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ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

ORGANOS VEGETALES 1. RA IZ

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Agosto 2011)

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1.

Organos vegetales

Figura 1: Esquema de los principales o rganos de una planta vascular dicotiled onea. En esta secci on del Atlas vamos a describir la organizaci on de los tejidos de las plantas cuando se asocian para formar organos. El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga evoluci on que se maniesta en la existencia de organos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. Organos como la ra z, que adem as de jar la planta al suelo, toma de este el agua y las sales minerales disueltas, o como los tallos, que sirven de soporte a las hojas, ores y frutos y conducen el agua y las sales minerales desde la ra z a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las ra ces. Organos como las hojas para captar el m aximo de energ a solar, producir sustancias org anicas por medio 3

de la fotos ntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiraci on, adem as de estar dise nadas para ofrecer poca resistencia al viento. Durante el desarrollo embrionario el tallo y la ra z se desarrollan como una unidad estructural por lo que comparten muchas caracter sticas como forma, anatom a interna, o forma de crecimiento. En plantas desarrolladas las ra ces son organos cilindricos m as o menos ramicados, mientras que en los tallos se encuentran los nudos y entrenudos donde se insertan las ramas y las hojas. En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las ores o inorescencias que se consideran organos o, seg un algunos autores, como un conjunto de organos que se dividen en parte est eril y en parte f ertil. En las ores se forman las macrosporas o gametos femeninos y las microsporas o gametos masculinos. En ellas es donde tiene lugar la fecundaci on que da lugar a un embri on que quedar a latente en una semilla. Las semillas est an protegidas en los frutos y al germinar originar an una nueva planta. Para facilitar el estudio de los organos de las plantas, los tejidos que los forman se agrupan en sistemas: El sistema de protecci on formado por epidermis y peridermis se sit ua en la parte supercial de los organos. El sistema fundamental formado por par enquima y por los tejidos de sost en se dispone debajo del sistema d ermico y se extiende hasta la m edula. El sistema vascular formado por los tejidos conductores xilema y oema se dispone entre el c ortex y la m edula. Estos sistemas se distribuyen de manera caracter stica seg un el organo y seg un el grupo de plantas a la que pertenezca dicho organo. En este sentido vamos a describir en cada uno de los organos las diferencias entre gimnospermas y angiospermas y dentro de estas u ltimas distinguiremos entre monocotiled oneas y dicotiled oneas.

2.

RAIZ.

La ra z es la porci on inferior del eje de la planta y, por lo general, ja la planta al suelo, aunque hay ra ces que se desarrollan en el aire o en el agua. Su funci on m as conocida es la absorci on de agua y sales minerales, pero adem as, como en el caso de la remolacha, zanahoria o batata, la ra z tiene una funci on almacenadora.

Figura 2: Tipos de organizaci on radicular. Es la primera estructura que brota del embri on, en la semilla, y la forma que adopta durante su crecimiento es diferente seg un el tipo de planta. Puede haber una ra z principal y unas ramicaciones laterales cada vez m as delgadas. Este tipo de ra z, caracter stico de las gimnospermas y dicotiled oneas, se denomina axonomorfa. En el caso de las monocotiled oneas este tipo de ra z es sustituida durante el desarrollo embrionario por ra ces que se originan del tallo formando ra ces adventicias, todas ellas de igual tama no, formando un sistema radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la erosi on del suelo. El tipo de crecimiento que presenta la ra z y el grupo de plantas a la que pertenece son las caracter sticas que vamos a utilizar para estudiar su anatom a microsc opica. Debido a la ausencia de nudos y entrenudos la estructura de la ra z es sencilla y bastante similar a lo largo de toda su 5

extensi on.

3.

CRECIMIENTO PRIMARIO.

