RELACIN PLANTA INSECTOS FITFAGOS Y BENFICOS Uno de los aspectos esenciales en la Entomologa es la comprensin de la relacin entre los insectos

y las plantas. La relacin que se establece entre los insectos fitfagos y las plantas ha sido mejor estudiada con respecto a los benficos. En los ltimos aos numerosos investigadores han dedicado esfuerzos a estudiar la influencia de las plantas sobre los insectos benficos, independientemente de la presencia en stas de las presas u hospedantes. En los agroecosistemas existe comunicacin tanto entre los insectos como entre stos y las plantas. Estos organismos se desenvuelven en su medio ambiente respondiendo en forma caracterstica a una gran diversidad de seales o estmulos visuales, fsicos y qumicos. Aquellos compuestos qumicos que emanan de un organismo y actan en otro evocando una determinada respuesta juegan un papel crucial como reguladores del comportamiento. Dentro de las estructuras anatmicas relacionadas con la relacin que se establece entre los insectos y las plantas se encuentran los ojos compuestos, las antenas, los tarsos y las piezas bucales. Cada uno de estas estructuras juega un papel fundamental ya sea directamente como en el caso de los ojos compuestos o a travs de la presencia en ellos de rganos sensoriales. Los sentidos relacionados con la alimentacin de los insectos son la visin, el olfato, el gusto y el tacto. Se plantea que la visin y la comunicacin qumica (olfato y gusto) juegan un papel muy importante en la relacin entre los insectos y las plantas, principalmente a larga distancia. Cmo se produce la comunicacin qumica entre los insectos y con las plantas? La estimulacin por sustancias qumicas puede producirse de diferentes formas, si stas se encuentran en estado gaseoso y en concentraciones relativamente bajas, pueden ser percibidas como olores y el mecanismo de percepcin se conoce como olfato. En el caso que estas sustancias sean percibidas como resultado del contacto directo con ellas (estado lquido y altas concentraciones), el mecanismo de percepcin se conoce como QUIMIORECEPCION DE CONTACTO, aunque ambos mecanismos no estn claramente separados. Los insectos tienen rganos sensoriales conocidos como sencilias, las que se encuentran dispersas, pero son ms abundantes en las antenas, aparato bucal, y patas (sencilias relacionadas con la quimiorecepcin) caracterizndose por tener finas terminaciones nerviosas que se unen a la cutcula. Los receptores olfatorios usualmente tienen muchas clulas del sentido (sencilias) las que responden a un gran rango de sustancias, que en muchos casos algunas se encuentran especializadas en la deteccin de sustancias 1

especficas e importantes para el insecto. Los quimioreceptores a diferencia de los anteriores, generalmente tienen un nmero inferior de sencilias. Las sencilias pueden tener formas variadas, pelos y platos entre otras y se encuentran sobre la cutcula del insecto.

Recepcin del olor y generacin de impulsos nerviosos. Las molculas que producen olor estn presentes en una concentracin relativamente baja en el aire, una recepcin olfatoria eficiente requiere una superficie grande en la que estas molculas puedan ser capturadas. Por ejemplo en la especie Bombix mori, donde las hembras son detectadas por los machos a travs de las sustancias que ellas liberan (atrayentes sexuales), stos ltimos tienen una superficie de captura grande y un elevado nmero de sencilias olfatorias del orden de 17000 sobre las antenas, mientras que las hembras slo tienen 6000. Cada sencilia tiene un rea de alrededor de 600 milimicras cuadradas y todas estas sencilias unidas ocupan el 14 % de la superficie total de la antena, por lo que ellas puedan capturar un nmero desproporcional de molculas productoras de olor. Cuando una molcula impacta sobre la superficie de la sencilia est se difunde sobre toda la superficie de la misma. Est molcula inmediatamente se pone en contacto con las dendritas de las clulas nerviosas en la membrana y se produce el impulso. Es importante sealar que para que las molculas exciten un receptor; la unin de la molcula con la dentrita provoca un cambio en el potencial de la membrana. Esto conduce a un flujo cnico a travs de esta membrana lo cual conduce a la generacin de impulsos nerviosos. Tan pronto como llega la molcula olorosa a las sencilias, se producen los impulsos nerviosos. En un mismo insecto las diferentes molculas provocan diferentes impulsos nerviosos, dependiendo de la amplitud del receptor y la concentracin de stas en el aire, lo cual se evidenci en estudios realizados con la especie de lepidptero Trichoplusia ni y que a su vez se refleja en la siguiente tabla: Tabla No 1 Concentraciones relativas de atrayentes sexuales y compuestos relacionados requeridos para producir una respuesta en machos de Trichoplusia ni Compuestos Concentracin relativa efectiva Acetato de cis-7-dodecenilo (feromona 1 natural) Acetato de trans-7-dodecenilo 2000 Propionato de cis-7- dodecenilo 40000 Butirato de cis-7- dodecenilo 40000 Acetato de cis-7-tetradecenilo 100000 Como se observa en la tabla con una sola molcula de la feromona natural es suficiente para que se produzca una respuesta, mientras que para las restantes molculas debe existir una mayor cantidad de stas en el aire para producir

igual respuesta en el insecto, en este caso la atraccin de los machos por la hembra. Igualmente las sencilias manifiestan una sensibilidad diferencial a las diferentes molculas, es decir una puede ser altamente sensible a un tipo de molcula y a su vez ser insensible a otras, como se observa en la tabla Tabla No 2 Reaccin de tres sencillas generalistas (27, 48 y 49) con diferentes olores (a,b y c) Molcula Terpineol Isosafrole Alcohol fenlico Cinamaldehido Geraniol . Benzylacetato + Eugenol Alcohol N cinmico + : excitacin media efecto X : inhibicin fuerte probado a + 27 b . . . c a + 48 b + . + . + c . . N a + . . 49 b c - : no N : no

