Fundamentos de Antropologa a que responde este libro tiene un totalde diecisiete lecciones.

A pesar de su variedad temtica, guardan entre s una i-ndudable unidad. Su finalidad primera es de tipo docente y discente, y va dirigidoa estudiantes que no tienen una dedicacin profesional, y ni siquiera preferente, ala filosofa. Esto justifica el lenguaje y el estilo, y la frecuente referencia de las n-otas a pie de pgina a otros lugares donde se amplan y justifican las ideas expu-estas: se trata de dar una fundamentacin inicial sobre el hombre a quienes, p-resumiblemente, carecen todava de ella. La temtica elegida y el modo de exponerla no guarda excesiva conformidad conlos tratados ms habituales de Antropologa. Se ofrece aqu una visin personali-sta del hombre, de inspiracin clsica, con cierto afn interdisciplinar y un pocoatenida a la experiencia de la vida contempornea, en continuidad con anteriorestrabajos del autor y con ese conocimiento de la totalidad humana que buscabaMartin Buber 1 y, con l tantos otros estudiosos del hombre.Se busca, pues, hablar, no slo de las facultades humanas, sino tambin de susactos, de sus hbitos y de las acciones y situaciones consiguientes a ellos. Por eso se dedican slo los dos primeros captulos a los que podramos llamar psicol-oga humana bsica, y se pasa enseguida a tratar de la persona, que ocupa eneste curso el centro de la atencin. Para ver a sta en su conjunto se hace preci-so considerar su situacin fsica y natural, su actividad corporal e intelectual y losresultados de ella, y ms tarde su accin libre, y especialmente sus relaciones i-nterpersonales, todo lo cual obliga a tratar del sentido de su vida y del modo enque se desarrolla: en sociedad. Todo ello llena lo que va del captulo tercero alnoveno.Despus se hace preciso tratar de las situaciones, obras e instituciones en las q-ue la vida del hombre se articula: la sexualidad y la familia, la seguridad jurdica, lacultura, la vida econmica, la ciudad y la vida poltica. Finalmente, los ciclos temporales de la persona humana, su limitacin connatural y el sufrimiento que staconlleva, su final y su destino ocupan los tres captulos finales de este libro.Por tratarse de una publicacin escrita con la premura de una docencia ya en c-urso, aparecen errores e insuficiencias variadas, insoslayables en una obra deestas caractersticas, que se limita a sintetizar y poner al alcance del lector unosconocimientos bsicos de antropologa, tal como se le alcanzan al autor. La finali-dad antes dicha ha exigido evitar el planteamiento detallado de muchos asuntosque son y han sido objeto de debate en mbitos especializados y acadmicos, yse ha apuntado ms a presentar de una manera sinttica y clara, en ocasionesdemasiado sumaria y por tanto simple, algunas verdades bsicas acerca del h-ombre. En sucesivas ediciones el autor tiene intencin de rehacer y ordenar mejor la materia.Los destinatarios de este libro (8.4) han impuesto una reduccin del aparato crti-co, que se presenta ms claro como un apoyo didctico al texto que como una d-iscusin acadmica ordinaria. Incluso la lectura de las notas es prescindible , almenos en una primera lectura, pues se han concebido como algo separado del texto , dirigido ms bien a quienes busquen justificaciones. Hay frecuentes remisi-ones internas, como la que antecede, a otros epgrafes en los que se explican odefinen los conceptos anunciados o retomados. Con ellas se pretende evitar rep-eticiones y orientar a l lector en el uso de los conceptos. Quiz la abundancia deellas llegue a quien analice rigurosamente este libro, difcilmente dejar de encont-rar en l muchas objeciones, como a m mismo me ha sucedido

Evolucin relacion con la base quimica y fisica de la herencia

. La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmisin de caracteres adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se extiende desde el ms nfimo microbio hasta los seres humanos.62 El naturalista britnico Charles Darwin, combinando la metodologa de la biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista de Lyell, los trabajos deThomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y su propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada basada en la seleccin natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.63 La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las especies (titulado inicialmente El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida ) est considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti a El origen tener xito donde los trabajos evolutivos anteriores, como el desconocido Vestiges of Creation, haban fallado. La mayor parte de cientficos aceptaron la evolucin y el origen comn hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no sera aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el siglo XX, cuando la mayora de las teoras contemporneas sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la variacin aleatoria.64 Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realiz importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido a su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular atencin a la distribucin geogrfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur y despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el archipilago identific la llamada lnea de Wallace, que discurre a travs de las Molucas dividiendo la fauna del archipilago entre una zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en cuanto a porqu la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan diferente, solo poda responderse considerando su origen. En 1876 escribi The Geographical Distribution of Animals, que se convirti en el trabajo de referencia estndar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la

biogeografa insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado por Philip Sclater para describir la distribucin geogrfica de las aves a los animales en general. Su mtodo de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geogrficas destac las discontinuidades y su apreciacin sobre la evolucin permiti que propusiera explicaciones racionales que no haban sido realizadas con anterioridad.65 66 El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sera conocido posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras de la herencia (basadas en la pangnesis, ortognesis y otros mecanismos) fue debatida e investigada enrgicamente.67 La embriologa y la ecologa tambin se convirtieron en importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiologa experimental.

