Darwin al dia(nm 43) Darwin desde el punto de vista de la gentica Arcadi Navarro Profesor de investigacin del ICREA Instituto

de Biologa Evolutiva (UPF-CSIC) there are known knowns; there are things we know we know. We also know there are known unknowns; that is to say we know there are some things we do not know. But there are also unknown unknowns there are things we dont know we dont know. Donald Rumsfeld, secretario de Defensa de EE. UU. Conferencia de prensa de la OTAN, Bruselas, junio de 2002. La gentica era un misterio en la poca de Darwin pese a que la transmisin hereditaria es un aspecto fundamental en la teora de la evolucin por seleccin natural. Sin embargo, Darwin tuvo una intuicin genial y adapt su teora a lo que an no se saba. Despus, lleg Mendel y los grandes avances de la biologa, pero Charles Darwin saba que algunas cosas no las saba y, por eso, las tuvo en cuenta. Si Donald Rumsfeld ha sido o no un buen secretario de Defensa de Estados Unidos puede ser un tema polmico para los historiadores, pero lo que est claro es que todo el mundo le reconocer la capacidad de producir frases memorables, incluso algunas, como la que encabeza este artculo, con alto valor epistemolgico. Es cierto que hay cosas que sabemos que sabemos; hay tambin cosas que sabemos que no sabemos y, finalmente, hay cosas que ni siquiera sabemos que no sabemos. El desconocimiento que desconocemos. Lo que ignoramos y que no sabemos que ignoramos, los grandes desconocidos, las realidades o los fenmenos de los cuales no sospechamos ni su existencia son el principal escollo para el avance del conocimiento. Si no sabemos que ignoramos una cosa, no podemos empezar a trabajar para averiguarla, no podemos formularnos preguntas que nos ayuden a descubrirla. Y, lo que es peor, todas las preguntas que nos hacemos sobre fenmenos relacionados, todos los datos que interpretamos y las teoras que construimos, estarn viciados. Sern rompecabezas inacabables por culpa de las piezas perdidas. Quizs incluso sern teoras falsas, igual que es falso que una casa con slo tres paredes nos protege del fro, pero no nos podemos dar cuenta de si damos la espalda a la pared que nos falta. En tiempos de Charles Darwin, la gentica era un misterio o, en trminos de la poca, la herencia, el fenmeno por el que los hijos se asemejan a sus padres, era un misterio. Como buena rea de investigacin, el tema de la herencia abundaba en desconocidos conocidos, cuestiones sobre hechos o sobre mecanismos que no tenan respuesta. Problemas para los que los investigadores no tenan solucin, pero que estaban planteados y que algunos trabajaban para resolver. Al mismo tiempo, el enigma de la herencia estaba colmado de desconocidos desconocidos. Algunos aspectos fundamentales para comprender los mecanismos de la herencia se ignoraban absolutamente: se desconoca que se desconociesen.

Teniendo en cuenta la importancia de la transmisin hereditaria en la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin, estos grandes desconocidos podan haber resultado fatales. Los aspectos de la herencia ignorados en tiempos de Darwin podran haber hecho que las ideas expresadas en El origen de las especies fuesen errneas o que quedasen superadas rpidamente por los adelantos de la gentica moderna. Este no fue el caso. Darwin no slo estaba lo suficientemente al da para saber quines eran los desconocidos conocidos: los aspectos de la herencia sobre los que haca falta trabajar, sino que era consciente de que dentro del misterio de la herencia poda haber una gran cantidad de desconocidos desconocidos. Como consecuencia de su genial intuicin, adapt su teora no slo al conocimiento de la poca, sino a la ausencia de conocimientos genticos del momento. Esta es una de las mltiples grandezas de la obra de Darwin: su conciencia socrtica de saber que no saba, de reconocer la grandeza de lo que se ignoraba. Sus esfuerzos titnicos por construir una teora slida, con un respeto absoluto por los hechos conocidos y con suficiente cautela para no ir ms all de lo que se saba, fueron un xito. El resultado fue una teora que no era fcilmente vulnerable en las lagunas del conocimiento, sino que las sealaba y las acotaba; y una obra en la que se enumeraban con una honestidad exhaustiva las principales debilidades de la teora defendida. Esta es una de las causas por las que las aportaciones de Darwin, lejos de convertirse en obsoletas, hayan sido reforzadas y ampliadas durante 150 aos de investigacin cientfica. Gracias a la atencin de Darwin a los grandes desconocidos de la gentica, pese a los numerosos ataques, su visin sobre cmo se ha originado la majestuosa diversidad de la vida en