La ra z crece inicialmente en longitud debido a la actividad del meristemo apical, protejido por la coa o caliptra, y sus c elulas se organizan formando una estructura denominada primaria. Se dice entonces que la ra z est a en crecimiento primario. Independientemente del grupo de plantas, una ra z primaria presenta una epidermis o rizodermis, en general uniseriada, que carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduraci on, regi on donde ya no hay actividad del meristemo apical. Debajo de la epidermis est a el c ortex, que en las ra ces es caracter sticamente ancho o muy ancho (mucho m as que el del tallo) y est a constituido por lo general por par enquima especializado en el almacenamiento aunque en las raices a ereas el par enquima puede ser clorof lico y en las ra ces acu aticas se especializa como par enquima aer fero. Las c elulas parenquim aticas del c ortex dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el agua absorbida en los pelos y en la epidermis (v a apoplasto). Adem as, las c elulas par enquim aticas se relacionan entre s mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales (v a simplasto). Un rasgo distintivo de las ra ces en crecimiento primario es la presencia en la capa m as interna del c ortex de la endodermis, formada por una s ola capa de c elulas compactas con paredes primarias anticlinales parcialmente impregnadas con suberina. La endodermis forma una cinta denominada Banda de Caspary. Debajo de la endodermis nos encontramos con una o dos capas de c elulas parenquim aticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo, que conservan su capacidad meristem atica y a partir de las cuales se forman los primordios de las ra ces laterales. En el centro de la ra z nos encontramos los tejidos vasculares que en el caso de las ra ces forman haces vasculares radiales, es decir, el xilema y el oema primarios se disponen en cordones separados y alternos. Seg un el n umero de cordones de xilema o oema podemos encontrarnos con ra ces diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4) t picas de dicotiled oneas o gimnospermas. (imagen de abajo a la derecha). Por el contrario, las ra ces adventicias de las monocotiled oneas son poliarcas, en este caso, son numerosos los cordones de xilema y oema que se disponen de manera circular (imagen de arriba a la izquierda)

4.

RA IZ PRIMARIA. MONOCOTILEDONEA.

Figura 3: Ra z: Crecimiento primario. Monocotiled onea. Especie: Zarza (Smilax spp.) T ecnica: Safranina-azul alci an. Esta imagen corresponde a una ra z poliarca de una monocotiled onea. La epidermis uniseriada presenta un cut cula un poco m as gruesa que en dicotiled oneas. Entre las c elulas epid ermicas podemos observar pelos radicales, tricomas, m as o menos largos. El c ortex es ancho y presenta como particularidad en este grupo de plantas la presencia, adem as de par enquima, de un escler enquima m as o menos desarrollado que, en esta imagen, se sit ua justo debajo de la epidermis. La endodermis, con su patente banda de Caspary, no da paso a un periciclo, por el contrario en su lugar se encuentran dos o tres las de c elulas de paredes gruesas y por tanto, incapaces de realizar su actividad meristem atica. Esta observaci on nos indica que las c elulas del periciclo se han esclericado y, por tanto, este 8

corte transversal corresponde a la parte m as madura de la ra z. La mayor a de las ra ces adventicias carecen de crecimiento secundario, por lo que no es extra no que las partes m as maduras presenten una estructura primaria. Un elevado n umero de cordones de xilema primario caracterizados por los grandes vasos o tr aqueas se disponen en c rculo dejando en el centro de la ra z una zona medular m as o menos desarrollada formada por c elulas de escler enquima de paredes gruesas. La presencia de m edula es una caracter stica que diferencia a las monocotiled oneas de los otros grupos de plantas. Peque nos grupos de c elulas apretadas se disponen entre los cordones de xilema y la endodermis constituyendo el oema primario.

Figura 4: Imagen sin etiquetas.

5.

RA IZ PRIMARIA. DICOTILEDONEA.

Figura 5: Ra z: Crecimiento primario. Dicotiled onea. Especie: Bot on de oro (Rannunculus repens ) T ecnica: Safranina-azul alci an Esta foto muestra la t pica ra z primaria triarca de dicotiled onea. En la supercie, la epidermis est a formada por una u nica capa de c elulas de peque no tama no con una muy na cut cula y una cantidad reducida de pelos o tricomas absorbentes. Debajo de la epidermis se desarrolla un amplio c ortex (caracter stico de las ra ces) formado por par enquima de almacenamiento cuyas c elulas dejan entre ellas espacios intercelulares por donde circula el agua. En el centro de la ra z se encuentra el cilindro central vascular rodeado por la endodermis, estructura caracter stica de todas las ra ces en crecimiento primario. Sus c elulas presentan la banda de Caspary (aunque en esta imagen no se distingue). Las c elulas endod ermica que aparecen en la imagen parecen estar rodeadas totalmente por una capa de suberina, pero en realidad s olo es una banda a modo de cinta que rodea parcialmente a las c elulas. La la de c elulas situadas debajo de la endodermis con aspecto de c elulas parenquim aticas constituyen el periciclo y conservan su capacidad meristem atica ya que forman los primordios de 10

