CAPITULO I.

ORIGEN Y DESCRIPCION DE LA QUINUA

ANGEL MUJICA, JUAN IZQUIERDO & JEAN-PIERRE MARATHEE . ORIGEN E HISTORIA . FACTORES HISTORICOS DE LA DISTRIBUCION DEL CULTIVO . PARIENTES SILVESTRES . NOMBRES COMUNES . POSICION TAXONOMICA . DESCRIPCION TAXONOMICA DE LA PLANTA . BIOLOGIA FLORAL . USOS DE LA PLANTA ORIGEN E HISTORIA La zona andina comprende uno de los ocho mayores centros de domesticacin de plantas cultivadas del mundo, dando origen a uno de los sistems agrcolas ms sostenibles y con mayor diversidad gentica en el mundo. La quinua, una planta andina, muestra la mayor distribucin de formas, diversidad de genotipos y de progenitores silvestres, en los alrededores del lago Titicaca de Per y Bolivia, encontrndose la mayor diversidad entre Potos - Bolivia y Sicuani (Cusco) Per. Existen pocas evidencias arqueolgicas, lingsticas, etnogrficas e histricas sobre la quinua. Sin embargo, existen evidencias claras de la distribucin de los parientes silvestres, botnicas y citogenticas, lo que posiblemente demuestra que su domesticacin tom mucho tiempo, hasta conseguir la planta domesticada y cultivada a partir de la silvestre, proceso que probablemente se inici como planta usada principalmente por sus hojas en la alimentacin y luego por las semillas. Actualmente, las especies y parientes silvestres se utilizan localmente como jataco o llipcha (verdura de hoja) en muchas comunidades del rea andina. Posteriormente, la especie fue adaptada a diferentes condiciones agroclimticas, edficas y culturales, haciendo que la planta presente una amplia adaptacin desde el nivel del mar hasta los 4000 msnm y usos diversos en las diferentes comunidades tnicas de acuerdo a sus necesidades alimentarias. La quinua fue cultivada y utilizada por las civilizaciones prehispnicas, y reemplazada por los cereales a la llegada de los espaoles, a pesar de constituir un alimento bsico de la poblacin de ese entonces. La quinua en el pasado ha tenido amplia distribucin geogrfica, que abarc en sudamrica, desde Nario en Colombia hasta Tucumn en la Argentina y las Islas de Chilo en Chile, tambin fue cultivada por las culturas precolombinas, Aztecas y Mayas en los valles de Mxico, denominandola Huauzontle, pero usndola nicamente como verdura de inflorescencia. Este caso puede explicarse como una migracin antigua de quinua, por tener caracteres similares de grano, ser conespecficos, adems por haberse obtenido descendencia al realizarse cruzamiento entre ellos (Heiser y Nelson; 1974). La quinua en la actualidad tiene distribucin mundial: en Amrica, desde Norteamrica y Canad, hasta Chilo en Chile; en Europa, Asia y el Africa, obteniendo resultados aceptables en cuanto a produccin y adaptacin.

Wilson (1976), considera que la quinua se habra originado en el hemisfrio norte (Mxico y Estados Unidos), en base a estudios de los Chenopodium cultivados, concluyendo que Ch. nuttalliae y Ch.quinoa, son conespecficos distintos, pero conespecificos con sus forms silvestres acompaantes, sugiriendo cambios en la nomenclatura existente, como son incluir dentro de Ch. quinoa ssp. milleanum las diferentes subespecies de Ch. hircinum y a la especie mexicana cultivada reducirla como una subespecie de Ch. berlandierii, del mismo modo sugiere que la quinua se habra derivado directamente de algn tipo silvestre en los Andes. Tambin, Wilson y Heiser (1979), manifiestan que Ch. quinoa habra evolucionado independientemente en sudamrica sin influencia de las especie del Norte, siendo los posibles progenitores Ch. hircinum de tierras bajas o una especie silvestre extinguida de los Andes, que pudo haber sido desplazada o asimilada por el acompaante silvestre. El origen de Ch. quinoa an es complejo, especialmente por que estn involucradas muchas posibilidades. Se sugiere la participacin de dos especies diploides en el origen de Ch. quinoa , por lo que la quinua sera un anfidiploide con herencia dismica, siendo el pariente silvestre ms cercano de Ch. quinoa, Ch. hircinum y de Ch. nuttalliae el silvestre Ch. berlandieri respectivamente. Desde el punto de vista de su variabilidad gentica puede considerarse como una especie oligocntrica, con centro de origen de amplia distribucin y diversificacin mltiple, siendo la regin andina y dentro de ella, las orillas del Lago Titicaca, las que muestran mayor diversidad y variacin gentica. La historia tiene pocas evidencias arqueolgicas, lingsticas y etnogrficas, sobre la quinua, pues no se conocen muchos ritos religiosos asociados al uso del grano. Las evidencias arqueolgicas del norte chileno, sealan que la quinua fue utilizada 3000 aos antes de Cristo, mientras que hallazgos en la zona de Ayacucho indicaran que la domesticacin de la quinua ocurri hace 5000 aos antes de Cristo. Existen tambin hallazgos arqueolgicos de quinua en tumbas de Tarapac, Calama, Arica y diferentes regiones del Per, consistentes en semillas e inflorescencias, encontrndose abundante cantidad de semillas en sepulturas indgenas de los Tiltil y Quillagua (Chile). Una evidencia del uso de la quinua se encuentra en la cermica de la cultura Tiahuanaco, que representa a la planta de quinua, con varias panojas distribuidas a lo largo del tallo, lo que mostrara a una de las razas ms primitivas. A la llegada de los espaoles, la quinua tena un desarrollo tecnolgico apropiado y una amplia distribucin en el territorio Inca y fuera de el. El primer espaol que reporta el cultivo de quinua fue Pedro de Valdvia quien al observar los cultivos alrededor de Concepcin, menciona que los indios para su alimentacin siembran tambin la quinua entre otras plantas. Posteriormente, Bernab Cobo, confunde la quinua con la Kiwicha e indica que la quinua es una planta muy parecida al bledo de Europa. Garcilaso de la Vega, en sus comentarios reales describe que la planta de quinua es uno de los segundos granos que se cultivan sobre la faz de la tierra denominada quinua y que se asemeja algo al mijo o arroz pequeo, y hace referencia al primer envo de semillas hacia Europa, las que desafortunadamente llegaron muertas y sin poder germinar, posiblemente debido a la alta humedad reinante durante la travesa por mar. Posteriormente, Cieza de Len (1560), indica que la quinua se cultivaba en las tierras altas de Pasto y Quito, mencionando que en esas tierras fras se siembra poco maz y abundante

