Zoologia dos Invertebrados II - Insetos

Como um inseto internamente? Os insetos possuem simetria bilateral e so geralmente alongados. O corpo segmentado e dividido basicamente em trs regies: cabea, trax e abdmen. A funo primria da cabea de percepo sensorial, integrao neural, e ingesto de comida. O trax o tagma locomotor, onde as pernas e as asas esto inseridas. No abdmen ficam as vsceras, incluindo componentes do sistema digestivo, excretor e reprodutor. Msculos e locomoo Todos os msculos so estriados esquelticos, mesmo os que envolvem o tubo digestivo e o corao. Os msculos que se aderem s paredes dos corpos dos

insetos movem as vrias partes dos insetos, inclusive os apndices. Para mover os apndices geralmente h pares antagnicos de msculos. Algumas partes tm apenas msculo flexor. A extenso dessas estruturas so feitas por movimentos da hemolinfa (que gera presso) em conjunto com a elasticidade da cutcula. O tamanho reduzido dos insetos combinado com a quantidade de msculos que eles possuem, garantem parte do seu sucesso permitindo movimentos como andar, saltar distncias muito maiores do que seu comprimento, carregar pesos mais de 20 vezes maiores do que o seu prprio, voar s vezes distncias muito longas, localizao rpida do parceiro, ou do alimento e nadar. Para voar, so necessrias muitas contraes musculares por segundo (podendo chegar a 1000). Isso exige uma grande eficincia do metabolismo, devido grande quantidade de oxignio Vo - As foras necessrias para o

vo so geradas pelo movimento das asas no ar, que devem-se aos msculos torcicos. Esses msculos podem estar diretamente (mecanismo direto - odonata e baratas) inseridos nas bases das asas, ou podem ainda causar vibraes torcicas que so transmitidas s asas gerando movimentos (mecanismo indireto dptera). Sistema nervoso e coordenao O sistema nervoso dos insetos consiste em um crebro localizado na cabea, e um cordo nervoso localizado ventralmente, com gnglios em cada segmento. Pode acontecer de o cordo nervoso estar fundido e haver mais segmentos do que gnglios. As clulas nervosas se comunicam atravs das sinapses com ao de neurotransmissores, como a acetilcolina, e os impulsos so transmitidos atravs de mudanas na carga eltrica nas sinapses. Algumas clulas so conhecidas como neuroendcrinas, e sero discutidas posteriormente.

As clulas sensoriais captam estmulos do ambiente e transmitem esses estmulos para o sistema nervoso central. Um interneurnio recebe essa informao e passa para outro neurnio, como os neurnios motores, que transmitem o impulso para os msculos. Sistema endcrino Muitos rgos dos insetos produzem hormnios, a maioria com funo de controle nos processos reprodutivos, metamorfose e muda. Clulas neurosecretoras: ocorrem em forma de gnglios que localizam-se no sistema nervoso central. So neurnios que produzem um ou mais hormnios com papel no crescimento, metamorfose, reproduo. Corpora allata: produz hormnio juvenil. Este hormnio tem funo de inibir a metamorfose. Est envolvido na vitelognese, glndulas reprodutivas acessrias, produo de feromnio e comportamento sexual.

Corpora cardiaca: produz ecdisotropina. Tem importncia na diferenciao de ovrios e glndulas reprodutivas acessrias, e tambm na oognese. Glndula protorcica: est envolvida na produo de ecdisnio (hormnio da muda). Sistema circulatrio O nico vaso que os insetos possuem localiza-se dorsalmente, e vai da cabea at a poro posterior do abd6omen, ou seja, a hemolinfa (fluido aquoso contendo ons, molculas e clulas, com funo de trocas qumicas entre os tecidos dos insetos) se movimenta postero-anteriormente. O corao pulsa de maneira peristltica, empurrando o sangue da cabea para o abdmen. O sangue dos insetos tem a mesma funo que o dos vertebrados, mas em taxas diferentes. A funo predominante de transporte de alimento, hormnios e metablitos, secundariamente h transporte de gases para as partes do corpo que

no so providas de traquias. Raramente esse sangue vermelho, geralmente amarelado ou esverdeado. Sistema traqueal e as trocas gasosas O oxignio gasoso entra no corpo dos insetos atravs de espirculos, passa pelas traquias e traquolas at atingir os tecidos, metabolizado e deixa o corpo na forma de dixido de carbono na direo oposta que entrou. Esse processo feito por difuso simples. Os espirculos localizam-se na lateral do corpo, de 1 a 10 pares, comeando no mesotrax, metatrax, e nos primeiros sete ou oito segmentos. Alguns insetos, como os Orthoptera possuem um mecanismo que leva o ar do trax direto ao abdmen, aumentando a eficincia do processo. Ocorrem algumas adaptaes de acordo com o modo de vida dos insetos, com em insetos aquticos, de deserto ou parasitas. Os insetos aquticos podem ter brnquias nas

laterais do abdmen, no nus, ou nas pernas. So providos com um a grande nmero de traquias. Outros podem ter uma cobertura de plos que formas uma bolha de ar. Alguns insetos podem fechar seus espirculos eviando a perda de gua O intestino, digesto e nutrio Nos insetos h um canal alimentar dividido em trs regies: o estomodeu, o mesentero e o proctodeu * Estomodeu (ingesto, estoque, triturao e transporte) Essa poro se diferencia em faringe, esfago, papo e proventrculo. As glndulas salivares so evaginaes do estomodeu. Alguns insetos secretam fluidos digestivos secretados pelas glndulas salivares para comear digesto externamente. A faringe leva a comida atravs de movimentos peristlticos para o papo onde estocada. O proventrculo pode ser provido de dentes para ajudar a reduzir as partculas de comida.

Pode haver absoro de comida nessa regio. * Mesentero (produo e secreo de enzimas digestivas; absoro dos produtos da digesto) Essa regio no possui diferenciaes, exceto por uma estrutura de fundo cego chamada ceco. O mesentero possui clulas epiteliais com ou sem cutcula presente. Esses tecidos so delicados e protegidos por uma membrana que evita o contato direto com a comida. A maioria das atividades enzimticas e absoro ocorre nessa regio. * Proctodeu (absoro de gua, sais e eleminao das fezes) Essa regio diferenciada em ileo, colon e reto. Ocorrem a os tubulos de Malpighi. Os resduos alimentares que passam pelo proctodeu podem ainda sofrer alguma absoro e a gua retirada. rgos reprodutivos Geralmente a reproduo sexuada (h indivduos de ambos os sexos), podendo haver insetos

que se reproduzem por partenognese (h apenas fmeas), hermafroditas (ambos os sexos no mesmo indivduo). As gnadas localizam-se no abdmen e geralmente abrem-se na parte posterior (podem haver variaes). Nas fmeas h uma estrutura acoplada ao ovrio chamada espermateca, com funo de estocagem de espermas. Nos machos h ductos (vasos deferentes) que se unem e desembocam no tubo ejaculatrio. Eles podem estar associados com glndulas em cada sexo.

1) Em um inseto com aparelho bucal mastigador o alimento para ser digerido passa, em seqncia, por quais rgos?

2) Os rins de vertebrados so rgos responsveis pela filtragem do sangue. Os insetos no possuem rins. So eles ento capazes de realizar esta atividade de filtragem? 3)Considerando a fisiologia do metabolismo em insetos, quais as conseqncias para um inseto adulto se retirssemos os cecos gstricos? Comente sua resposta. 4) A alatectomia (retirada do corpora allata) uma prtica comum na experimentao entomolgica. Quais as conseqncias desta prtica para as fmeas destes insetos? 5) A alatectomia (retirada do corpora allata) uma prtica comum na experimentao entomolgica. Quais as conseqncias desta prtica no desenvolvimento das larvas? Explique sua resposta. 6) Considerando a fisiologia do metabolismo em insetos, quais as conseqncias para um inseto adulto se os Tbulos de Malpigh, por alguma razo, entupissem? Discuta sua resposta.

Importncia - reconhecimento de grupos

maiores (ordens, famlias, gneros) - caracterizao de hbitos e comportamento O exoesqueleto O grande sucesso dos insetos deve-se em parte ao seu exoesqueleto, que confere uma mistura de flexibilidade e fora permitindo que o inseto tenha liberdade de movimento e ao mesmo tempo no perca em defesa e proteo. O integumento (exoesqueleto) constitudo de trs partes: a mais externa a cutcula, abaixo desta vem a epiderme e a membrana basal. Cutcula:
o

uma camada relativamente fina de material no celular que delimita a superfcie externa do corpo, de estrutura flexvel e elstica. Quando acaba de ser formada branca e pode permanecer assim em muitas formas jovens. Na

maioria dos adultos ela passa por um processo qumico que resulta no seu endurecimento e escurecimento que denominado esclerotizao; Tem como funo evitar perda de gua, previnir a predao e prover camuflagem, atravs de uma camada de cera; formada por quitina (cadeia de n-acetilglucosamina) que um polmero de alto peso molecular; Est relacionada com o movimento e extenso do corpo; Pode possuir protuberncias (espinhos, cerdas, plos providos de sensilas) cuja funo pode ser de ornamentao, gerar sons, ou estruturas sensoriais (ligados clulas sensitivas); responsvel pela cor

(pigmentos oriundos de plantas e do metabolismo). Como ocorrem as mudas? Segmentao Em insetos adultos e ninfas uma das caractersticas externas mais marcnates a unio dos segmentos em unidades funcionais (tagmose), que d origem s regies da cabea, trax e abdmen. Cabea
o

Aparelho bucal, olhos, ocelos e antenas; Partes da antena: escapo, pedicelo e flagelo.

Aparelho bucal
o

Tipos de aparelho bucal em relao posio (hipognato, prognato e opistognato); Aparelho bucal mastigador (labro, mandbulas, maxilas, labium e hipofaringe);

Variaes do aparelho bucal mastigador: sugador maxilar ou espirotromba (borboletas), lambedorhipofaringe desenvolvida (abelhas), sugador labial ou picador-sugador (percevejos);

Trax
o

no trax que ocorrem as inseres de asas e pernas; dividido em protrax, mesotrax e metatrax; Presena de espirculos (aberturas para trocas gasosas);

Pernas
o

As pernas so denominadas anteriores, medianas e posteriores de acordo com a sua insero. O tipo de perna importante para caracterizar os hbitos do inseto (pernas saltatrias saltam, raptoras - captura

de presas, cursoriais correm, natatrias - nadam, gressoriais - andam, e fossoriais - escavam).

o

So divididas em seis segmentos, do proximal ao distal: coxa, trocnter, fmur, tbia-tarso e garras;

Asas
o

As asas so denominadas anterior e posterior, e so desenvolvidas apenas nos adultos. No entanto, nem todos os insetos tm asas (so pteros); Existem tipos de asas diferentes, que so importantes na hora de determinar a ordem do inseto: tgminas, litros, hemilitros, menbranosas e escamosas; H dois tipos de conexes de asas: direta (permite menor mobilidade e controle de vo, ex. odonatas, gafanhotos) e

indireta (permite maior mobilidade e vos mais rpidos, ex. dpteros).

Abdmen
o o

Possui 11 segmentos; Aparelhos reprodutor, digestivo e excretor, circulatrio e nervoso (pelo menos a maior parte destes aparelhos se encontra no abdmen); Genitlia externa ovipositor em fmeas (ver detalhes na aula correspondente).

