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ISSN 1851-4103
Serie Tcnica:
Ediciones
Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria
Serie tcnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales Cambio Rural Laboratorio de Ecologa de Insectos INTA EEA Bariloche Villacide, J.M. y J.C. Corley (eds.) Cuadernillo n 15 - Febrero de 2012 ISSN 1851-4103
La edicin de esta serie se hace con aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292. La reproduccin total o parcial de este material queda sujeta a la aprobacin cuerpo editorial y de los autores. Las ideas expresadas por los autores de los artculos firmados pertenecen a los mismos y no reflejan necesariamente la opinin de los editores ni del INTA.
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ndice
Resumen
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Introduccin al control biolgico Tipos de control biolgico Manejo integrado de plagas Bases ecolgicas del control biolgicos El control biolgico de plagas en general El control biolgico de plagas forestales Consideraciones finales Glosario tcnico Listado de recursos en internet
10 Referencias
Resumen
El control biolgico es una prctica muy importante para el manejo de plagas, que consiste en la utilizacin de organismos vivos para reducir y mantener la abundancia poblacional de una plaga por debajo de los niveles de dao econmico. Su valor recae en que puede resultar en un control eficiente de una plaga tanto a mediano como a largo plazo, compatible con un bajo riesgo ambiental y una produccin sustentable. Resulta fundamental para los programas de control biolgico considerar la ecologa, biologa y comportamiento de los enemigos naturales de la plaga y de la plaga misma, adems de aquellos factores que podran ser causantes de cambios poblacionales. El objetivo de este cuadernillo es brindar una introduccin bsica al control biolgico de plagas en general y a los conceptos de ecologa que nos dan las bases tericas para el manejo adecuado. Asimismo se detallan casos en que se ha aplicado el control biolgico para disminuir el dao de plagas forestales.
biolgico clsico, conservativo, inoculativo o inundativo, ver seccin 2). Sin embargo, los organismos ms exitosos se caracterizan por poseer uno ms de los siguientes atributos: 1- un alto grado de especificidad con la plaga, 2- una sincrona con el ciclo de vida de la plaga (especialmente, cuando la especificidad predador-presa o parasitoide-husped es alta), 3- una alta capacidad de crecimiento poblacional con respecto a la plaga (desarrollo ms rpido, ms generaciones por ao y mayor fecundidad), 4- capacidad de sobrevivir perodos con poca abundancia de presa o an en ausencia de la misma, 5- una alta capacidad de
bsqueda, particularmente a bajas densidades de la plaga y finalmente 6la habilidad de modificar su accin en funcin de su propia densidad y la de la plaga, es decir mostrar densodependencia (Bale et al., 2008). En este cuadernillo se describirn los diferentes tipos de control biolgico y se dar cuenta de las bases ecolgicas de este mtodo. Adems, se nombrarn algunos ejemplos de su implementacin y se lo considerar como una de las tcticas a emplear dentro de un programa de manejo integrado de plagas, el paradigma actual de la proteccin agrcola y forestal.
Recuadro 1. Reglas de decisin Para determinar si es necesario controlar a un organismo potencialmente plaga se suelen fijar valores umbrales de parmetros poblacionales. Estos valores facilitan la toma de decisiones respecto al eventual manejo de la plaga. Por un lado, se estima el nivel de dao econmico (NDE), que es la densidad ms baja de la poblacin plaga que causa daos econmicos (Pedigo, 1986); y por otro lado, se establece tambin un umbral econmico (UE). El UE est por debajo del NDE y representa la densidad poblacional, de la potencial plaga, ante la cual se recomienda aplicar el control para evitar que llegue al NDE (figura A). Es decir, si se espera hasta que la densidad de la plaga alcance el NDE para tomar una decisin de control, seguramente la plaga aumentar su densidad por arriba de este nivel y causar prdidas econmicas. El NDE es dinmico (puede cambiar cada ao) y es diferente para cada cultivo atacado. De este modo, es imperioso realizar un plan de muestreos secuenciales para estimar la densidad de la poblacin plaga, y teniendo en cuenta el UE, determinar la necesidad de aplicar un control. Algunos cultivos tienen un NDE muy bajo soportando muy poco dao sin causar perjuicios econmicos (e.j.: las plantas ornamentales). Es necesario entonces, en estos casos, el empleo de un agente de control biolgico que acte rpidamente matando a la plaga. Por lo contrario, hay otros cultivos que son ms tolerantes antes de que el dao econmico ocurra (e.j.: los cultivos de rboles) y entonces permiten una mayor flexibilidad en el tipo de control biolgico que puede emplearse.
