Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
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MECANISMOS CEREBRAIS DA EMOO
Introduo
Para termos uma idia sobre a importncia das emoes, basta imaginarmos as nossas vidas sem elas...Imaginar nossas relaes humanas e com o ambiente que nos cerca, desprovidos sentimentos como amar, temer, alegrar-se, ter prazeres, etc. Enfim descaracterizaria totalmente a nossa condio humana. Afinal o que so as emoes? difcil definir e at descrever as emoes, simplesmente porque se trata de sentimentos prprios e que dependem inclusive da experincia pessoal de cada um.
A emoo descrita como um estado de reao que altera o comportamento,
frente a uma sensao. Em outras palavras, se sentimos tristeza ou alegria, expressamos correspondentemente um conjunto de expresses somticas e viscerais tpicas. A emoo envolve cognio (a percepo consciente das sensaes), o afeto (percepo de si e dos outros), a motivao (o desejo de agir) e alteraes fsicas (manifestaes autonmicas e somticas). Podem ser evocadas por um fato objetivo ou uma recordao. Trata-se de um fenmeno do cotidiano que nos garante um colorido especial s funes bsicas de nossa sobrevivncia. H centenas de emoes como nas matizes de cores, odores e sons e h mais sutilezas do que as palavras podem descrev-las. Mas podemos agrupar algumas emoes bsicas (modalidades) e suas variantes (submodalidades): IRA: fria, revolta, ressentimento, raiva, exasperao, indignao, animosidade, aborrecimento, irritabilidade, hostilidade e no extremo, o dio e a violncia patolgicos. TRISTEZA: sofrimento, mgoa, desnimo, desalento, melancolia, autopiedade, solido, desamparo, desespero e quando patolgico, a depresso profunda. MEDO: ansiedade, apreenso, nervosismo, preocupao, consternao, cautela, escrpulo, inquietao, pavor, susto, terror e como psicopatologia, fobia e pnico. PRAZER: felicidade, alegria, alvio, contentamento, deleite, diverso, orgulho, prazer sensual, emoo, arrebatamento, gratificao, satisfao, bom humor, euforia, xtase e no extremo a mania. AMOR: aceitao, amizade, confiana, afinidade, dedicao, adorao, paixo. SURPRESA: choque, espanto, pasmo, maravilha. NOJO: desprezo, desdm, antipatia, averso, repugnncia, repulsa. VERGONHA: culpa, vexame, mgoa, remorso, humilhao, arrependimento, mortificao e constrio. Vamos examinar as teorias sobre as emoes. Antes precisamos discriminar cuidadosamente as diferenas entre experincia emocional e expresso emocional.
Teorias sobre as emoes
Teoria de James-Lange: baseado no principio de que as emoes so o conjunto de expresses somticas e viscerais que causam, posteriormente, uma experincia emocional. O filsofo americano Willian James escreveu: Ns sentimos tristeza porque choramos, raiva porque agredimos, medo porque trememos e no choramos, agredimos ou trememos porque ns estamos tristes, raivosos ou com medo, seja qual for o caso. No exemplo, o individuo percebe a ameaa no animal peonhento e reage. Em conseqncia das reaes corporais, ele Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
173 sentiria medo, isto , significa que as emoes so respostas cognitivas frente s informaes sensoriais perifricas. Para os autores desta teoria, o padro de ativao do tlamo seria importante para despertar as diferentes sensaes emocionais.
Teoria de Cannon-Bard: ao contrrio da teoria anterior, as emoes so sensaes que percebemos e que se manifestam atravs de expresses somtica e visceral. Assim, primeiro experimentariamos uma sensao de temor e depois expressariamos a emoo correspondente. Segundo Cannon-Bard, as emoes podem ser apenas experimentadas sem a necessidade de express-las, ou seja, Ns choramos porque sentimos tristeza, agredimos porque estamos com raiva, trememos porque estamos com medo...
As emoes so acompanhadas de expresses viscerais e somticas.