quinua. Tambin Patio (1964), menciona que en sus revisiones sobre La Paz, se habla de la quinua como una planta que serva de alimento a los indgenas (Jimenes de la Espada, 1885, II, 68) y finalmente Humboldt, al visitar Colombia indica que la quinua siempre ha acompaado y seguido a los habitantes de Cundinamarca. Figura 1. Representacin de la planta de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), en la Cultura Tiahuanaco. (Yacovleff y Herrera, 1943).

DOMESTICACION

Durante la domesticacin de la quinua y como producto de la actividad humana, han ocurrido un amplio rango de modificaciones morfolgicas. Entre ellas, condensacin de la inflorescencia en el extremo terminal de la planta, incremento del tamao de la planta y la semilla, reduccin de la testa, prdida de la dormancia para la germinacin, prdida de los mecanismos de dispersin de la semilla, y altos niveles de pigmentacin, consiguindose la actual planta de quinua de alta produccin de semillas de colores claros, lo que demuestra el enorme tiempo utilizado por el hombre en la seleccin y cultivo de esta esapecie. Los parientes ms cercanos y tambin los posibles progenitores, muestran aun estas caractersticas silvestres y no as el escape de cultivo Ch. quinoa var. melanospermun, que

slo tiene la semilla de color obscuro. Seguramente, durante la domesticacin el hombre andino selecciono los genotipos por el tipo de uso y por la tolerancia a factores adversos tanto biticos como abiticos, llegando a obtener las actuales plantas y ecotipos con caractersticas diferenciales, tales como las quinuas Chullpi para sopas, las quinuas Pasankalla para tostado, las Coytos para harina, las Reales para la pissara o graneado, la Utusaya para resistir a la salinidad, las Witullas y Achachinos para resistir el fro, las Kcancollas para resistir la sequa, las Quellus o amarillas para alto rendimiento, las Chewecas para resistir el exceso de humedad, las Ayaras por valor nutritivo (alto balance de aminocidos esenciales y protena), y las Ratuquis por precocidad. An hoy en da, el poblador andino sigue manteniendo los parientes silvestres para su uso como ataco o Llipcha, como plantas medicinales y en casos extremos para el uso del grano en la alimentacin, cuando se presenten desastres naturales.

FACTORES HISTORICOS EN LA DISTRIBUCIN DEL CULTIVO La distribucin del cultivo, se inicia con las culturas preincas y su expansin se consolida con el imperio incaico, extendindose desde Pasto-Colombia hasta el ro Maule en Chile y Catamarca en Argentina, aunque su uso como verdura, estuvo extendido en toda la zona andina muy anteriormente; en Colombia, es cultivada, usada y difundida por los Chibchas, denominandola Suba o Pasca y extendiendo su cultivo a toda la sabana Bogotense; en el Ecuador, su cultivo es generalizado en toda la sierra ecuatoriana, principalmente en los departamentos y provincias de Carchi, Imbabura (Pablo del Lago, Otavalo), Pichincha, Cotopaxi (Saquisili), Tungurahua, Chinborazo (Calpi), Guamote (Laguna de Colta) y el Caar; en el Per se ha generalizado su cultivo, en las diferentes zonas agroclimticas, pudiendo distinguirse seis tipos de quinuas de acuerdo a su forma de cultivo, ubicacin geogrfica y destino de la produccin: altiplano, valles interandinos abrigados, zonas altas y fras por encima de los 4000 msnm, zonas de las salinas, costa y en la ceja de selva, estas ltimas reas no tradicionales para este cultivo. En el pasado no se poda observar cultivos en costa ni en ceja de selva, su cultivo ahora est distribuido desde Piura (Huancabamba) hasta Tacna (Torata). En Bolivia, est distribuido tanto en el altiplano (norte, central y sur), valles interandinos y en los salares existentes al sur, con caractersticas propias y peculiares de cultivo, uso y transformacin. En Chile su cultivo se ubica mayormente en la zona colindante con el altiplano boliviano, zonas de Tarapac, Antofagasta, Calama, San Pedro de Atacama y al sur en Concepcin y Valdivia, siendo en el pasado cultivado por las comunidades indgenas de Araucanos y Mapuches, que distribuyeron su cultivo hasta las islas de Chilo (Latitud sur 47). En la Argentina su cultivo en el pasado lleg hasta Catamarca pero luego por razones de mayor competitividad de los cereales se ha replegado a Crdoba y San Juan de Jujuy, sin embargo aun su cultivo se mantiene en la zona de Tucumn, en forma aislada en pequeos campos y asociada al maz. El cultivo de la quinua del rea andina, se ha difundido a los dems pases de sudamrica a travs de los programas de investigacin y transferencia de tecnologa cooperativa como PROCISUR, PROCIANDINO, JUNAC, y la FAO y de ah a Centro Amrica, Mxico, Guatemala (inicialmente con fines de investigacin y luego para la produccin).

