoes tais como medo, ansiedade, etc. resultado do funcionamento de estruturas presentes nesse sistema. 2.1 Sistema lmbico: conceituao. Segundo Cosenza (2005), o sistema lmbico um anel de estruturas corticais que esto situadas na face medial e inferior do crebro. O sistema lmbico envolve estruturas presentes no diencfalo e no tronco enceflico. Adam Fisch (2009) descreve o sistema lmbico como uma estrutura que no se presta a uma definio clara e precisa, embora seja uma estrutura fascinante. Ele destaca que a definio sobre o que sistema lmbico sofreu algumas revises conceituais:
The limbic system is fascinating but, unfortunately, inconsistencies in its nomenclature make it a frustrating subject to learn. Even the term the limbic system has many different accepted definitions. Paul MacLean coined it in the midtwentieth century to group the limbic lobe with functionally-related areas of the brain but many different iterations of the term have since evolved. (FISCH, 2009, p. 363)

Parte importante do sistema lmbico o lobo lmbico1 que outrora era denominado de rinencfalo2, pois se pensava que essa rea estava envolvida exclusivamente com a olfao. apenas em 1937 que o neuroanatomista James Papez demonstra que essa rea est relacionada como a produo de emoes3. Papez demonstrou que diferentes reas dessa estrutura estavam ligadas entre si por meio de um circuito que hoje denominado de circuito de Papez (COSENZA, 2005). O sistema lmbico surge com a inscrio de outras estruturas que no faziam parte do lobo lmbico. Fisch (2009) destaca as principais correes sobre o sistema lmbico sofreu desde a proposio inicial feita por Papez:
In its original description, the Papez circuit was proposed to transfer emotive sensory information from the hippocampus to the cingulate gyrus and from there to other areas of the neocortex; at that time, the hippocampus was believed to be crucial to the origination of emotion. We now, however, assign that role to its
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O lobo lmbico um dos componentes do sistema lmbico. Esse uma formao circular composta por vrias tipos de crtex que envolvem as superfcies mediais dos hemisfrios cerebrais. (Cf. MENESES, 2006, p. 282) 2 Rinencfalo uma palavra derivada da aglutinao das palavras rino (nariz) e encfalo (crebro). 3 A rea que Papez demonstrou que estava relacionada s emoes em 1937 era conhecida como lobo lmbico. apenas em 1952 com a descoberta de MacLean que a definio sistema lmbico comea a ser utilizada, pois outras estruturas do crtex cerebral so inscritas, junto como o lobo lmbico, como responsveis pelo comportamento emocional. (FISCH, 2009, p. 363)

rostral-lying neighbor, the amygdala, and we ascribe the role of declarative memory to the hippocampus. Although originally Papez was mistaken about the function of his circuit, the pathway still became fundamental to our understanding of memory, and it brought attention to such structures as the mammillary bodies and the anterior thalamus (p. 363)

Pesquisas posteriores demonstraram que estruturas do sistema lmbico esto envolvidas em outras funes alm do comportamento emocional. O hipocampo que foi uma das primeiras estruturas relacionadas por James Papez como constituintes do lobo lmbico est diretamente relacionada com atividades cognitivas (memria e aprendizagem) e apenas indiretamente relacionada com as emoes. tambm constato por meio de experimentos que algumas estruturas desse sistema quando excitadas por eltrodos produzem respostas de cunho autonmico e endcrino (COSENZA, 2005). devido a essas particularidades que alguns autores propem redenominar o sistema lmbico de estrutura lmbica. Diante dessas discusses Cosenza prope a denominao de sistema lmbico como:
[...] um conjunto de estruturas , situadas desde o telencfalo at o mesencfalo, tendo como rea central o hipotlamo. Estas estruturas so importantes no controle das emoes e dos processos motivacionais, de memria e aprendizagem, alem de participarem na regulao do sistema nervoso autnomo e da interao neuroendcrina (2005, p. 116).

2.2 Sistema lmbico: estruturas e conexes Cosenza destaca que no h consenso quanto as estruturas que formam o sistema lmbico. Contudo esse autor enfatiza que h estruturas bsicas que permitem uma definio: 1) anel cortical do lobo lmbico ; 2) hipotlamo; 3) partes do tlamo; 4) rea septal; ncleo amigdalide e 6) partes da formao reticular do mesencfalo.