1) Sabendo que o inseto num determinado estgio no cresce, que estrutura morfolgica poderia ser responsvel pelo aumento de volume durante a ingesto do

alimento? 2) As antenas, asas e as pernas dos insetos so componentes de grande importncia para o sucesso no meio em que eles vivem. Como deveriam ser estas estruturas em um inseto predador, noturno e terrestre? Por qu? 3) As antenas, asas e as pernas dos insetos so componentes de grande importncia para o sucesso no meio em que eles vivem. Como deveriam ser estas estruturas de um inseto predador, diurno e aqutico? Por qu? 4) Os insetos alados possuem dois mecanismos de vo (direto ou indireto), que proporcionam diferentes velocidades, controle de vo e manobras no ar. Qual caracterstica do mecanismo indireto o diferencia do direto ? Desenhe se achar conveniente.

Importncia - a complexidade do sistema facilita comportamentos simple e

complexos ex: vo controlado - habilidade de sentir os movimentos do ar - caracterizao de hbitos e comportamento

Estmulos mecnicos Percepo de toques, posio, vibraes Mecanorecepco de posio proprioceptores (auto percepo) o inseto determina sua posio relativa das partes do corpo, controle dos movimentos. Podem estar posicionados internamente. Mecanorecepo ttil (sensila tricdea) - responde aos movimentos do ar. Sensibilidade varivel ex. percepo de parasitides. Recepo de sons - flutuao de presso transmitida em uma onda, via movimento do ar ou substrato incluindo a gua. Altas frequncias Importante na comunicao intraespecfica (tpico em grilos e esperanas)

Deteco de predadores Mariposas so capazes de perceber o ultrasom de morcegos Percepo de vibrao no timpnica Ao do escolopdeo (receptores de vibrao localizados internamente) Comunicao de gerrdeos na superfcie da gua (produo de ondas) Plos torcicos de lagartas percebem vibraes de 150 Hz Em cigarrinhas a vibrao do substrato possibilita a comunicao intraespecfica. Percepo de vibrao timpnica Presena de um tmpano (posicionado em partes diversas do corpo) ex. tbias em pernas protorcias de ortpteros, protrax de noctudeos, asas de mariposas O som recebido e transmitido via traquias. Plos torcicos de lagartas percebem vibraes de 150 Hz Produo de sons Presena de um raspador (asas

posteriores) e uma lima (espinhos da tbia). Os sons so produzidos pelo movimento de um contra o outro. Necessidade de uma conha acstica para a propagao do som.

Estmulos trmicos Termoreceptores nas antenas, arlio, pulvlio nos tarsos. Termorregulao Comportamental (ectotermia)basking (alterar a posio das asas para receber ou perder calor). Abaixar ou se afastar do substrato. No h perda de energia ou gasto de ATP. Fisiolgica (endotermia)- vibrao das asas, alta taxa metablica com produo de calor. H gasto de ATP. Permite a regulao da temperatura durante o vo.

Estmulos qumicos Quimio recepo (gosto e cheiro) Sensilas olfativas (possuem poros

onde os odores so captados) Facilita na localizao do hospedeiro, do parceiro para o acasalamento e defesa contra predadores

Semioqumicos Aleloqumicos (alomnios, cairomnios e sinomnios) comunicao em espcies diferentes. Feromnios (trilha, agregao, marcao de territrio, alarme, sexual, disperso). Comunicao intraespecfica.

Viso Stemata - fotoreceptores Olhos compostos (omatdeos) viso aguada em predadores. Ocelo (percepo da intensidade lumisosa) Produo de luz (luciferina)

1) Um determinado semioqumico foi aplicado na forma de pulverizao em um pomar de laranjas para o controle de mosca-das-frutas. Esta aplicao produziu os seguintes resultados: Infestao Concentrao aps 10 rea do dias testada semioqumico (larvas em 10 frutos) 1 1,0% 6,8 2 testemunha(0%) 53,4 Responda: a) Que tipo de semioqumico poderia ter sido aplicado para produzir estes resultados? b) Sob o ponto de vista do comportamento de insetos explique estes resultados. 2) Como do seu conhecimento os insetos so organismos pecilotrmicos. Considerando as

variaes de temperatura existentes no hbitat cite duas maneiras que tornam possvel estes organismos se ajustarem a estas variaes. 3) Considere o sistema sensorial. Ao contar as sensilas mecano-receptoras de um inseto terrestre e um aqutico, em qual desses dois grupos voc espera encontrar maior nmero? Por qu? 4) Considere o sistema sensorial. Ao contar as sensilas tricdeas de um inseto diurno e um noturno, em qual desses dois grupos voc espera encontrar maior nmero? Por qu? 5) Por qu os insetos so capazes de perceber os estmulos mecnicos? 6) Como um estmulo trmico percebido e controlado pelos insetos? 7) Por qu os feromnios sexuais podem ser capazes de manter o isolamento reprodutivo de espcies? 8) s vezes quando um feromnio sexual liberado no campo visando uma determinada espcie, pode ocorre a atrao de outra espcie diferente. Por qu isto pode ocorrer? 9) As substncias liberadas por uma planta podem estimular o comportamento de alguns insetos, atuando como aleloqumico. Qual este aleloqumico e como ele atua? 10) No existe diferena nos olhos dos insetos quanto ao hbito de vida diurno ou noturno.

Esta afirmativa est correta? Explique. 11) D uma explicao, citando um exemplo, para esta afirmativa: Feromnios sexuais podem atuar como cairomnios. 12) Qual a funo do feromnio de agregao em Coleoptera? 13) As formigas ao sarem do ninho em busca de alimento, por exemplo, o fazem em forma de trilha, sendo esta marcada por um semioqumico. Qual o nome deste e por qu este semioqumico s vezes, pode conferir desvantagens s formigas? 14) Foi encontrado na natureza dois machos de Coleoptera de diferentes espcies, em tentativa de cpula. Por qu este fato pode ter ocorrido?

Objetivos: O aluno dever saber: *Os mecanismos associados com corte e acasalamento, no caso dos insetos que se reproduzem sexuadamente *Mecanismos fisiolgicos e de corte envolvidos na reproduo *Mecanismos evolutivos que garantem o sucesso reprodutivo dos insetos

*Determinao do sexo em insetos * Reproduo assexuada 1. Introduo O sistema reprodutivo muito eficiente, haja vista as exploses populacionais. Os insetos possuem vrios tipos de reproduo, cada uma delas tem suas vantagens e desvantagens evolutivas. 2. Aproximao dos sexos * Os insetos se tornam conspcuos quando sicronizam o tempo e local para o acasalamento. Ex. vagalumes, grilos e a cacofonia das cigarras. * Menos conspcuos com a mesma eficincia. Ex. feromnios. * Os sinais de atrao do sexo oposto geralmente so espcieespecficos Enxame mais efetivo para o encontro de parceiros. Ex. poste de luz. No necessita ser visual, podendo ser odor. Este sistema permite o encontro do casal de modo mais efetivo do que a

procura. * Presena de um tmpano (posicionado em partes diversas do corpo) ex. tbias em pernas protorcias de ortpteros, protrax de noctudeos, asas de mariposas * O som recebido e transmitido via traquias. * Plos torcicos de lagartas percebem vibraes de 150 Hz 3. Crte * Comportamento de curta distncia que induz a receptividade sexual antes do acasalamento. * Mecanismo para diminuir a atrao cruzada os sinais podem ser movimentos, danas, estimulao o ttil, odores, vibrao das asas. * Somente a sequncia correta garante a cpula. Outras espcies falham pela falta de algum detalhe. 4. Seleo sexual * Sexos so dimrficos machos adornados com caractersticas

secundrias relacionadas com a crte. Ex. chifre em besouros, som em grilos e cr das asas em borboletas. * Darwin reconhecimento da seleo sexual que difere da seleo natural porque so caractersticas associadas com a competio sexual em vez de sobrevivncia. Ex. machos que disputam fmeas em combates, presente nupcial e odores que indicam a sua qualidade. * A fmea capaz de exercer uma escolha ativa. Diferena entre machos, diferena entre espermas de diferentes machos. 5. Cpula * Transferncia direta de espermatforo na bursa copulatrix * Durante a cpula o macho pode transferir substncias que iro contribuir para a oviposio, represso da receptividade pela fmea. 6. Estocagem de esperma, fertilizao e determinao do

sexo * Os vulos maduros recebem o esperma pela micrpila onde se da a fertilizao. Existe uma economia e eficincia do uso porque as fmeas podem estocar esperma por longo tempo e liber-los pouco a pouco controladamente. * Glandula espermatecal contm substncias que nutrem os espermatozoides. * A determinao do sexo varia em grupos taxonmicos. Esta ligado s caractersticas dos cromossomos sexuais. 7. Competio de esperma * Acasalamentos mltiplos comum em insetos. Pode ser determinado observando-se o comportamento ou diretamente pela contagem de espermatforos depositados na bursa copulatrix da fmea. A combinao de: * Fertilizao interna * Estoque de esperma * Acasalamentos mltiplos * Sobreposio de ejaculados de

vrios machosLeva ao fenmeno de competio do esperma que ocorre no momento da fertilizao dos ovos no trato reprodutivo da fmea. As fmeas, por meio de mecanismos fisiolgicos ou comportamentais "escolhem" o esperma a ser usado.* A adaptabilidade reprodutiva do macho reflete-se no pelo nmero de cpulas, mas sim pelo nmero de ovos fertilizados. Esta situao pode levar a dois extremos : * 1. Alta frequncia de cpulas menos certeza de paternidade * 2. Substncial investimento parental mais certeza de paternidade porm menos fmeas inseminadas. 8. Oviposio * Oviparidade (postura de ovos) A maioria dos insetos se reproduz dessa maneira. As fmeas depositam ovos fertilizados, e eles completam o desenvolvimento embrionrio fora do corpo da fmea. Neste caso o ovo apresenta reserva nutritiva completa (vitelo)

para este desenvolvimento. Os ovos geralmente so depositados em microhabitats muito precisos, muito prximos da fonte de alimento que os filhotes precisaro quando emergirem * Ovoviparidade Os ovos so fertilizados dentro do corpo da fmea, so incubados dentro do trato reprodutivo(contm vitelo suficiente, sem que a fmea precise nutrir posteriormente o embrio). O nmero de filhotes produzidos pequeno, mas como os filhotes nascem no ponto de comear a se alimentar, a sobrevivncia muito maior. Os filhotes nascem no primeiro estgio.. * Viviparidade Nesse caso, os ovos so deficientes em vitelo e desenvolvem-se no trato genital da fmea. A fmea prov um tecido especial semelhante a uma placenta atravs do qual os nutrientes so transferidos para os embries em desenvolvimento. 9. Modos atpicos de reproduo

* Partenognese Alguns insetos so capazes de se reproduzir sem que haja fertilizao. O resultado so indivduos diplides quando no ocorre meiose (aphidae) ou quando o corpo polar se funde ao ovo formando o zigoto (lepidoptera). Podem ser formados indivduos haplides quando o macho (hymenoptera) ou a fmea (vrias espcies) nascem do ovo no fertilizado. Pode ser obrigatria ou facultativa. * Teltoca - produo apenas de ovos femininos * Arrentoca - ovos masculinos * Anftoca - ovos de ambos os sexos * Pedognese - Em alguns casos, indivduos imaturos so capazes de se reproduzirem por partenognese ou por clulas no consideradas reprodutivas. Tratase de um encurtamento do ciclo de vida. um fenmeno raro. * Neotenia - Quando um nstar no terminal desenvolve caractersticas reprodutivas do adulto, incluindo a habilidade de localizar um parceiro sexual, copular e depositar ovos

(ou larvas) de uma maneira convencional denominamos neotenia. Ocorre em todos os membros da ordem Strepsiptera. * Poliembrionia Geralmente quando ocorre poliembrionia, ela est associada com oviparidade ou partenognese. Pode ocorrer de duas formas: numa delas, as clulas se dividem durante a diviso mittica, e cada clula d origem a um indivduo; na outra forma, ocorrem vrias clivagens onde cada uma d origem a um indivduo. bem restrita a vespas parasitas. O nmero de larvas produzidas influenciada pelo tamanho do hospedeiro, variando de dez a milhares de indivduos surgindo de um ovo pequeno e sem vitelo, o que extremamente vantajoso para a fmea que tem um gasto de energia relativamente pequeno durante a oviposio. Porqu estes tipos de reproduo ocorrem? A partenognese facultativa, e variao no sexo do ovo produzido pode ser uma resposta a flutuaes das

condies do ambiente como ocorre em afdeos que variam o sexo dos filhos e misturam ciclos partenogenticos e sexuados de acordo com a estao do ano.