Posteriormente ha sido difundida a los Estados Unidos y Canad, principalmente bajo forma de cultivares del sur de Bolivia y Chile. Ms recientemente, material gentico del rea andina ha sido intercambiado y difundido entre investigadores del rea andina, y luego fuera de ella a travs de los programs cooperativos entre pases e instituciones de investigacin. Actualmente la quinua es conocida y cultivada en Europa, Asia y Africa, inicialmente por los programas de investigacin en diversificacin de cultivos de las Universidades donde numerosos estudiantes sudamericanos han efectuado estudios de posgrado, cuyos resultados han sido acogidos por investigadores europeos, empresas interesadas en la distribuscin de productos vegetarianos y naturales. La quinua por su alto valor proteco, balance adecuado de aminocidos esenciales, alto contenido de lisina, minerales, vitaminas, facilidad de produccin sin uso de fertilizantes y de pesticidas, as como por la gran adaptacin a diferentes condiciones agroclimticas, constituye un producto de fcil eleccin para los requerimientos de los consumidores de productos naturales, sanos y nutritivos. Actualmente est difundida en Inglaterra, Alemania, Dinamarca, Espaa, Italia, Francia, Rusia, Portugal, los Himalayas, Sur Este de Asia, y Namibia.

PARIENTES SILVESTRES El gnero Chenopodium , ha sido dividido en 10 secciones entre las cuales se encuentra la seccin Chenopodia y Ambrina, dentro de la primera tenemos cuatro subsecciones: a).Cellulata, (Granos con la superficie del pericarpio olveolados), ubicando dentro de ella a Ch. quinoa con 2n=4x=36 cromosomas, Ch. berlandieri ssp. nuttalliae con 2n=4x=36 cromosomas y Ch. hircinumcon 2n= 4x = 36 cromosomas, sinnimo de Ch. quinoa ssp. milleanum. b).Leiosperma (granos lisos no alveolados), ubicando dentro de ella a Ch. pallidicaule con 2n = 2x 018 cromosoms y Ch. album de los Himalayas, con 2n = 6x = 54 cromosomas, Ch. carnosolum, con 2n = 2x = 18 cromosomas; Ch. petiolare, con 2n = 2x 0 18 cromosomas; Ch. papulosum y Ch. zobelli. c). Undata, ubicando a Ch. murale con 2n = 2x = 18 cromosomas y d). Grossefoveata Dentro de la seccin Ambrina se ubica a Ch. ambrosioides con 2n = 2x = 16 cromosomas., sin embargo Wilson (1980) determina que slo es posible la hibridacin entre especies pertenecientes a la misma sub seccin, esto nos indicara que los posibles parientes cercanos, estaran en la misma subseccin, y que la quinua se habra originado a partir de Ch. hircinum que tambin es tetraploide y ste a partir de especies dipliodes que podran ser Ch. carnosolum, Ch. pallidicaule o Ch. petiolare, ampliamente distribuidos en la zona andina, en base a las caractersticas morfolgicas, de adaptacin y tolerancia a factores adversos abiticos, podramos indicar que en el proceso de formacin de Ch. quinoa hayan participado activamente grupos de genes de Ch. carnosolum por ello la quinua tiene una alta tolerancia al exceso de sales, puesto que Ch. carnosolum crece en zonas de amplia concentracin salina y humedad, la resistencia al fro lo habra obtenido de Ch. pallidicaule que crece en las grandes altitudes del altiplano peruano-boliviano, soportando

bajas temperaturas durante su ciclo de vida y que la morfologa de la quinua vendra de Ch. petiolare por su gran parecido y por que cruzamientos efectuados entreCh. petiolare y Ch. hircinum producen descendencia frtil, obteniendo de este modo un alotetraploide, incluso con produccin de semillas de tamaos grandes y de color blanco (Gandarillas, 1984) . Por ello el pariente ms cercano de la quinua cultivada seria Ch. hircinum ( tetraploide), el escape del cultivo sera Ch. quinoa var. melanospermun ( tertraploide), llamado comunmente aspha quinua y que los progenitores ancestrales serian Ch. carnosolum, Ch. pallidicaule y Ch. petiolare todos ellos diploides.

NOMBRES COMUNES La quinua recibe diferentes nombres en el rea andina que varan entre localidades y de un pas a otro, as como tambin recibe nombres fuera del rea andina que varan con los diferentes idioms (Mujica, 1996). En Per: Quinua, Jiura, Quiuna; en Colombia: Quinua, Suba, Supha, Uba, Luba, Ubal, Juba, Uca; en Ecuador: Quinua, Juba, Subacguque, Ubaque, Ubate; en Bolivia: Quinua, Jupha, Jiura; en Chile: Quinua, Quingua, Dahuie; en Argentina: Quinua, quiuna. Espaol: Quinua, Quinoa, Quingua, Triguillo, Trigo inca, Arrocillo, Arroz del Per, Kinoa. Ingles: Quinoa, Quinua, Kinoa, Swet quinoa, Peruvian rice, Inca rice, Petty rice. Francs: Anserine quinoa, Riz de peruo, Petit riz de Peruo, Quinoa. Italiano: Quinua, Chinua. Portugus: Arroz miudo do Per, Espinafre do Per, quinoa. Alemn: Reisspinat, Peruanischer reisspinat, Reismelde, Reis-gerwacks, Inkaweizen. India: Vathu China: Han Quechua: Kiuna, Quinua, Parca. Aymara: Supha, Jopa, Jupha, Jauira, Aara, Ccallapi, Vocali, Jiura. Azteca: Huatzontle. Chibcha: Suba, Supha, Pasca.