O SNA recrutado o tempo todo para garantir a operacionalidade do meio interno. A homeostasia interna garantida graas aos reflexos autonmicos segmentares controlados pela medula e tronco enceflico e o hipotlamo. Entretanto, as situaes que causam alteraes emocionais como medo, ansiedade, agresso, etc. tambm afetam as atividades autonmicas, somticas, inclusive endcrinas. Isso significa que o SNA deve fazer parte dos circuitos neurais que organizam as emoes. Muitas regies do crebro (como crtex, amigdala e partes da formao reticular) influenciam o nvel de atividade do SNA, mas o hipotlamo quem exerce o controle direto. O hipotlamo recebe aferncias dessas regies, integra e gera respostas apropriadas de acordo com a situao. Quando o hipotlamo estimulado em gatos anestesiados, o hipotlamo anterior responde recrutando atividades simpticas e o posterior, atividades parassimpticas. J em gatos acordados, a estimulao do hipotlamo lateral produz no s expresses viscerais como tambm motoras somticas de agresso, ou seja, o hipotlamo tambm est envolvido com a expresso somtica das emoes. Mas onde as emoes seriam sentidas ou percebidas?
O circuito de Papez
Jamez Papez foi quem sugeriu pela primeira vez, um circuito neural relacionado com a expresso e a experincia subjetiva das emoes. O circuito proposto situaria no grande lobo lmbico de Broca que forma um anel sobre o corpo caloso e incluem o giro do cngulo, o giro para- hipocampal e a formao hipocampal (hipocampo, giro denteado e o ubculo). O neocrtex por sua vez influenciaria o hipotlamo, indiretamente, atravs de conexes do giro cngulo para a formao hipocampal. Segundo Papez, as aferncias sensoriais somticas e viscerais chegariam at hipotlamo (corpos mamilares) e destes seriam projetados at o tlamo (ncleos anteriores). Do tlamo os impulsos passariam para o giro do cngulo e chegariam at a formao hipocampal. Do hipocampo seriam novamente projetados para os corpos mamilares atravs do frnix, fechando-se o circuito. Este circuito fechado hipocampo-hipocampo representava para Papez 1 (1937) a seguinte teoria: ...o crtex do giro do cngulo atua como a rea receptiva das emoes, resultantes dos impulsos vindos do hipotlamo.... A irradiao do processo
1 PAPEZ, J.W. (1937). A Proposed Mechanisms of Emotion. Arch.Neurol. Psychiat. 38:725-743. Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
174 emotivo do giro do cngulo a outras regies do crtex cerebral daria o colorido emocional aos processos psquicos. Em outras palavras: a experincia emocional seria determinada pela atividade do crtex cingulado sendo o hipotlamo a via de coordenao da expresso emocional. As reas neocorticais em associao ao crtex cingulado proporcionariam um colorido adicional s emoes, enriquecendo-o. O hipotlamo ento coordenaria a expresso visceral apropriada agindo sobre o SNA (e o sistema endcrino) diretamente (e indiretamente atravs da formao reticular). Mais tarde o neurofisiologista Paul Maclean 2 (1953) reviu o modelo de Papez e o sofisticou envolvendo uma teoria evolutiva para o circuito das emoes e o modelo foi bastante ampliado.
