Manual de Mtodos para la Evaluacin de las Poblaciones de Peces

Indice por J. A. GULLAND Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin PUBLICADO POR EDITORIAL ACRIBIA MEDIANTE ARREGLO CON LA ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION NOTA Los derechos de autor de esta obra pertenecen a la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin. Sern bien recibidas las solicitudes de autorizacin para publicar la obra en otros idiomas. Debern enviarse a: Director de Publicaciones, Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, Via delle Terme di Caracalla, Roma, Italia. FAO, ao 1971 PRINTED IN SPAIN IMPRESO EN ESPAA Reservados todos los derechos para los pases de habla espaola. Este libro no podr ser reproducido en forma alguna, total o parcialmente, sin el permiso de los editores Depsito legal Z - 213-71 Editorial ACRIBIA, Royo, 23. - Zaragoza Imp. TIPO-LNEA, S. A. - Dr. Casas, 12 - Zaragoza, 1971 MANUALES DE LA FAO DE CIENCIAS PESQUERAS * * Abreviatura de la World list of scientific periodicals: FAO Man. Fish. Sci.
Impresos FRs/M3 Manual de mtodos de muestreo y estadsticos para la biologa pesquera. Parte 1. Mtodos de muestreo. Secciones 1-4. FRs/M4 Manual de mtodos para la evaluacin de las poblaciones de peces. Parte 1. Anlisis de poblaciones de peces. En edicin provisional FB/M2 Manual of fisheries science. FIb/T26 Manual of sampling and statistical methods for fisheries biology. Parte 2. Statistical Suppl. 1 methods. Section 5. Computations. FIb/T40 Manual of methods for fishs stock assessment. Part 1. Population analysis. FIb/T38 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2. Tables of yield functions. FIb/T41 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of fishing gears.

FIb/T51 Manual de mtodos para la evaluacin de las poblaciones de peces. Parte 4. Informe sobre marcado. En preparacin FIb/M1 Manual de mtodos de la biologa pesquera. Manual de mtodos de muestreo y estadsticos para la biologa pesquera. Parte 2. Mtodos estadsticos. Secciones 6 et seq. Manual de mtodos para la evaluacin de las poblaciones de peces. Parte 5. Evaluacin directa.

Nota De este manual se han publicado versiones preliminares en ingls en la serie FAO, Documentos Tcnicos de Pesca (FIb/T40, 1964; FIb/T40 (Rev. 1), 1965; FRs/40 (Rev. 2), 1968). Las citadas versiones o eran las notas usadas para las lecciones dadas en los distintos centros de capacitacin siguientes, o estaban basadas en ellas:
U. S. Fish and Wildlife Service (Beaufort, N. Carolina) CIEM FAO/PAAT CSIRO CIEM FAO/PAAT FAO/PAAT FAO/PNUD (Lowestoft, Reino Unido) (Bangkok, Tailandia) (Cronulla, Australia) (Lowestoft, Reino Unido) (Cronulla, Australia) (Via del Mar, Chile) 1951 1957 1958 1962 1963 1964 1966

(Copenhague, Dinamarca) 1968

Las diversas revisiones de este manual se han basado, en gran parte, en los debates y experiencias de dichos centros de capacitacin. Durante este perodo, han aportado contribuciones a tales notas E. L. Cadima (que redact la subseccin sobre matemticas), R. J. H. Beverton, R. Jones, B. B. Paffish, K. P. Andersen, S. J. Holt, L. K. Boerema y otros. L'Office de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-Mer, Pointe Noire, public una traduccin al francs de una de las versiones preliminares, traducida por F. Baudin-Laurenin y otros, y el Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba public una traduccin espaola realizada por R. Coyula, N. Cruz y E. L. Cadima. Estas traducciones incluan ciertas enmiendas y revisiones que se han incorporado a esta versin final. La presente versin electrnica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento ptico de texto (OCR) y una revisin manual cuidadosa. No obstante la digitalizacin sea de alta calidad, la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versin y la versin original impresa.