POSICIN TAXONOMICA La quinua es una planta de la familia Chenopodiacea, gnero Chenopodium, seccin Chenopodia y subseccin Cellulata. El gnero Chenopodium es el principal dentro de la familia Chenopodiacea y tiene amplia distribucin mundial, con cerca de 250 especies (Giusti, 1970). Dentro del gnero Chenopodium existen cuatro especies cultivadas como plantas alimenticias: como productoras de grano, Ch. quinoa Willd. y Ch. pallidicaule Aellen, en Sudamrica; como verdura Ch, nuttalliae Safford y Ch. ambrosioides L. en Mxico; Ch. carnoslolum y Ch. ambrosioides en Sudamrica; el nmero cromosmico bsico del gnero es nueve, siendo una planta alotetraploide con 36 cromosomas somticos. Este gnero tambin incluye especies silvestres de amplia distribucin mundial: Ch. album, Ch. hircinum, Ch. murale, Ch. graveolens, Ch. petiolare entre otros. Reyno Divisin Clase : Vegetal : Fenergamas : Dicotiledoneas

Sub clase : Angiospermas Orden Familia Genero Seccin : Centrospermales : Chenopodiceas : Chenopodium : Chenopodia

Subseccin : Cellulata Especie : Chenopodium quinoa Willdenow.

DESCRIPCIN BOTNICA DE LA PLANTA La quinua, es una planta herbcea anual, de amplia dispersin geogrfica, presenta caractersticas peculiares en su morfologa, coloracin y comportamiento en diferentes zonas agroecolgicas donde se la cultiva, fue utilizada como alimento desde tiempos inmemoriales, se calcula que su domesticacin ocurri hace ms de 7000 aos antes de Cristo, presenta enorme variacin y plasticidad para adaptarse a diferentes condiciones ambientales, se

cultiva desde el nivel del mar hasta los 4000 msnm, desde zonas ridas, hasta zonas hmedas y tropicales, desde zonas fras hasta templadas y clidas; muy tolerante a los factores abiticos adversos como son sequa, helada, salinidad de suelos y otros que afectan a las plantas cultivadas. Su perodo vegetativo vara desde los 90 hasta los 240 das, crece con precipitaciones desde 200 a 2600 mm anuales, se adapta a suelos cidos de pH 4.5 hasta alcalinos con pH de 9.0, sus semillas germinan hasta con 56 mmhos/cm de concentracin salina, se adapta a diferentes tipos de suelos desde los arenosos hasta los arcillosos, la coloracin de la planta es tambin variable con los genotipos y etapas fenolgicas, desde el verde hasta el rojo, pasando por el prpura oscuro, amarillento, anaranjado, granate y dems gamas que se pueden diferenciar (Mujica, 1988). Planta La planta, es erguida, alcanza alturas variables desde 30 a 300 cm, dependiendo del tipo de quinua, de los genotipos, de las condiciones ambientales donde crece, de la fertilidad de los suelos; las de valle tienen mayor altura que las que crecen por encima de los 4000 msnm y de zonas fras, en zonas abrigadas y frtiles las plantas alcanzan las mayores alturas, su coloracin vara con los genotipos y fases fenolgicas, est clasificada como planta C3. Raz Es pivotante, vigorosa, profunda, bastante ramificada y fibrosa, la cual posiblemente le de resistencia a la sequa y buena estabilidad a la planta, se diferencia fcilmente la raz principal de las secundarias que son en gran nmero, a pesar de que pareciera ser una gran cabellera, esta se origina del periciclo, variando el color con el tipo de suelo donde crece, al germinar lo primero que se alarga es la radcula, que continua creciendo y da lugar a la raz, alcanzando en casos de sequa hasta 1.80 cm de profundidad, y teniendo tambin alargamiento lateral, sus raicillas o pelos absorventes nacen a distintas alturas y en algunos casos son tenues y muy delgadas, muy excepcionalmente se observa vuelco por efecto de vientos, exceso de humedad y mayormente es por el peso de la panoja, la profundidad de la raz guarda estrecha relacin con la altura de la planta. La profundidad de raz, las ramificaciones y distribucin de las raicillas, varan con los genotipos, as las ayaras tienen un sistema radicular profusamente ramificado y fuertemente sostenido al suelo, lo cual impide su eliminacin durante el deshierbo o rouging de plantas atpicas, tambin existen genotipos que toleran mejor el exceso de agua por tener sistema radicular extendido como es el caso de la Cheweca. Foto 1. Plantas de quinua mostrando diferentes colores y formas de inflorescencia, en la zona de los salares de Bolivia (Foto: A. Mujica)

Tallo El tallo es cilndrico en el cuello de la planta y anguloso a partir de las ramificaciones, puesto que las hojas son alternas dando una configuracin excepcional, el grosor del tallo tambin es variable siendo mayor en la base que en el pice, dependiendo de los genotipos y zonas donde se desarrolla, existen genotipos ampliamente ramificados (quinuas de valle) incluso desde la base (quinuas del nivel del mar) y otros de tallo nico (quinuas del altiplano), as como genotipos intermedios, dependiendo del genotipo, densidad de siembra y disponibilidad de nutrientes, la coloracin del tallo es variable, desde el verde al rojo, muchas veces presenta estras y tambin axilas pigmentadas de color rojo, o prpura. El tallo posee una epidermis cutinizada, corteza firme, compacta con membranas celulsicas, interiormente contiene una medula, que a la madurez desaparece, quedando seca, esponjosa y vaca, este tallo por su riqueza y gran contenido de pectina y celulosa se puede utilizar en la fabricacin de papel y cartn; la arquitectura de la planta puede ser modificada por el ataque de insectos, daos mecnicos o por algunas labores culturales como pueden ser la densidad de siembra o abonamiento orgnico. El dimetro del tallo es variable con los genotipos, distanciamiento de siembra, fertilizacin, condiciones de cultivo, variando de 1 a 8 cm de dimetro. Hojas Las hojas son alternas y estn formadas por peciolo y lmina, los peciolos son largos, finos y acanalados en su parte superior y de longitud variable dentro de la misma planta, la lmina es polimorfa en la misma planta, de forma romboidal, triangular o lanceolada, plana u