Teoria dos trs crebros
Maclean introduziu o termo Sistema Lmbico se referindo ao grande lobo de Broca mais outras estruturas subcorticais como sendo associados s emoes. Props que o encfalo dos primatas, particularmente, do humano um produto da seleo natural em que se somaram as trs divises funcionais do encfalo dos vertebrados. Durante a evoluo teria havido trs revolues no design morfo-funcional do encfalo. Ele concordou com Papez de que o hipotlamo o mecanismo efetuador das expresses emocionais e que o crtex seria capaz de ...apreciar as qualidades afetivas da experincia e combin-las em estados sensoriais de medo, raiva, amor e dio . Nos vertebrados mais primitivos, o grande lobo lmbico de Broca o que predomina na organizao do telencfalo (paleocortex) e esto associados principalmente com as funes olfativas. Esse crebro olfativo analisaria os estmulos relevantes e no relevantes relacionados a vrias funes viscerais bsicas como obter alimento, reproduzir-se e disputar por recursos essenciais do ambiente. O hipotlamo e o tronco enceflico regulariam as funes bsicas de sobrevivncia. Ao longo da evoluo, o sentido da olfao teria perdido a prioridade deste controle, passando a ser controlado pelos mesmos circuitos, porm com uma conotao emocional e motivacional (como medo, ira, prazer) na organizao dos comportamentos de sobrevivncia. Teria sido evolutivamente vantajoso, por exemplo, sentir medo (ansiedade e desconforto) mediante um predador o que teria garantido uma fuga mais eficaz ou ento, sensao de prazer (tranqilidade e conforto) ao se saciar com a obteno de alimento. Maclean sugeriu que a formao hipocampal serviria de uma rea de projeo primria recebendo no s estmulos olfativos como tambm projees viscerais especiais e gerais enquanto a amigdala, uma anlise em nvel associativo discriminado respostas apropriadas de agresso ou de medo. Os mamferos exprimem emoes de maneira muito evidente atravs de expresses faciais, vocais, de partes do corpo e de todo o corpo seja para se defender de predadores, nas interaes sociais intra-especificas, etc. Os primatas no fogem a regra, inclusive os seres humanos. Entretanto, segundo Maclean, o grande desenvolvimento do neocrtex, principalmente do crtex pr-frontal, teria proporcionado um certo nvel de controle sobre as motivaes e estados emocionais dos comportamentos de sobrevivncia. O crebro humano teria herdado filogenticamente os trs crebros: um crebro filogeneticamente primitivo semelhante ao dos rpteis que corresponde ao tronco enceflico (contendo a formao reticular) e os ncleos da base. Depois, com o surgimento dos mamferos primitivos, o sistema lmbico passou a prover qualidades emocionais e motivacionais aos comportamentos de sobrevivncia (crebro das emoes). Nos primatas, de
2 MACLEAN, P. (1958). The limbic system with respect to self preservation and the presevation of the species. J. Nerv. & Mental Dis. 127:1-10. Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
175 maneira mais evidente nos seres humanos, o terceiro crebro que corresponderia ao neocrtex teria adicionado o intelecto s faculdades emocionais. Nos seres humanos o neocrtex atingiu o mximo de complexidade (especialmente o crtex pr-frontal) ao agregar propriedades psquicas complexas como racionalizao, raciocnio complexo, planejamento, etc., exercendo, at certo ponto, um papel modulador sobre o sistema lmbico. Assim Maclean considera os estados motivacionais e emocionais como caractersticas adicionais da percepo sensorial e do planejamento motor. Graas a essas qualidades o nosso crebro teria se tornado mais eficaz na organizao de comportamentos que procuram erradicar estmulos ou sensaes desagradveis que ameaam a auto-preservao (fugir de predadores, estmulos dolorosos, discriminaes, punies, etc). J as emoes agradveis que evocam prazer como aquelas em que os nossos desejos so satisfeitos nos levam a repeti-las reiteradamente (ingerir alimento, gua, ir ao cinema, ler um bom livro, praticar esportes, fazer sexo, etc ). Como as demais sensibilidades somticas, as emoes podem ser classificadas em primrias e secundrias. As emoes primrias seriam relacionadas com as necessidades imediatas (relacionadas sobrevivncia) como alimentao (fome/saciedade), obteno de gua (sede), sexo (libido), fugir do predador ou outra ameaa (medo), defender os filhotes (ira/agresso),etc. Os comportamentos acompanhados por essas motivaes so chamados coletivamente de comportamentos motivados. Esses estados emocionais bsicos ou primrios gerariam, por sua vez, estados mais discriminativos e complexos como ansiedade, satisfao, prazer, amor, familiaridade e uma mirade de sentimentos mais subjetivos.