Indice
1. INTRODUCCIN

Seccin A. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS

2. MATEMTICAS, ESTADSTICA Y MUESTREO 2.1 Matemticas 2.1.1. Introduccin 2.1.2 Funciones 2.1.3 Potencias y logaritmos 2.1.4 Derivadas 2.1.5 Integrales

2.2 Estadstica 2.3 Muestreo 2.3.1 Generalidades 2.3.2 Muestreo de los desembarques 2.3.3 Muestreo de la poblacin 2.4 Ejercicios 2.4.1 Matemticas 2.4.2 Estadstica y muestreo 3. CRECIMIENTO 3.1 Crecimiento en longitud y peso 3.2 Conversin de longitud a edad 3.3 Ejercicios 4. ESFUERZO Y CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO 4.1 Introduccin 4.2 La formulacin matemtica 4.3 Tiempo pescando 4.4 Poder de pesca 4.5 Distribucin de la pesca 4.6 Equipos diversos 4.7 Ejercicios 5. MORTALIDADES 5.1 Introduccin 5.2 Estimacin de la mortalidad total 5.3 Mortalidad por pesca 5.4 Mortalidad natural y caractersticas de crecimiento 5.5 Mtodos grficos especiales 5.6 Ejercicios 6. MARCACIN 6.1 Ejercicios 7. RECLUTAMIENTO Y SELECCIN 7.1 Seleccin de los artes de arrastre 7.2 Reclutamiento 7.3 Lmite de talla 7.4 Seleccin de los artes de enmalle 7.5 Ejercicios

Seccin B. EVALUACIONES
8. PROBLEMAS GENERALES DE LA EVALUACION 8.1 La necesidad de la evaluacin de las poblaciones 8.2 Los conceptos del rendimiento sostenible y del rendimiento potencial 8.3 La unidad de poblacin 9. LA CURVA SIMPLE DE RENDIMIENTO 9.1 Derivacin de la ecuacin del rendimiento 9.2 Otras formas de la ecuacin del rendimiento 9.3 Ejercicios 10. EVALUACIONES ESPECIALES 10.1 Estadsticas de captura y esfuerzo 10.2 Modelo de Schaefer 10.3 Cambios en la selectividad 10.4 Pesqueras que actan recprocamente 10.5 Ejercicios 11. CAMBIOS EN LOS PARAMETROS

11.1 Efectos que dependen de la densidad 11.2 Ejercicios 12. EJERCICIO FINAL BIBLIOGRAFA

3. CRECIMIENTO
3.1 Crecimiento en longitud y peso 3.2 Conversin de longitud a edad 3.3 Ejercicios

3.1 Crecimiento en longitud y peso

Para el anlisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento de los peces en forma de una expresin matemtica. El requisito bsico es obtener una expresin que d el tamao (en longitud o en peso) de un pez a una edad determinada cualquiera, esa expresin debe estar de acuerdo con los datos observados sobre tamaos o pesos a ciertas edades, y debe tener una forma matemtica que pueda ser incorporada con suficiente facilidad en las expresiones que den el rendimiento. Estrictamente, la mayora de los anlisis de poblaciones estn interesados ms directamente en las tasas de crecimiento, es decir, en el aumento en peso o en longitud por unidad de tiempo, ms que en el tamao a diferentes edades, debido a que muchos de los problemas que se plantean en la evaluacin de las pesqueras son esencialmente problemas de comparacin del peso ganado por la poblacin debido al crecimiento, y el peso perdido por mortalidad natural. Algunas veces, por ejemplo cuando se considera el efecto de un aumento en el tamao de primera captura, es particularmente importante conocer la tasa de crecimiento durante un perodo de la vida relativamente corto, es decir, conocer cunto tiempo necesitar el pez para aumentar del peso antiguo de primera captura al nuevo peso. Hay, por lo tanto, buenas razones para preferir, permaneciendo igual todo lo dems, un mtodo de ajuste de ecuaciones a tasas de crecimiento, ms que a datos de tamaos a ciertas edades. Otras caractersticas deseables en una ecuacin de crecimiento son que el trabajo necesario para ajustarla a los datos observados no sea mucho; que el nmero de las constantes utilizadas sea pequeo; que siempre que sea posible esas constantes tengan un significado biolgico; y que, si se extrapola hasta edades ms all de las usadas al ajustarlas, no lleve a resultados poco razonables. Existe una considerable cantidad - cada vez mayor - de trabajos y publicaciones sobre ecuaciones de crecimiento que abarcan una amplia gama de ecuaciones posibles, ninguna de las cuales parece ser enteramente satisfactoria en todas las situaciones. En realidad, es improbable que una frmula simple sea siempre capaz de describir el crecimiento de un solo pez a lo largo de la mayor parte de su vida, durante la cual pueden existir grandes diferencias en las condiciones de disponibilidad de alimentos, esfuerzo reproductivo, etc. Estas notas no pretenden dar una resea completa de las ecuaciones de crecimiento, sino que se ocuparn principalmente de una ecuacin particular, la debida a VON BERTALANFFY, que satisface los dos criterios ms importantes: se ajusta a la mayora de los datos observados de crecimiento de peces, y puede incorporarse fcilmente a modelos para evaluacin de poblaciones. Si los valores de la longitud de un pez, crustceo, o lamelibranquio, se indican grficamente en funcin de la edad, se obtiene generalmente una curva, cuya pendiente disminuye continuamente al ir aumentando la edad, y que va aproximndose a una asntota superior, paralela al eje de las X (vase fig. 3a). Las curvas de peso respecto a la edad tambin tienden a un valor asinttico superior, pero