: inhibicin media : excitacin fuerte

De manera general, la estimulacin de una clula olfatoria depende de que la molcula apropiada llegue al receptor idneo para ella. De aqu se deriva que en las clulas especialistas, la naturaleza de los sitios aceptores es tal que ellas forman uniones solamente con las molculas que tienen caractersticas semejantes y se encuentran en la forma estereoqumica de la molcula, la posicin de los dobles enlaces y la posicin de ciertos grupos qumicos funcionales son aspectos de importancia. Las clulas logran la mxima estimulacin con los compuestos que tienen cadenas largas de 6 tomos de carbono, es decir con molculas en una menor concentracin se logra la estimulacin. Quimiorecepcin de contacto Aunque los quimioreceptores de contacto pueden ser estimulados por olores, estos son generalmente estimulados por sustancias qumicas en soluciones acuosas o distribuidas sobre superficies slidas. En este caso se cree que los sitios aceptores son protenas. En el caso del azcar, hay buenas evidencias de que la enzima alfa - glucosidasa acta como un aceptor de protenas. Es posible que otras protenas acten como aceptores de azcar.

De manera general estos receptores tienen ms relacin con otras actividades como la bsqueda del alimento, la oviposicin que con la relacin entre insectos. La relacin entre la planta hospedante y el insecto difiere segn las especies, en las monfagas es sumamente estrecha. En este caso, la vida del insecto en cuestin est ntimamente relacionada con la planta y en algunos casos, incluso con rganos determinados de sta. En los insectos polfagos la relacin no es tan estrecha, puesto que cada especie se alimenta sobre varias especies de plantas y a falta de una, la sustituye por otra. La capacidad selectiva de todos los insectos est claramente manifestada, se observa bien en los oligfagos, pero no es difcil verla tambin en los polfagos, a pesar de sus grandes posibilidades estos insectos siempre muestran su preferencia por una especie determinada, cuando el insecto se alimenta de ella su mortalidad es menor, las larvas se desarrollan mejor, y aumenta la fecundidad de los adultos. Con el estudio del determinismo de la seleccin de la planta por el insecto, podemos afirmar que estamos en el meollo de la Entomologa agrcola. Entonces se plantea la gran pregunta La eleccin de los insectos por las plantas se debe a una respuesta a factores atractivos o repulsivos emitidos por stas o las mismas son seleccionadas por la superioridad que ofrecen al fitfago? Son numerosos los trabajos realizados para dar respuesta a esta interrogante. Se han desarrollados muchos mtodos de investigacin dentro de los cuales se encuentran la observacin de los insectos en su medio natural, su accin alimentaria, el examen del divertculo esofgico y de los excrementos, las adaptaciones estructurales, los mtodos especiales como los cultivos sobre medios nutritivos sintticos o artificiales. Se conoce la discriminacin sensorial ejercida por los pulgones, la cual se encuentra ms asociada al desarrollo fisiolgico de las plantas que a la clasificacin botnica, y que est ligada a la nutricin de los fidos, cuando sta se evala por la fecundidad. Esta discriminacin se ejerce especialmente en funcin de la edad de las hojas de la misma planta, por ejemplo las hojas en crecimiento y las senescentes, se muestran ms susceptibles, en relacin con Myzus persicae y Aphis fabae, que las hojas maduras de la misma planta. La hiptesis para explicar tales efectos es que la nutricin ofrecida por estos dos tipos de hojas es especialmente rica en compuestos orgnicos nitrogenados solubles y de alto valor nutritivo (aminocidos libres y almidones). Esta correlacin entre la eleccin de la planta por el artrpodo y su valor nutricional, est determinada adems por el equilibrio mvil de los elementos en la planta. Las necesidades nutricionales de los insectos de manera general son similares como lo indica la tabla.

Tabla No 3 Requerimientos nutricionales cualitativos de larvas de especies con diferentes hbitos alimentarios Nutrientes Aminocidos Arginina Histidina Isoleusina Leucina Lisina Metionina Fenilalanina Teonina Triptfano Valina Otros Azucares Esterol A. grasos Linoleico A. nucleicos Sales Vitaminas Biotina Acido flico A. nicotnico A.patotnico Piridoxina Riboflavina Tiamina A. ascrbico A. Grandis (tejidos) + + + + + + + + + + + + --------------+ + -------------- + + + + + + M. pesicae (savia) + + + + + + + + + + ? ---------------- + --------------+ + + + + + + Blatella (detritos) + + + + + + + + + + + ----------------+ ? ---------------- + + Phormia (detritos) + + + + + + + + + + + ----------------+ + + ----------------+ + + + + + + Agria sp (otros insec) + + + + + + + + + + + + ---------------- + ----------------+ + + + +

+: esenciales -: No necesario +-: No esenciales pero mejoran el crecimiento ?: Dudoso : No se conoce Dentro de las sales minerales, el potasio es indispensable para los colepteros, lepidpteros, dpteros y bltidos. Las necesidades de los azcares son muy variadas. Existen especies que requieren de grandes cantidades de estas sustancias en su dieta, mientras que otras las consume muy poco.