Sistema Lmbico e estruturas associadas
Em 1878, Paul Broca descreveu uma regio do crebro de todos os mamferos que muito distinto de outras reas corticais que ele denominou de lobo lmbico: formava um anel em torno do corpo caloso e inclua o giro do cngulo, o giro parahipocampal e o hipocampo. um lobo filogeneticamente muito antigo e est presente em todos os vertebrados. At que fosse associado como parte dos circuitos emocionais, este lobo esteve primariamente associado com o sentido da olfao. Diferentemente do neocortex (=isocortex), o lobo lmbico filogeneticamente mais antigo (=alocortex e justalocrtex) e predomina nos mamferos mais primitivos (macrosmatas). Precisamos admitir que h controvrsias entre os autores sobre as estruturas que participam do circuito das emoes. Como a maioria, adotaremos a seguinte organizao anatomo-funcional que alem do lobo lmbico, inclui ncleos subcorticais:
Componentes corticais o Giro do cngulo (=mesocrtex) o Giro para-hipocampal (pleocrtex) o Hipocampo (arquicrtex)
Componentes subcorticais o amigdala (um dos ncleos basais) o rea septal (anterior a comissura anterior) o ncleos mamilares do hipotlamo
rea de associao lmbica Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
176 o ncleos anteriores do tlamo o ncleos habenulares (epitlamo)
Conexes do Sistema Lmbico
Conexes Extrnsecas
Aferentes
O sistema lmbico recebe conexes aferentes de praticamente todo o SN. As informaes sensoriais provem de reas sensoriais associativas corticais, indiretamente, pelo giro para-hipocampal que as repassa para o hipocampo (e entra no circuito bsico de Papez). A exceo o estmulo olfatrio que chega diretamente do giro-parahipocampal e deste para a amigdala. J as informaes viscerais (gerais e viscerais especiais) chegam diretamente do ncleo do trato solitrio e, indiretamente, via hipotlamo. O sistema lmbico modulado pelas projees do tronco enceflico atravs de vias serotonrgicas e dopaminrgicas.
Eferentes
a) para o hipotlamo: mas h conexes recprocas. O hipotlamo alm de constituir o nvel hierrquico mais alto da regulao das funes viscerais, o sitio de coordenao e integrao dos comportamentos emocionais (veja mais adiante).
b) para o tronco enceflico onde esto vrios ncleos motores relacionados com a expresso das emoes como o choro, vocalizao, expresso facial, sudorese, assim como centros relacionados regulao crdio- respiratria, etc. O Sistema Lmbico projeta-se para a FOR atravs de dois principais caminhos:
Feixe proesenceflico medial (da rea septal para a FOR, com co-laterais para o hipotlamo) Fascculo mamilo-tegmentar (dos ncleos mamilares) Estria medular (rea septal para os ncleos habenulares e destes para o mesencfalo).
Desse modo o Sistema Lmbico exerce controle sobre as expresses viscerais e somticas das emoes. Alm disso, no tronco originam-se vrios sistemas moduladores ascendentes e descendentes que regulam a excitabilidade do diencfalo e telencfalo, assim como da medula. Especialmente importantes so os circuitos dopaminrgico que se projetam
Corexoes elererles do 3|slera Liro|co cor a F0R
Circuito de Papez: enriquecido com a adio de outras estruturas.
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diretamente para o sistema lmbico. Esses sistemas sero estudados mais tarde e veremos que modulam o sistema lmbico.
Sndrome de Kluver-Bucy
No mesmo ano que Papez props o circuito neural das emoes, Kluver e Bucy apresentaram os resultados referentes leso experimental de estruturas do lobo temporal em macacos. Eram atingidas o hipocampo, giro-parahipocampal e a amigdala. Esses animais mudaram totalmente de comportamento incluindo: agonosia visual (cegueira psquica): incapacidade de reconhecer objetos visualmente devido ao comprometimento de reas associativas visuais. hiperoralidade e perverso do apetite: levar boca qualquer objeto indiscriminadamente e se comer comportamento sexual alterado: masturbao e hiperatividade homo e hetero sexual mudanas emocionais: tornaram-se totalmente destemidos seja em relao aos experimentadores como aos predadores naturais, reduzindo inclusive as expresses faciais e vocais.
Quando o giro do cngulo totalmente lesado, o circuito de Papez interrompido e os animais selvagens tornam-se mansos. Nos seres humanos j houve poca em que a cingulotomia era praticada para o tratamento de pacientes psicticos agressivos. Em pacientes com depresso grave e ansiedade, tal procedimento levava a um quadro semelhante da lobotomia pr-frontal. O vrus da raiva acomete especificamente o hipocampo e causa severas alteraes de personalidade, tornando o paciente muito excitvel e agressivo.