forman generalmente una curva sigmoidal asimtrica, la cual tiene su inflexin en un punto equivalente a un tercio del peso asinttico (vase fig. 3b). Si se trazan grficamente los valores de la tasa de crecimiento en longitud, es decir, de , respecto a la longitud, el resultado, con frecuencia, viene representado por una lnea recta que corta al eje de las X en un punto L ms all del cual el pez no crecer. Este corresponde generalmente a la asntota del grfico de longitud respecto a edad. Si la tasa de aumento de longitud est relacionada linealmente con la longitud, entonces, en trminos matemticos, se puede escribir: (3.1) en la cual L es el valor de l para el que la tasa de crecimiento es nula. La forma general de esta ecuacin es una relacin en lnea recta, y = ax + b, con a = - K, b = KL . Para integrar esta ecuacin diferencial, la escribiremos en la forma (vase seccin 1), y, por tanto, -log (L - l) = Kt + constante, o L - l = e-Kt multiplicado por la constante, o l = L - constante multiplicado por e-Kt. Poniendo t0 como la edad terica en la cual l = 0, podemos obtener el valor de la constante de la relacin o1 = L - constante multiplicado por (3.2) La ecuacin (3.1) es idntica a la deducida por VON BERTALANFFY basada en hiptesis fisiolgicas. Este consider que el crecimiento en peso era el resultado de la diferencia entre factores anablicos y catablicos, considerados como proporcionales a la superficie s y al peso w, respectivamente. Es decir: o constante y entonces tenemos

o, poniendo w a l3, s l2

FIG. 3 a) Curva de crecimiento en longitud

b) Curva de crecimiento en peso

Al ajustar la curva de crecimiento, la tasa instantnea de crecimiento ser desconocida y slo se conocern las longitudes en ciertos momentos, a menudo con un intervalo de un ao cuando se deriven de determinaciones de edades, y a intervalos irregulares si se derivan de datos de marcaciones. Si los instantes t1 y t2 estn prximos, se obtendr una buena aproximacin a la tasa instantnea de crecimiento mediante , en donde l1, l2 son las longitudes en los instantes t1, t2, respectivamente. Si se trazan los valores de esta tasa de crecimiento en relacin con la longitud media 1/2(l1 + l2), se obtendr un grfico correspondiente a la ecuacin (3.1); la interseccin con el eje de las X dar una estimacin de L y la pendiente una estimacin de -K. Con los datos de longitudes a intervalos iguales de tiempo T, se puede transformar la ecuacin (3.2):