contina recuadro 1
Densidad de la plaga
Prdidas econmicas
Tiempo
Figura A. Dinmica de una poblacin terica. En esta figura se observan los cambios en el tiempo de la densidad de una poblacin plaga hipottica y su relacin con el umbral econmico (UE) y el nivel de dao econmico (NDE), parmetros usados para tomar decisiones de manejo. Adems, se muestra una posible reduccin de la abundancia promedio de la plaga luego de la introduccin de un enemigo natural.
Un paso crtico en los programas de control biolgico clsico es el establecimiento del enemigo natural en el rea de liberacin. A pesar del esfuerzo que implica lograr este establecimiento, es raro, que el enemigo natural no persista una vez que se estableci. Los ambientes estables, tales como los cultivos y los bosques, y la similitud entre el clima de donde es originario el enemigo natural y el del rea de liberacin pueden favorecer el establecimiento y por ende la permanencia de los agentes de control. Hay que tener en cuenta que para evaluar el xito de un programa de control biolgico clsico es necesario esperar varios aos. Se estima que deben ocurrir de 6 a 10 generaciones de la plaga antes de evaluar el xito. Esto puede significar menos de un ao para un parasitoide de pulgones adaptados a un clima tropical, los cuales tendran varias generaciones por ao. Sin embargo, para un parasitoide de una polilla, la cual puede tener una generacin por ao en climas templados, esto podra llevar de 6 a 10 aos. Los mtodos empleados para la importacin de enemigos naturales y prctica de un control biolgico clsico se enumeraron en detalle en el cuadernillo N 11 de esta serie tcnica. El control biolgico aumentativo tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya estn presentes en un rea afectada, aunque en un nmero tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objetivo de esta misma estrategia es la liberacin peridica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas.
La liberacin inundativa de enemigos naturales consiste en la liberacin de un gran nmero de individuos que producen una reduccin rpida del dao de la plaga o incluso una extincin local de la misma. Este mtodo se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por accin directa de los individuos liberados ms que por la accin permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberacin del biocontrolador. El control biolgico inundativo es apropiado para ecosistemas de carcter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de dao muy bajos que necesitan de un control muy rpido durante las etapas tempranas de la infestacin de la plaga (e.j.: plantas ornamentales). En relacin a la forma inundativa, la liberacin inoculativa de enemigos naturales es una liberacin peridica y de un nmero ms reducido de individuos por cada evento de liberacin. Lo que se espera del empleo de este mtodo, es que regule a la poblacin de la plaga de una forma ms persistente en el tiempo que la inundativa. Para esto, la poblacin de la plaga debe ser de un tamao suficiente como para soportar una segunda o tercera generacin del agente liberado. El costo que implica la produccin de cantidades adecuadas para la liberacin, en parte, puede determinar si una especie de enemigo natural es usada para una liberacin inoculativa o inundativa. A nivel mundial, cada vez ms aparecen nuevas empresas especializadas o administraciones pblicas que ofrecen el material para su liberacin o aplicacin a un costo que hace viable su aplicacin. El control biolgico inoculativo se puede
implementar tanto a campo como en invernaderos. Por ltimo, el control biolgico conservativo apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el rea. Para esto, es importante identificar cules son los factores que limitan a la poblacin de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su accin reguladora y de este modo manipular el hbitat en consecuencia. Es decir, es crtico conocer la biologa, la ecologa y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes mtodos de manejo del hbitat para que ste ofrezca a los enemigos naturales
fuentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de nctar y polen, o mediante la dispersin en el campo de soluciones azucaradas) y/o huspedes/presas alternativas. En muchos casos, con la implementacin de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultneamente en prctica ms de un mtodo de control. Las diferentes estrategias de control biolgico, no slo no son excluyentes sino que adems pueden combinarse con otras tcticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas.