Figura 1. Algumas estruturas do sistema Lmbico: 2) sulco do cngulo; 5) sulco colateral; 9) giro do cngulo; 11) giro para-hipocampal; 17) hipocampo; 26) comissura anterior; 27) frnix; 28) corpo caloso. (FISCH, 2009, p. 366)

O sistema lmbico , como j destacado, formado por vrias estruturas que mantm vrias intercomunicaes entre si, sendo uma delas o circuito de Papez. Esse circuito se inicia com a ligao entre hipocampo ao hipotlamo por meio do frnix. Por sua vez, o hipotlamo se liga ao tlamo. O tlamo envia, por sua vez, fibras ao giro do cngulo. O giro do cngulo se liga ao giro para-hipocampal por meio do fascculo do cngulo. Por ltimo, o giro parahipocampal se conecta ao hipocampo fechando dessa maneira o circuito de Papez. Ainda no se sabe ao certo sobre as funes do circuito de Papez embora muitas hipteses foram construdas para explicar o seu funcionamento. O que certo que esse circuito tem importante funo no controle das emoes. Alm dessa constatao, h o consenso que o lobo lmbico dividido em trs reas de acordo com a sua origem filogentica4. O hipocampo que uma invaginao cortical para o interior do corpo inferior do ventrculo lateral do tipo alocrtex. J o giro do cngulo e o giro para-hipocampal so pertencentes ao mesocrtex. O mesocrtex est localizado, filogeneticamente, entre o alocrtex e o isocrtex. O sistema lmbico recebe vrias informaes de variados tipos. O sistema lmbico processa informaes de carter multissensorial, somtico e visceral (COSENZA, 2009). As informaes de natureza visceral chegam diretamente ao hipotlamo e ao ncleo amigdalide por meio das fibras que tem a sua origem no ncleo do trato solitrio.

Figura 2. Hipotlamo e corpo amigdalide recebem informaes de sensibilidade visceral por meio do ncleo do trato solitrio.
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A filogentica a cincia que estuda a origem das estruturas de um organismo por meio da comparao entre espcies pertencentes ao mesmo reino, famlia, gnero, etc.

Em relao as informaes exteroceptivas, elas podem chegar ao sistema lmbico de diferentes formas. Segundo Cosenza (2005), essas informaes chegam de forma indireta: no existem lemniscos ou feixes sensoriais chegando s estruturas lmbicas. Com exceo do crtex olfatrio, as reas corticais sensoriais primrias no tm qualquer ligao com o hipotlamo e o corpo amigdalide. As informaes auditivas, por exemplo, chegam a essas duas estruturas por meio do giro para-hipocampal. Para uma melhor compreenso do funcionamento do sistema lmbico preciso destacar a funo de algumas estruturas especficas que forma esse sistema. Destacaremos o hipocampo, a amgdala e o giro do circulo como principais estruturas do sistema lmbico. 2.3 Componentes corticais: o hipocampo Segundo Cosenza (2009), o hipocampo uma formao cortical situada no lobo temporal e que aparece como uma eminncia de cerca de cinco centmetros. O hipocampo visvel no assoalho de ventrculo lateral. A formao hipocampal uma estrutura formada pelo hipocampo e outras estruturas adjacentes:
The hippocampal formation consists of three regions, the hippocampus proper (also referred to as the hippocampus, Ammons horn, or cornu ammonis), the dentate gyrus, and the subiculum (subicular cortex). Structures associated with the hippocampal formation, via neuroanatomical connections, include the entorhinal cortex, the supracallosal gyrus (indusium griseum), fasciola cinerea (gyrus fasciolaris), and the septal area (a primitive precommissural area). The hippocampal formation extends from the amygdala anteriorly to the splenium of the corpus callosum posteriorly. On cross (coronal) section, its intrinsic structure is most striking in its middle third. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 346, grifo original)

A formao hipocampal possui relaes com numerosas regies subcorticais, como a rea septal, a amgdala, partes do tlamo e do hipotlamo, o corpo estriado, alm das reas da formao reticular. A maior parte dessas conexes recproca. So importantes suas conexes com reas de associao do crtex cerebral, o que feito principalmente por meio do giro para-hipocampal. H tambm conexes com as comissuras que ligam os hipocampos dos dois hemisfrios do crebro (Cf. COSENZA, 2005, p. 118). A formao hipocampal precisa ser, aqui, melhor explicada. O hipocampo propriamente dito segundo Patestas & Gartner uma formao de carter filogentico antigo:
The hippocampus proper (G. hippocampus, seahorse) is a phylogenetically ancient cortical structure that forms a comma-shaped prominence on the floor and medial wall of the temporal (inferior) horn of the lateral ventricle. The hippocampus is an infolding of the cortex of the human brain, embedded within the parahippocampal gyrus of the temporal lobe. The ventricular surface of the hippocampus is coated with an ependymal layer. At its anterior extent, the

hippocampus displays a swelling with several grooves resembling a paw, and is thus referred to as the pes hippocampus (L. pes, foot). The hippocampus extends from the amygdala anteriorly, and then tapers as it courses posteriorly to the inferior surface of the splenium of the corpus callosum. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 347, grifo original).

