Herbicidas Mecanismos de Acao e Uso

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Herbicidas:
mecanismos de ao e uso
ISSN 1517 - 5111
Outubro, 2008
227
ISSN 1517-5111
Outubro, 2008
Documentos 227
Giuliano Marchi
Edilene Carvalho Santos Marchi
Tadeu Graciolli Guimares
Embrapa Cerrados
Planaltina, DF
2008
Herbicidas: mecanismos
de ao e uso
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Embrapa Cerrados
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
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1
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edio
1
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impresso (2008): tiragem 100 exemplares
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constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).
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Embrapa Cerrados
Marchi, Giuliano
Herbicidas: mecanismos de ao e uso / Giuliano Marchi, Edilene
Carvalho Santos Marchi, Tadeu Graciolli Guimares. Planaltina, DF :
Embrapa Cerrados, 2008.
36 p. (Documentos / Embrapa Cerrados, ISSN 1517-5111 ;
227).
1. Herbicidas. 2. Planta daninha. I. Marchi, Edilene Carvalho
Santos. II. Guimares, Tadeu Graciolli. III. Ttulo. IV. Srie.
632.954 - CDD 21
M317h
Embrapa 2008
Giuliano Marchi
Engenheiro Agrnomo, D.Sc.
Pesquisador da Embrapa Cerrados
giuliano.marchi@cpac.embrapa.br
Engenheira Agrnoma, D.Sc.
Bolsista do CNPq na Embrapa Cerrados
edilenemarchi@yahoo.com.br
Engenheiro Agrnomo, D.Sc.
Pesquisador da Embrapa Cerrados
graciolli@cpac.embrapa.br
Autores
Apresentao
O uso contnuo de apenas um tipo de herbicida para o controle de
plantas daninhas durante muito tempo no recomendado, pois leva
seleo de plantas daninhas resistentes. Dessa forma, necessrio que
se utilizem herbicidas com diferentes mecanismos de ao.
Todavia, nas ltimas dcadas, o nmero de compostos herbicidas
lanados no mercado foi extenso. Muitas combinaes com distintos
ingredientes ativos so comercializadas. Freqentemente o mesmo
produto encontrado no mercado com diferentes nomes comerciais, de
forma que a escolha do herbicida mais adequado se torna complicada.
A clareza de entendimento, para o uso adequado desses compostos na
agricultura, passa pela unio de informaes comuns a poucos grupos
de herbicidas que tm ao semelhante.
Neste documento, as famlias de herbicidas foram divididas em grupos
dentro de trs categorias relacionadas forma de aplicao (uso) e
ao mecanismo de ao. Essas informaes so importantes para se
relacionar, com simplicidade, o funcionamento dos herbicidas e sua
metodologia de aplicao.
Jos Robson Bezerra Sereno
Chefe-Geral da Embrapa Cerrados
Sumrio
Introduo ................................................................................... 9
Classifcao dos Herbicidas quanto Forma de Aplicao e aos
Mecanismos de Ao .................................................................. 12
Herbicidas Aplicados ao Solo ....................................................... 12
Inibidores de pigmentos .......................................................... 13
Inibidores de crescimento de plntulas ...................................... 14
Inibidores de fotossistema II .................................................... 18
Herbicidas Aplicados s Folhas contato ...................................... 21
Inibidores de fotossistema II .................................................... 21
Degradadores de membrana celular .......................................... 22
Inibidores do metabolismo do nitrognio .................................... 24
Herbicidas Aplicados s Folhas sistmicos .................................. 25
Reguladores de crescimento .................................................... 26
Inibidores da sntese de aminocidos aromticos ........................ 29
Inibidores da sntese de lipdeos ............................................... 31
Referncias ............................................................................... 34
Abstract .................................................................................... 36
Herbicidas: mecanismos
de ao e uso
Giuliano Marchi
Introduo
Os herbicidas so compostos que tm atividade biolgica importante
para a produo de alimentos (STEPHENSON et al., 2006). Na dcada
de 1940, havia poucos herbicidas e a escolha entre eles era muito
simples: ou se usava 2,4-D para folhas largas, ou um dos herbicidas
no seletivos, tais como arsenato de chumbo ou sais. Na dcada de
1970, o desenvolvimento de herbicidas explodiu e atualmente a lista
de herbicidas disponveis no mercado muito grande. No somente o
nmero de herbicidas aumentou, como tambm os tipos de herbicidas
com os mesmos ingredientes ativos e com diferentes nomes comerciais
(LEIN et al., 2004).
Entretanto, somente os nomes comuns e comerciais de herbicidas so
insufcientes para se determinar qual o seu funcionamento ou como eles
devem ser usados. H necessidade de se adquirir informaes como a
famlia qumica e entender como eles funcionam na planta para utiliz-
los corretamente.