las ra ces laterales. Adem as, forman fel ogeno y porciones del cambium vascular en las dicotiled oneas. Los tres haces de xilema primario se disponen como radios que se extienden hasta el centro de la ra z, lo que hace que este tipo de ra ces carezcan de zona medular. El xilema est a formado casi exclusivamente por tr aqueas, las de peque no di ametro corresponden a las de protoxilema (hacia el exterior del cilindro central) y las de mayor calibre a las de metaxilema (hacia el interior del cilindro central). Alternando con el xilema primario se encuentran peque nos grupos de c elulas apretadas que constituyen el oema primario, donde no es posible distinguir entre los distintos tipos celulares que lo componen. Entre ambos tejidos vasculares se sit ua el meristemo que los origin o.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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6.

CRECIMIENTO SECUNDARIO.

S olo la ra z principal y las laterales m as grandes de gimnospermas y dicotiled oneas tienen crecimiento secundario t pico, que produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procambium y ciertas porciones del periciclo se diferencian a cambium vascular, que comienza su actividad originando oema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. De este modo la ra z secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. La mayor relaci on l ber (oema)/le no de la ra z y unos anillos de crecimiento menos precisos son peque nas diferencias que pueden distinguir ambos organos. En la ra z, al igual que en el tallo, el cambium vascular est a formado por dos tipos de c elulas las iniciales fusiformes y las iniciales radiales, las cuales originan grupos de c elulas dispuestas de manera axial o vertical y c elulas parenquim aticas dispuestas de manera horizontal, respectivamente. La formaci on de la peridermis ocurre a partir del meristemo fel ogeno despu es de que haya comenzado la formaci on del tejido vascular. Las estructuras que nos encontramos en una ra z secundaria desde la supercie hasta el interior son las siguientes: Epidermis/c ortex/peridermis: Puede haber ra ces con crecimiento secundario m as o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un c ortex supercial formado principalmente por tejido parenquim atico, denominado par enquima cortical. En las ra ces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el c ortex se sustituyen por la corteza o peridermis que es un tejido de protecci on producido por el meristemo denominado fel ogeno. Este es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo. Floema secundario: Se forma a partir del cambium vascular, hacia la parte exterior. Su formaci on provoca que el oema primario se separe del cambium vascular. Cambium vascular: Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en grosor de la ra z. Produce oema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la ra z va creciendo en grosor el cambium vascular se va alejando del eje central. Xilema secundario: Producido por el cambium vascular. Forma la madera y en las ra ces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario m as reciente es el m as supercial. Xilema primario: Se encuentra en la parte m as interna de la ra z y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto. 12

7.

RA IZ SECUNDARIA. DICOTILEDONEA.

Figura 7: Ra z: Crecimiento secundario. Dicotiled onea. Especie: Acedera (Rumex acetosa ) T ecnica: Verde luz / safranina Secci on transversal de la ra z en crecimiento secundario de una dicotiled onea. Se aprecia en la supercie el comienzo de la formaci on de la peridermis con c elulas aun poco subericadas. Debajo, el c ortex est a formado por par enquima que deja grandes espacios intercelulares. El cambium vascular, no mostrado en la imagen, se dispone en forma de cilindro continuo entre el oema secundario y el xilema secundario, origin o el oema secundario hacia el exterior del que sobresale el oema primario hacia el c ortex a modo de conos y hacia el interior un xilema secundario que empuja al xilema primario a la zona medular. En el xilema secundario podemos observar peque nos grupos de tr aqueas que se disponen de manera radial dejando entre ellos unos radios parenquim aticos medulares anchos. Peque nos grupos de c elulas de escler enquima se localizan en c rculos delimitando el xilema primario.

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Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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