la Tierra contina siendo, no slo esencialmente vlida, sino ms aceptada que nunca. Lo que Darwin saba El conocimiento del que dispona Darwin era resultado de miles de aos de observacin y especulacin. Las similitudes entre progenitores y descendientes son lo suficientemente claras para haber sido apreciadas, e incluso aprovechadas, por las civilizaciones ms antiguas. De hecho, las preguntas que Darwin se haca no deban de diferenciarse demasiado de las que se podra haber planteado un sacerdote babilonio o un filsofo griego. Por qu la descendencia de animales y plantas se asemeja siempre a sus padres? Por qu son similares, pero casi nunca idnticos? Cmo se determinan los caracteres fsicos que, a veces, parece que saltan una generacin? Tanto los babilonios como los egipcios, ya hace ms de 6.000 aos, hacan un uso rudimentario del fenmeno de la herencia mediante la prctica de cruces controlados para mejorar la calidad del ganado o de las cosechas. Ms all de la prctica, las primeras teoras se remontan a la Grecia clsica. Pitgoras, durante el siglo vi antes de nuestra era, sostena que el semen era el resultado de la mezcla de fluidos que se recogan del cuerpo del padre y que despus se depositaban en el cuerpo de la madre, igual que una semilla se planta en la tierra. Cien aos despus, Empdocles defendi un papel ms activo de las madres. Segn este filsofo, las hembras, en vez de ser meros receptculos, tambin aportaban algn material hereditario, lo que explicaba el hecho curioso de que los hijos se asemejen tambin a las madres. Aristteles recogi y ampli las ideas de Empdocles y consigui, adems, unir para siempre el concepto de herencia con la sangre. Tanto el semen como el fluido menstrual eran sangre purificada y mientras que uno aportaba las instrucciones para crear un descendiente, el otro

contribua a ello con los materiales necesarios. Las teoras de Aristteles sobre la reproduccin fueron aceptadas, con pocos refinamientos o adiciones,1 hasta que el mtodo cientfico moderno se empez a desarrollar, a partir del siglo xvii. Los primeros descubrimientos relevantes fueron posibles gracias a un invento revolucionario: el microscopio. Concretar que las aportaciones de los progenitores eran los vulos y los espermatozoides, que se fusionaban para dar lugar al embrin, fue un progreso importantsimo. Como es natural, un hallazgo de tal magnitud tuvo como consecuencia muchas discusiones sobre cul era el contenido de estas clulas. Los preformacionistas sostenan que los espermatozoides contenan seres humanos en miniatura (que a su vez deban de tener sus propios espermatozoides, con personitas an ms menudas) mientras que los defensores de la teora de la encapsulacin opinaban que eran los vulos (que al fin y al cabo son bastante ms grandes) los que contenan, como una mueca rusa, todos los futuros descendientes de cada mujer. A finales del siglo xviii, un grupo creciente de pensadores ya era consciente de las dificultades que presentaba esta regresin infinita de personas dentro de personas y se empez a hablar de que los vulos y los espermatozoides no contenan cuerpos en miniatura, sino partculas con la capacidad de engendrar, primero un embrin y, despus, un cuerpo. Esta es la primera referencia a algo que recuerda al concepto actual de gen, pero la naturaleza y los mecanismos de accin de estas misteriosas partculas todava tardaran dos siglos en ser descubiertos. Entonces, la discusin se centraba en si el mensaje contenido en aquellas partculas estaba predeterminado en el momento de nacer o si se modificaba a lo largo de la vida. Jean-Baptiste de Lamarck, al que normalmente se le presenta como un precedente brillante pero equivocado de Darwin, asumi que era posible modificar las instrucciones contenidas en el material reproductivo, es decir, que se podan heredar las caractersticas adquiridas. As, propuso su teora de que el uso hace el rgano para explicar las pruebas, que ya empezaban a acumularse, de que los organismos vivos experimentaban cambios a travs de las generaciones. Las jirafas actuales tenan el cuello ms largo que sus ancestros porque haban tenido que estirarlo para alcanzar las hojas frescas de las copas de los rboles. Una jirafa que hubiese estirado mucho el cuello tendra hijos con el cuello ms largo. En este contexto desarroll Darwin sus ideas sobre el problema de la herencia. Quizs una primera sorpresa para los lectores es que Darwin era lamarckista. Darwin, como la mayora de sus contemporneos, pensaba que todas las partes del cuerpo producan unas partculas denominadas gmulas o pangenes que se iban acumulando, durante toda la vida, en los vulos o en los espermatozoides y que constituan