Recuadro 2. Inicios del Control Biolgico Clsico Haciendo un poco de historia, el uso del control biolgico clsico comenz a finales del siglo XIX cuando la importacin desde Australia a los Estados Unidos del depredador Rodolia cardinalis (Coleptera: Coccinellidae), un escarabajo comnmente conocido como vaquita de San Antonio (en la Argentina), produjo una importante reduccin de las poblaciones de Icerya purchasi (Hemptera: Margarodidae), la Cochinilla acanalada, que afectaba la naciente industria de ctricos en California. Los entomlogos de ese entonces advirtieron que la cochinilla era originaria de Australia, pas desde el cual la mayora de los ctricos haban sido importados. Se calcula que ya para el 2001 alrededor de 2100 especies de enemigos naturales (entre depredadores y parasitoides) fueron liberados en planes de control biolgico clsico para combatir casi 600 plagas de insectos en aproximadamente 200 pases del mundo (Hajek, 2004). Sin embargo, es difcil establecer el porcentaje exacto de las liberaciones que resultaron en un control exitoso de la plaga, especialmente, porque los informes de los investigadores al respecto muchas veces suelen ser subjetivos. Mills (1994) utilizando registros histricos de todo el mundo de las introducciones realizadas en el marco de un control biolgico clsico, estim que slo el 38% de 1450 especies de parasitoides introducidas resultaron en un establecimiento, y que el 44% de esos 551 parasitoides establecidos lograron un control parcial o completo de la plaga, correspondiendo esto a una tasa general de xito de un 17%. Actualmente, se esta haciendo foco en identificar cules son los factores que estn asociados al xito o fracaso de los programas de control biolgico.
reproduccin, inmigracin, mortalidad y emigracin de los individuos de una poblacin; y en su conjunto resultan en un crecimiento o una disminucin poblacional. A la vez, diferentes combinaciones de factores exgenos (e.j.: los enemigos naturales, la disponibilidad de alimento, el clima y los refugios) y endgenos (e.j.: la edad y el sexo, la fisiologa, el comportamiento y la gentica de los individuos de una poblacin) pueden influir sobre estos procesos poblacionales, participando entonces en la regulacin de la poblacin. Un mayor conocimiento sobre cmo los enemigos naturales regulan las poblaciones de plagas interaccionando con ellas, seguramente contribuir a mejorar los programas de control biolgico. Hace tiempo se asume que para que el control biolgico sea exitoso la mortalidad debe ocurrir de manera denso-dependiente. Esto es, un aumento de la mortalidad de la plaga en funcin de la propia densidad poblacional. Otro tipo de relacin denso-dependiente es, por ejemplo, la denso-dependencia retardada. Esta ltima ocurre cuando hay una demora entre el aumento en la
densidad de la plaga y el aumento de la mortalidad. Sin embargo, no toda la mortalidad de la plaga resulta de la densidad propia de la plaga o de sus enemigos naturales. Puede haber mortalidad denso-independiente, esto es, debido a algn evento climtico que afecte negativamente a la poblacin. La estabilidad del sistema enemigo natural-plaga es otro requisito que suele considerarse necesario para que el control biolgico sea exitoso. Por estabilidad se entiende que las poblaciones del enemigo natural y de la plaga flucten alrededor de alguna densidad de equilibrio, sin que ninguna de las dos poblaciones se extinga. Es decir, en un escenario ideal la poblacin de la plaga estara siempre presente y su densidad fluctuara alrededor de una densidad de equilibrio que con la introduccin del enemigo natural, declinara hasta un nuevo nivel estable, por debajo del NDE. En esta nueva densidad se restaurara, por lo tanto, el balance natural frecuentemente buscado, entre el agente de control y la poblacin de la plaga, mediante la implementacin del control biolgico (Recuadro 1, figura A).
Recuadro 3. La respuesta funcional. La respuesta funcional describe la relacin entre el nmero de presas consumidas por un depredador en funcin de la densidad de la presa, en un espacio e intervalo de tiempo fijo (Holling, 1959). Hay tres tipos de respuesta funcional (figura B). En la respuesta de tipo I (lnea negra completa) existe un aumento lineal de la tasa de ataque del depredador respecto a la densidad de la presa (con una pendiente igual a la eficiencia de bsqueda), hasta llegar a un punto a partir del cual la mxima tasa de ataque permanece constante. En este tipo de interacciones husped/presa-parasitoide/depredador la tasa de depredacin es denso independiente. En la respuesta funcional de tipo II (lnea punteada) aparece otro parmetro, adems de la eficiencia de bsqueda, denominado tiempo de manipulacin. ste se define como el tiempo dedicado a perseguir, dominar, consumir y digerir las presas, y a prepararse para la siguiente bsqueda. De este modo, este tipo de respuesta resulta en un aumento desacelerado a medida que aumentan las presas consumidas, hasta llegar a una asntota en la cual se expresa la mxima tasa de ataque. A esta densidad de presas, el tiempo disponible del depredador es usado en su totalidad para manipular la presa y el tiempo de bsqueda resulta entonces despreciable.