ondulada, algo gruesa, carnosa y tierna, cubierta por cristales de oxalato de calcio, de colores rojo, prpura o cristalino, tanto en el haz como en el envs, las cuales son bastante higroscpicas, captando la humedad atmosfrica nocturna, controlan la excesiva transpiracin por humedecimiento de las clulas guarda de los estoms, as como reflejan los rayos luminosos disminuyendo la radiacin directa sobre las hojas, evitando el sobre calentamiento, presentando bordes dentados, aserrados o lisos, variando el nmero de dientes con los genotipos, desde unos pocos hasta cerca de 25, el tamao de la hoja vara, en la parte inferior grandes, romboidales y triangulares y en la superior pequeas y lanceoladas, que muchas veces sobresalen de la inflorescencia, con apenas 10 mm de largo por 2mm de ancho. La coloracin de la hoja es muy variable: del verde al rojo con diferentes tonalidades y puede medir hasta 15 cm de largo por 12 cm de ancho, presenta nervaduras muy pronunciadas y fcilmente visibles, que nacen del peciolo y que generalmente son en nmero de tres, existen genotipos que tienen abundante cantidad de hojas y otros con menor, generalmente las quinuas de valle tienen un follaje abundante, incluso han permitido seleccionar como forrajeras por su alta produccin de materia verde, En muchas zonas del rea andina se utilizan las hojas tiernas previas a la floracin como hortaliza de hojas apta en la alimentacin humana, por su alto valor nutritivo ya que contiene vitaminas, minerales y protenas de calidad, recibiendo el nombre de llipcha en quechua y Chiwa en Aymara, encontrando alto contenido de protenas (3.3% en promedio), siendo la variedad blanca amarga la de mayor contenido (4.17 %) y Sajama la de menor contenido (2.79%), (Cornejo, 1976). El color de las hojas es variable dependiendo de los genotipos, se han observado pigmentos rojos, prpuras, amarillos, que estn constituidos por betalainas, tanto del tipo, betacianinas (rojo- violeta) y betaxantinas (amarillas) (Gallardo, et al. 1996). Inflorescencia Es una panoja tpica, constituida por un eje central, secundarios, terciarios y pedicelos que sostienen a los glomrulos as como por la disposicin de las flores y por que el eje principal est ms desarrollado que los secundarios, sta puede ser laxa (Amarantiforme) o compacta (glomerulada), existiendo formas intermedias entre ambas, presentando caractersticas de transicin entre los dos grupos, es glomerulada cuando las inflorescencias forman grupos compactos y esfricos con pedicelos cortos y muy juntos, dando un aspecto apretado y compacto (racimo), es amarantiforme cuando los glomrulos son alargados y el eje central tiene numerosas ramas secundarias y terciarias y en ellas se agrupan las flores formando masas bastante laxas, se designan con este nombre por el parecido que tiene con la inflorescencia del genero Amaranthus. La longitud de la panoja es variable, dependiendo de los genotipos, tipo de quinua, lugar donde se desarrolla y condiciones de fertilidad de los suelos, alcanzando de 30 a 80 cm de longitud por 5 a 30 cm de dimetro, el numero de glomerulos por panoja vara de 80 a 120 y el numero de semillas por panoja de 100 a 3000, encontrando panojas grandes que rinden hasta 500 gramos de semilla por inflorescencia. En Mxico, principalmente en el valle de Mxico y Huexiotla, la inflorescencia tierna, hasta el llenado de grano se consume en reemplazo de hortalizas de inflorescencia, consumindola cocida y frita con caractersticas similares a la inflorescencia del brcoli o coliflor, denominndose capeados de huauzontle, que son muy exquisitos y deliciosos.

Flores Son pequeas, incompletas, ssiles y desprovistas de ptalos, constituida por una corola formada por cinco piezas florales tepaloides, sepaloides, pudiendo ser hermafroditas, pistiladas (femeninas) y androestriles , lo que indica que podra tener hbito autgamo como algamo, faltando determinar con precisin el porcentaje de alogamia en algunos genotipos, en general se indica que tiene 10 % de polinizacin cruzada (Rea, 1969), sin embrago en algunas variedades alcanza hasta el 80 % (Kcancolla), y en otras el 17 %. (Piartal) Las flores presentan, por lo general un perigonio sepaloide, rodeado de cristales de oxalato de calcio generalmente cristalinas, con cinco spalos, de color verde, un androceo con cinco estambres cortos, curvos de color amarillo y filamentos cortos y un gineco con estigma central, plumoso y ramificado con dos a tres ramificaciones estigmticas, ovario elipsoidal, spero, unilocular, las flores hermafroditas , en el glomrulo, son apicales y sobresalen a las pistiladas, en los trabajos de cruzamiento se ha observado una gran cantidad de aberraciones florales en quinua, tales como protoandra, pues se observan estambres secos cuando las flores estn completamente abiertas y protognia, observando ramas estigmticas extendidas sin apertura de las tecas de los estambres, flores ginomonoicos, encontrando solo rams estigmticas en las partes inferiores de las flores, aunque es comn observar flores en distintas fases de desarrollo en el mismo glomrulo: en formacin, en antsis, maduras y secas. Las flores androestriles, muestran tecas vacas durante el desarrollo de los estigmas, mostrando coloracin amarillenta y marrn clara, y en algunos casos solo se observan pequeos filamentos que son los estaminodios, estas flores se reconocen fcilmente por presentar los perignios translcidos. En cuanto a las aberraciones florales se pueden encontrar, flores tetraovricas, androceo triple, tetra, hexa y heptfido, gineco doble, pistilos con 3, 4 y 5 ramas estigmticas, androceo con 3, 4, 6, 8 y 10 estambres, presencia de slo estaminodios, estambres con tecas deformadas y en algunos casos completamente vacos. (Erqunigo, 1970). Las flores son muy pequeas, alcanzan un tamao mximo de 3 mm en caso de las hermafroditas y las pistiladas son ms pequeas las que dificultan su manejo para efectuar cruzamientos y emasculaciones. Fruto Es un aquenio, que se deriva de un ovario supero unilocular y de simetra dorsiventral, tiene forma cilndrico- lenticular, levemente ensanchado hacia el centro, en la zona ventral del aquenio se observa una cicatriz que es la insercin del fruto en el receptculo floral, est constituido por el perigonio que envuelve a la semilla por completo y contiene una sola semilla, de coloracin variable, con un dimetro de 1.5 a 4 mm, la cual se desprende con facilidad a la madurez y en algunos casos puede permanecer adherido al grano incluso despus de la trilla dificultando la seleccin, el contenido de humedad del fruto a la cosecha es de 14.5% (Gallardo, et al.; 1997). El perigonio tiene un aspecto menbranceo, opaco de color ebrneo, con estructura alveolar, con un estrato de clulas de forma poligonal-globosa y de paredes finas y lisas. El fruto es seco e indehiscente en la mayora de los genotipos cultivados, dejando caer las semillas a la madurez en los silvestres y en algunas accesiones del banco de germoplasma.