el material hereditario. Se supona que por este motivo los hijos se asemejaban a los padres y, de este modo, tambin se explicaba la forma en que se podan heredar los caracteres adquiridos. Las gmulas procedentes de un msculo fuerte y bien entrenado eran diferentes de las que el mismo msculo habra producido si su propietario no lo hubiese ejercitado lo suficiente. Ahora bien, desde los experimentos de August Weismann, a finales del siglo xix, sabemos que la herencia de los rasgos adquiridos no tiene cabida en la naturaleza. En este sentido, las ideas de Lamarck, y del mismo Darwin, no eran acertadas. Weismann fue el primero en demostrar que el material hereditario es permanente, es decir, que los cambios que tienen lugar en el cuerpo de los organismos no le afectan. Los vulos y los espermatozoides son, en trminos de Weismann, clulas germinales, que no pueden ser influidas por las clulas somticas, que se limitan a constituir el cuerpo sin ninguna

esperanza de pasar a las prximas generaciones. Hoy en da sabemos que Weismann tena razn, con el matiz esencial de las mutaciones genticas (a las que volveremos ms adelante), pero, en todo caso, estas mutaciones aparecen al azar y no estn determinadas por el uso que un ser vivo haga de sus rganos. Un segundo aspecto problemtico en el pensamiento de Darwin hace referencia a los mecanismos de interaccin de las gmulas maternas y paternas. El consenso en la poca de Darwin era que se limitaban a mezclarse. Esto, naturalmente, creaba problemas: si en cada generacin se produce una mezcla de las caractersticas de los padres, se tiende a la uniformidad. Entonces, cmo es posible que haya caractersticas que salten una generacin y aparezcan en los nietos y no en los hijos? De dnde surgen las novedades evolutivas? Cmo pueden aparecer las formas o los rganos nuevos? Estos dos son los puntos dbiles fundamentales de la obra de Darwin. l era plenamente consciente de ello, como dan testimonio sus escritos y los cambios introducidos en las sucesivas ediciones de El origen de las especies. La conciencia de estas debilidades hizo que Darwin fuera muy cuidadoso a la hora de escribir su libro. Separ perfectamente los datos que presentaba para demostrar el hecho de la evolucin de las hiptesis que haba formulado sobre el mecanismo que la rega: la seleccin natural. En otras palabras, el libro de Darwin hace, como mnimo, dos aportaciones separadas: por un lado, demuestra que la vida en la Tierra ha evolucionado y, por otro, sugiere una explicacin sobre por qu hay evolucin. La primera aportacin de Darwin fue demostrar que los organismos actuales son descendientes enormemente modificados de sus ancestros. Adems, en El origen de las especies se presentan pruebas claras de que muchos organismos que ahora parecen muy diferentes tienen ancestros comunes, de modo que la vida en la Tierra se podra haber originado en un solo organismo, o muy pocos. Para constatar este hecho no haca falta una teora de la herencia, por lo que las lagunas en el conocimiento de la poca no deban tener efecto alguno sobre la aceptacin del hecho de la evolucin: haba desconocidos desconocidos. Sin embargo, es cierto que Darwin supo distinguir los hechos de la teora y present pruebas incontrovertibles para los hechos que quera demostrar. La segunda aportacin es ms problemtica. En El origen de las especies, Darwin postula que el mecanismo de transformacin de las especies es la seleccin natural. La seleccin natural puede actuar porque los individuos de una especie presentan diferencias entre ellos y porque determinados individuos presentan rasgos que favorecen la reproduccin. Son estas caractersticas favorables las que estarn presentes con ms frecuencia en la generacin siguiente (ya que los hijos se asemejan a los padres y las caractersticas favorables permiten tener ms hijos). Con el tiempo, estas caractersticas acabarn dominando las poblaciones y estando presentes en todos los individuos de una especie. Ahora bien, aqu s que son relevantes los problemas que presentaba la herencia. Por fuerza tena que haber desconocidos desconocidos. Pensemos en ello. Si no hay ms novedades evolutivas, adems de rganos que se usan ms o menos, de dnde surgen las caractersticas nuevas? Adems, si en cada generacin las caractersticas individuales (tanto las buenas como las malas) se diluyen al mezclarse las gmulas de cada progenitor, al final todo el mundo sera idntico y, por lo tanto, la seleccin natural no tendra diferencias sobre las que trabajar. Darwin era consciente de esto y present toda la evidencia indirecta que pudo sobre la accin de la seleccin natural, pero siempre tuvo presente que, en funcin de cmo se resolviera el misterio de