Con respecto a los steres los insectos son incapaces de sintetizar el ncleo esterol y deben por tanto encontrarlo obligatoriamente en su dieta. La relacin entre los fitfagos y las plantas data desde el propio surgimiento de estas especies, las plantas por su caracterstica sedentaria , no tuvieron otra forma para resistir el ataque de sus enemigos que crear sustancias de defensas conocidas en la actualidad como metabolitos o productos secundarios. Se plantea que la relacin entre los artrpodos y las plantas est determinada en gran medida por el balance entre los metabolitos secundarios y las sustancias nutritivas necesarias para los insectos y caros dentro de las plantas. La planta hospedante tiene una gran influencia en el desarrollo de los insectos y caros, por lo que determinadas especies de stos muestran marcadas preferencias por los diferentes estados de desarrollo dentro de una misma especie de planta. As muchas especies de pulgones prefieren los perodos de brotacin. Por ejemplo se seala que las especies Toxoptera aurantii y Aphis spiraecola presentan incrementos en sus densidades de poblacin, sobre ctrico solamente. Tambin muchas especies de insectos muestran preferencia dentro de una misma planta por diferentes zonas de sta, por ejemplo Myzus persicae prefiere para su alimentacin las hojas inferiores de la planta de papa. Esta preferencia puede ser el resultado de caractersticas fisiolgicas o morfolgicas de las plantas hospedante. Es muy importante tener en cuenta estos aspectos a la hora de realizar los muestreos en el campo. Algunos autores definen el sentido botnico del insecto como la relacin que establece ste con su planta hospedante basado en la atraccin del mismo por los metabolitos secundarios de las planta. El insecto es capaz de reconocer especies de plantas relacionadas taxonmicamente, incluso aunque sean morfolgicamente diferentes. Principio de Maulik (1947) Plantea que si una especie de insecto fitfago ataca un grupo de plantas de un gnero o ms gneros y si otra especie de insecto ataca a una especie de planta de esos gneros, es de esperar que ataque a las restantes del grupo. Este principio fue formulado para especies del Orden Coleoptera, no obstante se puede predecir las plantas hospedantes con una exactitud de un 50 a un 60 %. La capacidad que poseen los insectos de reconocer las plantas con afinidad taxonmica, es de naturaleza qumica y es lgico que las plantas del mismo gnero o familia producen las mismas sustancia qumicas, de ah que Schoonhoven en 1990 planteara que las relaciones taxonmicas en muchos casos son sinnimo de relaciones qumicas y el insecto no busca las plantas clasificadas dentro de cierto taxn sino ms bien dentro de cierto perfil qumico.

Este perfil puede variar y ser extremadamente estrecho en algunas plantas como en las crucferas, siendo adems diferente entre gneros de plantas, incluso entre especies. De lo anterior se puede deducir que la incidencia de un insecto sobre varias plantas significa que stas tienen en comn al menos una misma sustancia qumica necesaria para esos insectos y que si las plantas tienen un perfil qumico amplio acepta insectos de diferentes especies. Los miembros de la familia Papilionidae (Lepidoptera) pueden discriminar entre los diferentes tipos de aceites esenciales de las plantas que atacan. Los insectos fitfagos pueden presentar monofagia, oligofagia y polifagia atendiendo al nmero de especies de plantas que ataquen. En la monofagia los insectos se alimentan de una especie de planta. Se conocen que algunas especies monfagas han ovipositado sobre en otras plantas y sin embargo han perecido. Existen algunos gneros de plantas monotpicos, o sea que solamente presentan una especie, mientras que una gran mayora son politpicos. Evidentemente los insectos fitfago que se restringen a un gnero monotpico por obligacin sern monfagos, y en este caso estamos en presencia de una monofagia de primer grado. Existen especies que se alimentan de algunas o de todas las especies de plantas de un mismo gnero, considerndose monfagas pero de menor grado, en este caso estamos en presencia de una monofagia de segundo o tercer grado. La monofagia de tercer grado es ms comn y aqu se encuentran las especies de insectos que se alimentan de todas las especies de plantas de un mismo gnero. En la oligofagia el insecto se alimenta de muchas especies de plantas o gneros relacionados. En la oligofagia de primer grado el insecto se alimenta de muchas especies de plantas relacionadas pertenecientes a algunos gneros, de una misma familia, por ejemplo algunos colepteros, Lepidpteros e himenpteros fitfagos y dpteros. En la de segundo grado los insectos se alimentan de varios gneros de plantas relacionadas del mismo orden. La oligofagia de tercer grado se caracteriza porque los insectos se alimentan de plantas pertenecientes a una variedad de gneros que pertenecen a diferentes rdenes pero que son grupos relacionados, por ejemplo algunas especies de lepidpteros que se alimentan de plantas de las familias Cyperaceae, Poaceae y Juncaceae. De manera general se puede plantear que todos estos grupos botnicos estn relacionados y comparten algunas sustancias qumicas que hacen que las especies de plantas sean afines al paladar de los insectos. Existe la oligofagia disyuntiva, en este caso los insectos viven en un limitado nmero de plantas no relacionadas de diferentes rdenes del reino vegetal. Esto es raro entre los insectos y se puede observar en algunos minadores como es Liriomyza eupatorri la cual se alimenta sobre Eupatorium sp. (Asteraceae) y Galeopsis sp. (Lamiaceae), las dos plantas se encuentran en la misma comunidad (seleccin ecolgica) pero no estn relacionadas. Por ultimo se encuentra la polifagia, en la que los insectos se alimentas de un gran nmero de especies de plantas pertenecientes a gneros no relacionados de diferentes rdenes.