Fisiologa[editar editar cdigo]

A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiologa se ampli en gran medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigacin de los procesos fsicos y qumicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems del hombre. Seres vivos como mquinas se convirti en una metfora dominante en el pensamiento biolgico y social. 68

Teora celular, embriologa y teora microbiana[editar editar cdigo]

El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales desarrollados porLouis Pasteur y otros bilogos contribuyeron al joven campo de la bacteriologa a finales del siglo XIX.

El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el pensamiento biolgico. A principios del siglo, varios bilogos sealaron a la importancia fundamental de la clula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora segn la cual (1) la unidad bsica de los organismos es la clula, (2) las clulas individuales tienen todas las caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis de la teora celular.69 La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los organismos individuales como conjuntos interdependientes de clulas individuales. Los

cientficos del emergente campo de la citologa, armados con microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas individuales eran mucho ms complejas que las cmaras llenas de fluido homogneo descritas anteriormente por los microscopistas.Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los citlogos ya haban identificado muchos de los componentes fundamentales de las clulas: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras se hacen visibles a travs de la tincin. Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las distintas fases de la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la produccin de una clula hija. Gran parte de la investigacin sobre la reproduccin celular se reuni en la teora de August Weismann de la herencia: identific el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin entreclulas somticas y clulas germinales (argumentando que el nmero de cromosomas se debe reducir a la mitad para las clulas germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adopt la teora de Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa experimental.70 A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue ampliamente superada por la teora microbiana, creando un gran inters en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de Robert Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes especficos en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podran originarse a partir de materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.71

Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental[editar editar cdigo]

En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin entre sustancias orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de transformaciones orgnicas como la fermentacin y la putrefaccin. Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos esencialmente biolgicos ( vitales), sin embargo, Friedrich Whler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por mtodos fsicos y qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia orgnica como la urea puede ser

creada por medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasaen 1833, se descubrieron extractos de clula (fermentos) que podra afectar las transformaciones qumicas. A finales del siglo XIX se estableci el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.72 Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin y otros mtodos experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinologa (un campo que se desarroll rpidamente despus del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecnica y el estudio de lanutricin y la digestin. La importancia y diversidad de los mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de la medicina y la biologa, creci de forma drstica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los procesos de la vida se convirti en una preocupacin fundamental, y el experimento se situ en el centro de la educacin biolgica.73

Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica [editar editar

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Vase tambin:

Historia de la biotecnologa.

La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante de la biologa desde finales del siglo XIX. Con la industrializacin en la elaboracin de cerveza y la agricultura, los qumicos y bilogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biolgicos controlados por humanos. En particular, la fermentacin result ser de gran ayuda para las industrias qumicas. Para inicios de la dcada de 1970, una amplia gama de biotecnologas fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y protena de origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base de la Revolucin Verde.103

Cepas cuidadosamente diseados de la bacteria Escherichia coli son herramientas esenciales en la biotecnologa, as como muchos otros campos de la biologa.

ADN recombinante[editar editar cdigo]

La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera gentica comenz en la dcada de 1970 con la invencin de tcnicas de ADN recombinante.104 Las enzimas de restriccin fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la dcada de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicacin y luego sntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basndose en el trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los bilogos moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el primer organismo transgnico. Poco despus, otros comenzaron a usar vectores plsmidos y a aadir genes para laresistencia a antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las tcnicas de recombinacin. 105 Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolfica con un gen viral causante de cncer), la comunidad cientfica, as como una amplia gama de cientficos independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes bilogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones polticas y concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada con seguridad.106 Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera gentica se desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la sntesis de oligonucletidos y las tcnicas de transfeccin.107 Los investigadores aprendieron a controlar la expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el contexto acadmico como en el industrial a crear organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los bilogos moleculares haban esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos de divisin y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de expresin gentica mucho ms complejo que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores. 108 El primer puesto en la carrera por la sntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marc el inicio de la explosin biotecnolgica (y con ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre la biotecnologa, la industria y la ley.109

Sistemtica y gentica molecular[editar editar cdigo]

Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reaccin en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez. Artculos principales:

Sistemtica y Gentica molecular.

Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya transformado los mtodos de clasificacin cientfica de los organismos (especialmente lacladstica) pero los bilogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto increment la significatividad de la evolucin molecular dentro de la biologa evolutiva, como resultado la sistemtica molecular podra ser comparada con los rboles evolutivos tradicionales basados en lamorfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de las clulas eucariotasse originaron a partir de organismos procariotas sin vida a travs de relaciones simbiticas, incluso la divisin global del rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre sistemtica molecular de Carl Woese con la secuencia ARNr 16S.110 El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros cientficos de Cetus Corporation) marc otro hito en la historia de la biotecnologa moderna, incrementando considerablemente la facilidad y rapidez del anlisis gentico. 111 Junto con el uso de los marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos ms genes que pueden encontrarse a travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos y abri la posibilidad de secuenciar genomas completos. 112 La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto, empez a ser descifrada tras el descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biologa evolutiva del desarrollo hacia la comprensin de cmo

los diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y cmo se relacionan entre s.113 El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio biolgico nico jams realizado se inici en 1988 bajo la direccin de James D. Watson, despus del trabajo preliminar con organismos modelo genticamente ms simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter y alimentados por la promesa financiera de las patentes genticas con Celera Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el ao 2000.114

La adaptacin de los seres vivos al fro y a la estacionalidad

Las plantas
El fro, el dficit hdrico y la falta de luz a lo largo de todo el invierno son circunstancias que condicionan las posibilidades de supervivencia de los vegetales en las regiones fras de altas latitudes y frente a las que las plantas han adoptado distintos tipos de estrategias: La primera de ellas, y la ms evidente, es de tipo morfolgico y consiste en la reduccin del tamao. Por eso, la mayor parte de las plantas de las regiones fras son pequeas y adoptan un porte rastrero o almohadillado.

Estas pequeas dimensiones se deben, ante todo, a la escasez de nutrientes del suelo (especialmente de nitrgeno) y a la lentitud con la que crecen las plantas de las regiones fras. Sin embargo, se convierten en una ventaja ya que las formas resultantes son las ms idneas para hacer frente a los fuertes vientos y mantener un ambiente hmedo y con menos contrastes de temperatura en su interior a la vez que para aprovechar de forma ptima el calor que desprende el suelo. Por otra

parte, permiten que durante el invierno las plantas queden totalmente recubiertas por una capa de nieve que, actuando como aislante trmico, mantiene las temperaturas cerca de 0C evitando los fros extremos. De forma complementaria, muchas plantas se recubren de una borra o pilosidad que retiene eficazmente la humedad y el calor. En los lugares en los que se producen situaciones de aridez climtica o donde el suelo se hiela y la absorcin a travs de las races se vuelve particularmente difcil, numerosas especies presentan adaptaciones xeromrficas que les permiten reducir las prdidas de agua por transpiracin. Pueden aparecer entonces plantas suculentas y con cutcula cerosa, hojas pequeas y coriceas u otras adaptaciones similares a las que se producen, con idntico motivo, en las dems regiones secas o desrticas de toda la tierra. Pese a la importante ayuda que suponen los recursos descritos, los inviernos son excesivamente adversos para las plantas y stas se ven obligadas a paralizar su actividad cada ao durante la estacin fra. Por eso, al llegar el otoo las plantas leosas ralentizan al mximo su actividad fisiolgica entrando en un estado de reposo vegetativo. Al mismo tiempo aumenta la concentracin de los jugos celulares logrndose un efecto anticongelante y el endurecimiento de diversos rganos que mejoran con ello su resistencia a las bajas temperaturas.

Dado que durante gran parte del ao la actividad de las plantas queda forzosamente paralizada por razones climticas, el tiempo del que stas disponen para el desarrollo de sus ciclos vitales es muy limitado y puede quedar reducido a una breve estacin de algunas semanas de duracin. Por eso, muchas de las especies presentes en las regiones fras son tributarias de distintos mecanismos para contrarrestar los inconvenientes derivados de la brevedad del periodo vegetativo y sin los cuales su presencia no sera posible en estas regiones. Entre ellas existe un grupo que ha adoptado la estrategia de extender sus ciclos vitales a lo largo de dos o ms aos. Durante la primera temporada dichas especies desarrollan sus yemas florales que, tras soportar el invierno bajo la nieve, estarn listas para florecer rpidamente en primavera dejando tiempo suficiente para la maduracin del fruto y la produccin de semillas a lo largo del segundo verano.

En Groenlandia la mitad de las plantas adoptan esta estrategia: producen hojas y yemas un ao pero retasan la floracin hasta el siguiente lo que obliga a las partes verdes a soportar temperaturas de -30C bajo la nieve pero, a cambio, permiten una floracin casi inmediata al llegar la estacin favorable. Existen incluso especies aperidicas cuyo desarrollo se prolonga durante varios aos interrumpindose en cualquiera de sus fases cada vez que llega el invierno y acelerando sus ciclos vitales en verano. Gracias a ello, estas plantas logran librarse relativamente de las limitaciones que impone la brevedad del periodo vegetativo aprovechando al mximo la larga duracin de las jornadas estivales. La lentitud del crecimiento y las sucesivas y prolongadas interrupciones que se producen cada invierno implican un inevitable alargamiento de los ciclos vitales de las plantas y muchas de ellas necesitan aos para superar etapas que en otras regiones del mundo no requieren ms que algunos das. Eso explica que las plantas de las regiones fras sean normalmente muy longevas: los tpicos arbustos enanos de la tundra suelen alcanzar entre 40 y 200 aos y la vida de algunas herbceas supera un siglo.