1) Observou-se que uma vespinha ordem Hymenoptera reproduzia-se sem fecundao. Em determinada circunstncia produzia somente machos, mas em outras circunstncias produzia machos e fmeas. Que tipo de reproduo tem este inseto? 2) Como possvel que as fmeas armazenem o esperma recebido pelo macho durante a cpula? Que estrutura est envolvida neste armazenamento? 3) O que voc entende por partenognese? Quais os tipos que conhece e quais so suas caractersticas? 4) Dentre os passos da reproduo dos Lepidpteros que incluem a localizao do parceiro, acasalamento e oviposio existe o envolvimento de semioqumicos. Qual destes

eventos seria mais afetado se retirssemos as antenas dos machos? Por qu? 5) A partenognese arrentoca (que s produz machos) um fenmeno comum nas vespinhas que parasitam ovos de outros insetos. Como voc poderia explicar a existncia de fmeas na populao destas vespas? 6) A partenognese teltoca (que s produz fmeas) um fenmeno comum nas vespinhas que parasitam ovos de outros insetos. Como voc poderia explicar a existncia de machos na populao destas vespas? 7) Explique a poliembrionia? 8) A estrutura dos machos transferida s fmeas durante a cpula que permite o armazenamento de esperma por longo tempo : 9) Na reproduo dos Lepidpteros (borboletas e maripsas) sabemos que a localizao do parceiro, crte , acasalamento e oviposio so mediados por semioqumicos. Em que etapa deste processo voc espera a maior participao dos cairomnios? Explique sua resposta. 10) Na reproduo dos Lepidpteros (borboletas e maripsas) sabemos que a localizao do parceiro, crte e acasalamento, e oviposio so mediados por

semioqumicos. Em que etapa deste processo voc espera a maior participao dos feromnios? Explique sua resposta. 11) Alguns insetos no apresentam dimorfismos sexuais aparentes e no entanto as fmeas so capazes de discrimin-los ativamente. Como voc explicaria tal fato? 12) Muitos insetos so sexualmente dimrficos onde o macho geralmente mais ornamentado que a fmea. Que razes de natureza evolutiva poderiam levar a tais diferenas? 13) Explique alguns mecanismos utilizados pelos insetos a fim de garantir seu sucesso reprodutivo? 14) Como um inseto pode localizar seu parceiro para o acasalamento? 15) Qual o "sinal" utilizado pelas fmeas de lepidpteros para "mostrar" que esto aptas reproduo? 16) Qual a importncia da corte no sucesso reprodutivo de uma espcie? 17) A corte pode auxiliar no reconhecimento do parceiro? Por qu? 18) Que caractersticas podem favorecer um indivduo durante uma disputa POR UMA FMEA? 19) Por que os insetos so considerados "bons organismos" para o estudo de seleo sexual? 20) Presentes nupciais so oferecidos s

fmeas de algumas espcies de insetos. Comente sobre esta estratgia. 21) O que o espermatforo? 22) Onde o esperma estocado na fmea? 23) Como ocorre a fertilizao dos ovos? 24) Acasalamentos mltiplos so comuns em muitas espcies de insetos. Como um macho pode garantir a descendncia de uma prole?

1. OBJETIVOS * Determinar o padro de crescimento de ovo a adulto. * Caracterizar os diferentes tipos de metamorfose * Caracterizar os tipos de histria de vida * Influncia dos fatores ambientais * Regulao hormonal da ecdise * Uso das informaes na entomologia aplicada.

2. CRESCIMENTO * Os Insetos apresentam crescimento descontnuo (ao menos para os esclritos que so rgidos e com limitada expanso)

* Aumento de tamanho (ECDISE) Formao peridica de cutcula nova e descarte da cutcula velha * Esclritos crescem em saltos enquanto a cutcula membranosa contnuo * O crescimento tem dois componentes: (ambos so afetados pela temperatura, alimento, densidade, competidores) A. Incremento (crescimento entre nstares) nstar (estgio de crescimento) B. Estdio (Durao do nstar) tempo decorrido entre duas ecdises sucessivas. * Crescimento Indeterminado Os insetos fazem sucessivas ecdises at morrer, no existindo uma ecdise final. No entanto eles no continuam a crescer quando atingem a maturidade. Ex. Colembola, Diplura e os Apterigotos. * Crescimento Determinado Todos se tornam maduros no nstar final (imago ou adulto), havendo

um nmero determinado de ecdises. Grande maioria dos insetos.

3. FASES E PADRES DA HISTRIA DE VIDA * Crescimento um componente importante da Ontogenia (histrico do desenvolvimento de um organismo de ovo a adulto) * Mudanas morfolgicas durante a Ontogenia afetam as estruturas internas e externas resultando em sistemas de desenvolvimento distintos. * Ametabolia Desenvolvimento primitivo caracterstico dos Apterigotas * Hemimetbolos Os insetos sofrem metamorfose parcial caracterstico dos Pterigotas. Desenvolvimento externo das asas visvel Exopterigotos * Holometbolos Metamorfose completa Pterigotos Estruturas nicas de adultos como asas e genitlia so presentes internamente nas larvas na forma de Discos Imaginais.

Endopterigotos 3.1. Fases da Ontogenia dos insetos A. Fase Embrionria * Inicia no momento da oviposio. * Desenvolvimento do embrio pelo uso das reservas e diferenciao celular. * Ecloso A. Fase Larval ou Ninfal * Aps a ecloso dos ovos iniciam os estagios subsequentes * Imaturos de Holometbolos Larvas (Lepidoptera lagarta) * Imaturos de Hemimetbolos = paurometbolos * Aquticos Naiades (Odonata, Ephemoroptera, Plecoptera) * Terestres Ninfas (Ortoptera, Hemiptera, Blatodea) * As larvas so muito diferentes dos adultos, enquanto que as ninfas so semelhantes em

forma e hbitos alimentares. H menas competio entre holometbolos que entre hemimetbolos. * Tipos de larvas Polpoda, Oligpoda e poda A. Metamorfose * Todos os Pterigotos passam por graus variveis de transformaes de imaturo para a fase adulta. * Os Endopterigotos Metamorfose envolvendo um estadio pupal * Pupa Fase onde as estruturas dos adultos so desenvolvidas * No h alimentao * Tipos de Pupas * Exarada Apndices separados do corpo * Dectcia Mandbulas aparentes e articuladas * Adectcia Aparentes no articuladas * Obtecta Apndices juntos e fundidos ao corpo

4. PROCESSO E CONTROLE DA ECDISE * Controle hormonal * Neuropeptdeos * Hormnio Protoracicotrpico * Hormnio da Ecloso * Ecdisterides * Hormnio Juvenil

5. VOLTINISMO * Nmero de geraes por ano (existem casos de vrias geraes concentradas em pouco tempo e outras con tempo de gerao com mais de 1 ano. Cigarras (13 a 17 anos) Besouros de pau podre (20 anos). * Univoltinos Insetos de clima temperado (sincronisado com o recurso alimentar) * Bivoltino seguem geralmente um fator bimodal no ano (temperatura da primavera e do outono) * Multivoltino recurso alimentar abundante o ano todo. Interrupo do Desenvolvimento Dormncia, Diapausa e Migrao

6. GRADAO ETRIA * Importncia de se caracterizar a idade dos insetos * Proporo da populao em diferentes estgios de desenvolvimento. * Proporo de adultos reprodutivamente maduros * Tabela de vida * Anlise dos fatores que causam e regulam a flutuao populacional (Tamanho, Disperso, Fecundidade e Mortalidade). O conhecimento destes fatores contribui para a previso de ocorrncia e desenvolvimento de pragas. Tcnica de determinao Regra de DYAR Tamanho do inseto ps-ecdise / Tamanho do inseto pr-ecdise = CONSTANTE

7. EFEITOS AMBIENTAIS NO DESENVOLVIMENTO * Quantidade e qualidade do alimento * Umidade relativa

* Fotoperodo * Indicativo mais previsvel das estaes * Insetos de dias longos crescimento e reproduo vero e dormncia quando os dias diminuem (inverno). * Insetos de dias curtos crescimento e reproduo outono e primavera dormncia quando os dias aumentam. * Competidores * Temperatura * Insetos so pecilotrmicos temperatura corporal varia com a temperatura ambiente. O calor a fora motriz para o desemvolvimento quando o alimento no limitante. * Cada inseto possui sua prrpia taxa de desenvolvimento em relao temperatura - Tempo Fisiolgico = Quantidade de calor necessrio para o desenvolvimento. * TF (graus-dia) = (temperatura basal x tempo de desenvolvimento)

8. DORMENCIA

* Diapausa * Quiescncia * Migrao

9. MODELAGEM NA ENTOMOLOGIA Previso de ocorrncia de insetospraga.

1) Qual a relao entre metamorfose e competio em insetos? 2) Considere a afirmativa a seguir: "ordens de insetos apresentando metamorfose completa (holometabolia) tendem a apresentar maior nmero de espcies do que aquelas ordens cuja metamorfose simples (paurometabolia)". Esta afirmativa aceitvel? Por qu? 3) Admita a existncia de um inseticida que interfira exclusivamente no processo de crescimento do inseto. Em que fase(s) do desenvolvimento do inseto seria

recomendvel aplicar tal produto? 4) Como do seu conhecimento as larvas de insetos podem ser podas ou no. Geralmente estas diferenas esto associadas s caractersticas do meio em que a larva est se desenvolvendo. Cite duas caractersticas que voc deveria encontrar no meio em que vivem as larvas polpodas. 5) Como do seu conhecimento as larvas de insetos podem ser podas ou no. Geralmente estas diferenas esto associadas s caractersticas do meio em que a larva est se desenvolvendo. Cite duas caractersticas que voc deveria encontrar no meio em que vivem as larvas podas. 6) Suponha que um mesmo tipo de alimento, especfico para formas jovens, foi fornecido a dois insetos adultos. Se um destes insetos Paurometbolo e o outro Holometablo e considerando que eles so dependentes do alimento, qual dos dois tem mais chance de sobreviver? Por qu? 7) Considerando que os insetos possuem um exoesqueleto rgido, como que conseguem aumentar o volume do corpo durante o perodo reprodutivo?