(3.3) El grfico de los incrementos lt+T - lt contra el largo inicial lt da, por lo tanto, una recta cuya pendiente ser -(1 - e-Kt), y cuya traza en el eje de las X ser L (vase fg. 4a). Un caso especial importante es T = 1 ao, cuando la pendiente ser = - (1 - e-K). Otra forma de la ecuacin (3.3) ser: (3.4) la cual, para T = 1 nos da el conocido grfico de FORD-WALFORD, trazando lt+1 contra lt La pendiente de la recta es e-K, y la interseccin con la bisectriz (donde lt+1 = lt), ser una estimacin de L (vase fig. 3.1 b). Este grfico es esencialmente el mismo que el obtenido con la representacin grfica de los incrementos (lt+1 - lt) contra la longitud inicial, lt. Los puntos se ajustarn mejor a la lnea de FORD-WALFORD, pero debido a que la lnea de regresin y la bisectriz forman un ngulo muy pequeo, L es estimado con la misma precisin por ambos grficos, y si el ajuste se hace grficamente, en vez de hacerlo mediante el clculo de las lneas de regresin (por ej., por mnimos cuadrados), se introducirn mayores errores en el trazado de lt+1 contra lt. FIG. 3.1 Estimacin de las constantes de crecimiento a) Representacin de los valores del incremento de la longitud respecto a la longitud inicial

b) Representacin de la longitud respecto a la de un ao antes

L y K pueden ser determinados directamente a partir de las rectas ajustadas a estos grficos, tanto por anlisis de regresin como a mano alzada; entonces t0 puede estimarse a partir de la ecuacin (3.2) para cualquier par de observaciones de longitudes y edades. Con este objeto, la ecuacin (3.2) puede ser escrita en la forma:

o bien, (3.5) Aunque de esta forma puede ser obtenida una estimacin de t0 para cada edad para la cual sea conocida la longitud media, estas estimaciones no sern todas igualmente buenas. Las estimaciones procedentes de peces viejos sern muy variables, debido a que una pequea diferencia en lt da una gran diferencia en la estimacin de t0 cuando lt es casi igual a L . Las estimaciones a partir de los peces ms jvenes pueden estar sesgadas debido a que los peces de esas edades que aparecen en las capturas son los mayores. La mejor estimacin de t0 sera la media de las estimaciones de t0 obtenidas de los grupos de edad ms jvenes, pero que estn completamente reclutados. Alternativamente, slo L es estimado a partir del grfico de incrementos contra longitudes iniciales. De ste puede calcularse

Partiendo de la ecuacin (3.5) y trazando el grfico de contra t se obtendr una recta cuya pendiente ser -K, y cuya traza con el eje de las t ser t0. Los datos de longitudes a intervalos anuales pueden obtenerse y tabularse de varias formas. Probablemente la forma ms directa es el anlisis del crecimiento de un solo pez. La longitud al cabo de un ao de vida puede obtenerse a partir de medidas de escamas, otolitos o cualquier otra estructura dura. En lugar de ello puede seguirse el crecimiento de una clase anual durante un perodo de aos, por ejemplo, para la clase anual de 1956, el incremento en el quinto ao de vida es la diferencia entre la longitud media de los peces de cinco aos al final de 1961, y los peces de cuatro aos al final de 1960. Ambos mtodos estn relacionados con el crecimiento de un grupo de peces durante su vida; y el crecimiento en cada ao de vida dar un punto en el grfico. De esta forma, los incrementos en el crecimiento sern los correspondientes a diferentes aos; por ejemplo, para la clase anual de 1956, el incremento en el tercer ao de vida ser en 1959, posiblemente en condiciones muy diferentes a las de 1961, es decir, el quinto ao de vida. El crecimiento durante un ao determinado puede ser estudiado usando el crecimiento de clases anuales diferentes - por ejemplo, los datos sobre el crecimiento en 1960 vienen dados por el crecimiento de la clase anual de 1956 en su quinto ao de vida -, cada clase anual da un punto en el grfico. Este es un mtodo particularmente til para estudiar el efecto del medio - alimento, temperatura, densidad, etc., sobre el crecimiento -. Finalmente, el crecimiento puede estimarse a partir de los datos de un solo ao, por ejemplo, de los datos de 1960 puede ser estimado el incremento en el quinto ao de vida partiendo de la diferencia en longitud de las clases anuales de 1955 y 1956, el incremento en el cuarto ao partiendo de la diferencia entre las clases anuales de 1956 y 1957, etc. Estas diferencias no corresponden realmente al crecimiento de un pez o grupo de peces en particular, y el mtodo debe ser usado solamente cuando no puedan usarse otros. Mejor sera tomar el tamao medio para cada edad a lo largo de un cierto nmero de aos, pero en este caso es generalmente posible, y ms satisfactorio, analizar el crecimiento de las clases distintas anuales individuales o en cada ao civil. En general, el peso de un pez es aproximadamente proporcional al cubo de su longitud, de manera que, de la ecuacin (3.2), se obtendr: (3.6) en la que W es el peso asinttico, que corresponde al largo asinttico L Anlogamente, si el peso fuese proporcional a la potencia n de la longitud, la ecuacin (3.6) sera: Cuando los datos de crecimiento se dan en funcin del peso, el ajuste de las curvas de crecimiento es llevado a cabo con ms facilidad usando la raz cbica del peso como un ndice de la longitud, ajustando estos datos a ecuaciones de crecimiento en longitud como se hizo anteriormente, y finalmente elevando al cubo para volver a peso. Una ecuacin de crecimiento ms general es la dada por RICHARDS; con un pequeo cambio en su notacin resulta: (3.7) Para diferentes valores de m, esta ecuacin se transforma en una u otra de las ecuaciones de crecimiento ms comunes. De esta forma, si m = 2/3, la ecuacin (3.7) se transforma en la misma ecuacin de la curva de VON BERTALANFFY (2.5). Si m = 2, la ecuacin, con ciertas modificaciones, se convierte en la ecuacin autocataltica:

y para m = 0, en la ecuacin monomolecular Wt = W (1 - ae-Kt) y puede demostrarse que en el lmite, a medida que m 1, la ecuacin se convierte en la de GOMPERTZ: log wt = log W (1 -ae-Kt). Esta curva satisface una relacin semejante a la de la ecuacin (3.1), solamente en funcin del logaritmo de la longitud y no de la longitud, es decir:

3.2 Conversin de longitud a edad

Las expresiones anteriores dan el peso o la talla de un pez en funcin de su edad. A veces, se requiere la inversa, es decir, se desea saber la edad del pez de una determinada longitud, v.g., los datos de seleccin se dan normalmente en funcin de la longitud, pero para incorporarlos a las ecuaciones de rendimiento necesitan ser expresados en funcin de la edad. Si la forma de crecimiento estacional tiene variaciones muy marcadas, y todos los peces de una determinada edad tienen aproximadamente la misma longitud, la edad media efectiva a que un pez alcanza un tamao dado puede ser muy diferente de la edad media deducida de la curva de crecimiento medio anual, especialmente al principio y al final de la temporada de crecimiento rpido. Si as ocurre, la conversin de longitud a edad se realiza mejor empricamente a partir de la curva observada de edad-longitud. Asimismo, y particularmente si existe mucha divergencia individual en el crecimiento, la curva de la talla media a una edad determinada ser diferente de la curva de la edad media a una longitud determinada (lo mismo que, generalmente, la lnea de regresin de y sobre x es diferente de la lnea de regresin de x sobre y). Normalmente, sin embargo, es suficiente convertir la longitud a edad mediante una ecuacin de crecimiento ajustada a todos los datos observados de longitudes medias a edades determinadas como, por ejemplo, la ecuacin de VON BERTALANFFY Para obtener t en funcin de 1, dividiremos ambos trminos por L y los restaremos de la unidad, lo que dar:

Tomando los logaritmos naturales de ambos trminos tendremos:

y por lo tanto (3.8) Por consiguiente, el lapso de vida t2 - t1 entre dos tallas l1, l2 es (3.9)