La reproduccin es una etapa especialmente crtica para las plantas de estas regiones y en su forma ms habitual, sexuada, resulta imposible muchos aos favoreciendo a las especies que, de forma complementaria, recurren a la multiplicacin vegetativa (normalmente mediante la propagacin de sus rizomas o bulbos). En cuanto a la polinizacin, no puede depender exclusivamente de los insectos ya que stos son escasos o pueden faltar totalmente ciertas temporadas. De ah que la mayor parte de las plantas sean anemfilas (dependientes del viento para la dispersin del polen) y no necesiten disponer de flores muy sofisticadas. Por otra parte, dada la escasa productividad de los medios fros y el poco tiempo disponible para generarlas, las semillas son muy pequeas no superando 1mg de peso en tres cuartas partes de las especies presentes en la tundra y favoreciendo su propagacin que, del mismo modo que ocurra con el polen, es realizada casi siempre por el viento o por el agua. Sin embargo, su nmero puede ser muy

grande lo que, unido a la eficacia dispersante del viento, confiere a estas plantas una elevada capacidad para colonizar espacios vacos. Slo en las regiones ms productivas, en la tundra arbolada o en el bosque boreal, la vegetacin diversifica sus estrategias y adquieren importancia otras formas de dispersin apareciendo entonces las bayas, pequeos frutos o semillas de mayores dimensiones que aprovechan a los animales para su dispersin (zoocoria). Gracias a todos los recursos descritos, las plantas se acomodan bien al ritmo de las estaciones utilizando incluso el fro en su beneficio para regular el desarrollo de sus embriones y poder germinar adecuadamente en primavera. Las mejor adaptadas suelen ser herbceas perennes (hemicriptfitas y gefitas que disponen de gruesas races en las que acumulan reservas de un ao para otro) o leosas (camfitas en la tundra y fanerfitas en el bosque boreal). Sin embargo, las terfitas, que no suelen tener tiempo para desarrollar sus ciclos anuales y otros grupos menores estn poco representadas.

Adaptaciones de la vida animal

El principal reto con el que se enfrentan los animales de las regiones fras es el de mantener su temperatura corporal dentro de unos lmites compatibles con la vida. Para ello, existen dos grandes tipos de estrategias: mientras que los organismos homeotermos (de sangre caliente) hacen todo lo posible por conservar el calor, los ectotermos (o animales de sangre fra) intentan incrementar su resistencia al fro y hacer coincidir la totalidad de sus ciclos vitales con los periodos ms clidos del ao (algo que slo resulta posible en los animales de vida muy corta y que excluye a los reptiles y anfibios). La capacidad de un organismo para producir y conservar el calor est muy relacionada con su volumen corporal y morfologa: cuanto mayor es un animal menor es la superficie que expone en relacin a su masa total lo que significa que un animal grande pierde menos calor que uno pequeo. La morfologa tiene el mismo efecto ya que tambin determina la superficie corporal: las formas esfricas y redondeadas reducen la superficie de contacto con la atmsfera y, por tanto, protegen del fro, mientras que las alargadas o angulosas lo hacen mucho peor.

Por estas razones, los mamferos de las regiones fras suelen ser mayores y ms gordos que sus inmediatos parientes de las regiones ms clidas y suelen tener sus patas o partes salientes (morro, orejas...) ms cortos.

Lo anterior explica la tendencia que se observa en la fauna de las regiones fras donde, comparativamente, las grandes especies son muy abundantes. Sin embargo, y aunque se encuentren en desventaja, eso no significa que falten los animales pertenecientes a grupos de dimensiones ms moderadas (como los roedores o diversas aves). Un caso muy representativo es el de los lemmings, pequeos roedores que ni disponen de reservas corporales para superar el invierno ni pueden migrar debido a sus exiguas dimensiones y que permanecen activos durante todo el invierno excavando galeras bajo la nieve para poder sobrevivir. Son capaces de alimentarse prcticamente con cualquier planta y, al cabo de un ao, necesitan consumir una cantidad de materia vegetal 1000 veces superior a la de su propio peso para mantener su temperatura y constantes vitales. Son gregarios y forman grandes colonias por lo que sus frecuentes explosiones demogrficas resultan muy perturbadoras para la vegetacin. Otra baza con la que cuentan algunas especies homeotermas es la de ser capaces de reducir la circulacin de la sangre en algunas partes de su cuerpo lo que permite rebajar la temperatura de los rganos implicados y, por tanto, sus necesidades energticas. De este modo, mientras que la temperatura corporal de los renos ( Rangifer tarandus) es de 38C, la de su morro puede bajar a 20 y las patas, en contacto con la nieve, pueden alcanzar 9C. Los animales homeotermos se protegen del fro recubrindose con gruesas capas de pelo, pluma o grasa subcutnea que ayudan a mantener la temperatura proporcionando un excelente aislamiento. Su eficacia es tal que ciertos animales, como el buey almizclero (Ovibos moschatus), no pueden hacer esfuerzos prolongados al no ser capaces de disipar el calor generado por ellos. En cuanto a la grasa, que es particularmente espesa en los mamferos acuticos, resulta doblemente til ya que, adems de aislar, constituye una reserva que los animales van utilizando en caso de escasez.