Por que existem tantas espcies no mundo? Qual a origem desta diversidade? Esta pergunta incomoda os cientistas h muito tempo. Jean Baptiste Lamarck em 1809, lanou a idia que as espcies se transformam umas nas outras, herdando dos seus pais caracteres que foram modificados pelo uso e desuso de certas partes do corpo. A teoria de Lamarck persistiu praticamente sem opositores formais at 1859, quando Darwin & Wallace lanaram uma teoria alternativa. Segundo esta teoria, as espcies se originam medida que os organismos se reproduzem e repassam suas caractersitcas a seus descendentes. Indivduos que possuem caractersticas mais adequadas sobrevivem e, portanto, tm maior chance de produzir descendentes. Indivduos com caractersticas menos adequadas, no sobrevivem ou, pelo menos, reproduzem-se menos. Com o passar das geraes, as caractersticas dos ancestrais vo se acumulando de forma que os descendentes vo gradativamente se diferenciando de seus "parentes" . Quando estas modificaes so to grandes que no h mais possibilidade de intercruzamentos,

assume-se que uma nova espcie foi formada. Graficamente: Ver Figura: O diagrama acima foi criado pelo prprio Darwin, e se encontra no seu livro "A origem das espcies". Nas prprias palavras de Darwin: Ver texto: A teoria de Darwin e Wallace tornou-se muito popular e hoje largamente aceita no mundo cientfico como sendo a explicao mais plausvel sobre como as espcies se originam. Entretando, evidncias recentes prometem alimentar o debate Lamarck versus Darwin. Alguns cientistas argumentam que certas clulas somticas podem passar informaes a clulas germinativas, o que seria a essncia da teoria de Lamarck. Veja: pagina na internet Veja um bom resumo sobre evoluo em: http://rainbow.ldeo.columbia.edu/courses/v100 1/4.html

Processos que originam as modificaes nos descendentes ANAGNESE: surgimento de modificaes partir de processo internos ao indivduo. *fixao de alelos *recombinao *mutao CLADOGNESE: surgimento de modificaes partir de processos externos ao indivduo (isto , ligados ao ambiente). *vicarincia *disperso Reconstituio da histria evolutiva Um dos grandes objetivos da sistemtica reconstruir a histria evolutiva, de forma a identificar o grau de "parentesco" entre as espcies (ou de outros grupos, como gneros, famlias, ordens, etc). Isto , determinar que grupos teriam ancestrais comuns. Tais grupos podem tambm ser chamados "clados". Quando se reconstri a histria evolutiva dos clados,

normalmente usam-se diagramas que resumem esta histria, de forma que o grau de paresteco entre os clados possa ser facilmente visualizado. Estes diagramas, muito parecidos com as tradicionais "rvores genealgicas", so chamados "dendrogramas filogenticos" ou "cladogramas". Para construir tais cladogramas, necessrio lanar mo de toda informao respeito de quando os clados em questo se originaram (isto , qual a "idade" do clado) e quais so os seus ancestrais. Para isso, a filogenia obtm informaes partir de: *Morfologia *Registro fssil *Biogeografia *Biotecnologia Filogenia dos insetos Com base nas tcnicas acima, foi possvel definir uma rvore filogentica para a classe Insecta, alm de se estabelecer o parentesco dos insetos como um todo com outros Arthropoda. Em funo dos problemas associados com a impreciso das tcnicas de reconstruo de histria

evolutiva, existem controvrsias sobre a posio de alguns clados na rvore filogentica dos insetos. A rvore que apresentamos aqui aquela sugerida pelos autores do livro-texto usado na disciplina Entomologia Geral (BAN 160), na UFViosa. Ver figura: Origem e Classificao dos insetos Ancestral dos insetos Myriapoda (foto01, foto02). Arthropoda (CRUSTCEOS ARANHAS ESCORPIES CENTOPIAS) O que diferencia insetos dos outros Arthropoda? QUALQUER ARTHROPODA COM 3 PARES DE PERNA INSETO? SUPER CLASSE HEXAPODA CLASSES: COLLEMBOLA, PROTURA, DIPLURA (3 PARES DE PERNAS MAS NO SO

INSETOS)

Para compreender como ocorreu a evoluo da classe Insecta, este foram agrupados da seguinte forma: APTERYGOTA (ARCHEOGNATHA E THYSANURA) SO OS INSETOS MAIS PRIMITIVOS. PTERYGOTA SO INSETOS ALADOS OU
SECUNDARIAMENTE PTEROS. INSETOS ALADOS EXISTEM:

ENTRE OS

PALEOPTERA - NO DOBRAM AS ASAS SOBRE O CORPO, PORQUE A

ARTICULAO FEITA POR PLACAS AXILARES QUE ESTO FUNDIDAS.

EX:

ODONATA E EPHEMEROPTERA NEOPTERA DOBRAM AS ASAS SOBRE O CORPO, COM ARTICULAO POR ESCLERITOS MVEIS NA BASE DA ASA. TODAS AS OUTRAS ORDENS DE
INSETOS ALADOS FAZEM PARTE DA

NEOPTERA. DENTRO DESTA DIVISO EXISTEM DOIS GRUPOS:

DIVISO

EXOPTERYGOTA - QUE

APRESENTAM METAMORFOSE IMCOMPLETA OU HEMIMETABOLIA.

EX: HEMIPTERA, HOMOPTERA, BLATTODEA, MANTODEA, DERMAPTERA, ISOPTERA, ETC... ENDOPTERYGOTA - QUE
APRESENTAM METAMORFOSE COMPLETA OU HOLOMETABOLIA.

EX: LEPIDOPTERA, DIPTERA, LEPIDOPTERA, COLEOPTERA, HYMENOPTERA, ETC... RADIAES DOS INSETOS

APROXIMADAMENTE METADE DE TODAS AS ESPCIES DE INSETOS MASTIGAM, PRODUZEM

GALHAS OU MINAS EM TECIDOS VIVOS DE PLANTAS

(FITOFAGIA), E NO ENTANTO APENAS NOVE

ORDENS ATUAIS DE INSETOS SO PRIMARIAMENTE FITFAGAS.

ESTE DESEQUILBRIO SUGERE QUE QUANDO UMA BARREIRA PARA FITOFAGIA (POR EXEMPLO: DEFESA DA PLANTA) QUEBRA, UMA
ASSIMETRIA NO NMERO DE ESPCIES ACONTECE, COM A LINHAGEM DE FITFAGOS PASSANDO A POSSUIR MUITO MAIS ESPCIES DO QUE A LINHAGEM DE PARENTE MAIS PRXIMO (O GRUPOIRMO), COM MODO DE ALIMENTAO DIFERENTE.

POR EXEMPLO, A DIVERSIFICAO DE

LEPIDOPTERA QUE SO FITFAGOS, PODE SER COMPARADA COM SEU GRUPO IRMO E RELATIVAMENTE POBRE EM ESPCIES, TRICOPTERA(NO FITFAGO). FILOGENTICA).

(VER RVORE

OS PTERYGOTA SO IMENSAMENTE MAIS RICOS EM ESPCIES, QUANDO COMPARADO COM O SEU GRUPO-IRMO IMEDIATO, OS THYSANURA, OU
COM TODOS OS APTERYGOTA PRIMITIVAMENTE SEM ASAS.

A APTERIA SECUNDRIA OCORRE EM ALGUNS NEOPTERA PHTHIRAPTERA(PIOLHO PARASITA) E SIPHONAPTERA(PULGA). ESTAS DUAS ORDENS APRESENTAM POUCAS ESPCIES, QUANDO COMPARADA COM SEU GRUPO-IRMO ALADO, OS DIPTERA E OS PSOCOPTERA, QUE SO DIVERSOS E RICOS EM ESPCIES (VER RVORE FILOGENTICA). O VO PERMITE AOS INSETOS A MOBILIDADE
NECESSRIA PARA EXPLORAR NOVOS HABITAT(DISPERSO) E FUGIR DE PREDADORES NO-ALADOS.

ESTAS HABILIDADES PODEM AUMENTAR A SOBREVIVNCIA DA ESPCIE, REDUZINDO AS AMEAAS DE EXTINO.

OS ENDOPTERYGOTA CONTM NUMERICAMENTE

AS MAIORES ORDENS, QUE SO DIPTERA,

LEPIDOPTERA, HYMENOPTERA E COLEOPTERA, UMA POSSVEL EXPLICAO PARA ESTE SUCESSO A OCORRNCIA DE METAMORFOSE COMPLETA REDUZINDO A COMPETIO INTRA-ESPECFICA.

ALM DISSO, CONDIES PREJUDICIAIS PARA

BAIXOS NVEIS DE GUA OU ESCASSEZ DE

ALGUNAS FASES COMO TEMPERATURAS EXTREMAS, COMIDA, PODEM SER TOLERADOS, POR EXEMPLO, POR UMA LARVA EM DIAPAUSA, PUPA QUE NO SE ALIMENTA OU UM ADULTO MIGRATRIO.

1) Insetos, assim como outros organismos, podem ser agrupados por proximidade filogentica. Assim, por exemplo, os cupins e as baratas so considerados "aparentados", isto , possivelmente originrios de um mesmo ancestral. Como voc imagina que os entomlogos chegam a este tipo de concluso?

Cite somente um dos procedimentos possveis para se determinar proximidade filogentica em insetos. 2) Asas coriceas, membranosas, com escamas, franjadas, caracterizam respectivamente quais ordens de Insetos? 3) Como diferenciou Darwin a seleo sexual da seleo natural? 4) Qual a diferena de filogenia, sistemtica e taxonomia? 5) Quais so as caractersticas em comum das ordens de insetos mais ricas em espcies, os Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera, e o que estas caractersticas se relacionam com esta riqueza de espcies? 6) Quais caractersticas dos insetos que faltam em outros artrpodes, como aracndeos (aranhas, caros, escorpies e semelhantes)?

Introduo s interaes ecolgicas Todos os organismos ou conjunto de organismos (populaes) que compartilham de um mesmo local, no tempo e no espao, esto sujeitos a interagirem entre

si. Esta interao pode ocorrer caso eles tenham recursos (comida, bebida, etc) ou condies (clima, inimigos naturais, etc) em comum ou quando um o recurso ou condio do outro. Se existe interao, esta pode ser determinada em funo do benefcio (positivo ou negativo) que cada um tira desta interao. Sendo assim podemos colocar em um grfico as interaes possveis. Interaes insetos e Plantas Entre insetos e plantas so possveis todas estas interaes, pelo menos em teoria, isto porque competio entre insetos e plantas, apesar de teoricamente possvel, muito pouco provvel de ser encontrada na natureza. Podemos ento fazer um fluxograma da possveis interaes entre insetos e plantas com suas variaes. Interaes coevolutivas entre

insetos e plantas Interaes recprocas durante o tempo de evoluo entre insetos fitfagos e suas respectivas fontes de alimentao vegetal, ou insetos polinizadores e as plantas por eles polinizadas, tm sido descritas como coevoluo. Esse termo foi cunhado e amplamente definido por Ehrlich and Raven em 1964 a partir de um estudo de borboletas e suas plantas hospedeiras. Vrias maneiras de coevoluo so agora reconhecidas, diferenciadas pela nfase colocada na especificidade e reciprocidade das interaes (Gullan 1992). Este processo pode se dar de duas formas bsicas. Coevoluo especfica Refere-se evoluo de uma caracterstica de uma determinada espcie (como a habilidade de um inseto de tornar um veneno no nocivo a si prprio) em resposta a uma

caracterstica de uma outra espcie (como a elaborao de um veneno pela planta), que evolveu originalmente em resposta caracterstica da primeira espcie em questo (como a preferncia alimentar do inseto por aquela planta). Coevoluo difusa O processo em si basicamente o mesmo da coevoluo especfica, porm, descreve mudana evolutiva recproca entre grupos, no entre pares, de espcies. Aqui, o critrio de especificidade amplo de forma que uma determinada caracterstica em uma ou mais espcies (de plantas que florescem, por exemplo) pode evoluir em resposta a uma caracterstica ou conjunto delas em vrias outras espcies (como, por exemplo, em vrios insetos polinizadores diferentes e sem relao entre si).