3.3 Ejercicios

1. La ecuacin de crecimiento de VON BERTALANFFY contiene tres parmetros (L , K y t0) los cuales pueden ser estimados partiendo de tres observaciones de la longitud a determinadas edades. Partiendo de la ecuacin (3.2) escrbanse las longitudes en los instantes t - 1, t, t + 1, y los incrementos en longitud entre t - 1 y t, y entre t y t + 1. Seguidamente, determnese una estimacin de K partiendo de la razn entre estos incrementos; sustituyendo K por esta estimacin en la ecuacin (3.2), o en otra forma, hallar una estimacin de L en funcin de lt y de los incrementos. 2. KITASAMA y HITOSHI (1955) dan los siguientes datos de longitudes y edades para el arenque del Pacfico, Clupea pallasii C. y V., capturado en aguas de la costa occidental de Hokkaido entre 1910-1954. Las longitudes son promedios tomados durante un perodo de 45 aos; las edades fueron determinadas a base de los anillos de las escamas.
Edad (aos) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 W = 7,8 x 10-3 L3 gm Longitud total cms. 25,70 28,40 30,15 31,65 32,85 33,65 34,44 34,97 35,56 36,03 35,93 37,04 37,70

a) Construir una planilla de trabajo y determinar L , W , K y t0. b) Calcular las curvas tericas de crecimiento en longitud y peso de 0 hasta 15 aos. 3. YOKOTA da los datos siguientes del crecimiento del tiburn Mustelus kanekonis (edad determinada partiendo de los cambios estacionales en la longitud de los pterigopodios).
Grupos de edad I II III IV W = 7,4 x 10-3 L3 gm Peso (g.) 375 1,519 2,430 3,247

a) Determinar L , W , K y un valor prctico para t0 b) Calcular las curvas de crecimiento en longitud y peso hasta el grupo de edad VIII.

4. POSGAY (1953) realiz el marcado de vieiras y obtuvo los datos siguientes sobre crecimiento durante los 10 meses (aproximadamente) entre la marcacin y la recaptura.
Dimetro de la concha (mm.) En el momento de la marcacin... 64 69 71 94 104 105 110 117 117 126 En el momento de la recaptura... 98 102 93 115 120 126 125 127 136 138

a) Calcular L y K. b) Suponiendo t0 = 0, calcular y trazar la curva de crecimiento en longitud hasta los 6 aos. 5. OCHIAI (1956) da los datos siguientes del crecimiento de los len guados Heteromycteris japonicus y Pardachirus pavoninus.
Edad (aos) 1 2 3 Longitud standard (cm.) H. japonicus P. pavoninus 6,09 8,10 9,20 10,00 14,80

a) Determinar aritmticamente L , K y t0, para cada especie (suponiendo t0, = 0 para P. pavoninus). b) Obtener las expresiones del crecimiento en peso suponiendo una relacin cbica entre el peso y la longitud. 6. MOISEEV da los datos siguientes de crecimiento (longitud total en cm.) del lenguado Limanda aspera en la Baha de Pedro el Grande (Mar del Japn):
Edad 1 Sexo Ao del muestro 1928 1930 1931 7932 7933 5,15 5.77 2 7,60 7,22 6,58 7,20 7,72 9,50 8,34 7,34

10,25 13,60 11,70 13,80 14,10 11,77 11,88 13,20 15,50 12,68

16,40 19,40 17,42 18,82 19,44 17,41 19,00 18,80 21,00 18,68

20,45 24,00 21,22 22,92 24,32 22,13 25,00 23,60 25,50 25,32

25,05 26,80 25,42 26,38 27,66 26,51 26,12 27,60 29,50 27,32

Indice de la captura demersal total

5,5

8,0

7,7

a) Analizar las diferencias en el crecimiento segn el sexo.

b) Teniendo presente que la pesca en gran escala slo se inici en la baha en la temporada 1929-30, y que L. aspera constitua el 80 % de la captura de peces demersales, examinar las variaciones de crecimiento de ao a ao. c) La composicin media por edades en nmero de individuos, durante 1931-33, fue la siguiente:
Edad 3 % 4 5 6 7 8 9 10 11 12 0,6 4.7 16,1 33,3 27,9 11,3 3,4 1,7 0,9 0,2

Estimar el coeficiente de mortalidad total y examinar los datos de crecimiento para ver el sesgo en la longitud media a cada edad, debido a la seleccin. (Esta parte del ejercicio se efectuar despus de las secciones 5 y 7.)