la herencia, su teora sobre el mecanismo de la evolucin podra resultar falsa. Para procurar hacerla lo ms slida posible, Darwin centr su teora en la interaccin de los organismos con su ambiente, y separ la teora de la seleccin natural de cualquier teora potencial sobre los orgenes de la variacin. Es decir, Darwin observ que haba variaciones en la naturaleza, reconoci que el origen y la transmisin hereditaria de la variacin eran misteriosos y procedi a teorizar sobre qu pasaba con esta variacin. Las diferencias entre las dos aportaciones son tan grandes que quince aos despus de publicar la primera edicin de El origen de las especies, casi toda la comunidad cientfica haba aceptado el hecho de la evolucin. En cambio, la aceptacin general de la seleccin natural como uno de los mecanismos de evolucin (no el nico) an tuvo que esperar hasta el siglo xx. Lo que Darwin no saba. Mendel y el eclipse del darwinismo En realidad, gran parte de los misterios sobre la herencia que atormentaban a Darwin, los enigmticos desconocidos desconocidos, estaban resueltos desde 1865. Como suele pasar en ciencia, el dilema del avance fue encontrar las preguntas adecuadas y disear el experimento adecuado para responderlas. El responsable de esta proeza intelectual fue Gregor Mendel, un monje agustiniano de Brno (en la actual Repblica Checa). Mendel identific los patrones de actuacin de las partculas hereditarias, y estableci as las bases de la gentica moderna. Desgraciadamente, sus descubrimientos cruciales pasaron inadvertidos para la comunidad cientfica durante cuatro dcadas. Al descubrirse sus trabajos, nada ms empezar el siglo xx, la obra de Mendel fue, primero, la principal arma contra el darwinismo y, despus, el motivo principal de la aceptacin de la teora de la evolucin por seleccin natural. Para entender esta aparente paradoja, hace falta reflexionar sobre los hallazgos de Mendel. Mendel enfoc el problema de la herencia desde un punto de vista estadstico y muy prctico. Seleccion un organismo modelo que le permitiera controlar los cruces (los famosos guisantes de jardn) y escogi una serie de caracteres simples que podan seguirse fcilmente de generacin en generacin, como el color de las flores, la rugosidad del guisante o la estatura de la planta. A partir de ah era cuestin de paciencia. Durante aos, Mendel observ el comportamiento de estos caracteres, llev a cabo incontables experimentos en los que cruzaba, por ejemplo, plantas de flor blanca con plantas de flor prpura, o bien plantas de tallo largo con plantas de tallo corto, y anot meticulosamente los resultados. En vez de afirmaciones genricas como las plantas de flor blanca tienden a tener descendientes con flores blancas, Mendel pudo contabilizar exactamente cuntas plantas de flor blanca y cuntas de flor prpura se producan cuando se cruzaba un progenitor de cada color. Y no se limit a una sola generacin. Una vez cuantificados los resultados de este primer tipo de cruce, la pregunta siguiente era: qu pasa si cruzamos las plantas hermanas de color blanco que acabamos de obtener? Si estas plantas hermanas eran descendientes de un largo linaje de plantas con flores blancas, entonces tenan slo descendientes de flor blanca. En cambio, si las plantas blancas eran el resultado de un cruce entre un progenitor de flor blanca y uno de flor prpura, podan tener hijos con flores de ambos colores. Mendel se entretuvo en contar en qu proporciones exactas los tenan. Gracias a este trabajo exhaustivo, Mendel fue capaz de averiguar que los caracteres estudiados estn determinados por unos factores discretos y estables que se transmiten

de generacin en generacin. Cada carcter es el resultado de la combinacin de dos factores, uno procedente del padre, y el otro de la madre. Los dos contribuyen a determinar el carcter. Ahora bien, las contribuciones no son siempre iguales. A veces el resultado de la combinacin de los dos factores es un carcter intermedio. Pero, en muchos casos, uno de los dos factores que posee un individuo queda oculto y el carcter se determina por el otro factor, denominado factor dominante. Este es el caso, por ejemplo, de la estatura de los guisantes de Mendel. Hay dos tipos de factores: los que determinan que las judas sean largas y los que las hacen cortas. Si un individuo tiene los dos factores iguales ser o largo o corto, en funcin del tipo de factor. Por otro lado, si un individuo tiene un factor de cada tipo (largo y corto), los individuos son siempre largos. En trminos mendelianos, largo es un factor dominante y corto es recesivo. En cuanto a la herencia, ambos factores se transmiten a la siguiente