Herbivoria (Fitofagia)

Formas de Herbivoria Consumo foliar (alimentao externa)

Mais visvel do que ataque por sugadores Lepidoptera e coleoptera so os grupos mais diversos Outras ordens que se alimentam de folhas so: Orthoptera, Hymenoptera, Phasmatodea e Psocoptera Minas e brocas (alimentao interna) Minadores so insetos que residem e se alimentam da epiderme da planta. Podem ser: minadores de folhas, alojando entre as duas epidermes da folha e minadores de caules, alojando nas camadas

superficiais dos caules. Somente 4 ordens de holometbolos so minadores: Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.

Broqueadores so insetos que residem e se alimentam em camadas profundas da planta, dentro dos tecidos. As brocas podem se alimentar de qualquer parte da planta, estando o material vivo ou morto. As partes mais atacadas so: troncos que so utilizados por Coleoptera, Lepidoptera e Hymenoptera; frutos que so mais utilizados por Diptera, Lepidoptera e Coleoptera; sementes utilizadas basicamente por Coleoptera e Lepidoptera. Sugadores de seiva (alimentao interna) uma forma de alimentao inconspcua, quando comparadas com o consumo foliar. A alimentao se d

pela suco do contedo do floema (seiva elaborada).

Pode provocar dano direto atravs retardamento do crescimento geral da planta e dano indireto atravs da transmisso de viroses ou injeo de saliva txica. A grande maioria do sugadores so insetos da Ordem Heteroptera (Homoptera e Hemiptera) que se alimentam atravs de estiletes e insetos da ordem Thysanoptera que se alimentam via estiletes e via raspagem da epiderme. Galhadores (alimentao interna) So os insetos que emitem um estmulo qumico s clulas de tecidos vegetais, fazendo com que estes tecidos se desenvolvam patologicamente. Este desenvolvimento pode ser um aumento do tamanho das

clulas causando uma hipertrofia celular ou um aumento do nmero de clulas causando uma hiperplasia. Esta transformao do tecido vegetal proporciona um local adequado ao desenvolvimento do inseto. Plantas predando insetos As chamadas plantas carnvoras so plantas que se alimentam de insetos. Mesmo estas plantas sendo predadoras de insetos, existem casos em que insetos se tornam comensais destas plantas. o caso das plantas do gnero Nephentes e mosquitos. Estas plantas possuem em seu interior um lquido digestivo utilizado na digesto de insetos que so atrados pelo seu odor e caem, no entanto alguns dpteros se adaptaram a ovipositar neste lquido e sua prole pode ento se desenvolver livre de inimigos. Mutualismo entre Insetos e

Plantas Reproduo da planta / alimento para o inseto. Insetos e plantas esto intimamente associados. Alguns insetos so vitalmente importantes para muitas plantas, assistindo na sua reproduo, atravs da polinizao, ou na sua disperso espalhando suas sementes. Proteo da planta / alimento e abrigo para o inseto. As formigas beneficiam de associaes com mirmecfitas (plantas que se associam com formigas) que provm abrigo para seus ninhos e recursos alimentcios facilmente disponveis. O alimento vm diretamente da planta em forma de corpos alimentcios ou nectrios extraflorais, ou indiretamente via Hompteros que vivem dentro das domcias. As plantas se beneficiam da proteo dada pela formiga que defendendo seu territrio

mantm a planta livre de herbvoros.

1) Qual a diferena bsica entre minas e galhas? 2) Quais so as principais caractersticas das substncias secundrias de plantas? 3) Explique o termo "coevoluo" no contexto das interaes inseto-planta. 4) Insetos e plantas angiospermas so dois grupos bastante diversificados (isto , com muitas espcies). Fornea uma explicao para tal fato. 5) Quais os tipos de associaes mutualsticas estabelecidas entre formigas e plantas e quais as vantagens obtidas pelas formigas e pelas plantas nestas associaes? 6) Se as substncias secundrias de plantas so to importantes para a proteo da planta contra insetos

herbvoros, porque elas so denominadas "secundrias", ao invs de "primrias"? 7) Cite trs estruturas de defesa fsica das plantas contra insetos. 8) Por que os nutrientes essenciais que governam a fisiologia das plantas no poderiam funcionar tambm como defesa qumica da planta contra os insetos? Isto , porque a defesa qumica de plantas contra insetos exercida por substncias secundrias e no por substncias primrias? 9) Discuta a afirmativa: "a polinizao evoluiu porque os insetos que alimentavam de plen precisavam garantir a reproduo das plantas de forma que houvesse alimento para as geraes posteriores destes insetos". 10) Um dos maiores problemas da cultura do maracuj que suas flores so demasiadamente grandes, de modo que a polinizao por inseto s ocorre pela visita de mamangavas (abelhas solitrias de corpo grande). At o momento, no existe uma tcnica para criao artificial de mamangavas, que s nidificam em troncos mortos e secos, no meio da mata. Caso voc opte pela polinizao natural de uma cultura de maracuj, que providncias poderia tomar para resolver este problema?

11) Alm da polinizao, cite outra interao entre insetos e plantas, que traz benefcio para a planta. 12) Como evoluiu a preferncia alimentar de insetos fitfagos? 13) Explique uma estratgia de escape no tempo, usada por plantas para se defender dos insetos fitfagos. 14) Cite uma estratgia usada por insetos para se alimentar de plantas que tm toxinas. 15) Cite e explique uma vantagem de ser fitfago polfago (isto , inseto que se alimenta de vrias espcies de plantas). 16) Os insetos da ordem Lepidoptera surgiram aps o Cretceo. Fornea uma explicao para tal fato, baseando-se em interaes inseto-planta. 17) Menos de 1% da biomassa vegetal no mundo consumida por insetos, o que sugere que a fitofagia tem obstculos srios. Cite e explique um desses obstculos. 18) Por que a polinizao de plantas por insetos (entomofilia) considerada mais eficiente que a polinizao promovida pelo vento (anemofilia)? 19) Quais os tipos de interaes positivas e negativas que podem ser estabelecidas

entre insetos e plantas? 22) Quais os efeitos causados pelos insetos sugadores nas plantas? 23) Que benefcios os insetos podem obter com a formao de galhas? 24) Pode-se dizer que a predao de sementes sempre prejudicial para a planta? Por qu? 25) Quais as defesas utilizadas pelas plantas contra a predao de sementes? 26) Quais os problemas enfrentados no estabelecimento de programas de controle biolgico de ervas daninhas atravs do uso de insetos? 27) Por que os insetos so importantes para a manuteno da diversidade de espcies de plantas?

O QUE SO INSETOS DE SOLO? So aqueles insetos que vivem ou, pelo menos, buscam seus recursos no solo. QUAL A IMPORTNCIA DOS INSETOS DE SOLO PARA A AGRICULTURA?

produo de hmus aerao do solo importncia econmica (pragas de razes)

Quanto ao hbito alimentar, possvel encontrar no solo a mais variada gama de insetos, especialmente: detritvoros, predadores, micfagos, e herbvoros. provvel que os detritvoros sejam os mais numerosos e diversos neste ambiente. Esta hiptese tem fundamento no fato do solo ser o local onde se acumula toda sorte de detritos: folhio, madeira em decomposio, excrementos, e carcaas. POR QUE OCORREM VARIAES MORFOLGICAS NOS INSETOS DE SOLO? Certos artrpodos esto confinados a uma camada do solo e apresentam um comportamento e uma morfologia apropriada. Collembola que vivem em camadas de solo profundo, tm apndices reduzidos, so cegos e a frcula est ausente. Ao contrrio dos Collembola que vivem na

superfcie do solo, que tem largos olhos, longos apndices e frcula longa; Larvas freqentemente tm pernas bem desenvolvidas, para permitir movimentao atravs do solo; Os adultos tm olhos reduzidos e suas asas posteriores so protegidas por asas duras ou reduzidas/perdidas totalmente, ou ainda, s utilizadas para reproduo e disperso (Ex: formigas e cupins); Alguns insetos apresentam pernas fossoriais modificadas para cavar, outros constrem tneis como grilos, imaturos de cigarras e muitos besouros; ALTA DENSIDADE DE FUNGOS E BACTRIAS NA RIZOSFERA Ex: a capacidade de Collembola raspar os fungos patognicos que esto nas razes, dificulta a infeco destes. E a movimentao deles no subsolo ajuda no transporte de fungos e bactrias benficas para a planta. INSETOS E A DECOMPOSIO DA MADEIRA A vespa da madeira carrega esporos de fungo, que infecta a madeira, favorecendo o desenvolvimento da larva;

Besouros Scolytidae esto envolvidos na associao, besouro fungo- madeira morta. INSETOS COPRFAGOS (artigo 01 - 1.3MB , artigo 02 - 0.9MB) Scarabaeidae - alimentam de esterco fresco, competindo com a mosca do chifre. Nem todos os Scarabaeidae so coprfagos, alguns alimentam-se da matria orgnica do solo, outros atacam as razes das plantas. INSETOS QUE ALIMENTAM DE CADVERES

INSETOS QUE ALIMENTAM DE FUNGOS So insetos micfagos, por exemplo, formigas que cultivam o fungo na colnia, para sua prpria alimentao.

1. Insetos que se alimentam de carcaa (necrfagos) necessitam de sistema locomotor e sensorial mais desenvolvido do que insetos que se alimentam de folhio. Por que? 2. Qual a importncia dos insetos que se alimentam de cadveres para a Entomologia Forense? 3. Qual a relao do besouro rola-bosta com a mosca do chifre? 4. O que acontece com a artropodofauna do solo, quando ocorre uma queimada? 5. Qual a importncia dos Collembola para a rizosfera do solo? 6. Por que os Collembola que vivem no solo no apresentam frcula desenvolvida e so cegos?

Rola Bosta

O QUE SO INSETOS AQUTICOS? So aqueles insetos que vivem pelo menos um estgio do ciclo de vida em ambiente aqutico. Exemplos: Odonata, Ephemeroptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera. DIVERSIDADE E ABUNDNCIA DOS INSETOS AQUTICOS GUA DOCE: insetos dominam em nmero de spp e de indivduos GUA SALGADA: poucas espcies de insetos. PROBLEMAS NO AMBIENTE AQUTICO Suprimento de deficitrio Movimento na gua dificulta permanncia num s ponto. Movimentar-se dentro da gua difcil. SUPRIMENTO DE AQUTICOS PARA INSETOS

NA GUA - 15 PPM NO AR - 200.000 PPM

COMO SOLUCIONAR ESTA DEFICINCIA DE ? Os insetos tiveram que adaptar ao meio aqutico, atravs de modificaes no sistema respiratrio. SISTEMA RESPIRATRIO FECHADO espirculos no funcionais RESPIRAO CUTNEA - atravs da cutcula, s possvel em insetos muito pequenos (alta relao rea/volume). RESPIRAO POR PIGMENTOS RESPIRATRIOS - alguns Chironomidae apresentam hemoglobinas, que so pigmentos respiratrios com grande afinidade por oxignio, podendo capt-lo em ambientes de baixa concentrao. RESPIRAO POR BRNQUIAS a absoro do oxignio se d atravs de brnquias, localizadas em diferentes partes do corpo do inseto.