contina recuadro 3
Tiempos de manipulacin largos conducen a bajas tasas de ataque y viceversa. En este tipo de relacin hay una denso-dependencia inversa, lo que implica que las presas, a altas densidades poblacionales, tendrn una menor probabilidad de ser atacadas que cuando estn a densidades bajas. La respuesta de tipo III (lnea discontinua) est representada por una curva sigmoidea. En este caso, el nmero de presas consumidas por unidad de tiempo se acelera con el aumento de la densidad de presas, hasta que el tiempo de manipulacin comienza a limitar su consumo. Este tipo de respuesta produce, a bajas densidades de presa, una mortalidad denso-dependiente directa (Fernndez Arhex y Corley, 2004).
Nmero de presas consumidas por depredador / da Tipo II
Tipo I
Tipo III
Densidad de presas
Figura B. Tipos de respuesta funcional.
La respuesta de tipo I se observa en general en animales filtradores (e.j.: moluscos); la de tipo II est generalmente ejemplificada por depredadores invertebrados, incluidos los parasitoides, mientras que la de tipo III es ms caracterstica de depredadores vertebrados, puesto que este tipo de curva surge tpicamente por aprendizaje o por la posibilidad de cambiar una presa por otra. Sin embargo, ciertos artrpodos depredadores y parasitoides poseen respuestas de tipo III. El inters en la estimacin de la respuesta funcional y sus parmetros recae, por un lado, en conocer la forma general de la curva para el depredador en estudio, y por el otro, en determinar si los parmetros estimados de dos (o ms) modelos (curvas) son significativos. Esto es til para comparar diferentes especies o edades de depredadores, por ejemplo, para determinar cul de ellos es ms efectivo en atacar una presa en particular y para evaluar diferencias entre variaciones ambientales (Fernndez Arhex y Corley, 2004). Por lo contrario, en un sistema inestable las fluctuaciones de las poblaciones podran ocurrir, pero stas terminaran extinguindose. Si este es el caso, uno de los principios del control biolgico ya no se cumplira; la poblacin de la plaga debe estar siempre presente, a densidad baja, para mantener a la poblacin del biocontrolador. De este modo, si la plaga aumenta en nmero en un momento determinado, el enemigo natural estara ya presente en el rea en cuestin y podra responder ms rpidamente que si no estuviese y necesitase recolonizar el sitio. Hasta aqu hemos considerado el sistema enemigo natural-plaga a una escala local. Mucho ms podremos entender acerca de la estabilidad del sistema si lo consideramos a una escala ms grande. Es decir, a un nivel de
metapoblacin. Una metapoblacin es un grupo de poblaciones locales conectadas entre s a travs de la dispersin de sus individuos (figura 1a). A esta escala se puede observar la distribucin heterognea tanto de la poblacin plaga como la de los enemigos naturales. La poblacin de la plaga puede disminuir su densidad localmente hasta tal punto de extinguirse en una sola rea, y no necesariamente en todas. Los enemigos naturales quedarn sin sus presas en estas zonas, pero lejos de extinguirse es factible que dispersen hacia otras poblaciones del conjunto. Por lo tanto, una extincin local de la plaga no resulta necesariamente en la extincin del enemigo natural y en la consiguiente inestabilidad del sistema. Para alcanzar la estabilidad entre el enemigo natural y la plaga ambos protagonistas deben estar presentes en una regin. De este modo, un sistema enemigo naturalplaga podra ser inestable a una escala local pero, sin embargo, podra persistir establemente a una escala regional (e.j.: metapoblacin). El uso de refugios por parte de la plaga es otro factor considerado de relevancia para la estabilidad y persistencia del sistema. Es decir, si parte de la poblacin de la plaga se halla en un espacio que no puede ser encontrado o alcanzado por los enemigos naturales (i.e.: refugios), la plaga podra permanecer en esa rea, disminuyendo de este modo la probabilidad de una extincin local. Sin embargo, una extincin local de la plaga puede ocurrir por otra razn distinta a la accin directa de los enemigos naturales. Esta extincin