A figura abaixo destaca a relao do hipocampo com reas adjacente a ele:

Figura 3. Hipocampo e reas adjacentes (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348)

O hipocampo possui segundo Patesta & Gartner (2006) trs importantes regies: estrato molecular, estrato piramidal e estrato polimrfico. O estrato molecular definido por:
The molecular layer (the deepest layer), which is located in the core of the hippocampal formation, consists of apical dendritic trees and axon terminals. The apical dendrites belong to hippocampal pyramidal cells [..]. The axon terminals belong to granule cells whose cell bodies reside in the granule cell layer of the dentate gyrus, the perforant pathway arising in the entorhinal cortex, the septohippocampal tract arising from the septal area, and the pyramidal cell axon collateral branches, arising from the pyramidal cell layer of the hippocampus. This layer merges with the molecular layer of the dentate gyrus and the neocortex. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348, grifo original)

Por sua vez o estrato piramidal do hipocampo definido como:

The pyramidal layer (the middle layer) is the most prominent layer of the hippocampal formation and consists of pyramidal cells. Their dendrites ramify in the molecular layer, whereas their axons pass in the opposite direction, across the polymorphic layer, and then course in the alveus, fimbria, and the fornix. Pyramidal cell axon collateral branches, referred to as Schaffer collaterals, cross the polymorphic and pyramidal layers to reach the molecular layer where they form synaptic contacts with the dendrites of other pyramidal neurons. The pyramidal layer of the hippocampal formation merges with the internal pyramidal layer of the neocortex. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

Por fim o estrato piramidal definido por Patestas & Gartner como: The polymorphic layer (the superficial layer) shares structural characteristics with the deepest layer of the neocortex. This layer lies deep to the alveus and consists of interneurons, as well as pyramidal cell dendrites and axon collateral branches. (2006, p. 349) Segundo Meneses (2006) o giro denteado est localizado, junto com o hipotlamo propriamente dito, profundamente no lobo temporal. Essas duas estruturas esto separadas do giro para-hipocampal por meio do sulco hipocampal. O giro denteado formado por uma banda cortical que limitado acima pela fmbria e abaixo pelo sulco hipocampal. Patesta & Gartner do informaes adicionais sobre o giro denteado:
The dentate gyrus (L. dentate, tooth-shaped) is a notched band of cortex that is interposed between the upper aspect of the parahippocampal gyrus and the fimbria. This gyrus gets its name from its tooth-like configuration created by numerous blood vessels that pierce the ventricular surface of the hippocampus and then the dentate gyrus, which imparts a notched appearance. Dorsally, the dentate gyrus courses along with the fimbria near the splenium of the corpus callosum where it extends to the indusium griseum. Anteriorly, the dentate gyrus extends to the uncus of the parahippocampal gyrus. (2006, p.349, grifo original)

As informaes destacadas por Patesta & Gartner pode ser melhor compreendidas na figura abaixo:

Figura 4. Localizao do giro denteado (dentate gyrus) em relao ao hipocampo (hippocampus) (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 349)

Tanto o giro dentado quanto o hipocampo possuem alocrtex com uma disposio laminar primitiva. Grande parte dos neurnios do giro denteado de clulas granulares. Assim como o hipocampo, o giro denteado tambm formado por estratos. Patesta & Gartner destacam essa similaridade entre giro dentado e o hipocampo: Similar to the hippocampus, the dentate gyrus also consists of three layers of archicortex. They are an outer molecular layer, a middle granule cell layer (corresponding to the pyramidal layer of the hippocampus), and a deep polymorphic layer (2006, 439, grifo original) O estrato molecular do giro dentado consiste principalmente de pequenas populaes de corpos nervosos celulares e de clulas de dendritos granulares (PATESTAS & GARTNER, 2006). O estrato piramidal do giro denteado formado por interneurnios. Dentre os trs estratos do giro denteado, o estrato granular o que merece maior destaque:
The granule cell layer consists of the cell bodies of the granule cells, the most predominant cell type of the dentate gyrus. The dendritic arborizations of the granule cells ramify in the molecular layer of the dentate gyrus where they form synapses with the terminals of the perforant pathway. The axons of the granule cells (the output neurons of the dentate gyrus), give rise to collateral branches, then exit the dentate gyrus, pass into the molecular layer of the hippocampus as mossy fibers and terminate on the dendrites of the pyramidal cells of the hippocampus. The hippocampus is the only target of the dentate gyrus output. A large number of the collateral branches project to the molecular layer of the dentate gyrus. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