Muchas especies mudan estacionalmente su pelaje o plumaje adaptndolo a las necesidades de cada poca. De este modo, en verano la capa de pelo o pluma es fina y oscura para facilitar la absorcin del calor solar mientras que en invierno se vuelve muy espesa y blanca brindando proteccin contra el fro y mimetismo. Gracias a ello en invierno, tanto los predadores (lobo, zorro rtico...) como sus vctimas (liebres, lagpodos...) son perfectamente blancos y se confunden en la superficie nevada pero todos ellos presentan tonos oscuros en la estacin clida.

En las regiones marcadas por una fuerte estacionalidad algunas especies optan por la hibernacin. El hecho no es muy frecuente en las zonas de clima ms extremo ya que los animales se exponen a morir congelados en caso de permanecer inmviles durante largos periodos. Sin embargo, es un mecanismo adaptativo que resulta eficaz en las regiones de clima algo ms benigno y donde los animales son capaces de acumular buenas reservas en su cuerpo. La hibernacin es un estado de hipotermia regulada que permite un descenso gradual de la temperatura corporal hasta valores prximos al punto de congelacin. Durante la misma, la respiracin y el ritmo cardiaco disminuyen notablemente y las distintas funciones metablicas se reducen hasta prcticamente quedar paralizadas con lo que el animal es capaz de sobrevivir durante todo el invierno con sus propios recursos y sin necesidad de exponerse a la intemperie. Existen distintos grados de letargo o hibernacin que producen desde un sueo profundo y muy prolongado a una simple modorra ms o menos pasajera. En los casos ms extremos resulta arriesgada ya que los animales van consumiendo sus recursos y pueden terminar excesivamente debilitados. Pero las especies capaces de hibernar son muy pocas y la mayor parte de las aves y grandes mamferos optan por abandonar la regin durante la temporada invernal migrando hacia zonas ms clementes. La capacidad migratoria de algunas especies es sorprendente y alcanza su mxima expresin en las que viven en el mar o dependen de l. El ejemplo ms llamativo lo ofrece el charrn rtico (Sterna paradisaea), ave marina de tamao intermedio que cra en las orillas del rtico pero vuela cada temporada hasta las del Antrtico permitindole disfrutar de dos veranos al ao a cambio de realizar desplazamientos superiores a 50.000 km. Dada su gran longevidad, un charrn puede recorrer cerca de 800.000 km a lo largo de su vida.

Aunque los desplazamientos de la mayor parte de las especies son mucho ms reducidos, bastan para que, en la prctica, sean muy pocas las especies que pasan el invierno en las regiones polares y de tundra. La diferente distribucin de tierras y mares explica que las regiones polares del hemisferio boreal sean mucho ms ricas en fauna que las del austral: mientras que en el primero los animales pueden migrar sin problemas a travs de todo el Norte de Amrica o Eurasia, el continente antrtico est totalmente rodeado por mar bloqueando cualquier posible desplazamiento de los animales terrestres. Para facilitar los movimientos sobre la nieve, las patas de algunos animales se recubren de un denso pelaje (o plumaje) que protege del fro a la vez que facilita los desplazamientos al ensanchar la superficie de contacto y actuar a modo de raquetas de nieve.

Teoras evolucionistas INTRODUCCIN A finales del siglo XVIII la sociedad todava no haba alcanzado los niveles de desarrollo social que ahora conocemos, la mayora de la poblacin destinaba la totalidad de su tiempo a cubrir sus necesidades bsicas en un duro ambiente laboral y quedaban fuera de su alcance cosas tan habituales hoy da como la sanidad y la educacin. Esto haca que la ciencia fuera patrimonio de una minora culta y con cierta holgura econmica. En este panorama se empezaron a fraguar las primeras teoras evolutivas. La poblacin en general segua las directrices religiosas referidas en el Gnesis sobre el origen de la vida y la creacin de las especies, lo que actualmente se conoce como Creacionismo, en el que todas las especies, animales y vegetales fueron creadas por Dios en un momento nico y tal como hoy las conocemos. Pero dentro de la minora instruida ya exista un importante grupo de cientficos para los que estaba suficientemente claro que esto no era as, sino que las especies estaban sujetas a variaciones en el tiempo que las haca aparecer, desarrollarse, y extinguirse, o transformarse en otras, es decir, evolucionar. Jean Baptiste Lamarck (1744-1829).