Al igual que en los casos anteriores existe la polifagia de primer grado, la cual se manifiesta en muchas especies de insectos que se alimentan al azar de una gran variedad de rdenes botnicos pero de la misma clase, o sea todas monocotiledneas o dicotiledneas. La polifagia de segundo grado es cuando el insecto se alimenta de muchas plantas tanto monocotiledneas como dicotiledneas. Estos insectos tiene gran capacidad de detoxificar una gran cantidad de sustancias secundarias como son entre otros los alcaloides. Las especies monfagas difieren de las polfagas en que toleran menos las sustancias secundarias y detoxifican solamente unas pocas de ellas Es importante destacar que un insecto puede pasar de un tipo de planta hospedante a otro debido a la analoga qumica que existe entre ellas, independientemente de la analoga o relacin taxonmica. Teora de las especies puentes En ocasiones en los agroecosistemas ocurren fenmenos que no son faciles de apreciar, tal es el caso de las especies puentes. Se trata de dos especies de insectos que viven en dos grupos de plantas de familias diferentes, no estrictamente relacionadas y que pueden transferirse de un grupo de plantas a otro a travs de las especies de plantas puentes, las que se caracterizan por no estar relacionadas botnicamente a ninguna de las familias o grupos involucrados. Se cree que esto se produce por de alguna sustancia qumica muchas de las veces necesarias para las dos especies de insectos, por lo que dicha sustancia es el comn denominador para que ocurra este fenmeno. El ejemplo ms conocido es el gnero Plantago, el cual sirve de especie puente para el crisomlido Chrysolina sp. Cuando se alimenta de especies de plantas de las familias Lamiaceae y Asteraceae. Otros fenmenos que se pueden darse son la xenofobia y la xenofagia, el primero consiste en el rechazo del insecto a una especie de planta extica, lo que se puede explicar por el hecho de que esta planta tiene algn metabolito secundario repelente para el insecto. El segundo se refiere al rechazo que manifiesta el insecto a determinada especies de planta hospedante producto de la ausencia temporal de algunos de los metabolitos secundarios necesarios para el insecto y que ha dejado de producirse en la planta debido a algn factor exgeno. Es meritorio sealar que los metabolitos secundarios varan en las hojas de las plantas dependiendo de las horas del da y la intensidad de la luz. Fisiologa de la seleccin del alimento. Seleccin qumica (olor y gusto) La electrofisiologa ha ayudado en la investigacin de la reaccin de los insectos al olor y sabor a travs del uso de electroantenogramas y electropalpogramas. De acuerdo a varios autores la seleccin de la planta

hospedante por el insecto no viene dado por las sustancias primarias que contengan en sus clulas, sino ms bien por la presencia de determinados metabolitos o sustancia secundarias, que en algunos casos actan repeliendo el ataque de algunas especies de insectos mientras que atraen y son necesarias para otras. Dentro de los metabolitos secundarios que poseen las plantas se encuentran los glucsidos, saponinas, taninos, alcaloides, aceites esenciales y cidos orgnicos. La literatura internacional seala que se han descrito ms de 3000 metabolitos secundarios provenientes de un gran nmero de plantas. Los metabolitos secundarios producidos por las plantas se agrupan en tres categoras o grupos qumicos, o sea los terpenos o terpenoides, los compuestos nitrogenados y los compuestos fenlicos, estos ltimos son ms efectivos contra microorganismos mientras que los dos primeros se presentan en las plantas para ejercer su accin sobre los insectos. Hay que destacar que estos metabolitos secundarios juegan un papel importante en la defensa de las plantas, pero adems son necesarios para que se establezca la relacin entre los herbvoros y las plantas hospedantes. Tal es el caso de los insectos que inciden sobre el cultivo de la col como son Brevicoryne brassicae, Plutella xylostella y Pieris brassicae, los que son fuertemente atrados por el aceite de mostaza tpico en las especies de plantas pertenecientes a la familia cruciferaceae. Estudios que demuestran la anterior afirmacin se han realizado a travs de la aplicacin de este aceite de mostaza a determinadas superficies o papel de filtro y se ha observado la incidencia de estos insectos sobre las mismas, lo que evidencia el papel del aceite de mostaza en la atraccin de estos insectos y a la vez explica la incidencia de los mismos sobre las plantas que lo poseen. Los terpenos se dividen en monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos y triterpenos. Como ejemplos de terpenos se pueden mencionar el alfa pineno, beta pineno, limoneno, mirceno y el mentol, es importante destacar que los aceites esenciales son el resultado de la unin de monoterpenos ms sesquiterpenos. Cada uno de estos metabolitos se puede encontrar en diferentes especies de plantas, es decir no se van a encontrar todos presentes en una misma planta. Dentro de los sesquiterpenos se puede encontrar una amplia gama de productos, como son las lactosas presentes en girasol, el gossypol en algodn. En los diterpenos se seala el phorbol muy abundante en las especie Manihot esculenta, conocida en muchos pases como yuca o mandioca. Por ltimo como ejemplos de triterpenos se pueden mencionar a los limonoides, donde se encuentra la azadiractina, metabolito proveniente del rbol del nim y ampliamente utilizado contra ldiversas plagas insectiles. Otro ejemplo no menos importante que el anterior lo constituye los esteroides, basta sealar que los insectos no son capaces de sintetizarlos y precisamente a partir de la obtencin de stos de las plantas es que sintetizan la ecdysona u hormona de la muda, tan importante en el proceso de la metamorfosis. Otro ejemplo de triterpenos lo constituyen las saponinas y cardenolidas.