H uma rea no giro denteado que conhecida como hilus merges com o estrato polimrfico da zona CA3 do hipocampo. O hilus consiste em interneurnios e clulas granulares dos axnios. Outra estrutura que compe a formao hipocampal o subculo. Essa estrutura formada por uma faixa de crtex de transio entre o hipocampo e a rea entorrinal do giro para-hipocampal. O subculo subdividido em pr-subculo (que est imediatamente adjacente a CA1), subculo propriamente dito, pr-subculo e parassubculo (que est imediatamente adjacente ao crtex entorrinal). O subculo possui importante funo de transmitir informaes da formao hipocampal para o hipotlamo e para reas associativas neocorticais. Patestas & Gartner do mais informaes sobre a formao e funo do subculo na formao hipocampal:
The subiculum is a transitional zone that displays a three layered archicortex next to the hippocampus, but progressively becomes a more elaborate six-layered neocortex as it approaches the parahippocampal gyrus. The subiculum receives information relayed by the hippocampal pyramidal cells. It gives rise to fibers that join the fornix and terminate in the mammillary nuclei of the hypothalamus, and the anterior nuclear group of the thalamus. (2006, p. 349, grifo original)

2.4 Componentes subcorticais Os componentes subcorticais do sistema lmbico so formados por ncleos da rea septal, estriado ventral, amgdala, hipotlamo, tlamo, ncleos habenulares e ncleos mesenceflicos. 2.4.1 Ncleos da rea septal Os ncleos da rea septal so formados por dois componentes: o septo pelcido e a rea septal. Por sua vez a rea septal elemento constituinte da parede mesial dos hemisfrios cerebrais. Ela est situada frente da lamina terminalis, localizada dentro do giro do paraterminal. No lado dorsal limitada pelo corpo caloso. No lado rostral, limitada pela poro pr-comissural do hipocampo e posteriormente pela comissura anterior e regio prptica. Patestas & Gartner do outros detalhes sobre a rea septal:
The septal area is located in the telencephalon, in close proximity to the genu of the corpus callosum. This area, which is well developed in humans, includes the septal nuclear complex whose nuclei are gathered rostral to the anterior commissure. The septal nuclei are classified into two main groups, the medial and lateral septal nuclei, which are analogous with the deep telencephalic nuclei rather than the cortex. They are connected with the hippocampal formation via the fornix, and the hypothalamus via the medial forebrain bundle. Furthermore, the septal nuclei send fibers via the stria medullaris thalami to the habenular nucleus. (2006, p. 350, grifo original)

Alm disso, a rea septal possui a maior parte dos ncleos septais. Esses ncleos so os ncleos septais dorsal, lateral e medial, ncleo da faixa dorsal de Broca, ncleo do leito da estria terminal e ncleo do leito da comissura anterior. Os ncleos septais localizam-se a frente da comissura anterior. Grande parte das conexes septais se faz com o hipocampo. Essas conexes so realizadas por meio das fibras septo-hipocampais e das fibras hipocampo-septais que seguem o frnix. Meneses (2006) destaca que as fibras septohipocampais so colinrgicas e exercem efeito modulador sobre o hipocampo. Destaca ainda Meneses que os ncleos septais enviam fibras recprocas aferentes e eferentes ao hipotlamo e ao giro do cngulo. Quanto a estria medular do tlamo e o trato habenulointerpeduncular, esses formam o sistema condutor dienceflico, o qual conecta as estruturas da rea septal com as estruturas basais do mesencfalo.

2.4.2 Estriado ventral O estriado ventral formado por partes ventrais do ncleo caudado, putmen e globo plido, o ncleo accumbens e a substncia inominada5. O ncleo accumbens constitui um agrupamento celular importante que possui uma posio intermediria anatmica e funcional entre o sistema lmbico e o sistema extrapiramidal. O ncleo accumbens se estende da base da rea septal lateralmente at a juno do ncleo caudado e do putmen, em que passa a ser contnuo com as divises ventrais desses ncleos. A substncia inominada est localizada sob as divises ventrais do putmen e do globo plido e continua com elas. Anteriormente, a substncia inominada se estende em direo ao ncleo accumbens, mas sem uma demarcao clara, com outros grupos celulares colinrgicos da rea septal. Os neurnios da substncia inominada contm a enzima colina acetiltransferasen, que responsvel pela produo de acetilcolina. As fibras aferentes colinrgicas desses neurnios projetam-se difusa,mente por extensas aeras corticais, no qual exercem um efeito modulador sobre a excitabilidade dos neurnios corticais. No Mal de Alzheimer h uma grande perda neuronal da substncia inominada com reduo acentuada do contedo de acetilcolina no crtex cerebral e diminuio da excitabilidade cortical. Essa perda de atividade colinrgica na doena de Alzheimer a base da teoria colinrgica, que levou ao desenvolvimento do uso de drogas inibidoras da
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A substncia inominada tambm conhecida como ncleo basal de Meynert.