generacin. Ahora bien, cada individuo deposita nicamente uno de los dos factores que tiene en cada clula germinal. Cada grano de polen, por ejemplo, contiene un nico representante de cada pareja de factores de la planta que lo ha producido. Adems, Mendel descubri que la seleccin del factor que se debe poner en cada grano de polen o en cada vulo se produce al azar. Se transmite uno de los dos, el que sea, independientemente del hecho de que el factor sea dominante o recesivo. Estos factores mendelianos acabaran denominndose ms tarde alelos y genes. As, se concluy que el material hereditario est constituido por varios genes, cada gen puede tener varias versiones denominadas alelos. En el caso de los guisantes de Mendel, siempre haba dos versiones (dos alelos) de cada gen, pero en experimentos con otras especies se comprob que las versiones podan ser muchas ms. La naturaleza bioqumica de los genes an permaneci oculta muchos aos, pero lo que era relevante es que se haba descubierto la base de la variacin externa de los individuos (su fenotipo); esta base era su constitucin gentica (el genotipo), formada por el conjunto de factores heredables descritos por Mendel. Esta visin proporcionaba, por primera vez, explicaciones a fenmenos que se observaban desde haca milenios. Por ejemplo, por fin se poda entender por qu hay caracteres que saltan una generacin: puede tratarse de factores recesivos que quedan ocultos por un factor dominante y que nicamente se manifiestan cuando se emparejan con otro factor idntico. Estas primeras nociones de gentica parecieron, en el primer momento, los ltimos clavos en la tapa del atad del darwinismo. En primer lugar, es necesario darse cuenta de que los descubrimientos de Mendel se limitaban a describir cmo se transmite la variacin gentica. No constituan una teora sobre el origen de la variacin. Mendel no dijo nada sobre la aparicin de nuevas variantes. La cuestin bsica que Darwin se planteaba, sobre cmo podan surgir los nuevos rganos o las nuevas formas, segua siendo vlida. Adems, pareca muy claro que si la seleccin natural favoreca slo a los ms aptos (los portadores de los mejores alelos), la seleccin tendra que acabar destruyendo la variacin gentica. Por qu haba variacin si, como deca Darwin, la seleccin natural haba actuado durante muchsimo tiempo? En segundo lugar, Darwin haba puesto un gran nfasis en el aspecto gradual del proceso evolutivo. Segn l, las variaciones individuales que se favorecan eran diferencias minsculas, y el cambio acumulado nicamente se haca notorio al cabo de muchas generaciones. Estas ideas contrastaban radicalmente con los hallazgos de Mendel, en los que la discontinuidad de los caracteres era obvia: se poda ser blanco o lila, alto o bajo, rugoso o liso, a veces se

poda estar entremedias si ninguno de los dos factores era dominante, pero eran siempre estados discretos, no una sucesin continua y gradual de estados. Por lo tanto, pareca que el misterio de la herencia se haba resuelto y que el nuevo campo de la gentica era incompatible con las teoras de Darwin. Es el perodo que los historiadores de la ciencia denominan el eclipse del darwinismo. La fusin entre el darwinismo y la gentica Durante los aos treinta y cuarenta del siglo pasado, ms de tres dcadas despus de reencontrar los trabajos de Mendel, la gentica haba experimentado bastantes avances y el campo era lo suficientemente maduro como para darse cuenta de que, lejos de contradecir la teora de la evolucin por seleccin natural, la gentica la ampliaba y la fortaleca. En primer lugar, se haba descubierto cul era la fuente de la variacin. El trabajo de muchos investigadores, como Hugo de Vries o Hermann J. Mller, haba dejado claro que los genes mendelianos no son invariables: pueden sufrir mutaciones que hacen aparecer nuevos alelos. Esta teora de la aparicin de nuevas variantes por mutacin permiti dejar en un rincn definitivamente el lamarckismo y, a los ojos de la comunidad cientfica, reforz las posibilidades de que la seleccin natural pudiese funcionar. Las mutaciones constituan la materia prima sobre la que trabajaba la seleccin natural y, si bien cualquier alelo favorable tendera a fijarse (a acabar estando presente en todos los individuos de una especie), continuamente podran estar surgiendo nuevas variantes por mutacin. Pese a la importancia de disponer de una teora de la variacin, todava quedaba abierta la cuestin de la discontinuidad de los caracteres que estaban determinados por los genes mendelianos. Cmo podan haber evolucionado gradualmente los caracteres mendelianos? Por otro lado, pareca que la gentica tena mucho por explicar. Los defensores del darwinismo