Figura 2. Vista ventral del fruto de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) al microscopio electrnico de barrido (Gallardo et al., 1997)

Semilla Constituye el fruto maduro sin el perignio, es de forma lenticular, elipsoidal, cnica o esferoidal, presenta tres partes bien definidas que son: Episperma, embrin y perisperma. La episperma, est constituida por cuatro capas: una externa de superficie rugosa, quebradiza, la cual se desprende fcilmente al frotarla, en ella se ubica la saponina que le da el sabor amargo al grano y cuya adherencia a la semilla es variable con los genotipos, tiene clulas de forma alargada con paredes rectas; la segunda capa es muy delgada y lisa, se observa slo cuando la capa externa es translcida; la tercera capa es de coloracin amarillenta, delgada y opaca y la cuarta capa, translcida, est constituida por un solo estrato de clulas (Villacorta y Talavera, 1976). El embrin, est formado por dos cotiledones y la radcula y constituye el 30% del volumen total de la semilla el cual envuelve al perisperma como un anillo, con una curvatura de 320 grados, es de color amarillento mide 3.54 mm de longitud y 0.36 mm de ancho (Carrillo, 1992), en algunos casos alcanza una longitud de 8.2 mm de longitud y ocupa el 34 % de toda la semilla y con cierta frecuencia se encuentran tres cotiledones (Gallardo et al.; 1997), en forma excepcional a otras semillas, en ella se encuentra la mayor cantidad de protena que alcanza del 35-40% , mientras que en el perisperma solo del 6.3 al 8.3 % de la protena total del grano (Ayala, 1977); la radcula, muestra una pigmentacin de color castao obscuro. El perisperma es el principal tejido de almacenamiento y est constituido mayormente por granos de almidn, es de color blanquecino y representa prcticamente el 60% de la

superficie de la semilla, sus clulas son grandes de mayor tamao que las del endosperma, de forma poligonal con paredes delgadas, rectas y con grandes agregados de almidn, estos agregados estn compuestos por miles de grnulos de almidn individuales, de forma exagonal en la mayora de los casos. Figura 3. Seccin longitudinal media del grano de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Prego et al, 1998).

PE: Pericarpio, SC: Cubierta de la semilla, EN: Endosperma; C: Cotiledones, H: Hipocotilo; SA: Apice del meristemo; R: Radicula, P: Perisperma; F: Funiculo Figura 4. Corte transversal de la semilla de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Gallardo et al., 1997). e (endosperma); ac (camara de aire); cp (polo cotiledonal); rp (polo
radicular) y em (embrin).

Gallardo et al. (1997), indican que la quinua tambin posee endosperma el cual es de tipo celular, formado por varias capas rodeando completamente al embrin y separado de l por una capa de aire y que probablemente, despus que la semilla se hidrata, las clulas del endosperma se ponen en contacto con el embrin que lo consume rpidamente durante su crecimiento.

Figura 5. Clulas del perisperma con los grnulos de almidn en quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Gallardo et al., 1997).

a (Almidn). Figura 6. Tejidos del cotiledn en el embrin de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.)

(Gallardo et al., 1997).

ade (epidermis superior); sp (tejido esponjoso); vb (haz vascular); em (tejido de empalizada); abe (epidermis inferior).

Figura 7. Corte transversal de la radcula del embrin.de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) (Gallardo et al., 1997).

r (rizodermis); cp (parnquima cortical); em (endodermis) y p (periciclo). Cuadro 1. Caractersticas de la semilla de algunas variedades de quinua. (Mujica, 1996)
Variedades Sajama Real Kcancolla Blanca de July Koitu Misa Jupa Amarilla Marangan Tunkahuan Ingapirca Imbaya Cochasqui Witulla Negra de Oruro Katamari Color grano Blanco Blanco Blanco Blanco Marrn ceniciento Blanco- Rojo Amarillo anaranjado Blanco Blanco opaco Blanco opaco Blanco opaco Morado Negro Plomo Forma Cnica Cnica Cnica Cnica Esferoidal Cnica Cnica Redondo aplan Esfrico Esfrico Esfrico Lenticular Redonda Esferoidal Tamao (mm) 2.0 2.5 2.2 2.8 1.2 1.9 1.2 1.6 1.8 2.0 1.4 1.8 2.0 2.8 1.7 2.1 1.7 1.9 1.8 2.0 1.8 1.9 1.7 1.9 2.1 2.8 1.8 2.0

Roja Coporaque Prpura Toledo Pandela Chullpi Blanco Blanco Cristalino

Cnica Cnica Cnica Esfrica aplan

1.9 2.1 2.2 2.8 2.2 2.8 1.2 1.8

Variedades Color grano Forma Tamao (mm) Desde el punto de vista comercial se desea que la semilla sea de tamao grande de color blanco uniforme, libre de ayaras (semillas de color negro), libre de saponinas, libre de impurezas de origen orgnico y mineral, semilla no manchada ni amarillenta.