acetilcolinesterase do SNC, para aumentar o contedo da acetilcolina no crebro por bloqueio da sua degradao enzimtica. 2.4.3 Amgdala A amgdala 6 uma formao de complexos ncleos celulares com aparncia de uma amndoa7. A amgdala est situada na poro dorso-medial do lobo temporal. A amgdala se situa na face anterior cauda do ncleo caudado. Ela faz parte da formao das paredes ntero-medial e ntero-dorsal do corno inferior do ventrculo lateral (Veja figura 5, abaixo). Patesta Gartner definem a amigdala como:
The amygdala (G. amygdalon, almond) [] is an almond-shaped group of nuclei located deep to the uncus of the parahippocampal gyrus anterior to the hippocampus and the temporal horn of the lateral ventricle. The amygdala is divided into three groups of subnuclei (Table 20.5): the large basolateral (ventrolateral) group, and the smaller corticomedial (dorsomedial) and central groups. The basolateral and corticomedial subnuclei receive afferent fibers, whereas the central group subnuclei give rise to efferent fibers. Each subnucleus has different connections and functions. (2006, p. 353)

Ontogeneticamente, a amgdala derivada da poro posterior da eminncia ganglinica, que uma protruso intraventricular cuja poro anterior d origem ao corpo estriado. Os ncleos da amgdala so divididos em dois grandes grupos: ncleo amigdalide cortical8 e ncleo amigdalide medial. Filogeneticamente o ncleo amigdalide cortical mais novo:
The basolateral (ventrolateral) nucleus [ncleo cortical lateral] is the newest phylogenetically. It is reciprocally connected to the cortical sensory association areas of all four lobes (the visual, auditory, and somatosensory systems) and projects to the medial dorsal nucleus of the thalamus, the basal nucleus (of Meynart), and the ventral striatum. This nucleus influences the various functions of the hypothalamus associated with feeding and drinking behavior, autonomic and somatic reflexes, and responses to stress. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

O ncleo amigdalide cortical envia projees para o grupo medial, o que permite a formao de um circuito intrnseco dentro do complexo amigdalide.

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A amgdala tambm conhecida como corpo amigdalide. Amgdala do grego amygdala que significa amndoa. 8 O ncleo amigdalide cortical tambm denominado de ncleo cortical lateral

Figura 5. Localizao da amgdala em relao ao corpo mamilar, ao frnix e a formao hipocampal. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 354)

Filogeneticamente o ncleo amigdalide medial mais velho:

The corticomedial (dorsomedial) nucleus is the oldest phylogenetically. This nucleus is the termination of olfactory fibers arising from the olfactory bulb via the lateral olfactory stria, and the olfactory cortex. Since this nucleus projects to the ventromedial nucleus of the hypothalamus, it is believed to play a role in eating behaviors. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

A amgdala estabelece dois tipos de conexes (projees): aferentes e eferentes. O quadro abaixo mostra em detalhes as reas que se relaciona com a amgdala por meio desses dois tipos de conexes:

Figura 6. Quadro que destaca as reas que se conectam a amgdala por meio da conexo aferente (afferente projections) e conexo eferente (efferent projections)

As conexes eferentes ligam a amgdala ao hipotlamo, ao ncleo septal, ao estriado ventral e a substncia inominada. J as conexes aferentes conectam a amgdala ao bulbo olfatrio, ao crtex rbito-frontral, ao giro do cngulo, ao tlamo medial e ao hipotlamo. As conexes eferentes possuem importante funo no controle da atividade hipotalmica que feita pelo sistema lmbico por meio dessas conexes presentes na amgdala:
One of the principal functions of the limbic system is to modulate hypothalamic activity, and this modulation is mediated via two main output pathways arising from the amygdala, which distribute fibers mainly to the hypothalamus, but also to sources of amygdalar input. These efferent pathways are: the stria terminalis (which conveys fibers primarily from the corticomedial nucleus to the septal nuclei and the hypothalamus) and the ventral amygdalofugal (amygdaloid) pathway (which also conveys input fibers to the amygdala) (Table 20.6). The latter pathway is less distinct, and distributes fibers from the central nucleus to the brainstem as well as fibers from the basolateral nucleus that terminate in the thalamus, ventral striatum, and basal nucleus. The signals arising from the striatum are ultimately relayed to the medial dorsal nucleus of the thalamus, which in turn projects to the prefrontal and orbitofrontal cortices. The limbic system projections to the deep cerebral nuclei are associated with underlying emotional aspects that influence movement. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 355)

Segundo Meneses (2006), a amgdala estabelece numerosas conexes. Alm do hipotlamo, a amgdala conecta-se a ncleos viscerais do troco do encfalo. Trs grandes feixes de fibras fazem conectar a amgdala com outras partes do sistema nervoso: a estria olfatria lateral, a estria terminal e o feixe amigdalofugal ventral. A estria olfatria lateral traz fibras secundrias olfatrias, enquanto a estria terminal traz impulsos da rea septal para a