sostenan que Mendel poda tener razn, pero no lo explicaba todo, ya que en la naturaleza la mayor parte de caracteres no son discretos, sino continuos (como la altura o el peso de los humanos, que no varan en unidades discretas). De hecho, las observaciones de Darwin estaban basadas en estas caractersticas que varan continuamente entre los individuos de una especie. Por lo tanto, haba dos teoras diferentes, darwinismo y mendelismo, que explicaban bien dos tipos de fenmenos diferentes, pero que parecan incompatibles entre s. Un poco como ocurre an hoy en la fsica, con la teora de la relatividad y la mecnica cuntica, aparentemente incompatibles entre ellas, aun cuando explican a la perfeccin fenmenos totalmente diferentes. La teora que unific el mendelismo y el darwinismo, denominada teora sinttica de la evolucin, se empieza a poder construir en el momento en que varios investigadores, principalmente Ronald A. Fisher, en un famoso artculo de 1918, se dieron cuenta de algo que puede parecer obvio pero que durante dos dcadas no se le haba pasado por la cabeza a nadie: la gentica mendeliana tambin explica los caracteres continuos. Si se piensa que un carcter est determinado por un gen con dos alelos (pongamos, alelo A y alelo a) parece lgico que el carcter tendr, como mucho, tres estados: AA, Aa y aa. Ahora bien, si un carcter est determinado por dos genes con dos alelos cada uno (gen A, alelos A y a, y gen B, alelos B y b), entonces podr tener hasta nueve estados diferentes (3 x 3 = 9). Cuantos ms genes y ms alelos participen en la determinacin de un carcter, ms estados podr presentar este carcter y ms

similares podrn ser unos de otros. Si, adems, tenemos en cuenta la influencia del ambiente (incluso las judas altas pueden ser ms o menos altas, en funcin de la frecuencia de riego), entonces parece que est claro que logramos una variacin continua en el carcter en cuestin. Por lo tanto, los caracteres continuos son multignicos. No hay contradiccin entre el gradualismo de Darwin y los mecanismos hereditarios de Mendel. El comienzo de la era moderna. Lo que hoy sabemos La mutacin y los caracteres multignicos son contribuciones de la gentica que permitieron establecer la teora sinttica de la evolucin como el nuevo paradigma de investigacin en biologa. A partir de aqu y durante las dcadas siguientes se sucedieron una gran cantidad de descubrimientos experimentales y avances tericos en gentica. Hasta la actualidad, todos ellos han servido para reforzar la teora de la evolucin. Cabe mencionar que algunos de los avances tericos ms importantes, como la formalizacin matemtica del destino de los alelos bajo la influencia de la seleccin natural, se produjeron durante los aos treinta del siglo xx, ms de veinte aos antes de que Watson y Crick descubrieran la estructura del ADN, en 1953. Se trata de la gentica preADN, igual que hubo una fsica atmica previa a las primeras explosiones nucleares. Los descubrimientos son muchsimos. Hoy en da, por ejemplo, se reconocen muchos mecanismos de evolucin adems de la seleccin natural, por ejemplo la deriva gentica (el efecto del azar sobre la cantidad de alelos diferentes). Lejos de las falsas polmicas que plantean los movimientos creacionistas, la discusin sobre el papel del azar, en contraposicin con la seleccin natural, en la historia de la vida en la Tierra es una cuestin abierta. Sin embargo, an no est claro, pero es posible que el impacto de la deriva gentica sobre la evolucin sea tan importante como el de la seleccin natural y que muchas caractersticas aparentemente adaptativas de los organismos no hayan sido favorecidas por la seleccin natural, sino que se hayan fijado al azar. nicamente despus de que todos los miembros de una especie los compartieran, pasaran a adquirir una funcin. Como dijo Jacques Monod, la naturaleza acta ms como un hbil manitas, aprovechando las piezas de las que dispone, que como un ingeniero que planifica con cuidado cada parte de un mecanismo. Por otro lado, se ha podido concluir que la seleccin natural no acta slo en el mbito de los individuos de una especie. Existen varios niveles de seleccin y, de hecho, cualquier entidad que se reproduzca y tenga caracteres heredables que afecten a la reproduccin est sometida a los efectos de la seleccin natural. As, por ejemplo, el crecimiento de los tumores puede estudiarse bajo un prisma seleccionista como la reproduccin diferencial de varios tipos de clula, en que las cancerosas compiten ventajosamente contra las que no lo son. Otro ejemplo es el concepto de seleccin de grupo, que se usa cuando se modelan las poblaciones humanas del paleoltico. En este caso las unidades sobre las que acta la seleccin natural son los grupos humanos, las tribus, que compiten entre ellas, se reproducen al colonizar nuevos territorios y mueren al ser derrotadas y disueltas. Diferentes tribus con diferentes caractersticas culturales o genticas pueden tener una ventaja selectiva. Pero no se trata slo del hecho de que se haya podido completar y mejorar la teora de la evolucin. Tener conciencia del hecho de que la evolucin permite interpretar correctamente los resultados de la gentica, desde los de la gentica terica hasta los de