Como se mencion anteriormente otro de los metabolitos secundarios que juegan un papel importante en la defensa de las plantas son los compuestos nitrogenados y dentro de ellos se pueden citar como ejemplos los alcaloides, en los cuales se encuentran sustancias muy conocidas como la efedrina, atropina, morfina, estricnina, cocana, cafena y nicotina, muchas de ellas utilizadas en la salud humana. Otro grupo lo constituyen los glicsidos cianognicos y los glicosinolatos o aceites de mostaza, encontrndose en estos ltimos, los tiocianatos, isotiocianato y nitrilo. En los compuestos fenlicos, se van a encontrar como ejemplos de stos a las cumarinas (furanocumarinas) muy frecuentes en la familia Umbelliferae, los flavonoides, dentro de los cuales se encuentran las antocianinas, flaconas, flavonoide y los isoflavonoides (fitoalexinas). Como se plante anteriormente estos compuestos ejercen su accin fundamentalmente sobre microorganismos patgenos a las plantas. Para que un alimento sea aceptado por un insecto es necesario que se cumplan los siguientes pasos que se ejemplifican con los fidos: 1) La planta debe producir un olor atractivo: precisamente las sustancias responsables de producir este olor son los metabolitos secundarios que son producidos por la planta que servir de hospedante a las especie de insecto en cuestin. En la agricultura se utiliza esta caracterstica a favor de disminuir la incidencia de insectos causantes de plagas al asociar diversas especies de plantas con la consecuente mezcla de olores emanados por las mismas, lo que trae como resultado la confusin del insecto en el momento de encontrar a su verdadero hospedante e incrementndose la tasa de difusin del mismo y por tanto una menor presencia en el cultivo. 2) Su gusto o sabor debe ser agradable para el insecto: una de las caractersticas fundamentales para que una especie de insecto acepte a una planta hospedante es precisamente que sta tenga un sabor agradable, lo cual es responsabilidad de los metabolitos secundarios y el insecto lo detecta a travs de la quimiorecepcin de contacto. 3) No debe tener ningn qumico que sea repulsivo, inhibidor, esterilizante o venenoso para el insecto en ninguna de sus fases biolgicas. Estudios realizados por Thosteinson (1960) lo llevaron a concluir que el proceso de alimentacin de un insecto se define a travs de la siguiente frmula: F - I D + Esn (EP) Donde: F: Es la repuesta ptima de alimentacin, lo cual se logra cuando en el sustrato no hay inhibidores y repelentes y adems existen estmulos de alimentacin sabrosos o spidos al paladar del insecto. I: inhibidores

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D: repelentes Esn: Productos spidos o sabrosos para el insecto EP: Estmulos picantes que pueden ser facultativos y algunas veces estn presentes. Como puede observarse esta frmula incluye el al gusto y no menciona el olor, al menos que se incluya en los estmulos provocados por los productos spidos. Un ejemplo de lo planteado por Schoonhoven (1990) de que las relaciones taxonmicas en muchos casos son sinnimo de relaciones qumicas y de que el insecto no busca las plantas clasificadas dentro de cierto taxn sino ms bien dentro de cierto perfil qumico, se puede observar en la siguiente tabla: Tabla No 4 Relacin entre las familias de plantas y su composicin qumica. Familias de plantas Solanaceae Brassicaceae Fabaceae Rutaceae Rubiaceae Polygonaceae Apiaceae Composicin qumica Alcaloides (tomatina, solanina) Aceite de mostaza Glucsidos cyanognicos Aceites esenciales Glucsidos Oxalatos Aceites esenciales

Cada uno de los metabolitos secundarios que aparecen en la tabla ejercer una accin que puede ser atractiva o repulsiva segn las especie de insecto. Por ejemplo la especie de tisanptero Thrips palmi , conocida mundialmente por los daos que ocasiona a las plantas y por la elevada gama de plantas hospedantes que posee, no constituye una problemtica en el cultivo del tomate ya que no puede reproducirse sobre el mismo debido a la accin txica que ejerce la alfa tomatina presente en la planta de tomate sobre el insecto conducindolo a la muerte, sin embargo en el cultivo de la papa ( Solanum tuberosum) estos daos son cuantiosos a pesar de la presencia del alcaloide solanina, lo que demuestra la accin txica y atractiva de algunos metabolitos secundarios. En las restantes familias, como se observa predomina principalmente un tipo de metabolito secundario, de ah que las especies de insectos que sean atrados por algunos de ellos se alimentarn de estas plantas, mientras que las que sean rechazadas por stos no podrn alimentarse de las que lo posean y mucho menos ser atradas hacia las mismas. Es precisamente aqu donde se manifiesta el meollo de la relacin entre las plantas y los insectos fitfagos. Es importante resaltar que los metabolitos primarios o sea los carbohidratos, protenas y en mucho menor cuanta los lpidos provenientes de las plantas no juegan un papel decisivo esta relacin debido a que de manera general las plantas tienen los requerimientos nutricionales para las diversas especies de insectos, lo que no constituye una limitante. Para muchos autores la especificidad del alimento de un insecto est basada en la presencia o 11