MEDO E ANSIEDADE
Medo e ansiedade so sensaes intimamente associadas e todos ns j os experimentamos...Quando sentimos medo e ansiedade, manifestamos uma srie expresses motoras somticas e viscerais. Como as entradas sensoriais se transformam em experincias psicolgicas e neurofisiolgicas associadas ao medo e ansiedade?
Amigdala
A amigdala um dos componentes dos ncleos basais do crebro e possui uma organizao bastante complexa. Est situada no lobo temporal, prximo ao ncus. Nela chegam aferncias de todo o neocrtex, assim como do giro cingulado e do hipocampo. Alm disso, todas as formas de modalidades sensoriais alimentam a amgdala, sendo capaz de realizar integrao sensorial. Esta intimamente conectada com o hipotlamo atravs de duas conexes eferentes: estria terminal e pela via amigalo-fugal ventral (que tambm tem projeo para os ncleos dorsomedial do tlamo).
Os ncleos da amigdala podem ser divididos em: Ncleos basolaterais: recebe aferncias sensoriais de todo o crebro; dos ncleos talmicos e das reas sensoriais primarias e de outra reas associativas polimodais. Corticomediais Ncleos centrais (principal via eferente da amigadala para o hipotalamo). Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
178 Efeitos da leso e estimulao da amigdala: As destruies dos ncleos basolaterais em animais (gatos, ces e macacos) muito agressivos os tornam dceis (isso explica ento um dos sintomas de Kluver-Bucy). O fato de existir uma conexo tlamo-amigdala explica por que certos estmulos de ameaa evocam respostas to rpidas e estereotipadas. Alem disso, como os ncleos basolaterais recebem conexes de reas corticais associativas significa que a amigdala tambm recebe informaes pr-elaboradas. Nos seres humanos as leses bilaterais da amigdala, preservam a capacidade de reconhecer aspectos afetivos como alegria, felicidade, tristeza, desgosto nas expresses faciais das pessoas, MAS IMPEDE de reconhecer as expresses de medo e de ira! Ou seja, a amigdala discrimina estmulos sensoriais associados ao medo e agresso. De fato, quando se estimula eletricamente a regio mais lateral da amigdala ocorre um misto de medo e agresso em gatos e nos seres humanos, de medo e ansiedade. Veja na tabela o amplo raio de influncia da amigdala.
Alvos anatmicos Estimulao da amigdala Expresses somticas e viscerais resultantes
Hipotlamo lateral Ativao simptica Taquicardia, dilatao pupilar, piloereao, aumento da presso sangunea, etc. N. motor dorsal do vago N. ambguo Ativao parassimptica Ulcera, mico, defecao, bradicardia N. parabraquial
Aumento da ventilao pulmonar Ofegar, respirao agonizante rea tegmentar ventral Lcus coeruleus N. tegmentar lateral dorsal Dopamina Noradrenalina acetilcolina Viglia e ateno aumentadas Aumento da freqncia do EEG N. reticulares pontinos
Cessao comportamental Congelamento, respostas emocionais condicionadas N. motores facial N. motores do trigemeo A boca se abre, Movimentos mandibulares Expresso facial de medo
N. paraventriculares do hipotlamo Liberao de ACTH Liberao de cortisol (aumento do metabolismo tecidual)
O medo pode ser aprendido?
No dia-a-dia estamos sujeitos a estmulos dolorosos ou experincias emocionais desagradveis e aprendemos rapidamente a evit-las. A amigdala no o sitio primrio de armazenamento da memria, mas um importante local onde ocorre a discriminao dos estmulos sensoriais que nos causam raiva ou medo. AMIGDALA Ncleos Centrais Estmulos nocivos primrios (inatos) Estmulos nocivos condicionados (aprendidos) Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
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Suponha um experimento em que um animal submetido a tomar choque nas patas e que todas as vezes que isso acontece, um som incuo produzido. O estimulo eltrico causa dor e rapidamente o animal manifesta o comportamento de medo e ansiedade. Os ncleos centrais da amigdala disparam a organizao do comportamento de medo e ansiedade acionando o hipotlamo e o tronco enceflico que vo coordenar a expresso visceral e somtica (veja a tabela novamente para acompanhar as influncias da amigdala).