amgdala. O feixe amigdalofugal, ao contrrio do que indica o nome, possui fibras aferentes e eferentes entre a amgdala e os ncleos hipotalmicos. Ainda segundo Meneses (2006) essas conexes so de fato essenciais para a organizao dos componentes visceral, autonmico, somatossensitivo e somatomotor do comportamento afetivo, como defesa e fuga. Experimentos onde a amgdala foi posta em contato com estmulos eltricos tiveram como resultado alteraes autonmicas. Essas alteraes autonmicas foram vista na dilatao pupilar, piloereo e refluxo urinar, e alteraes cardiovasculares (alteraes na freqncia cardaca e da presso arterial) e respiratria (traquipnia) que so tpicas da atitude de defesa. Patestas & Gartner fornecem mais informaes sobre as funes da amgdala:
One of the key roles of the amygdala is the control of autonomic nervous system (ANS) function in relation to previous experiences. ANS modulation is mediated indirectly by reciprocal projections between the amygdala and the hypothalamus (corticomedial nucleus), which in turn coordinates ANS activity, and directly via the descending pathways that arise from the amygdala and terminate in the brainstem autonomic centers (central nucleus). The mode of amygdaloid control on ANS function differs from that of the hypothalamus (without amygdaloid input). Hypothalamic control of ANS activity is reflex in nature, continuously monitoring the bodys internal environment via baroreceptors and osmoreceptors, and making appropriate adjustments, whereas control of ANS activity by the amygdala is mediated by instinct. The amygdala utilizes prior experiences to modulate ANS activity. The basolateral nucleus has abundant reciprocal projections with the sensory association areas of all four lobes and is associated with the processing of input related to past experiences. In contrast, the corticomedial nucleus projects to the hypothalamus, whereas the central nucleus projects to the brainstem. The amygdala, through its connections with the hypothalamus, influences the visceral and somatic aspects that correspond to the behavioral expression of emotion. (2006, p. 355)

H uma postulao, segundo Meneses (2006), que as projees amigdalotegmentais ativam o sistema descendente de controle da dor durante situaes de grande estresse. Como resultado, h uma supresso da transmisso da dor para permitir a execuo de aes motoras com prioridade vital a fuga um exemplo. O complexo amigdalide recebe impulsos sensoriais olfatrios, gustativos, visuais e auditivos, sendo que os dois ltimos so somente reas associativas relacionadas. Para Meneses (2006), esse circuito polissinptico cor tico o qual constitui o substrato anatmico para que haja a iniciao e integrao das respostas comportamentais somticas e autonmicas em relao aos estmulos externos. Ainda para Meneses (2006), a projeo amigdaloestrial est implicada na expresso facial e em outras formas de comportamento motor que esto associadas com o estado emocional do indivduo.

A amgdala e o hipocampo, junto as suas respectivas conexes com as regies mesocorticais e neocorticais, so consideradas parte integrante de um sistema envolvido no processamento de ativao da memria remota. 2.4.4 Ncleos da estria terminal O ncleo da estria terminal constituda por uma massa celular que se estende da poro dorsal da amgdala ao longo das fibras da estria terminal, dorsomedialmente. Ele recebe vias aferentes do crtex (da insula e do subculo), da amgdala, do hipotlamo e dos ncleos do tronco enceflico. Ele tambm envia projees em direo a amgdala, telencfalo mesiobasal, hipotlamo, tlamo, epitlamo ncleos do tronco do encfalo. Os ncleos da estria terminal, alm de estarem envolvidos na vrias funes acima descritas junto com a amgdala, parecem possuir importante papel na funo da atividade sexual masculina. 2.4.5 Ncleos Habenulares O epitlamo formado pela glndula pineal e pela habnula. J a habnula constituda pelo ncleo habenular lateral e pelo ncleo habenular medial. Os ncleos habenulares so conceituados como estaes retransmissoras de informaes que vo das reas prosenceflicas lmbicas para a formao reticular mesenceflica. Patestas & Gartner caracterizam os ncleos habenulares a partir da sua relao com o sistema lmbico:
The limbic system projects to the reticular formation of the mesencephalon via a relay in the habenular nuclei. These nuclei project to the interpeduncular and raphe nuclei of the mesencephalon via the habenulointerpeduncular tract. Other habenular efferent fibers terminate in the hypothalamus, the ventral tegmental area, and the substantia nigra. (2006, p. 355)

Meneses (2006) informa que a habnula possui conexes aferentes e eferentes. A principal via aferente da habnula a estria medular do tlamo, que responsvel por trazer informaes do complexo septal, reas pr-ptica e do hipotlamo. J o trato habenulointerpeduncular (fascculo retroflexo de Meynert) a principal via eferente habenular. O trato habenulointerpeduncular um feixe nervoso densamente mielinizado, o qual termina nos ncleos interpedunculares e nos ncleos da rafe do mesencfalo. A funo dos ncleos habenulares ainda no foi esclarecida totalmente pela neurologia.

2.4.6 Zona incerta A zona incerta uma substncia que est situada na poro posterior do diencfalo. A parte anterior da zona incerta ocupa uma poro dorsal em relao ao ncleo subtalmico.