SISTEMA RESPIRATRIO ABERTO espirculos funcionais RESPIRAO ATRAVS DE SIFO

 captar oxignio da atmosfera, na superfcie da gua. Este tipo de sifo bastante comum em larvas de alguns dpteros. Alguns insetos adaptam este sifo para perfurar o tecido vegetal e retirar o oxignio de plantas submersas. RESPIRAO ATRAVS DE BRNQUIA FSICA - o ar estocado em uma bolha de ar. Ex.: besouro aqutico RESPIRAO ATRAVS DE PLASTRO (brnquia fsica permanente) - a gua mantida afastada da superfcie do corpo atravs de plos hidrfugos, deixando uma camada permanente de gs em contato com os espirculos. Ex: Hydrophilidae, Naucoridae VENTILAO COMPORTAMENTAL Uma conseqncia da taxa lenta de difuso de oxignio atravs da gua o desenvolvimento de uma camada de gua sem oxignio que circunda a superfcie de absoro de gases. - Insetos aquticos exibem uma variedade de comportamentos ventiladores que

perturbam essa camada sem oxignio. O AMBIENTE AQUTICO ADAPTAES LTICAS Os insetos que vivem nestes sistemas tendem a ser dorsoventralmente achatados, algumas vezes com pernas lateralmente projetadas. ADAPTAES LNTICAS Gerridae e Veliidae - exploram a camada superficial. Staphilinidae - descarregam detergente na gua. Gyrinidae - movimentam na interface da gua e ar. INSETOS AQUTICOS COMO BIOINDICADORES NO MEIO AMBIENTE Em condies de pouco oxignio, talvez causadas por poluio de esgotos que apresentam uma grande demanda por este elemento, a comunidade tipicamente pobre em espcies. EM AMBIENTES POLUDOS OCORRE: - Aumenta o nmero de Chironomidae (reduo do O2) - Reduo no nmero de ninfas de

Plecoptera (alta temperatura) - Reduo da diversidade com o escoamento de pesticidas. COMO OS INSETOS CONSEGUEM DESENVOLVER EM AMBIENTE AQUTICO TEMPORRIO? Deposio de ovos resistentes desidratao ou que entram em diapausa sob condies desfavorveis; - Ciclo de vida mais rpido, devido a qualidade do alimento e menor competio interespecifica. LINKS DE REFERENCIA DE INSETOS AQUTICOS http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/aqua.html http://www.ru.ac.za/academic/departments/zoo ento/Martin/ephemeroptera.html http://www.fishing-inwales.com/wildlife/insects/upwing/index.htm http://entomology.unl.edu/ent801/aqosmo.html http://www.boquetriver.org/adoptaqecosys.html

1.Por que os insetos apresentam alta diversidade em ambientes de gua doce, quando comparado a peixes e anfbios, presentes no mesmo ambiente? 2. Quais foram s adaptaes que os insetos sofreram para desenvolver em ambientes aquticos? 3. Por que a larva do mosquito da dengue precisa de gua parada para desenvolver? 4. Por que a respirao cutnea s possvel em insetos pequenos? 5. Como os insetos conseguem respirar por meio de pigmentos respiratrios? 6. Por que existe maior diversidade de insetos aquticos em ambientes lnticos do que lticos? 7. Quais as modificaes morfolgicas que os insetos desenvolveram para adaptar-se a ambientes lticos? 8. Qual a importncia da utilizao de insetos aquticos com bioindicadores de ambientes ? 9. Por que no existe diversidade de insetos em ambientes marinhos? 10.Como os insetos conseguiram diversificar no meio aqutico, se eles descendem de um ancestral terrestre?

11. Quais as vantagens de utilizar insetos no monitoramento biolgico?

Besouro Aqutico

Ao final desta aula voc ser capaz de: * identificar diferenas entre predador/parasita/parasitide, baseado na (i) forma de ataque presa/hospedeiro; (ii) forma de defesa da presa/hospedeiro. * analisar um sistema predador-presa, identificando as razes tericas pelas quais a populao da presa continua persistindo apesar da presso exercida pelo predador. * idem acima, para sistemas parasitahospedeiro e parasitide-hospedeiro * analisar um programa de controle biolgico baseado em predao sensu lato e julgar seu potencial de sucesso ou fracasso, baseado nos insetos envolvidos.

A figura acima representa uma situao bastante comum: insetos podem ser to parecidos com o ambiente ao seu redor que muitas vezes passam despercebidos. Esta estratgia pode ser usada indistintamente por predadores e por presas. Os predadores podem se esconder visando surpreender a presa, e as presas podem se esconder evitando encontros fatais com o predador. Mas esconder-se no a nica estratgia usada por tais organismos, como voc ver no decorrer desta aula. Estratgias similares precisam ser usadas tambm por parasitas, parasitides, e seus respectivos hospedeiros. Neste caso, o parasita e o parasitide equivalem a um predador, e os hospedeiros equivalem a presas. Chamaremos o conjunto de predadores, parasitas e parastides de "inimigos naturais" e suas vtimas (presas ou

hospedeiros) sero referidas genericamente como "presas". Nesta aula voc aprender como os inimigos naturais atacam suas presas e quais mecanismos de defesa so usados por estas presas. Conhecendo tais estratgias voc ser capaz de identificar quais as "falhas" do sistema responsveis por evitar que o inimigo natural elimine totalmente a populao da presa Se voc no conseguiu distinguir o louva-deus nesta figura, clique aqui. A. O que predao sensu lato ? Chamamos de predao sensu lato a toda interao entre dois indivduos, na qual um deles se alimenta do outro. Usamos propositadamente este termo to amplo (da a expresso sensu lato ), para conseguir incluir num mesmo raciocnio interaes reconhecidamente diferentes, mas que podem ser explicadas por um nico corpo de teoria. Assim, estariam incluidos nesta terminologia, por exemplo: I - um louva-deus devorando sua presa; II- um percevejo predador atacando uma lagarta; III - uma pulga sugando o sangue de um

co; IV - fmeas de louva-deus que se alimentam do macho aps a cpula; V - vespas que ovipositam dentro do corpo de lagartas; VI - uma lagarta se alimentando de uma folha; etc. Isto , chamamos de predao sensu lato ao conjunto de interaes conhecidas normalmente como predao (I e II acima); parasitismo (III); canibalismo (IV); parasitoidismo (V); herbivoria (VI). O item (6), herbivoria, ser visto numa aula parte, pois trata-se de uma interao animalplanta. Todos os demais itens referem-se a uma interao animal-animal. B. Quais as diferenas entre predador, parasita, parasitide? Predador: mata a presa rapidamente e precisa de mais de uma presa para completar seu prprio ciclo de vida. Parasita: no mata o hospedeiro e usa um nmero variado destes para completar seu prprio ciclo de vida. Isto , se dois piolhos convivem numa mesma galinha, e ambos conseguem completar seu ciclo de vida, matematicamente cada piolho

utilizou menos de um hospedeiro. Por outro lado, moscas cujas larvas se alimentam de um hospedeiro e, aps atingirem a fase adulta, atacam outro hospedeiro, estariam usando mais de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida. Parasitide: mata o hospedeiro lentamente e utilizam, no mximo, um hospedeiro para completar seu prprio ciclo de vida. Como existem casos de vrios indivduos parasitides atacando o mesmo hospedeiro ao mesmo tempo, podemos dizer que estes individuos estariam usando menos de um hospedeiro para completar seu ciclo. Convencionou-se chamar de inimigo natural qualquer inseto que se adequar a uma das trs definies acima (predador ou parasita ou parasitide). Se plotarmos num grfico o tempo necessrio para causar a morte da presa (x) versus o nmero de presas necessrias para completar o ciclo do inimigo natural (y), fcil visualizar regies onde incluiramos os trs tipos de inimigos naturais.

 muito raro encontrar uma situao em que o inimigo natural elimine totalmente sua presa. Na verdade, no vantajoso para o inimigo natural que isto acontea. Afinal de contas, se a presa for extinta no haver alimento para o inimigo natural numa ocasio posterior. Desta forma, de se esperar que a interao inimigo natural-presa convirja para uma situao em que ambas as populaes coexistam. Normalmente, quando um inimigo natural inserido num sistema qualquer, seu ataque provoca diminuio no nmero de indivduos da populao da presa. Aps um determinado lapso de tempo, esta diminuio na quantidade de alimento (=presas) provoca uma queda no

nmero de inimigos naturais presentes. Esta queda na populao de inimigos naturais pode ser causada por: (i) dimuio no nmero de filhotes produzidos em funo na baixa disponibilidade de recursos para os progenitores; ou (ii) por aumento da mortalidade de inimigos naturais em funo do aumento da competio intraespecfica. A consequncia imediata desta queda na populao de inimigos naturais um aumento na populao da presa, que agora teria pouca presso por parte dos inimigos naturais. Esta dinmica, portanto, caracterizada por oscilaes em ambas populaes: inimigo natural e presa. Mais interessante ainda, tais oscilaes so desconexas: os picos populacionais da presa ocorrero sempre um certo tempo antes dos picos populacionais do inimigo natural. A tendncia geral, ento, seria que o sistema inimigo natural-presa atingisse um nvel de equilbrio dinmico. Isto , o nmero de indivduos em cada populao permanece relativamente constante no tempo, embora a todo momento hajam alguns indivduos nascendo e outros morrendo em ambas populaes. Desta forma, no

surpreendente encontrar inimigos naturais e presas coexistindo numa mesma rea. O grfico abaixo exemplifica tal situao.

A. Por que possvel a coexistncia do inimigo natural e da presa num mesmo local? Para sobreviver e reproduzir, inimigos naturais precisam encontrar e capturar a presa. O problema que, para sobreviver e reproduzir, as presas precisam escapar de seus predadores. Assim, inimigos naturais esto todo o tempo aprimorando estratgias e tticas para conseguir seu intento, enquanto as presas desenvolvem maneiras de anular tais estratagemas. O resultado final disso que nenhuma estratgia ser totalmente eficiente, de modo que inimigos naturais e presas esto sempre ganhando e perdendo o jogo. Para entender melhor este jogo, vamos

decomp-lo em dois grupos: as estratgias do inimigo natural e as estratgias da presa. Forrageamento do Exemplos inimigo natural Senta-espera louva-deus Armadilha formiga-leo Procura ativa a) randmica b) direcional quimicos som luz c) foresia parasitides de ovos usando cairomonios diptera parasita de pererecas Lampiridae carnivoros piolhos de aves em moscas Hippoboscidae joaninha

Defesa da presa

Exemplos camuflagem: imita ambiente mimetismo: imita outro organismo (mulleriano: os dois impalatveis) tanatose

Esconde

autotomia Corre ameaa: aposematismo, mimetismo (coruja) defesa ativa quimica: cupins, besouros mecnica: cupins fisiolgica: resposta imune a parasitides defesa coletiva passiva: diminuio da probab. de ser predado ativa: cupins, abelhas, vespas