Depois de combinar os dois estmulos por alguns dias, passa-se a apresentar apenas o estimulo sonoro (que incuo). A surpresa que o som passou a causar exatamente as mesmas respostas do choque. Ou seja, o animal foi capaz de associar o estimulo incuo ao nocivo, comprovando que os ncleos basolaterais recebem aferncias de reas corticais associativas. De fato, ao se lesar especificamente esses ncleos, torna-se impossvel, condicionar o animal. A experincia consciente do medo e da ansiedade, por outro lado, processada ao nvel do crtex (especialmente no giro do cngulo e crtex rbito-frontal), como j descrito anteriormente. particularmente interessante notar que estimulaes exclusivas do crtex rbito-frontal causam muitas respostas autonmicas (aumento da presso arterial, dilatao pupilar, salivao e inibio da motilidade gastro-intestinal), sugerindo que est associado com o estado de ateno generalizada (aumento de alerta).
A amigdala e agresso. Quando macacos resos so agrupados, estabelecem uma relao linear de hierarquia e submisso. Depois de estabilizada essa relao social, leses bilaterais da amigdala causam o seu rebaixamento para a base da hierarquia. O segundo dominante por sua vez, assume o topo da hierarquia social. O mesmo foi feito com o novo dominante e este tambm passou para o final da hierarquia. Esses dados sugerem que a integridade da amigdala importante para a manifestao da agressividade intra-especifica assim como a capacidade de reconhecer o estado de medo e ansiedade dos subordinados. Como veremos a amigdala possui conexes eferentes com o hipotlamo que controla duas formas de expresso da agresso. H vrias evidncias para suspeitar que a serotonina esteja envolvida com o comportamento agressivo. Quando os nveis de 5-HT esto reduzidos ou seus receptores bloqueados por drogas, ocorre intensificao do comportamento agressivo. Apesar disso, no sabemos o suficiente para esclarecer os mecanismos pelos quais a agressividade regulada.
IRA E AGRESSO
Ira e agresso tambm so dois estados emocionais intimamente associados. A expresso da agresso pode ter diferente motivos. Na nossa sociedade matar um pecado capital mas para defender a prpria vida ou a prole moralmente considerado diferente de matar para roubar ou por vingana...Seja como for, diferentes motivos podem levar um Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
180 individuo a experimentar e a manifestar a ira e a agresso. Baseado nos estudos de mamferos carnvoros (predadores) pode considerar dois tipos de agresso: Agresso predatria: ataques dirigidos a membros de outras espcies com o propsito de obter alimento. A participao do SNA simptico pouco evidente e a expresso somtica envolve ataques precisos, golpes mortais especificamente dirigidos (cabea e pescoo das presas). Agresso afetiva: ataques e ameaas dirigidos para membros da prpria espcie envolve a participao mais ampla e generalizada do SNA simptico acompanhados de intensa expresso somtico-emocional como vocalizao, movimentos e posturas corporais assumindo posturas tanto ofensivas e como defensivas. Em ambos os casos, as expresses somtico-viscerais so recrutadas pelo hipotlamo.
Hipotlamo e Agresso
No comeo do sculo passado, experimentos com a destruio do hipotlamo em ces e gatos revelaram profundas alteraes comportamentais. Gatos que eram muito mansos, antes da cirurgia, se tornavam extremamente agressivos mesmo na ausncia de qualquer estimulo que pudesse provoc-los (por isso chamado de ira falsa). Estudos mais seletivos mostraram que a ira falsa ocorria quando a leso inclua regies do hipotlamo anterior (HA), mas no, quando o hipotlamo posterior (HP) era preservado. Os dados sugeriram a idia de que as reas corticais pr-frontais deveriam estar exercendo efeitos inibidores sobre o HP de modo que quando intactos estariam inibidos. As estimulaes eltricas produzem amplas alteraes viscerais e somticas associados ira e agresso. Observou-se que no hipotlamo, distintas regies causam agresses afetivas (hipotlamo ventromedial) e predatrias (hipotlamo lateral)! A leso do ncleo basolateral da amgdala reduz a agresso afetiva e a estimulao, causa o aumento. J o ncleo corticomedial tem efeito inibitrio sobre a agresso predatria. O hipotlamo por sua vez, envia projees para o mesencfalo no tronco enceflico para duas regies distintas: do HL partem axnios para a rea do tegmento ventral (atravs do feixe prosenceflico medial) cuja estimulao simulam a agresso predatria. Se o feixe de projeo estiver lesionado, os efeitos da estimulao do HL no so obtidos. J o HVM envia axnios para a substncia cinzenta periaquedutal, PAG (pelo fascculo longitudinal medial); este quando estimulado, produz respostas tpicas da agresso afetiva.