J a sua poro caudal delimitada ventralmente pelo pednculo cerebral. Meneses destaca que a zona incerta pode ser dividida em duas reas:
A zona incerta pode ser subdividida em subzona ventral e subzona dorsal. A primeira recebe projees aferentes das reas somestsicas, e a segunda alvo de projees lmbicas. A zona incerta considerada uma extenso rostral da formao reticular do tronco do encfalo e parece ter papel crucial nos mecanismos neuronais que controlam o comportamento. (2006, p. 294)

2.4.7 Corpo mamilar O corpo mamilar uma estrutura formada por um conjunto de trs a quatro ncleos (os ncleos mamilares). Esses ncleos formam as elevaes sobre a superfcie ventral do hipotlamo (Veja figura 7). A projeo eferente mais importante o trato mamilo-talmico (fascculo mamilar), o qual termina no ncleo talmico anterior. Sobre o trato mamilotalmico, Patestas & Gartner (2006, p. 357) caracterizam da seguinte maneira: The mammillothalamic tract is the principal output pathway arising from the hypothalamic mammillary nucleus. It consists of heavily myelinated axons that terminate in the anterior nuclear group of the thalamus.

Figura 7. Localizao dos ncleos mamilares, do trato mamilo-talmico e do hipotlamo (FISCH, 2009, p. 351)

O ncleo talmico anterior, por sua vez, projeta-se para o giro do cngulo, giro subcaloso, giro paraolfativo, reas associativas pr-frontais e partes da formao

hipocmpica. O trato mamilotegmentar9 outra via eferente, o qual lana fibras sobre vrios ncleos da formao reticular mesenceflica e pontina (ncleos tegmentares dorsal e ventral). J o trato mamilo-interpeduncular projeta-se para o ncleo interpeduncular. A origem das fibras aferentes dos ncleos mamilares tem a sua origem no hipocampo. Essas fibras para chegar do hipocampo para os ncleos mamilares tm sua via de acesso pelo frnix. Segundo Meneses (2006), os ncleos mamilares parecem formar uma importante conexo entre as estruturas do lobo temporal, o hipocampo em especial o giro do cngulo. Ainda segundo Meneses (2006), a rea pr-ptica responsvel pela constituio da poro anterior do terceiro ventrculo (Veja figura 8). Dessa maneira, formada uma banda vertical de tecido cerebral que se estende da comissura anterior at a borda anterior do quiasma ptico. Embora, ontogeneticamente, a rea pr-ptica tenha origem telenceflica, ela se relaciona estruturalmente com o hipotlamo.

Figura 8. Localizao do ncleo pr-ptico lateral (lateral preoptic nucleus) e ncleo pr-ptico medial (medial preoptic nucleus) (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 365).

Ainda segundo esse autor a rea pr-ptica :

[...] constituda por trs grupos celulares pobremente definidos: ncleos pr-optico periventricular ncleo pr-ptico medial e ncleo pr-ptico lateral. Atravs da
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Sobre o trato mamilotegmentar, Patestas & Gartner (2006, p. 358) descrevem da seguinte forma: The mammillotegmental tract arises from the mammillary body and terminates in the midbrain tegmentum.

estria terminal, os ncleos amigdalides enviam fibras aferentes rea pr-ptica medial. A rea-ptica medial fundamental para as respostas viscerais s cargas trmicas, porm parece no exercer funo maior nos mecanismos comportamentais (MENESES, 2006, p. 295, 296).

2.4.8 rea lmbica mesenceflica A rea lmbica mesenceflica um conjunto formado por dois grupos de ncleos. Os dois esto em posio paramedial em relao ao mesencfalo. O primeiro grupo da rea lmbica mesenceflica a rea tegmentar ventral. Ela se prolonga rostralmente como rea hipotalmica lateral e ncleo interpeduncular. J o segundo grupo da rea lmbica mesenceflica composto pela substncia cinzenta central ou periaquedutal, o ncleo dorsal da rafe, o ncleo central superior e o ncleo tegmentar dorsal. Meneses (2006) destaca que a substncia cinzenta periaquedutal tem uma continuao rostralmente como substncia cinzenta subependimal do terceiro ventrculo e rostralmente como substncia cinzenta central do tegmento pontino. Meneses (2006, p. 296) argumenta que as reas lmbicas mesenceflicas podem ser:
[...] consideradas uma subdiviso paramediana do sistema reticular do tronco do encfalo, com projees ascendentes (formao reticular/centro sensitivos viscerais bulbares e hipotlamo) e descendentes (hipotlamo e centros motores somticos/viscerais de tronco do encfalo e medula espinhal).