puede ser consecuencia del efecto Allee. El concepto subyacente a este proceso es que las poblaciones de animales deben estar compuestas por un nmero mnimo de individuos para ser viables. Por debajo de este umbral de densidad, la tasa de crecimiento poblacional disminuye a medida que disminuye la densidad de individuos y as la poblacin llega a extinguirse (figura 1b). El efecto Allee suele ocurrir, entre otras cosas, como consecuencia de: 1- la dificultad de encontrar pareja en poblaciones de unos pocos individuos, 2- la depresin endogmica (i.e.: prdida de diversidad gentica), y 3una mayor probabilidad a ser depredado en poblaciones pequeas. Los programas de erradicacin de plagas (no de control) tienen frecuentemente como objetivo dirigir a la poblacin problema hacia densidades bajas donde el efecto Allee pueda ocurrir. Sin embargo, no son slo las plagas las que sufren de este proceso poblacional sino tambin sus enemigos naturales. La introduccin de un enemigo natural extico para la implementacin de un control biolgico clsico consta de dos fases: la fase de establecimiento y la de impacto. El establecimiento de una especie extica es crtico, como ya se ha mencionado, y est determinado por la capacidad de sobrevivir y reproducirse que tenga una poblacin fundadora, de tamao pequeo, en un nuevo ambiente (Liebhold y Tobin, 2008). Durante esta fase, probablemente, sea crucial la influencia sobre la poblacin inicial de enemigos naturales, de ciertos procesos poblacionales tales como el efecto Allee, los cuellos de botella (bottlenecks) y la estocasticidad demogrfica.
(a)
Tiempo 1
Tiempo 2
(b)
Densidad de la poblacin
Figura 1. (a) Esquema de la dinmica poblacional de una metapoblacin hipottica. La figura muestra cmo poblaciones locales de huspedes/presas (gris) y de enemigos naturales (rombos) pueden cambiar en el tiempo colonizando parches de hbitat vacos y desapareciendo de otros (modificado de van Nouhuys, 2009). (b) Representacin esquemtica del Efecto Allee. La poblacin decrece hasta extinguirse, a densidades poblacionales menores al umbral de densidad Allee.
La estocasticidad demogrfica, esto es, cambios en la relacin de la mortalidad y de la natalidad de una poblacin debidos al azar, es ms importante en cuanto a probabilidades de extincin cuando se trata de poblaciones pequeas. Por otro lado, una poblacin o especie experimenta una situacin de cuello de botella cuando sufre un drstico descenso en el nmero de miembros o bien cuando un pequeo nmero de individuos coloniza un espacio previamente inhabitado por la especie (e.j.: liberaciones inoculativas de un biocontrolador). Bajo este escenario, los individuos que conformen las generaciones posteriores al cuello de botella presentarn una escasa
variabilidad gentica, acelerando consecuentemente los procesos de deriva gentica. La deriva gnica acta sobre las poblaciones, ms intensamente sobre las de tamao pequeo, alterando aleatoreamente la frecuencia allica de una generacin a otra. Lo que ocurre, es que se pierden los alelos menos frecuentes, y se fijan (i.e.: cuando la frecuencia allica es prxima al 100%) los ms abundantes, disminuyendo la diversidad gentica de la poblacin. Se asume que la deriva gnica es la tendencia a la que espontneamente se dirigira una poblacin determinada si no influyesen otros aspectos que hacen a la evolucin tales como la mutacin, seleccin natural y migracin.
Estados Unidos ha causado la muerte de casi 40 millones de rboles y prdidas econmicas estimadas en 10 millones de dlares. Actualmente, se estn conduciendo pruebas piloto de control biolgico clsico, para lograr un control sostenido de esta plaga forestal en Estados Unidos. Son tres las avispas parasitoides, originarias de la China, involucradas en estas pruebas. Sin embargo, una sola, Tetrastichus planipennisi (Himenptera: Eulophidae)
(figura 2b), resulta ser el agente de control ms prometedor hasta el momento, debido a su especificidad con la plaga y su capacidad de establecimiento (Bauer et al., 2008, Gould et al., 2011). Por otro lado, una de las ltimas iniciativas de biocontrol del barrenador esmeralda del fresno involucra el uso de Beauveria bassiana un hongo patgeno con propiedades insecticidas, conjuntamente con la liberacin de T. planipennisi.
Figura 2. (a) Agrilus planipennis conocido como barrenador esmeralda del fresno, una importante plaga de estos rboles (Fraxinus spp.) y (b) Hembra de Tetrastichus planipennisi, un parasitoide empleado como agente de control (Fotos: David Cappaert).