ausencia de los compuestos o metabolitos secundarios, los que pueden actuar como atrayentes o repelentes. La seleccin de la planta hospedante est tambin relacionada con los quimioreceptores y clulas olfatorias del insecto. Los receptores olfatorios se ubican en las antenas mientras que los gustativos (quimiorreceptores se ubican en varias partes del cuerpo principalmente en las palpos. Algunos autores plantean que la seleccin de la planta hospedante est gobernada inicialmente por la quimiorecepcin y que el surgimiento de nuevos perfiles trficos se debe a los cambios que se producen en los sistemas quimiosensoriales de los insectos y que la adaptacin a la calidad nutricional de una nueva planta hospedante y la detoxificacin de sus venenos debe ser un proceso secundario Seleccin visual La seleccin visual est muy relacionada con la seleccin fsica. En stas interviene la visin y el tacto. En las plantas se pueden encontrar obstculos como espinas y pas, los cuales previene al insecto de alimentarse en una planta dada., a pesar de su atraccin visual. Existen plantas que poseen todas las caractersticas qumicas y nutricionales semejantes al hospedante normal de determinada especie de insecto y sin embargo ste no es capaz de alimentarse de dicha planta debido a los obstculos mecnicos que se presentan en la misma. En este caso la planta logra su proteccin a travs de la no palatabilidad mecnica. En la seleccin fsica del alimento o de la planta hospedante el insecto tiene que enfrentarse a una serie de obstculos como los anteriormente mencionados, adems de la dureza de las hojas, rugosidad o superficie lisa de las mismas. Se conoce que Plutella xylostella coloca sus huevos ms fcil en superficies lisas o pulidas. La presencia de abundantes tricomas en hojas de frijol afecta a Espoasca kraemeri y a Aphis fabae . De acuerdo con Dixon (1985) la presencia de pelos epidermales, espinas y exudados de los primeros, son algunas veces responsables de la respuesta de seleccin de los fidos ante la planta hospedante Uno de los factores de mayor importancia en la seleccin visual lo constituye el color. Muchas especies de insectos responden a determinadas longitudes de onda, por lo que el color tanto de las flores como las hojas los atraen. Un aspecto de gran relevancia lo constituyen los estudios realizados por Chabousso y su teoria de la trofobiosis donde precisamente las plantas que sufren de desequilibrios nutricionales toman tonalidades de colores que atraen a muchas de las especies de insectos y que llegan a alcanzar poblaciones tan elevadas como para causar daos de consideracin. Segn estudios realizados por diversos investigadores existen un grupo de insectos que responden a diferentes colores o longitudes de onda. Dentro de los mismos se encuentran

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Tabla No 5 Respuestas de diferentes especies de insectos a los colores Especie de insecto Empoasca kraemeri Thrips palmi Frankliniella occidentalis fidos Dpteros Himenpteros Alunas larvas de lepidpteros Colores Amarillo Blanco Azul Amarillo Amarillo Blanco y amarillo Azul, verde y blanco

Los lepidpteros durante la oviposicin se interesan ms por el color verde de las hojas que servirn de hospedantes a su progenie, que por los colores brillantes de las flores. Es curioso destacar que durante este periodo se posan sobre superficies de color verde o verde azul. Es importante destacar que solo el color de la planta por si solo no es determinante en la seleccin visual, sino que otros factores como el olor y el gusto son necesarios. Algunos autores plantean que el color que toma una planta es un buen indicador del estado nutritivo de la misma. Los fidos responden ms a estmulos provocados, principalmente por el color amarillo. Por ltimo la forma de la planta constituye otro aspecto a considerar en la seleccin visual, aunque quizs menos importante que el color. El hbito de crecimiento de las plantas puede tener influencia sobre determinadas especies mientras que otras manifiestan ser indiferentes a este factor. Se conoce que algunos insectos dentro de Orden Lepidoptera asocian el alimento con la forma de la planta. Relacin entre las plantas y los insectos benficos En los ltimos aos se ha podido demostrar que los metabolitos secundarios ejercen tambin una accin atractiva sobre muchos insectos benficos, por ejemplo el aceite de mostaza presente en las crucferas suele ser atractivo para bracnidos que son parasitoides de los insectos fitfagos que inciden sobre diferentes especies de plantas pertenecientes a este grupo o familia, formndose as un tringulo entre la planta el fitfago y el insecto parasitoide, lo que se ha convenido en llamar relaciones tritrficas. La informacin acerca de cmo la eficiencia de un enemigo natural es afectada por el genotipo de la planta en el campo es esencial para predecir el resultado de la interaccin planta/herbvoro/enemigo natural. La seleccin del hospedante por el parasitoide en este caso puede estar influenciada por las caractersticas de la planta. Las diferencias en los metabolitos de las plantas y su interaccin con los herbvoros pueden causar variacin en la atraccin del parasitoide por el hbitat. Se ha detectado que la 13

planta hospedante sobre la cual se alimenta el insecto fitfago tiene influencia sobre la actividad depredadora o parastica del enemigo natural, tal como se muestra en la siguiente tabla. Tabla No 6 Especies de fidos rechazadas como alimento por diversos coccinlidos Especies de coccinlidos Armona axyridis Adalia decempuntata Adalia bipunctata Hiperaspis spp. Rodolia cardinalis Chilocorus rubidus Especies de fidos Brevicoryne brassicae Hyalopterus pruni Hyalopterus pruni Schizolachnus piriradiatae Icerya purchasi Lepidosaphes ulmi