Enfrenta

B. A luta continua: como inimigos naturais suplantam defesas da presa? Para suplantar sistemas de defesa to sofisticados, os inimigos naturais usam de duas solues. A primeira, resultado da dinmica evolutiva, consiste na adaptao contnua do inimigo natural aos mecanismo de defesa da presa. A segunda soluo, muito comum em pssaros, consiste em aprender distinguir sinais que indicam a presena da presa. 1. Solues adaptativas Certos predadores apresentam modificaes morfolgicas e fisiolgicas

que os permitem se alimentar de presas cujas defesas so relativamente complicadas. Por exemplo, tamandus e tatus se alimentam de cupins de montculo. Isto s possvel por que tamandus e tatus apresentam adaptaes morfolgicas (garras fortes) para romper as paredes dos ninhos e adaptaes morfo-fisiolgicas que os permitem resistir a mordidas e/ou substncias txicas excretadas pelos soldados dos cupins. Um outro exemplo de adaptaes de inimigos naturais a defesas da presa, como resultado de presso seletiva, so as maneiras pelas quais parasitides suplantam a resposta imune das presas: 1. Ectoparasitoidismo: depositar ovos sobre a presa, ao invs de coloc-los dentro do corpo desta, uma maneira efetiva de evitar o contato dos ovos do parasitide com o aparato fisiolgico da presa. Assim, no h resposta imune. 2. Atacar ovos uma outra soluo, j que ovos no apresentam resposta imune. 3. ocupao temporria de rgos sem resposta imune 4. mimetismo molecular: parasitides podem recobrir seus ovos com uma

camada proteica que muito parecida com as protenas da presa. Assim, o sistema imune da presa no identifica aqueles ovos como um corpo estranho e, portanto, no h resposta imune. 5. auto-encapsulao: o parasitide pode constuir uma cpsula envolvendo seus ovos, de modo que a resposta imune da presa no os destrua. 6. destruio da capsula: o larva do parasitide, ao nascer dentro de uma encapsulao feita pela presa, alimenta-se desta cpsula, e ganha acesso ao resto do corpo da presa. 7. supresso da resposta imune: o parasitide injeta vrus junto com os seus ovos, dentro do corpo da presa. O sistema imune se ocupa dos vrus e a resposta imune ao parasitide minimizada. 2. Aprendizado Vrios predadores aprendem a distinguir sinais que indicam a presena da presa. Este aprendizado pode ocorrer via tentativa-e-erro, mas alguns autores sustentam que muitos predadores (incluindo insetos) so capazes de memorizar padres bsicos e process-los incluindo informaes do ambiente quando

necessrio. Em outras palavras, admite-se a existncia de processos bsicos de raciocnio, como sendo uma estratgia mais efetiva do que memorizar uma longa lista de formatos de presas e situaes em que estas poderiam ser encontradas. Isto parece ser crucial em ambientes complexos, como florestas tropicais, onde a quantidade de presas potenciais variadssima, e o ambiente apresenta uma estrutura extremaente heterognea. C. Suplantar as defesas da presas implica em conseguir extingu-la? Mesmo que o inimigo natural consiga suplantar todas as defesas da presa, ele pode no ser capaz de eliminar a populao da presa. Isto acontece especialmente quando a presa reproduz numa taxa mais alta do que a velocidade com que o inimigo natural consegue capturar e se alimentar dos indivduos componentes da populao da presa. Isto , para completar todo o processo de forrageamento, o inimigo natural deve passar por trs fases distintas, que demandam tempo e energia: 1. inicialmente necessrio procurar a presa 2. uma vez localizada, o inimigo natural inicia a perseguio da presa

3. aps capturar a presa, necessrio domin-la. Somente aps completar todo este processo, o inimigo natural poder proceder a um novo ataque. Durante este perodo, as demais presas esto livres da presso por parte daquele inimigo natural. Se h um nmero de presas suficientemente alto para manter o predador sempre ocupado, algumas presas escapam ilesas e podem contribuir para a manuteno da populao. Graficamente, o processo de forrageamento descrito acima pode ser resumido pelo diagrama abaixo:

Neste diagrama, o forrageamento do inimigo natural decomposto em suas trs fases: procura, perseguio, e domnio. O tempo ou a energia gastos para completar todo o processo dividido entre estas trs fases, em

propores que variam de acordo com a estratgia de forrageamento do inimigo natural. Assim, predadores do tipo senta-e-espera vo concentrar seus dispndios de tempo/energia no domnio da presa, enquanto predadores do tipo procura ativa devem dividir seus esforos equitativamente entre as trs fases. Uma maneira simples de mostrar experimentalmente a existncia deste fenmeno, fornecer presas a predadores mantidos em laboratrio, anotando o nmero de presas utilizadas por unidade de tempo. O grfico abaixo mostra os resultados que normalmente se obtm em tais experimentos.

Este grfico chamado "resposta funcional" e extremamente til em programas de controle biolgico. Uma vez determinado o nmero mximo de presas que um predador consegue atacar por unidade de tempo (isto , o valor de x no qual y alcana a assinttica), possvel calcular o nmero de predadores necessrio

para controlar uma populao conhecida de presas D. Se os inimigos naturais no conseguem extinguir a presa, como funcionam os programas de controle biolgico? Como voc ver na aula de Manejo Integrado de Pragas, a eliminao completa da populao da praga no objetivo dos sistemas de controle biolgico. O que se busca, na verdade, uma reduo na populao da praga at um nvel que seja economicamente aceitvel. A idia central, ento, forar o sistema inimigo natural-praga a atingir um equilbrio dinmico no qual a populao da praga esteja em nveis to baixos que no representem problema.

Contrariamente ao que normalmente se pensa, predadores, parasitas e parasitides no so onipotentes. De fato, existe uma srie de mecanismos biolgicos que favorecem as presas num dado momento, e os inimigos naturais em outro momento. Esta combinao de estratgias efetivas e inefetivas possibilita a coexistncia de ambas populaes num dado local. Assim, a implantao de programas de

controle biolgico est fadada ao insucesso se as estratgias de ataque do inimigo natural e as estratgias de defesa da presa no forem convenientemente estudadas.

1) Qual a diferena bsica entre parasita e parasitide? 2) Que tipo de relaes se poderiam apresentar entre a energia utilizada por um predador e o tamanho da sua presa? 3) Um parasitide foi atrado pelo odor de uma massa de ovos de uma mariposa. Que tipo de substncia poderia estar envolvida neste processo? 4) A maioria dos predadores parecem ser polfagos (alimentam-se de muitas espcies de presas), enquanto a maioria dos fitfagos bem mais especialista (alimentam-se de uma nica espcie de planta). Baseado somente neste fato, voc espera que existam mais espcies de predadores ou mais espcies de fitfagos? Porque? 5) Um parasitide foi atrado pelo odor de

uma massa de ovos de uma mariposa. Que substncia atrativa essa? 6) Quais as etapas no processo de parasitoidismo? 7) Voc foi contratado para montar um sistema de controle biolgico de uma lagarta desfolhadora. A praga em questo se movimenta muito, facilmente visvel no campo e no possui pelos urticantes ou defesas similares. Dentre os dois predadores abaixo, qual deles voce escolheria para o controle biolgico desta praga? Porque?

8) Qual dos dois insetos representados abaixo (A ou B) poderia ser um ectoparasito de vertebrados? Porque?

9) Cite e explique uma estratgia fisiolgica apresentada por um hospedeiro para escapar de um parasitide, depois que este j ovipositou dentro do corpo do hospedeiro? 10) Como um parasitide pode evitar as

defesas fisiolgicas de um hospedeiro? 11) A maioria dos predadores parecem ser polfagos (alimentam-se de muitas espcies de presas), enquanto a maioria dos fitfagos bem mais especialista (alimentam-se de uma nica espcie de planta). Baseado somente neste fato, voc espera que existam mais espcies de predadores ou mais espcies de fitfagos? Porque? 12) Quais as etapas no processo de parasitoidismo? 13) Explique uma estratgia que pode ser usada por um predador para se alimentar de uma presa com tamanho de corpo maior que o predador? 14) Que "resposta funcional" do predador? (tpico no mencionado em aula, veja livro de Ecologia nutricional de insetos, na BBT) 15) Que "resposta numrica" do predador? (tpico no mencionado em aula, veja livro de Ecologia nutricional de insetos, na BBT) 16) Voc foi contratado para montar um sistema de controle biolgico de uma cochonilha. A praga em questo praticamente sssil (se movimenta muito pouco) e possui uma carapaa resistente e visvel distncia. Dentre os dois

predadores abaixo, qual deles voc escolheria para o controle biolgico desta praga? Porque?

17) Qual dos dois insetos representados abaixo (A ou B) poderia ser um parasitide de ovos? Porque?

18) O que so insetos parasitides? 19) Que tipos de insetos carnvoros podemos encontrar na natureza? 20) Como voc poderia distinguir um inseto predador de um parasitide ? 21) Qual a diferena bsica entre parasita e parasitide ? 22) Por que o tempo gasto para atacar uma presa ou hospedeiro to importante para predadores, parasitides e parasitas ? 23) Que tipo de relaes poderiam ocorrer entre a energia utilizada por um predador e o tamanho de sua presa ? 24) Cite e caracterize as possveis estratgias de forrageamento utilizadas por predadores.

25) Como parasitides e predadores especializados utilizam odores do ambiente para localizar seus hospedeiros e presas ? 26) Que vantagens o parasitide teria ao utilizar pistas qumicas para localizar o seu hospedeiro ? 27) Na natureza vespas so predadores importantes de larvas da mosca das frutas (= bicho da goiaba). Como este tipo de predador generalista poderia encontrar uma larva bem nutrida dentro de um fruto ? 28) O que forsia e como este fenmeno poderia ser utilizado por um parasitide para garantir o seu hospedeiro ? 29) Quais os tipos de adaptaes morfolgicas podem ser encontradas nos insetos predadores ? 30) Como um parasitide pode evitar as defesas fisiolgicas do seu hospedeiro ? 31) Por qu insetos predadores que utilizam a estratgia "senta e espera" possuem uma gama de presas mais restrita que insetos de "busca ativa"? 32) Um mesmo predador poder modificar sua estratgia de forragemento em funo da densidade de suas presas ? Como ? 33) A maioria dos insetos predadores parece ser polfaga (alimenta-se de vrias espcies de presas), enquanto a maioria dos parasitides especialista (parasita

poucas espcies de insetos). Com base nesta afirmativa, qual dos dois grupos de insetos carnvoros teria mais condies de manter suas populaes no ambiente em condies de escassez de uma presa ou hospedeiro em particular ? Explique. 34) Como voc poderia explicar a emergncia de vrios parasitides adultos a partir de uma lagarta que foi atacada, apenas vez, por uma fmea parasitide ? 35) Como uma fmea parasitide pode reconhecer que um dado hospedeiro j foi atacado por outra fmea da espcie ou mesmo outro tipo de parasitide ? 36) Quais fatores intrnsicos do predador impedem que sua taxa de predao permanea infinitamente relacionada com o aumento da densidade populacional da presa ?

Ao final desta aula voc ser capaz de:

*explicar as diferenas entre injria e dano; *explicar as diferenas entre nvel de dano e nvel de dano econmico; *de posse dos dados necessrios, calcular o nvel de dano de uma praga para uma dada cultura; * propor programas de manejo integrado de pragas (tericos mas potencialmente viveis), baseado em informaes sobre a biologia e ecologia de um dado sistema;

A. O que praga? Pragas so organismos que entram em conflito com o interesse humano: *produo de alimentos (animal e vegetal); *doenas (malria); *conforto (pernilongos noite); *conservao da natureza (Apis mellifera versus Mellipona) *cultura (acervo de museus);

O conceito de praga , portanto, antropognico e relativo no tempo e espao. O que praga para um agricultor pode no ser para outro que cultiva a mesma cultura. Alm disso, o que praga numa regio pode no o ser em outra. Mais ainda, uma praga importante hoje no ser necessariamente praga amanh. B. Todo ataque de insetos deletrio s plantas? O ataque de um inseto a uma planta pode ser tolerado pela planta!