Recompensa e Reforo
Em 1950, dois pesquisadores, Olds e Milner descobriram que conforme o posicionamento dos eletrodos os ratos se auto- estimulavam-se voluntariamente apertando uma alavanca que produz correntes eltricas de baixa intensidade. Alguns animais chegam a se auto-estimularem at a exausto, deixando de comer e beber. Afinal onde estavam estes eletrodos? As regies que causam esse tipo de comportamento foram apelidadas de circuito do prazer ou da recompensa: hipotlamo lateral, rea septal, rea tegmentar ventral, ponte dorsal e feixe prosenceflico medial. Afinal, ser que o rato sentia prazer? Como poderemos saber?
1) Reroao do rer|slr|o cereora| 2) Reroao do rer|slr|o r|pol|aro arler|or 3) Reroao do rer|slr|o r|pola|aro arler|or r|pola|aro posler|or Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
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Stios que causavam a superestimulao no rato Circuito correspondente no homem
Por outro lado, a leso bilateral da rea septal causa a raiva septal, caracterizada por aumento da excitabilidade emocional e ferocidade diante de estmulos antes inofensivos (causa tambm intensa sede). Estudos posteriores mostraram que outras reas do encfalo podem eliciar tais comportamentos de auto-estimulao como as reas percorridas pelo feixe prosenceflico medial. As reas que causam maior auto-estimulao esto relacionadas com processos motivacionais primrios como a fome, sede e sexo, cuja sensao de prazer envolveria a satisfao dessas necessidades. Seja como for, a ampla rea do SNC auto-estimuladas parecem induzir a resposta de reforar (repetir) o comportamento executado. Entre estes stios envolvidos esto aqueles que possuem neurnios dopaminergicos que se projetam para amplas reas do crebro, alm de vias que se projetam para a rea tegmental do mesencfalo. Quando drogas como a anfetamina que mimetizam os efeitos da dopamina, aumentam a taxa de auto-estimulao e os bloqueadores como o haloperidol, diminuem.
reas Pr-Frontal
A rea Pr-Frontal do lobo frontal que no motora corresponde a 1/4 de toda rea cortical associativa, recebe conexes de todas as reas de associao cortical e exerce controle sobre o sistema lmbico. As leses nesse lobo causam alteraes de personalidade a tal ponto de levar o paciente a perder o senso de responsabilidades sociais, reduo da ateno, inexcitabilidade emocional frente a estmulos dolorosos e perder totalmente os conceitos de etiquetas sociais, urinando ou se masturbando em publico, etc.
Enquanto o lobo orbitrio est relacionado com o controle do comportamento social e do carter, o restante da rea associativa pr-frontal, est relacionado com o planejamento ou a escolha de opes e estratgias comportamentais adequadas para um dado estado emocional.
Concluses
O sistema lmbico est envolvido com a experincia e expresso das emoes e com os processos motivacionais. As bases neurais envolvem estruturas corticais e subcorticais. As experincias sensoriais somticas e viscerais que chegam no sistema lmbico ganham qualidades afetivas primrias e associativas proporcionando a discriminao das experincias emocionais e determinando respostas motoras somticas e viscerais apropriadas que conferem maior eficcia na sobrevivncia do individuo. As qualidades mais elaboradas das sensaes emocionais so realizadas pelas reas neocorticais, principalmente da rea pr-frontal, o qual por sua vez, influencia (at certo ponto) a expresso do comportamento emocional. Segundo Nauta: ... o neocrtex est montado no sistema lmbico como um cavaleiro sobre um cavaleiro sem rdeas