Como se observa las diferentes especies de coccinlidos rechazan a las diversas especies de fidos y de cocoideos, debido al efecto ejercido por las plantas donde las diferentes especies se alimentaron, lo que pone de manifiesto el efecto negativo que ejercen las sustancias secundarias tomadas de determinadas plantas. Es importante destacar que en la naturaleza estos insectos fitfagos constituyen presas de las distintas especies de coccinlidos. Otro aspecto de importancia en la eficiencia del enemigo natural, lo constituye la arquitectura de la planta, la cual puede afectar la capacidad de bsqueda del insecto benfico. Por otra parte los efectos de la planta sobre el potencial nutricional de un herbvoro, es decir su aceptabilidad como hospedante, puede modificar el ciclo de vida del enemigo natural. Relaciones que ocurren entre las plantas y los enemigos naturales Entre los enemigos naturales y las plantas es comn encontrar dos tipos de relaciones y dependiendo de la que predomine, la regulacin del herbvoro tendr mayor o menor xito. Las relaciones de clasifican de la siguiente forma: 1) Relaciones sinergsticas: ocurre solamente cuando el efecto de la planta hospedante sobre el ciclo de vida del insecto fitfago es ms fuerte que el ejercido sobre el ciclo de vida del enemigo natural. En este caso el efecto que ejerce el enemigo natural y la resistencia de la planta ocasionarn que disminuya la poblacin del insecto fitfago, es decir se une de forma sinrgica tanto el efecto de la planta y el del insecto benfico. Es importante destacar que en este tipo de relacin los metabolitos secundarios de la planta hospedante no tienen efecto negativo sobre el insecto benfico. Entre las plantas donde se manifiesta este tipo de relacin con los insectos benficos se encuentran el maz y el quimbomb u okra, en las que se ha demostrado el efecto atractivo sobre los biorreguladores. 2) Relaciones antagnicas: ocurre cuando los efectos de las plantas resistentes son ms fuertes sobre los insectos benficos que sobre los 14

fitfagos. En este caso los enemigos naturales podrn ejercer un efecto prcticamente sobre las poblaciones de los insectos fitfagos y por tanto el dao ocasionado por los mismos ser de consideracin. En la siguiente tabla se ponen de manifiesto ambas relaciones entre las plantas y los enemigos naturales. Tabla No 7 Influencia de la planta hospedante sobre el parasitoidismo del segundo instar larval de Meligethes spp. (Coleoptera: Nitidulidae) por Diaspilus capito (Hymenoptera: Braconidade) Nmero de larvas del segundo Porcentaje de larvas instar de M. spp. parasitadas por D. capito Sinapis alba Brassica napus Sinapis alba Brassica napus 177 240 24.9 22.1 160 160 79 160 160 159 28.8 11.3 15.2 23.1 8.1 8.2

Campo 1 2 3 4

Perodo Julio 1997 Julio 1997 J-agosto 1998 Julio 1998

En la misma se pone de manifiesto que el parasitoidismo ocasionado por Diaspilus capito fue siempre superior cuando su hospedante estuvo sobre la planta Sinapis alba con respecto a Brassica napus . Aqu se pone de manifiesto que cuando D. capito est presente y la planta hospedante en ese momento es Sinapis alba se manifiesta la relacin sinergstica, ya que la planta va a manifestar determinado grado de resistencia o poca atraccin para el fitfago y a su vez va a tener un efecto atractivo para el parasitoide, ocurriendo todo lo contrario sobre la planta Brassica napus . Por otra parte en esta relacin entre la planta y el fitfago se pone de manifiesto la pobre calidad nutricional de Sinapis alba para el escarabajo, lo que provoca una mayor movilidad comparado a cuando se encuentra sobre Brassica napus donde encuentra una mejor calidad nutricional. El movimiento de la larva sobre la planta la hace ms aparente para la bsqueda del parasitoide. Otro aspecto que se pone de manifiesto en estos resultados y que de hecho son validos para cualquier tipo de insecto y su planta hospedante es que la baja calidad nutricional de la planta hospedante, en este caso Sinapis alba, dilata el ciclo de desarrollo del fitfago y por tanto se incrementa el periodo de tiempo disponible para la oviposicin del parasitoide o enemigo natural. En esencia la baja digestibilidad del alimento prolonga la exposicin de un fitfago, lo que puede mejorar la eficiencia de la depredacin o parasitoidismo. De manera general varios autores han encontrado directa entre un prolongado tiempo de desarrollo de un fitfago y una alta mortalidad del mismo por la accin de los enemigos naturales.