BIOLOGA FLORAL Se han efectuado avances considerables en la biologa foral de la quinua, que han permitido iniciar trabajos de mejoramiento a travs de la hibridacin y selecciones, estos estudios han permitido conocer los porcentajes de autopolinizacin, polinizacin cruzada, cantidades de flores de diferentes sexos, cantidad de glomrulos en las inflorescencias, numero de flores en los glomrulos, tiempo de apertura de las flores, tiempo de maduracin de los estambres y estigmas, presencia de aberraciones florales, agentes polinizadores y comportamiento diferencial de las variedades. Gandarillas (1967), encuentra que las flores de la quinua permanecen abiertas de 5 a 7 das, observando presencia de flores hermafroditas y pistiladas, cuyo porcentaje es variable, habiendo casos de presencia slo de flores pistiladas; en una misma inflorescencia el tiempo que dura la floracin es de 12 a 15 das, as mismo las flores hermafroditas y pistiladas en la misma panoja se abren al mismo tiempo (homogamia), observando tambin protoginia y Protandra y la dehiscencia del polen ocurre desde el amanecer hasta el anochecer, efectundose la recoleccin en bolsas de papel o en vidrios de reloj, el porcentaje de polinizacin cruzada vara de 2.5 a 9.9 %. Tambin se determin el efecto de la autofecundacion en la generacin S2 de la quinua, observando que este no afecta el rendimiento del grano, la altura de planta ni la longitud de la panoja (Gandarillas, 1967). Rea (1969), encuentra tres tipos de flores: hermafroditas, femeninas o pistiladas y androestriles, no encontrando ningn tipo estaminado, los porcentajes de flores de diferente tipo variaron segn los genotipos, observando un grupo en que predominan las flores femeninas y la presencia de androestriles, entre ellos Kcancolla y Ayara, el otro grupo con predominio de flores hermafroditas y otro grupo intermedio entre ambos. Las flores hermafroditas o normales, presentan la emisin de polen y apertura de las rams estigmticas en forma simultnea, sin embargo se observaron casos de protognia y proteandra. Las flores femeninas, no muestran apertura total y la emergencia de los estigms se observa a simple vista con algunas excepciones que se requiere auxilio de una lupa. Las flores andro estriles, tuvieron las tecas vacas durante el desarrollo del androceo, variando su color de un amarillo blanquecino a marrn claro y en algunos casos solo se

presentaron estamindios, que parecen filamentos muy delgados; las flores andro estriles se pueden diferenciar fcilmente por presentar perignio translcido, verde obscuro, mientras que las hermafroditas son de color verde amarillento y ms pequeas y compactas. En cuanto a las aberraciones florales se observo, en vez de estambres solo estaminodios, flores tetra ovricas, androceo triple ( Real), gineco doble( Kcancolla), androceo tetra, hexa y heptfido, flores femeninas con 3, 4 y 5 ramas estigmticas. Los agentes polinizadores encontrados fueron los pulgones verdes ( Aphis sp), cuyas extremidades se encontraron cubiertas de polen de quinua. Erquinigo (1970) al estudiar la biologa floral en los genotipos Real de Bolivia y Cheweca de Orurillo, Per, se observa marcada ginomonoicia, seguida de andro esterilidad, la mayora de las flores presentan autogmia , seguida de marcada alogmia, con presencia de flores pistiladas que aperturan las posibilidades de alogmia; Ignacio ( 1976), observ que el mximo de floracin ocurre desde las 10 a.m a las 2 p.m, siendo este perodo el ptimo para efectuar cruzamientos y emsculaciones, encontrando relacin directa entre la intensidad de floracin con la intensidad solar. Al efectuar estudios sobre porcentaje de polinizacin cruzada natural y autopolinizacin en variedades comerciales de quinua: Kcancolla, Blanca de Juli y Sajama ( Rodrguez, 1978), encuentra ginomonoicia y androesterilidad en las tres variedades, presentando mayormente autogamia, aunque por la existencia de un gran nmero de flores femeninas permiten cierto grado de alogamia, encontrando tambin protognia y protandra; Samanez ( 1977), al trabajar con los genotipos Ayara y Mixtura, denota que la antesis de las flores se produce en horas de la maana y cuando la temperatura es mayor de 14 a 18 C., igualmente la dehiscencia de las anteras ocurre tambin en la maana, predominando al medio da, la viabilidad del polen alcanz al 77.48 % en el genotipo Mixtura, considerndose a Ayara como Algama ( 12.2% de polinizacin cruzada) mientras que a mixtura como autgama ( 97.6 % de autopolinizacin), en ambos genotipos se observ homostilia, siendo homogams. Valdivia (1978), encuentra marcada variacin sexual, observando flores pistiladas, hermafroditas y andro estriles, al describir las flores encuentra estigma trfido y dehiscencia extrosa por tener estambres basifijos, la antesis ocurre en las maanas y muy poco en la tarde, la dehiscencia ocurre por las maanas siendo mayor el porcentaje al medio da, la lnea blanca present 99.13 % de autopolinizacin y la morada 98.66%, considerando a ambas como autogamas, la viabilidad del polen en la lnea morada alcanz el 83.6 %,ambas lneas fueron homostilias y homgams. USOS DE LA PLANTA La quinua tiene mltiples usos y se puede emplear casi todas sus partes, para la alimentacin humana, animal (forraje y concentrados), ornamental, Medicinal, control de plagas y parsitos que afectan a los animales domsticos, industrial, como combustible, como tutor en siembras asociadas, como hortaliza de hoja e inflorescencia y hasta en ritos ceremoniales y creencias populares, para aclimatar a la altura animales como vacunos que viven en otras latitudes ms bajas; as como para evitar el mal de altura en pollos, crianza de pavos, canarios, palomas y como ingrediente de sebos txicos mezclados con raticidas para controlar ratones y ratas. En la alimentacin humana Las semillas ( granos) se utilizan previa eliminacin del contenido amargo ( Saponina del