la molecular, pasando por los de la genmica o los de la gentica de la conservacin. Permite formular las preguntas correctas y, por lo tanto, disminuir el nmero de desconocidos desconocidos. Es interesante que muchos de los grandes descubrimientos de la gentica del siglo xx hayan ido acompaados de una respuesta similar al redescubrimiento de las leyes de Mendel. Se han tomado, primero, como una contradiccin fatal de los postulados de Darwin y, al cabo de un tiempo y de bastante investigacin, se han integrado a la teora de la evolucin. Los ejemplos son, como deca antes, innumerables y abarcan todos los mbitos de investigacin de la gentica. Por ejemplo, un caso que levant un gran revuelo fue la biologa del altruismo, particularmente la de los insectos sociales. Durante mucho tiempo, pareci que los postulados de Darwin defendan una naturaleza ferozmente competitiva, en la que no haba lugar para la cooperacin. Si un ser vivo no competa lo suficientemente bien, no poda tener descendientes y, por lo tanto, sus genes poco competitivos se extinguiran con l. Desde este punto de vista, los insectos sociales deberan ser organismos tan fantsticos como los unicornios. Despus de todo, la mayora de las abejas de una colmena son obreras y no tienen hijos. Delegan la reproduccin a la reina, as que, segn lo que se consideraba la interpretacin correcta del darwinismo, las abejas obreras deberan sublevarse y procurar tener sus propios hijos. Como no lo hacan y, en cambio, seguan sujetas a la reina, generacin tras generacin, podra ser que Darwin estuviera equivocado? El misterio no se resolvi hasta que William D. Hamilton no se dio cuenta de que el sistema reproductivo de las abejas es muy especial y hace que las obreras se asemejen ms, genticamente hablando, a las hijas de la reina (sus sobrinas) de lo que se asemejaran a sus propios descendientes. As, para una abeja obrera o, mejor dicho, para las variantes genticas que determinan su comportamiento, es mejor cuidar de los hijos de la reina que de los suyos propios. Dejando de reproducirse consiguen que sus genes se transmitan con ms eficacia a la generacin siguiente. Parece paradjico, pero no lo es. La explicacin de la misteriosa existencia de insectos como las abejas se encontraba en un desconocido desconocido: sus curiosos sistemas reproductivos, sus particulares mecanismos de herencia. Un agujero en el castillo terico del darwinismo indicaba que esta laguna tena que existir. Descubrirla y explicarla permiti empezar a entender a los insectos sociales y, adems, reforz y ampli la teora de la evolucin. En este caso, la mejora radica en darse cuenta de que la seleccin natural afecta a los individuos, ciertamente, tal y como Darwin haba puesto de relieve, pero que formularla en trminos de los genes de los que estos individuos son portadores, aumenta su capacidad explicativa. Otro ejemplo de los descubrimientos que parecan un problema para el darwinismo procede de la gentica molecular. Hasta que los estudios sobre las diversas variantes allicas que pueden presentar las protenas no estuvieron lo suficientemente adelantados hacia mediados de la dcada de los sesenta del siglo xx no pudo hacerse una idea de cunta variabilidad gentica haba en las poblaciones naturales. Secuenciar primero protenas, despus genes y, finalmente, genomas completos, ha permitido ver que, en casi todas las especies, todos los miembros difieren genticamente unos de otros en muchsimos aspectos. Prcticamente hay variantes allicas, ya no para cada gen, sino para cada letra de la secuencia de miles de millones de nucletidos que conforma la cadena del ADN de, por ejemplo, dos seres humanos. Esta cantidad inmensa de variabilidad proteica levant las sospechas de Motoo Kimura que, en 1968, se dio cuenta de que era imposible que la seleccin natural pudiese trabajar con tantas