La teora de la evolucin ms estructurada de la poca la elabor este colaborador de Buffon y tambin profesor del Museo de Historia Natural. En el ao 1800 pronuncia una conferencia inaugural en la que expone una teora coherente sobre la transformacin. Admite la existencia de una evolucin de las especies y trata de darle una explicacin racional. La idea central es que dicha evolucin es obra de la naturaleza, que se vale de infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los ms importantes: el tiempo y las condiciones favorables. Los efectos de estos factores determinan la transformacin progresiva de las facultades de los organismos, que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que se transmiten a la descendencia.

Segn Lamarck, existe en la naturaleza una gradacin sutil, que va de los animales ms simples a los mamferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies no siguen esta gradacin, sino que se diversifican porque las influencias del medio provocan otras transformaciones. As, la gradacin queda alterada por las actividades de los organismos en el momento de su propia transformacin y por la herencia de estas transformaciones. De este modo, Lamarck sita la evolucin al margen del creacionismo y al nivel del propio individuo. Dios va a pasar a ser, segn l, el creador de la naturaleza, la cual producir los seres vivos. Al aceptar la nocin de Buffon de la gran edad del mundo, dedujo que las condiciones que la superficie terrestre deban haber sufridos grandes cambios, de modo que los seres vivos hubieron de adaptarse a ellas. En su opinin, lo hicieron aprendiendo y luchando, tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su forma y su comportamiento. El clsico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del alargamiento del cuello de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue tener vrtebras ms largas. Todos los cambios tiles que la jirafa conquist durante su vida, aparecieron en su descendencia, volviendo a ocurrir con esta la propio. Actualmente, esto se conoce con el nombre de teora de los caracteres adquiridos. Del mismo modo, la desaparicin de rganos se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez ciego que habita en cavernas tenebrosas. Las ideas centrales de Lamarck

1- La vida se origina por generacin espontnea. Era sta una idea ampliamente

aceptada en la poca, y solamente fue descartada mucho despus gracias a los

trabajos de Pasteur.

2- La vida tiene una tendencia innata a la perfeccin. Este gran impulso vital (lan

vital, como le llamo la literatura vitalista francesa) es el verdadero motor de la

evolucin.

3- El camino de la evolucin es esencialmente lineal. Las formas de vida,

impulsadas por su tendencia innata, evolucionan hacia una creciente perfeccin a

lo largo de una nica senda esencial. La escala zoolgica representa justamente

una serie de estados a lo largo de ese camino.

4- A esa gran tendencia debe agregarse la nocin de que las distintas formas de vida

pueden detenerse en los distintos estados, o an desviarse hacia caminos

laterales. Esta idea anticipa en cierto sentido la moderna y darwinista idea de la

evolucin como serie de ramificaciones sucesivas, aunque sin duda fue una

nocin secundaria para Lamarck.

5- La adaptacin de los organismos al medio se debe, no slo a su impulso vital que

los empuja hacia una creciente perfeccin, sino a un mecanismo especfico de

ajuste al medio: la herencia de los caracteres adquiridos.

Del resumen de las ideas lamarckistas , se desprende que

existen dos grandes mecanismos de evolucin. En primer lugar existe un impulso

vital hacia la perfeccin, que es un motor interno de la vida misma, tiene un carcter

general y una gran direccin principal. En segundo lugar existe el fenmeno de la

adaptacin al medio mediante la herencia de los caracteres adquiridos, que es un mecanismo condicionado a las circunstancias particulares, y cuyo sentido y carcter son por tanto especficos para cada situacin. Cada uno de estos dos postulados lamarckistas de evolucin fue fuente de inspiracin para una escuela particular de pensadores. La diferencia de estas ideas con las de Darwin es ms sutil de lo que se cree habitualmente. Darwin tambin hablaba de la influencia del uso y desuso de los rganos como base de la variacin, pero Lamarck crea en una fuerza interior al individuo que provocaba todos estos cambios. Lamarck, al contrario de lo que se cree, es prudente y trata de evitar todo conflicto frontal con la iglesia; pero en esas proposiciones formuladas de forma hipottica utiliza para la aparicin del ser humano los mismos argumentos que para la aparicin de las especies, y define las etapas necesarias para su aparicin: ... si una raza cualquiera de cuadrmanos, en particular la ms perfeccionada de todas, perdiera por la fuerza de las circunstancias, o por cualquier otra causa, el hbito de trepar a los rboles y de agarrar las ramas con los pies, como si fueran manos, para aferrarse, y si los individuos de esta raza, durante una serie de generaciones, se vieran obligados a servirse de los pies para caminar y dejaran de emplear las manos al igual que los pies, no cabe duda que (...) esos cuadrmanos