Otro ejemplo del uso de enemigos naturales en el control de plagas forestales es el empleo de Avetianella longoi Siscaro (Himenptera: Encyrtidae) para controlar al Taladro de los Eucaliptos, Phoracantha semipunctata Fabricius (Coleptera: Cerambycidae), un escarabajo de origen Australiano, que actualmente se encuentra distribuido por Europa, Australasia, frica y Sudamrica. Esta importante plaga forestal ataca diferentes especies de Eucaliptos (Eucalyptus spp.) en estado de estrs y debilitadas. Sus larvas perforan la corteza y se alimentan de ella y del cambium provocando largas galeras, anillamientos y matando finalmente el rbol producto de la interrupcin del flujo de savia. La plaga se ha controlado exitosamente mediante la introduccin y establecimiento del enemigo natural, la avispa A. longoi, un parasitoide de huevos, originario de Australia. Esta avispa es muy eficiente encontrando los
huevos de su hospedador y presenta altas tasas de parasitismos lo que contribuye a su alto potencial como biocontrolador (Hanks et al., 1995, Paine et al., 2000, Baldini et al., 2005). Un ltimo ejemplo de control biolgico clsico dirigido a una plaga forestal, es el caso del uso del parasitoide Torymus sinensis (Himenptera: Torymidae) originario de china, para controlar a la avispa de la agalla del castao, Dryocosmus kuriphilus (Himenptera: Cynipidae) (Figura 3 a y c). La avispa D. kuriphilus, tambin nativa de China, ataca diferentes especies de rboles de castao (Castanea spp.) y fue introducida accidentalmente en Japn, Corea y Estados Unidos a mediados del siglo XX y en Europa recientemente, convirtindose en una importante plaga a nivel mundial (Moriya et al., 2003; Rieske, 2007; Graziosi y Santi, 2008). Ataca los brotes del castao, forma agallas de color verde o rosa sobre
ramitas, brotes y hojas (figura 3b), y causa, de este modo, una reduccin del crecimiento de los brotes y de la produccin del fruto. Las infestaciones severas incluso pueden llegar a causar la muerte de los rboles. En Japn la experiencia de liberacin de T. sinensi fue positiva. El parasitoide logr establecerse, expandirse geogrficamente y reducir del 43% al
1% el nivel de infestacin del castao por D. kuriphilus en aproximadamente una dcada (Moriya et al., 2003). Actualmente, Italia y Estados Unidos tambin evalan con buenos resultados la efectividad de T. sinensi como agente de biocontrol (Rieske, 2007; Quacchia et al., 2008; Gibbs et al., 2011).
Figura 3. (a) Hembra de Dryocosmus kuriphilus plaga de los rboles de castao (Castanea spp.) (foto: Gyorgy Csoka); (b) dao ocasionado por el ataque de D. kuriphilus, formacin de la agalla (foto: www.forestryimages.org); y (c) Torymus sinensis parasitoide utilizado como agente de control (foto: Masami Takagi).
Si bien no se descartan riesgos para las especies nativas y el ecosistema a causa de la introduccin de bio-controladores entomfagos exticos, la historia del control biolgico sugiere que los riesgos o problemas son menores en comparacin al uso de plaguicidas qumicos. Los potenciales riesgos, derivados de la introduccin de agentes exticos, estn asociados a la salud humana y animal, a la economa y el medio ambiente. Con respecto a la salud humana, son raros los casos de efectos adversos debidos a esta prctica, tal vez, algunos casos de reacciones alrgicas a algn organismo entre el personal que trabaja en la produccin y aplicacin de agentes de control. Respecto a las prdidas econmicas podran ocurrir si el agente introducido ataca agentes de control previamente introducidos. De todos modos, por lejos, el riesgo ms importante y quizs irreversible es el relacionado con el medio ambiente. Por ejemplo, que ocurran cambios en la distribucin y abundancia de organismos nativos, esto incluye la posibilidad de una extincin a nivel
mundial o local de una especie nativa (blanco o no blanco). Por otro lado, que existan interferencias sobre la eficacia de enemigos naturales nativos de la plaga ya sea por interacciones intragremio o desplazamientos competitivos. Finalmente, la transmisin de patgenos nocivos para los organismos nativos y prdida de biodiversidad y de la identidad de especies nativas debido a hibridaciones entre parientes cercanos son otros casos posibles de riesgos ambientales (Bale, 2011; van Lenteren et al., 2006). Es por esto que en las ltimas dcadas fueron redactados, por organizaciones internacionales, varios documentos regulatorios para la importacin y liberacin de agentes de control biolgico, especialmente, invertebrados (FAO 1996, 2005; EPPO 1999, 2001, 2002; OECD 2004). Recientemente, todas las recomendaciones fueron concertadas en un documento regulatorio que puede ser adoptado e implementado por autoridades nacionales (Bigler et al., 2005; Bale, 2011).