As estruturas do sistema lmbico so, em sua totalidade, interconectadas por fibras curtas e longas, ascendentes e descendentes. Essas interconexes formam uma extenso rede funcional que recebe o nome de sistema lmbico-mesenceflico. De maneira esquemtica, o plo anterior desse circuito formado pelos ncleos hipotalmicos anteriores, rea septal e pr-ptica, enquanto que o mesencfalo paramediano constitui o plo posterior. Por sua vez, o hipotlamo forma uma estao nuclear com os dois plos. As duas grandes estruturas que forma o telencfalo, o hipocampo e a amgdala, assim como tambm o sistema olfatrio, conectam-se reciprocamente com o plo do circuito. 2.4.9 Vias principais Segundo Meneses (2006) inmeras vias estabelecem conexes muitas vezes de carter recproco entre os diversos componentes do sistema lmbico. O cngulo que est localizado no crtex do giro do cngulo forma um feixe de fibras associativas que fazem a interligao de regies adjacentes do neocrtex dos lobos frontal, parietal e temporal e, tambm, da rea septal, estriado ventral e plido ventral com o giro para-hipocampal do lobo temporal.

As fibras da via perfurante, segundo Meneses (2006), outra via associativa cortical. Ela se origina em toda a rea 28 de Brodmann (tambm conhecido como crtex entorrinal) e se projetam por meio do subculo para a formao hipocmpica subjacente. Ainda segundo Meneses, essas fibras terminam principalmente nas camadas moleculares do giro denteado e do hipocampo. a principal via cortical aferente para a formao hipocmpica. As projees eferentes corticais da formao hipocmpica so extensas e no se constituem em um feixe individual de fibras ou via (MENESES, 2006). A Comissura anterior um feixe de fibras que atravessam a lmina terminal e interligam os bulbos olfatrios, os ncleos amigdalides, a substncia perfurada anterior, algumas partes dos giros para-hipocmpicos e dos lobos temporais. O mais importante sistema eferente da formao hipocampal para o hipotlamo e a rea septal o frnix. O frnix um feixe de fibras mielnicas composto principalmente por axnios de clulas do crtex subicular e pelas clulas piramidais do hipocampo, as quais se espalham pela superfcie do lveo e convergem para formar a fmbria do frnix. Ao deixar a superfcie do hipocampo, o frnix curvado dorsomedialmente, encontrando o frnix do lado oposto, logo abaixo do corpo caloso. Fibras comissurais cruzam para o lado oposto pela comissura hipocmpica (denominada de psalterium), para, em seguida, entrarem na forma hipocmpica contralateral e, em menor nmero, nas reas contralaterais do prosencfalo e do hipotlamo. Em nvel da comissura anterior, o frnix se divide em frnix pr-comissural e frnix ps-comissural, sendo que esse ltimo o mais volumoso. Considera-se que todas as fibras ps-comissurais se originam no subculo. Sendo que essas atravessam o hipotlamo e se projetam sobre os ncleos mamilar, arqueado e ventromedial do tlamo. As fibras aferentes mais significativas que se dirigem do frnix para o hipocampo formam o trato-septo-hipocmpico clonrgico. Essa estrutura se origina no ncleo septo medial. As fibras hipocampo-septias ligam o hipocampo ao ncleo septal medial por meio do frnix. O trato mamilo-talmico (conhecido tambm por fascculo mamilar) forma um trato fortemente mielinizado que tem a sua terminao nos ncleos anteriores do tlamo. A faixa ou banda diagonal de Broca um feixe de fibras que se estende caudolateralmente da rea paraolfativa para a superfcie medial do lobo frontal at a rea periamigdalide na extremidade anterior do lobo temporal. Ela responsvel por forma o limite posterior da substncia perfurada anterior, uma regio de formado rombide que delimitada anteriormente pelas estrias olfatrias medial e lateral. Essa regio caracterizada pela presena de vasos perfurantes que lhes do um aspecto caracterstico.

A estria medial do tlamo formada por fibras que ligam, de maneira recproca, os ncleos septais e o hipotlamo anterior aos ncleos habenulares. O fascculo telenceflico medial formado, por sua vez, por fibras que se originam da rea septal do hipotlamo que se interliga a essas regies com os ncleos inferiores do tronco enceflico. Meneses (2006) considera que h trs sistemas de fibras que conectam essas regies pertencentes ao sistema lmbico com estruturas mesenceflicas. Esses sistemas so: 1 fascculo mamilo-tegmental: ncleos mamilares e formao reticular do mesencfalo; 2 fascculo telenceflico medial: rea septal e parte lateral do hipotlamo e mesencfalo; 3 estria medular: rea septal e ncleos habenulares e ncleo interpeduncular e formao reticular do mesencfalo. Por ltimo, o feixe periventricular que se origina a partir da rea septal, hipotlamo e de outras estruturas prosenceflicas basais e, aps passar lateralmente ao terceiro ventrculo, projetado sobre a substncia cinzenta periaquedutal e caudalmente segue at o mesencfalo, atuando como fascculo longitudinal dorsal.