variantes a la vez. El motivo era sencillo: si la reproduccin diferencial deba determinar el xito de unas variantes u otras, el hecho de que cada individuo se diferenciara del resto en millones de variantes haca imposible el trabajo de la seleccin. Kimura defendi que la mayor parte de variantes genticas seran neutras, es decir, indiferentes en el mbito reproductivo. Sus argumentos fueron tan convincentes que incluso los genticos evolutivos ms destacados, como Richard Lewontin, perdieron la esperanza de poder estudiar la seleccin natural en el marco del cdigo gentico. Por lo tanto, en el marco molecular pareca que la evolucin transcurra segn procesos no darwinistas, lo que era aparentemente contradictorio dada la gran cantidad de seleccin natural que, por la apariencia externa de los organismos, se puede observar. La paradoja no se ha resuelto hasta el siglo xxi. La clave radica en la gran cantidad de variabilidad gentica de la naturaleza, que los proyectos genoma han permitido medir, por primera vez, con precisin. Hay mucha, de hecho muchsima, ms de la que Kimura poda sospechar durante las dcadas de los sesenta y los setenta. Si bien es cierto que la mayor parte de esta variabilidad es neutra o casi neutra, y parece cierto que el porcentaje de variacin molecular bajo los efectos de la seleccin natural es reducido, esto no implica que no haya tambin muchas variantes seleccionadas. Un porcentaje pequeo de una cifra muy grande tambin puede ser una cifra grande. En este caso, hay variantes genticas suficientes sobre las que acta la seleccin natural como para entender que puede haber una fuerte unin entre estas variantes genticas y la gran diversidad externa de los organismos. Hay mucho margen para el darwinismo en el marco molecular, tal y como lo demuestran una cantidad impresionante de trabajos cientficos publicados los ltimos cinco aos. Una vez ms, una informacin desconocida (la cantidad de variacin gentica en la naturaleza, que era un desconocido conocido), junto con los grandes desconocidos desconocidos que an quedan por descubrir para poder relacionar los genes con nuestro aspecto externo, han sido correctamente interpretados gracias a las ideas de Darwin. Conclusin Lo que hoy sabemos no slo supera de lejos lo que Darwin saba, sino que, gracias al conocimiento acumulado, nuestra forma de concebir el mundo vivo ha cambiado radicalmente y nuestra capacidad de actuar ha aumentado espectacularmente. Tanto, que entrado el siglo xxi, la gentica se ha convertido en la ciencia de moda. En varios momentos de los ltimos cien aos, la alta tecnologa, la modernidad y las esperanzas de un futuro mejor para la humanidad han estado representadas por la fsica nuclear, la exploracin espacial o la informtica. Gracias a muchos aos de xito continuo en la investigacin biolgica, especialmente gentica, y gracias a la transferencia en la sociedad de nuevas tecnologas basadas en muchos de estos descubrimientos, el peso de esta representacin recae sobre la gentica, o de la genmica, por usar un trmino ms actual. Las indicaciones son claras: los descubrimientos con un mayor impacto meditico tienen que ver con la secuenciacin de genomas, las clulas madre o la obtencin de nuevas dianas farmacuticas; las disertaciones acadmicas sobre el nmero de genes de tal o cual organismo o sobre la estabilidad de los ecosistemas se siguen con avidez por el gran pblico y aparecen regularmente nuevos mitos y formas de arte que tienen un claro sustrato gentico. Pero, sobre todo, se han registrado cambios sutiles en los iconos culturales que destacan la relevancia de la gentica. Se puede argumentar que el ttulo oficioso de ciencia del momento pas a manos de la biologa cuando Stan Lee, creador de Spiderman, decidi alterar la historia original y explicar que Peter

Parker no haba sido picado por una araa radiactiva sino atencin por una araa transgnica. Pues bien, toda esta revolucin de la gentica, este enorme impulso que ha tomado los ltimos veinte aos y que no parece tener freno, habra sido imposible sin las herramientas adecuadas para entenderla. Y estas herramientas nos las proporciona la teora de la evolucin. Parafraseando a Theodosius Dobzhansky, uno de los grandes genetistas del siglo xx, podramos afirmar que nada en la gentica tiene sentido si no es a la luz de la evolucin. Sin Darwin quizs habramos tenido a Mendel, pero no habramos podido entender las causas de las leyes de la herencia que este descubri y ni siquiera las habramos podido explicar. Los refinamientos y las adiciones quizs no fueron abundantes, pero s muy interesantes. Por ejemplo, Aristteles sostena que las almas masculinas entraban en el feto antes que las femeninas. Influido por Aristteles, San Agustn sostena, en sus primeros escritos, que estas fechas eran, respectivamente, 40 y 80 das tras la concepcin. Ms tarde rectific y fij la fecha en 40 das para ambos sexos. Y hasta el siglo xix no empezaron a revisarse todas estas ideas.