7 Consideraciones finales
En los ltimos tiempos el desarrollo de la prctica del control biolgico ha surgido principalmente de la necesidad de encontrar una alternativa a mtodos de elevada toxicidad y persistencia como el control qumico. Justamente, el manejo integrado de plagas, paradigma actual de la proteccin agrcola y forestal, incluye como una de sus principales tcticas al control biolgico, por sus resultados permanentes, de baja toxicidad y una relacin costo/beneficio muy favorable cuando se logra una prctica exitosa. Cada vez ms se da importancia al estudio de la ecologa de las especies plaga o introducidas tal que es de esperar para el futuro mejoras en los programas de manejo de plagas, con un objetivo ltimo, que es lograr productos de mejor calidad.
8 Glosario tcnico
Animales filtradores: Animales acuticos que obtienen su alimento filtrando las partculas y los pequeos organismos suspendidos en el agua. Por ejemplo, las ballenas, los moluscos como los mejillones y las almejas o las esponjas de mar. Depredador: Animal que caza a otro individuo (la presa) para subsistir, al que inevitablemente mata. Depresin endogmica: Prdida de adaptacin (vigor, viabilidad, fecundidad, etc.) producida por la prdida de variacin gentica debido al cruzamiento gentico entre parientes prximos. El consecuente incremento de homocigocidad resulta en la interrupcin de la perpetuidad de la especie. Entomfago: Organismo depredador de insectos. Insectos fitfagos: Insectos que se alimentan de las plantas. Tambin se los suele denominar insectos herbvoros. Invertebrados: Animales que carecen de columna vertebral y de esqueleto interno articulado (e.j.: insectos, arcnidos, crustceos y miripodos). Parasitoide: Insecto cuyas larvas se alimentan exclusivamente del cuerpo de otro artrpodo (su hospedador o husped), al que inevitablemente matan. Solo los estadios larvales son parasticos mientras que el adulto es de vida libre. Parsito: Organismo que vive y se nutre de manera temporal o permanente de otro organismo de distinta especie (hospedador o husped), al que posiblemente le ocasione importantes daos o lesiones, aunque no lo mate. Patgeno: Entidad biolgica capaz de producir algn tipo de enfermedad al husped (animal o vegetal).
10 Referencias
Baldini A.; G. Cogollor; A. Sartori y J. Aguayo. 2005. Control Biolgico De Plagas Forestales De Importancia Econmica En Chile. (2da ed.) Pp. 85105. Bale J. 2011. Harmonization of regulations for invertebrate biocontrol agents in Europe: progress, problems and solutions. Journal of Applied Entomology 135: 503513. Bauer L.S.; H.P., Liu; D. Miller y J. Gould. 2008. Developing a classical biological control program for Agrilus planipennis (Coleptera: Buprestidae), an invasive ash pest in North America. Newsletter of the Michigan Entomological Society 53: (3-4): 3839. Bigler F.; J.S. Bale; M.J. Cock; H. Dreyer; R. Greatrex; U. Kuhlmann; A. J. Loomans y J. C. van Lenteren. 2005. Guidelines on information requirements for import and release of invertebrate biological control agents in European countries. Biocontrol News and Information 26: 115123. EPPO. 1999. Safe use of biological control: first import of biological control agents for research under contained conditions. EPPO Standard PM6/1 (1), EPPO Bull. 29: 271272. EPPO. 2001. Safe use of biological control: import and release of biological control agents. EPPO Standard PM6/2 (1), EPPO Bull. 31: 3335.