Injria: o ataque em si. Dano: ocorre quando o ataque representa uma perda mensurvel. Em termos grficos:

O ataque de um inseto a uma planta pode estimularo crescimento da planta!

C. Quando controlar a praga?

A. Por que insetos se tornam pragas? 1. Introduo fora da faixa nativa, onde os processos ecolgicos atingiram equilbrio por coevoluo. Exemplos: 1. Introduo do bicudo do algodoeiro no Brasil

2. Introduo da batata nos EUA (colorado potato beetle) 2. Simplificao espacial do sistema de cultivo: 1. Poucas opes de alimento para pragas generalistas 2. Previsibilidade espacial para pragas especialistas 3. Inadequabilidade para inimigos naturais 3. Simplificao temporal no sistema de cultivo 1. Populaes da praga no diminuem periodicamente 2. Previsibilidade temporal para pragas especialistas 4. Uso inadequado de inseticidas pode provocar o surgimento de pragas atravs dos processos abaixo: 1. Seleo de indivduos resistentes Indivduos geneticamente prdispostos a sobreviver no so eliminados pelo inseticida.

Os mecanismos fisiolgicos responsveis pela resistncia podem ser:

Sequestrao dos compostos em tecidos especializados Reduo da permeabilidade cuticular Detoxificao bioqumica (fitfagos so pr-adaptados a detoxificao, pois lidam com compostos secundrios de plantas)

Estratgias que podem ser utilizadas no campo para evitar resistncia: Manter reservatrios de genes susceptveis Variar dose/frequncia da aplicao do inseticida Variar o tipo de inseticida Uso de inseticida como parte de um programa de MIP 2. Eliminao de inimigos naturais Exemplo: caro praga de moranguinho versus parathion 3. Ressurgncia: consequncia de (a) e (b)

4. Eliminao completa da populao da praga (falta alimento para IN) 5. Surto de pragas secundrias: consequncia de (a), (b), (d) B. Soluo: usar vrias estratgias integradas 1. Estratgias bsicas do Manejo Integrado de Pragas (MIP) Atacar a praga; esconder a planta; fortalecer a planta 2. Atacar a praga Controle qumico 1. Venenos (inseticidas) 2. Hormnios e neuropeptdeos (especficos para insetos) 3. Iscas (feromnios) Controle biolgico 4. Predadores, parasitides 5. Micro-organismos (nematides, fungos, bactria, vrus) Manipulao gentica/comportamental 6. Macho infrtil 7. Neuropetdeos no DNA 8. Feromnios de confundimento

3. Esconder a planta 1. Barreiras no tempo (rotao de culturas) 2. Barreiras no espao 1. Faixas de cerrado x eucalipto 2. Policultivo 4. Fortalecer a planta 1. Resistncia de plantas a pragas Mtodo: melhoramento gentico & engenharia gentica. Problemas: plantas com Bt matam tambem os inimigos naturais.

Por que estudar insetos sociais?

As formigas cortadeiras (Atta ssp.) so os principais herbvoros nos Neotrpicos As formigas granvoras no deserto do sudoeste dos Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os mamferos Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que as

minhocas em muitas regies A dominncia numrica de insetos sociais pode ser surpreendente: no Japo, uma supercolnia de Formica yessensis foi estimada em 306 milhes de operrias e mais de um milho de rainhas dispersas sobre 2,7 km2 em 45 000 ninhos interconectados Nas savanas, no oeste da frica, densidades acima de 20 milhes de formigas por hectare tm sido estimadas, e uma nica colnia nmade de formigas legionrias (Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhes de operrias O valor estimado das abelhas na produo comercial de mel, assim como na polinizao da agricultura e horticultura, gira em torno de centenas de milhes de dolres por ano somente nos Estados

Unidos. Os insetos sociais certamente afetam nossa vida.

O que so insetos sociais?

Todos os insetos que interagem de alguma forma com membros de suas espcies Insetos solitrios no apresentam comportamentos sociais Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais tm hbitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperao e diviso de reproduo Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), os quais cooperam na reproduo e tm diviso de esforo reprodutivo Diviso de trabalho, com um sistema de castas envolvendo indivduos

estreis auxiliando queles que reproduzem. Cooperao de todos os membros da colnia para cuidar dos jovens. Sobreposio de geraes capazes de contribuir para o funcionamento da colnia.

Subsocialidade em insetos

Agregao - aposematismo Cuidado parental Dificilmente h insetos que no demonstram nenhum cuidado parental Cuidado parental sem construo de ninhos principalmente cuidados com ovos e primeiros estdios. Papel predominantemente feminino, mas h excees (Hemiptera, baratas dgua). H casos em que o cuidado feito por outras espcies (pulges e

formigas) Cuidado parental com ninhos solitrios - muito comum nos besouros rolabosta. Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os ninhos podem ser feitos em cavidades preexistentes ou podem ser construdos. Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal, oferecendo melhor utilizao dos recursos e defesa mtua contra parasitas (isto permite comportamento "anti-social" ou egosta. Afdeos e trips subsociais casta de soldados estreis, que pode ser temporria ou permanente. Em trips muitos comportamentos subsociais podem ocorrer, mas nunca h a ocorrncia de tudo que caracteriza a eusocialidade.

Quasi e semisocialidade todas as fmeas de todos os insetos subsociais podem reproduzir (com exceo dos afdeos subsociais acima), mas h variaes na fecundidade ou na diviso reprodutiva de trabalho nos Hymenoptera. Comportamento quasisocial - um ninho comunal consiste de membros da mesma gerao, todos os quais assistem no cuidado prole, e todas as fmeas so capazes de por ovos, mesmo se no for necessariamente ao mesmo tempo Comportamento semisocial - o ninho comunal contm similarmente membros de uma mesma gerao cooperando no cuidado prole, mas existe uma diviso de trabalho reprodutivo, com algumas

fmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas irms atuam como operrias e raramente pem ovos. Isto difere da eusocialidade apenas porque as operrias so irms da rainha que pe ovos, e no filhas, como no caso da eusocialidade. Qualquer ou todos os comportamentos subsociais discutidos acima podem ser evolutivamente precursores da eusocialidade.

Eusocialidade em insetos

Insetos eusociais tm uma diviso de trabalho em suas colnias, com um sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais rainhas, ajudadas pelas operrias (indivduos

estreis que cuidam das reprodutoras) e, em cupins e em muitas formigas, um grupo adicional de soldados para defesa. Pode existir uma diviso em subcastas que fazem tarefas especficas. Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e soldados, podem no ter a habilidade de alimentar a si prprios. As tarefas das operrias, no entanto, incluem trazer alimento para estes indivduos, assim como para os jovens - para desenvolver os filhos. A diferenciao primria entre fmeas e machos. Em Hymenoptera eusociais, os quais so haplodiplides na determinao do sexo, as rainhas controlam os sexos de seus filhos. A liberao esperma guardado fertiliza ovos haplides, os quais

desenvolvem em fmeas diplides, enquanto ovos no fertilizados produzem machos. Na maior parte do ano, as fmeas reprodutivas (rainhas) so raras quando comparadas com fmeas operrias estreis. Os machos no formam castas e podem ser infreqentes e viver pouco, morrendo logo aps o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e fmeas podem ser igualmente representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta operria. Um nico cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar rainha. Os membros de diferentes castas, se derivados de um nico casal de pais, so muito prximos geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou, como resultado de influncia do

ambiente, podem ser morfologicamente muito diferentes (polimrficos). Indivduos dentro uma casta (ou subcasta) freqentemente diferem comportamentalmente, no que chamado polietismo de casta: ou o indivduo faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida (polietismo etrio), ou indivduos dentro de uma casta especializam-se em certas tarefas durante suas vidas. Monoginia e poliginia presena de uma ou mais rainhas na colnia Monoginia primria ou secundria Poliginia funcional ou serial Determinao de castas Quais so as castas? Machos Rainha(s) Operrias(os) Soldados Machos ergatides (neotnicos)

Fmeas ergatides Pseudoergatides ("trabalho infantil") Machos e fmeas haplodiploidia dos Hymenoptera Fmeas - determinao gentica ou trfica? Inibio pela rainha Nutrio da larva Mudanas climticas Fisiologia do ovo

Evoluo da eusocialidade

Qual a vantagem de ser estril? Darwin j tinha problemas em explicar isso. Seleo de grupo - uma colnia eficiente com uma diviso de trabalho reprodutivo sobreviver e produzir mais geraes comparada com uma na qual o interesse individual prevalece, conduzindo para a anarquia.

Seleo de parentesco haplodiploidia aumentando o parentesco (e os problemas?) Manipulao parental pode ser comportamental ou gentica. Reduzindo o potencial reprodutivo de algumas filhas, o fitness da me seja maximizado, assegurando o sucesso reprodutivo de algumas filhas selecionadas. Mutualismo - este concebe os indivduos agindo para aumentar o seu prprio fitness clssico, com contribuies para o fitness dos vizinhos surgindo apenas incidentalmente. E os cupins? No apresentam haplodiploidia Dieta rica em celulose, com simbiontes internos Explica a vida colonial, no a origem das castas

O sucesso dos insetos eusociais

Podem ter dominncia numrica e ecolgica em algumas regies. Eles so mais abundantes em baixas latitudes e altitudes, e suas atividades so mais conspcuas tanto no vero em regies temperadas (ou mesmo sub-rticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano em climas subtropicais e tropicais. Como uma generalizao, os insetos sociais mais abundantes e dominantes so os mais derivados filogeneticamente e que possuem as organizaes sociais mais complexas. Trs qualidades dos insetos sociais contribuem para sua vantagem competitiva, todas as quais derivam do sistema de castas que permite que tarefas mltiplas sejam executadas. Primeiramente, os

trabalhos de forrageamento, alimentao da rainha, cuidado prole e manuteno da colnia so aes que so efetuadas simultaneamente por diferentes grupos, ao contrrio da execuo seqencial que ocorre em insetos solitrios. A habilidade da colnia em organizar todos os operrios pode superar dificuldades que so srias para insetos solitrios, como a defesa contra predadores muito maiores ou muito numerosos, ou construo de um ninho sob condies desfavorveis. A especializao das funes associadas s castas permite uma certa regulao homeosttica, incluindo a reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de mel) ou nas larvas em

desenvolvimento, e o controle comportamental da temperatura e outras condies microclimticas dentro do ninho.

1) Por qu no teoricamente possvel exterminar um ninho de cupins, simplesmente matando a rainha? 2) Qual a vantagem evolutiva de ser estril num sistema social, se a teoria darwinista prev a necessidade de reproduzir-se para maximizar o prprio "FITNESS" (=valor adaptativo)? 3) Por qu no h parasitides sociais? 4) Que caractersticas devem estar presentes

para que um organismo seja considerado eusocial? 5) Insetos aposemticos (colorao de alerta) freqentemente apresentam comportamento de agregao. Por qu? 6) O que determina a diferenciao de castas nas abelhas? 7) Como as abelhas melferas transmitem informaes sobre a distncia da fonte de alimento? 8) Como as rainhas das abelhas mantm o controle sobre a reproduo das operrias? 9) Quando e como ocorre a formao de novas colnias nas abelhas melferas? 10) Como a diviso de trabalho das operrias nas colnias de formigas polimrficas? E nas colnias monomrficas? 11) Por qu certos organismos (inquilinos) conseguem compartilhar os ninhos dos insetos sociais sem serem atacados por estes? 12) Por qu a haplodiploidia pode ter sido importante para o surgimento das castas estreis no curso da evoluo social dos insetos? 13) Como o sistema de castas pode contribuir para a adaptao dos insetos sociais?