se transformarn, a la postre, en bmanos y que el pulgar de sus pies dejar de estar separado del resto de los dedos, con lo que dichos pies slo servirn para caminar. (Curiosamente, los experimentos para probar la "herencia de los caracteres adquiridos" tuvieron un auge tardo en la dcada de los 50 del siglo XX, despus de que Lysenko emprendiera en 1948 una extensa campaa contra el "reaccionario mendelismo-morganismo" de los pases capitalistas. Se le ocurri plantar grandes extensiones de cereales en las glidas estepas rusas y siberianas hara que las plantas adquirieran resistencia al fro para, as, incrementar la extensin de tierras dedicadas al cultivo de cereales y acabar con el problema de la alimentacin. Huelga decir lo que ocurri: la ruina de este proyecto, el atraso en ciencia gentica de la Unin Sovitica en varias dcadas respecto al resto de los pases y, como no, el olvido de Lysenko.) Continuando con lo que nos ocupa, los ataques de Cuvier terminaron por convencer a sus coetneos de la incapacidad de Lamarck como cientfico: segua convencido de que la materia estaba formada por los cuatro elementos aristotlicos( tierra, fuego , aire y agua) y se opona a las nuevas teoras sobre los elementos qumicos de Lavoisier. Cuvier lleg a decir: "La teora de la evolucin del seor Lamarck pasar a la historia como modelo de desatino". A finales del siglo XIX, cierto nmero de cientficos lo redescubrieron y se valdrn de l para contrarrestar el darwinismo. Aunque la teora lamarckiana no resisti el avance de nuevos conocimientos, contribuy de manera importante a la gradual aceptacin de la evolucin biolgica. . Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razon de forma coherente sus opiniones, de ah que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teora de la evolucin sufri grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defenda sus propias ideas desde una posicin cientfica mucho ms slida. Lamarck muri sin excesivo reconocimiento cientfico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoci como pensador profundo y avanzado para su poca. Darwin recogi mucho de sus pensamientos para el desarrollo de su doctrina de la evolucin de las especies. La "Teora de la descendencia con modificacin" (Teora General de la Evolucin) propone bsicamente las siguientes ideas: Evolucin como tal: Las caractersticas del mundo no son constantes, el Mundo no se origin recientemente ni est en un ciclo perpetuo, sino que est cambiando irreversiblemente en forma continua, transformndose los organismos a travs del tiempo.

Continuidad: Todas las especies, fsiles o vivientes, se han originado a partir de otra especie preexistente.

Origen comn: La materia no viva dio origen en forma natural a los primeros seres vivos tras un largo proceso, bajo condiciones muy diferentes de las actuales. La vida se origin una sola vez, y todos los seres vivientes de la actualidad descienden de un antepasado comn, estn ligados por relaciones de parentesco gentico. La mayor similitud entre dos grupos indica un ancestro comn ms prximo. La teora previa, de Lamarck, no admita un origen nico, sino la formacin continua de vida a partir de la materia inerte. Diversificacin evolutiva: Las especies se diversifican a travs del tiempo geolgico, la evolucin no ocurre en una sola "escala", sino la evolucin de la vida adopta una pauta de ramificaciones sucesivas. La teora lamarquiana tampoco aceptaba la diversificacin, de acuerdo a ella el proceso era rectilneo. Gradualismo: El cambio evolutivo ocurre a travs del cambio gradual, de larga duracin, de las poblaciones y no por la produccin repentina de individuos de un nuevo tipo. La transformacin de una especie en otra representa la suma de pequeos cambios que sufrieron una serie de generaciones sucesivas en curso de adaptacin. La evolucin progresa a pequeos pasos y jams hace un salto brusco. Autores posteriores a Darwin, como Thomas H. Huxley y Hugo De Vries eran partidarios de una evolucin saltacionista. Especiacin: Las variedades que se hacen muy diferentes entre s finalizan siendo promovidas al rango de especies. La aparicin de nuevas especies depende de dos variables: el tamao de las poblaciones y la frecuencia con que aparecen diferencias entre los individuos. Los grupos ms numerosos son los que ms se multiplican, cada grupo grande tiende as a aumentar siempre ms, y por la misma razn a presentar caracteres ms distintos. La diferencia entre individuos es importante porque cuanto ms se diferencian los miembros de un grupo en su conformacin ms preparados estn para ocupar hbitats variados y adaptarse a ellos, y por su aumento numrico suplantar a las otras variedades.