EPPO. 2002. List of biological control agents widely used in the EPPO region. EPPO Standard PM6/3 (2), EPPO Bull. 32: 447461. FAO. 1996. Code of conduct for the import and release of exotic biological control agents. International standard for phytosanitary measures, n 3. Secretariat of the International Plant Protection Convention, FAO, Rome, pp. 21. http:// www.ippc.int. FAO. 2005. Guidelines for the export, shipment, import and release of biological control agents and other beneficial organisms. International standard for phytosanitary measures, n 3. Secretariat of the International Plant Protection Convention, pp. 14. Rome, Italy: FAO. http://www.ippc.int. Fernndez-Arhex V. y J.C Corley. 2004. La respuesta funcional de parasitoides: una revisin y gua experimental. Ecologa Austral 14:8393. Gibbs M.; K. Schonrogge; A. Alma; G. Melika; A. Quacchia; G.N. Stone y A. Aebi. 2011. Torymus sinensis: a viable management option for the biological control of Dryocosmus kuriphilus in Europe? BioControl 56:527538. Gould J. y L. Bauer. 2011. Biological Control of Emerald Ash Borer (Agrilus planipennis)", Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS) website (United States Department of Agriculture). http://www.aphis.usda.gov/plant_health /plant_pest_info/emerald_ash_b/downlo ads/eab-biocontrol.pdf. Graziosi I. y Santi F. 2008. Chestnut gall wasp (Dryocosmus kuriphilus): spreading in Italy and new records in Bologna province. Bulletin of Insectology 61: 343-348.
Haack R.A.; E. Jendek; L. Houping; K. R. Marchant; T.R. Petrice; T.M. Poland y Y. Huie. 2002. The emerald ash borer: a new exotic pest in North America. Newsletter of the Michigan Entomological Society 47:1-5. Hajek A.E. 2004. Natural Enemies. An introduction to biological control. Cambridge University Press, New York. Hanks L. M.; J.R. Gould; T.D. Paine y J.G. Millar. 1995. Biology and host relations of Avetianella longoi, an egg parasitoid of the eucalyptus longhorned borer. Annals of the Entomological Society of America 88: 666-671. Holling C.S. 1959. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canadian Entomologist 91:385-398. Larral P.; R. Ripa; M. Montenegro; V. Guajardo y P. Veliz. 2007. Control biolgico de trips y chanchitos blancos en paltos. Revista Tierra Adentro (Chile) 76: 31-34. Liebhold A.M. y P.C. Tobin. 2008 Population ecology of insect invasions and their management. Annual Review of Entomology 53: 387408. Mills N.J. 1994. Biological control: some emerging trends. In: Leather, S.R., A.D. Watt; N.J. Millsy K.F.A. Walters (eds.) Individuals, Populations and Patterns in Ecology. Intercept, Andover. Moriya S.; S. Shiga y I. Adachi. 2003. Classical biological Control of the chestnut gall wasp in Japan. In: Proceedings of the 1st international symposium on biological control of arthropods, Honolulu, Hawaii, United States Department of Agriculture, Forest Service, Washington, USA. pp. 407-415.
Paine T.D.; E.O. Paine; L.M. Hanks y J.G. Millar. 2000. Resource Partitioning Among Parasitoids (Himenptera: Braconidae) of Phoracantha semipunctata in their native range. Biological Control 19: 223-231. Pedigo L.P.; S.H. Hutchins y L.G. Higley L.G. 1986. Economic injury levels in theory and practice. Annual Review of Entomology 31:341-368. Quacchia A.; S. Moriya; G. Bosio; I. Scapin y A. Alma. 2008. Rearing, release and settlement prospect in Italy of Torymus sinensis, the biological control agent of the chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus. BioControl 53:829839. .
Rieske L. K. 2007. Success of an exotic Gallmaker, Dryocosmus kuriphilus, on chestnut in the USA: an historical account. EPPO Bulletin 37: 172-174. van Lenteren, J. C. 2000. A greenhouse without pesticides: fact or fantasy? Crop Protection 19: 375384. van Lenteren J.C.; J. Bale; F. Bigler;H.M.T. Hokkanen y A.J.M. Loomans. 2006. Assessing risks of releasing exotic biological control agents of arthropod pests Annual Review of Entomology 51:609634. van Nouhuys S. 2009. Metapopulation Ecology. Encyclopedia of Life Sciences (ELS).John Wiley & Sons, Ltd: Chichester.
Directores y Editores de la serie Jos Villacide Juan Corley Laboratorio de Ecologa de Insectos EEA INTA Bariloche Centro Regional Patagonia Norte Modesta Victoria s/n (8400), San Carlos de Bariloche Ro Negro, Argentina. Tel/fax: (54-2944) 422731
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