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Los semioqumicos, la arquitectura de la planta y la calidad nutricional de la misma son posibles mecanismos que explican el mayor o menor grado de actuacin de los enemigos naturales sobre sus presas u hospedantes. En la siguiente tabla se puede observar el efecto de las condiciones ecolgicas a los que pueden estar sometidas las plantas, el efecto de las kairomonas emitidas por las mismas sobre la atraccin del parasitoide Cardiochiles nigriceps Tabla No 8 Observaciones de las visitas del parasitoide Cardiochiles nigriceps a diversas plantas de tabaco en diferentes condiciones y ubicacin, con y sin larvas de Heliothis virescens Ubicacin y condicin de Nmero de hembras en Nmero de hembras la planta busca de la planta posadas sobre la planta Bajo sol, libre del 12 2c hospedante, no daada Bajo el sol, libre del 8 14 a hospedante, daada Bajo el sol, hospedante 9 23 b presente, daada Bajo sombra forestal, 0 0 libre de hospedantes, no daada Bajo sombra forestal, 0 0 libre de hospedantes, daadaa Bajo sombra forestal, 0 0 hospedante presente, daadab a Daos mecnicos creados por el hombre (orificios en las hojas, rasgaduras) b Daos causados por larvas de Heliothis virescens c Incluye una hembra posada sobre la planta ms de una vez En la misma se pone de manifiesto que las condiciones a las que se somete una planta tienen efecto directo sobre determinado enemigo natural. Como se observa cuando las plantas de tabaco estuvieron sometidas a la luz solar, el parasitoide las visit, a diferencia de cuando estaban bajo sombra, donde no fueron visitadas por el parasitoide. Estos resultados demuestran que los enemigos naturales son exigentes en cuanto a las condiciones ecolgicas en las que pueden encontrase los cultivos, aspecto de gran importancia prctica y que requiere de un previo conocimiento cuando utilizamos insectos benficos ya sea por liberacin de los mismos o por el manejo en las condiciones de campo. En los resultados anteriores se manifiesta adems que existe una determinada atraccin entre la planta y el parasitoide independientemente de la presencia 16

del insecto hospedante, lo que evidencia la interaccin qumica entre ambos organismos. Sin embargo a medida que el dao en los tejidos se incrementa, igualmente se incrementa el nmero de hembras que se posan sobre las plantas. Se puede observar tambin que cuando la lesin es ocasionada por el insecto fitfago en este caso Heliothis virescens el nmero de hembras posadas sobre las plantas alcanz el mayor valor. En este caso al parecer la mordedura del insecto al tejido vegetal provoca la unin de alguna enzima con el sustrato y por tanto hay una mayor emisin de sustancia que van a actuar como kairomonas atrayendo al insecto benfico hacia la planta. Antiguamente se crea que la atraccin de un enemigo natural hacia la planta se produca nicamente cuando su presa u hospedante estaba presente. No obstante a lo anterior es innegable que la presencia de un insecto fitfago sobre una planta juega un papel importante en cuanto a la atraccin de sus enemigos naturales, es bien conocido que los fidos poseen trptofano en la miel de roco (excretas) y que precisamente este aminocido acta como una sustancia que atrae a los crispidos, igualmente ocurre con muchos insectos parasitoides de huevos como es el caso de Trichogramma spp. La calidad nutricional de las plantas tiene influencia directa sobre la eficiencia de los enemigos naturales debido al efecto que puede provocar sobre las mismas el uso de fertilizantes minerales, incrementando la susceptibilidad al ataque de los insectos fitfagos, tal como se muestra en la siguiente tabla

Tabla No 9 Respuestas de diferentes especies de insectos fitfagos a la fertilizacin nitrogenada

Especie de insectos Brevicoryne brassicae Myzus persicae Saccharosydne saccharivora Heliothis zea Tipo de respuesta Aumento de la reproduccin Aumento de la reproduccin Aumento de la fecundidad Aumento de la poblacin Naturaleza del nitrgeno N (en general) N (en general) NH4 SO4 NH4 NO3

Es bien conocido que la mayora de los enemigos naturales pierden eficiencia en la regulacin de las poblaciones de los insectos fitfagos debido al crecimiento desproporcionado de la poblacin de estos ltimos, ya que como se muestra en la tabla el uso de una fertilizacin mineral indiscriminada trae consecuencia fisiolgicas negativas para la planta, en la cual se produce un desequilibrio en su funcionamiento y se acumulan grandes cantidades de alimentos (aminocidos libre y azucares simples) que van a tener una repercusin directa en el desarrollo de los insectos fitfagos y por lo tanto la poblacin se incrementa a un ritmo tan rpido y alcanza un valor incalculable en cuanto al nmero de individuos, que resulta imposible ser regulados por los insectos benficos. Por ltimo la arquitectura de las plantas puede tener influencia sobre los enemigos naturales, logrndose un mayor o menor grado de depredacin o 17

parasitoidismo. Una de las diferencia estructurales de las plantas lo constituye la presencia de flores o no, la presencia de stas en racimos, su tamao, su grado de unin en la planta, siendo estas ltimas caractersticas ms favorables para la permanencia y abundancia de los enemigos naturales en el campo. La densidad del alimento juega un papel importante en la retencin e incremento de los insectos benficos en los cultivos. Por ejemplo una alta densidad de polen y nctar garantiza la alimentacin de estos organismos y por tanto su permanencia y desarrollo.

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