Macroevolucin: El origen de los grupos taxonmicos superiores (familias, rdenes, clases, filos) es consecuencia del mismo proceso de formacin de las especies. Para los pautacionistas, como Stephen Jay Gould, se trata de mecanismos diferentes. Irreversibilidad: Una vez que una especie se extingue no reaparece, cada especie se origina una sola vez. La evolucin es un proceso irreversible. Louis Dollo insisti posteriormente en esta idea, conocida como "Ley de Dollo".

Uniformismo: La evolucin contina hoy de la misma forma que en el pasado. Para otros evolucionistas la evolucin se haba detenido desde la aparicin del hombre. Oportunismo: La aparicin de una forma nueva no tiene carcter de ineluctable, es el resultante de numerosas fuerzas que se conjugaron en un cierto lugar en determinada poca. La evolucin opera modificando las estructuras presentes, adaptndolas a nuevas condiciones. Extincin: La extincin de las especies est ligada a la evolucin. Las especies se extinguen como consecuencia de la aparicin de nuevas especies o debido a cambios ambientales. Fenmeno Poblacional: Darwin deja de considerar al mundo viviente a travs de individuos aislados, y comienza a pensarse en trminos poblacionales. Darwin pone el nfasis en el inmenso desperdicio en la naturaleza, por lo cual los acontecimientos menos frecuentes terminan por tener las consecuencias ms importantes. Darwin se adelanta a Boltzmann y a Gibbs, adopta la actitud que impondr la mecnica estadstica en la segunda mitad del siglo XIX. Toda la teora de la evolucin reposa sobre las leyes de los grandes nmeros. Aunque Darwin no recurre a tratamientos matemticos complejos para analizar la variacin de las poblaciones, conformndose con la intuicin y el buen sentido, su actitud es ya la del anlisis estadstico.En cuanto a los mecanismos que actan en la variacin de los seres, en la evolucin de su organizacin y en su adaptacin ("Teora de la Seleccin Natural"), Darwin reconoce los siguientes principios: Una poblacin de organismos tiene un potencial reproductivo tal que si se expresara en la realidad la poblacin se incrementara mediante tasas geomtricas. En su forma inicial, la teora de la evolucin por seleccin natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teora de la evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptacin al medio. La seleccin natural es un fenmeno de la evolucin con carcter de ley general y que se define como la reproduccin diferencial de los genotipos en el seno de una poblacin biolgica. La formulacin clsica de la seleccin natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproduccin de los organismos vivos segn sean sus peculiaridades. La seleccin natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolucin biolgica. Esta explicacin parte de tres premisas; la primera de ellas dicta que el rasgo sujeto a seleccin debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una poblacin. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia

o xito reproductor, haciendo que algunas caractersticas de nueva aparicin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin de estos cambios a lo largo de las generaciones producira todos los fenmenos evolutivos. La seleccin natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusin de El origen de las especies: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda caractersticas de sus progenitores, existen variaciones de caractersticas si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una poblacin en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la poblacin con caractersticas menos adaptadas (segn lo determine su medio ambiente) morirn con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn ms probablemente. Paleontologa La ms antigua de todas las filosofas, la de la evolucin, estuvo maniatada de manos y pies y relegada a la oscuridad ms absoluta durante el milenio de escolasticismo teolgico. Pero Darwin infundi nueva savia vital en la antigua estructura; las ataduras saltaron, y el pensamiento revivificado de la antigua Grecia ha demostrado ser una expresin ms adecuada del orden universal de la cosas que cualquiera de los esquemas aceptados por la credulidad y bien recibidos por la supersticin de setenta generaciones posteriores de hombres. T.H. HUXLEY, 1887. Reconstruccin paleoambiental del TrilobiteLa Paleontologa es la ciencia que trata de los seres orgnicos cuyos restos se encuentran fosilizados. Como ciencia, naci en el sigo XVIII, con Cuvier, aunque ya desde los antiguos griegos se haban dado algunas interpretaciones de los fsiles muy semejantes a las actuales. Desde el punto de vista geolgico, el hallazgo de determinados fsiles caractersticos, propios de un perodo, en capas de terreno discontinuas y alejadas, posibilita la correlacin de las edades relativas de los estratos. La Paleontologa se halla en la base de la evolucin, de la zoologa y de la botnica. Se entronca, adems, directamente con la gentica, con la embriologa y con la ontogenia, posibilitando a su vez la taxonoma y la filogenia. La Paleontologa puede disponer de una serie de testimonios sobre los efectos de determinadas causas que ilustran la historia de la Tierra, y de sus componentes que la ecologa complementa. Ha debido especializarse en multitud de vertientes: Paleobotnica (conocimiento de las flores pretritas), Paleozoologa (estudio de las faunas antecesoras), Paleoclimatologa y Paleoecologa, que determinan la Paleobiogeografa (estudio de la fauna y la flora con relacin al ambiente y su distribucin geogrfica),y Paleoantropologa o historia del Hombre.