episperma) en forma de ensaladas, entradas, guisos, sopas, postres, bebidas, pan, galletas, tortas, pudiendo prepararse en ms de 100 forms diferentes ( Ortega, 1992): entradas ( 9), sopas ( 10); guisos ( 45); postres ( 21); bebidas ( 10); ensaladas ( 4), pan, galletas y tortas (10) ( Muoz et al.; 1990).Las semillas germinadas son tambin un alimento exquisito y muy nutritivo, sobre todo para aquellas personas vegetarianas. Ultimamente, se est utilizando como ingrediente del musli para los desayunos, as como hojuelas en reemplazo de las hojuelas de trigo y tambin en expandidos y estrudos. Las hojas y plntulas tiernas como reemplazo de las hortalizas de hoja (Acelga, Espinaca, Col, ect.), hasta la fase fenolgica de inicio de panojamiento (hojas) y plntula hasta la fase de ramificacin; con ellas se prepara: ensalada especial de quinua, ensalada mixta, ensalada de papas con hojas de quinua, ensalada jardinera de quinua, aj de hojas tiernas de quinua, crema de hojas de quinua (Muoz et al.; 1990), sopa de llipcha de quinua, torreja de hojas de quinua ( Ortega, 1992). Las inflorescencias tiernas completas hasta la fase fenolgica de grano lechoso, en reemplazo de hortalizas de inflorescencia como el brcoli y coliflor, etc, preparandose los muy conocidos capeados de Huauzontle en el valle de Mxico y Texcoco (Mujica, 1993). En la alimentacin animal La planta completa al estado fresco hasta inicio de floracin como forraje verde para los animales, pudiendo ensilar (Von Rutte, 1988) y elaborar pellets de la planta completa, las partes de la planta que quedan despus de la cosecha, finamente picada o molida para elaborar concentrados y suplementos alimenticios, principalmente perignios y broza fina. Los granos (semillas) hervidas para la crianza de pollos, patos, pavos y codornices; mientras que los granos germinados en el ganado lechero aumenta considerablemente la produccin lctea (Pulgar Vidal; 1954).. Ornamental Las plantas de quinua por sus colores vistosos, forms de inflorescencia, se utiliza como planta ornamental en jardines y parques; especialmente aquellas que presentan dos colores de inflorescencia, denominadas misa quinuas, tambin las panojas glomeruladas secas y grandes para colocar en los floreros, puesto que tiene una gran duracin sin que se desprendan sus granos. Medicinal Las semillas, hojas, tallos, ceniza, saponina se utilizan desde el punto de vista medicinal para curar ms de veintids dolencias y afecciones humanas, cuya forma y cantidades de uso son perfectamente conocidas por los nativos de las tierras altas y fras de los Andes de Amrica (Janpirunas, Callahuayas, Teguas, Laiccas y Ccamiris), principalmente de Per, Bolivia y Ecuador (Pulgar Vidal, 1954); entre las dolencias que se puede combatir tenemos: absesos al hgado, afecciones hepticas, analgsico dental, anginas, antifebrfugo, apsitos o cataplasms, calmante y desinflamante, catarro de vas urinarias, custico para las heridas y llagas, cicatrizante, contusiones y conmociones, diurtico, galactforo, control de hemorragias internas, luxaciones, repelente de insectos, resolutivo, saburras estomacales, supuracines internas, vermfugo y vomitivo.

Control de plagas Las plantas amargas con alto contenido de saponina, de granos negros y colores oscuros no son atacados por los insectos y en la generalidad de los casos, las races actan como plantas trampa de nemtodos que atacan principalmente a los tubrculos (Papa, oca, olluco), por ello la costumbre de cosechar la quinua extrayendo la raz y toda la planta para luego utilizar como combustible, tanto el tocn como la raz donde van adheridos los nemtodes formando nudosidades a manera de rosarios. Las cenizas de los tallos aplicados sobre la piel acta como repelente contra mosquitos, la aplicacin del agua amarga, producto del hervido de granos amargos se usa como vermfugo y para el control de parsitos gastrointestinales, contra garrapatas y caros en cuyes. Como combustible Los tallos secos se usan como combustible en zonas de escasa vegetacin; as mismo en algunos valles interandinos y valles de Mxico como tutor en siembras de frijol trepador o voluble. Mal de altura Las semillas de quinua se usa con eficiencia para controlar el mal de altura en pollos BB, pavos y patos, que generalmente son llevados de la costa; del mismo modo las semillas germinadas para el control del mal de altura en el ganado vacuno, disminuyendo el edema que se presenta en la generalidad de los casos. Industrial Industrialmente se puede extraer alcohol industrial, productos para concentrar la cocaina de la coca, saponina, quinoina, cido quinoico, cartn a partir de la celulosa, almidn de buena calidad, harina, aceite etc. Otros usos, etnobotnicos y msticos En las zonas altas de los Andes y el altiplano de Per y Bolivia, los viajeros (Callahuayas) y comerciantes de trueque llevan consigo unos panecillos hechos de harina de quinua y fritos en grasa animal (Quispio), el cual se mantiene fresco y tierno por mucho tiempo y sirve para reponer energas y alimentar al viajero a cualquier hora del da o la noche, lgicamente adems de ser nutritivo (alta protena y energa), tiene un componente mtico y ceremonial pues se dice que la deidad de los dioses (Apus) los bendice y le aporta mayor energa para continuar viaje; as mismo el da de los muertos (01 de noviembre) se da de ofrenda a los muertos para que les otorgue energa y fortaleza en el ms all, por ello dicho quispio despus de haber sido ofrecido a los muertos ( Alms) ya no tiene sabor ni frescura. BIBLIOGRAFIA Ayala, C. 1977.Efecto de localidades en el contenido de protenas en quinua (Chenopodium quinoa Willd.).Tesis Ing. Agro. Facultad de Agronoma, Universidad Nacional Tcnica del Altiplano. Puno, Per. 97 p. Carrillo, A. 1992. Anatoma de la semilla de Chenopodium berlandieri ssp. nuttalliae

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