Saber como os herbicidas funcionam ajuda a defnir como usar os
produtos, a diagnosticar problemas em seu desempenho e sua relao
com os sintomas de injrias causados. Alm disso, a seleo de
herbicidas deve sempre levar em conta estratgias de manejo contra
o desenvolvimento de resistncia de plantas a grupos de herbicidas
10
Herbicidas: mecanismos de ao e uso
com o mesmo mecanismo de ao, podendo evit-la com a escolha de
herbicidas de mecanismos de ao diferentes.
O mecanismo de ao relacionado ao primeiro passo bioqumico ou
biofsico no interior celular a ser inibido pela atividade herbicida. Esse
processo inicial pode ser sufciente para matar as espcies sensveis.
Porm, normalmente, diversas outras reaes qumicas ou processos
so necessrios para se matar uma planta, cujo o somatrio
denominado modo de ao. Os herbicidas geralmente inibem a atividade
de uma enzima/protena na clula e, como conseqncia, desencadeiam
uma srie de eventos que matam ou inibem o desenvolvimento da clula
e do organismo (VIDAL, 1997). Modo de ao , portanto, o efeito fnal
expresso na planta aps a aplicao de um herbicida. Os herbicidas
que possuem o mesmo mecanismo de ao apresentam modelos
similares de translocao na planta e vo produzir sintomas de injria
semelhantes (ROSS E CHILDS, 1996) e, por essa razo, podem ser
classifcados em uma famlia.
Uma quantidade surpreendente de famlias de herbicidas atua direta ou
indiretamente em reaes fotoqumicas. Esses herbicidas inibem o fuxo
de eltrons no fotossistema II (FSII, e.g. triazinas, fenilurias e uracilas);
a enzima glutamina sintetase na via de assimilao de nitrognio (e.g.
glufosinato); a protoporfrognio oxidase (Protox) durante a biossntese
de clorofla (e.g. difenileteres), bem como inibem diretamente a
biossntese de pigmentos pela inibio de uma enzima de dessaturao
(e.g. isoxazolidinona) ou indiretamente a biossntese de pigmentos
pela inibio de uma quinona envolvida na reao de dessaturao
(e.g. isoxazoles); alm disso, capturam eltrons no fotossistema I (FSI,
e.g. bipiridilos) (HESS, 2000). Outras famlias de herbicidas atuam
na inibio de aminocidos aromticos, de aminocidos de cadeia
ramifcada, da sntese de lipdeos; degradam a membrana celular e
regulam o crescimento de plantas.
De forma geral, os herbicidas podem ser divididos em duas classes
com respeito forma de aplicao: ao solo e s folhas. Os herbicidas
aplicados s folhas podem ser divididos, ainda, em herbicidas de
11
contato, os quais exercem seu efeito somente onde entram em contato
com as plantas, e herbicidas sistmicos, que so absorvidos pela planta
e translocados, tanto pelo foema, quanto pelo xilema, aos seus stios
de ao, que so, normalmente, as regies de crescimento ativo, de
reproduo ou de armazenamento (GWYNNE; MURRAY, 1985).
Neste texto, visando a facilitar o entendimento, os herbicidas foram
classifcados em grupos dentro de trs categorias relacionadas forma
de aplicao (uso) e ao mecanismo de ao (Tabela 1): (I) aplicados ao
solo; (II) aplicados s folhas, com ao de contato; e (III) aplicados s
folhas, sistmicos. Foram adicionadas fotos com sintomas de injrias
causadas pelos herbicidas de diversas famlias e, sempre que possvel,
a forma de aplicao foi relacionada ao mecanismo de ao dos
herbicidas.
Tabela 1. Mapa resumido dos herbicidas, incluindo local de aplicao,
padro de movimentao na planta, mecanismos de ao e plantas daninhas
controladas
1
.
Aplicao, movimentao
nas plantas
Mecanismo de ao
Plantas
controladas
I Solo 1. Pigmentos
2. Crescimento de plantas:
a) Parte area
b) Parte area e razes
c) Tubulina
3. FSII, stios A e B
G, D*
G, C
G, C
G
D
II Aplicados s folhas
contato
1. FSII, stio C
2. Degrad. de membrana:
a) Protox
b) FSI
3. Metab. do nitrognio
D
D
G, D
G, D
III Aplicados s folhas
sistmicos
1. Reg. de crescimento
2. Sntese de amin. arom.
3. Sntese de amin. de cadeia ramifcada
4. Sntese de lipdeos
D
G, D
G, D, C
G
* G = principalmente gramneas; D = principalmente dicotiledneas; C = ciperceas.
1
Adaptado de Vidal (1997, 2002).
12
Classifcao dos Herbicidas
quanto Forma de Aplicao e aos
Mecanismos de Ao
Com relao forma de aplicao e ao mecanismo de ao, os
herbicidas podem ser classifcados em:
I. Aplicados ao solo se movem das razes para as folhas
(translocados via xilema).
II. Aplicados s folhas (contato) reagem rapidamente no ponto de
contato e no se movem nos sistemas internos das plantas (no
translocados).
III. Aplicados s folhas (sistmicos) movimentam-se das folhas para
os pontos de crescimento das plantas (translocados via foema).
Os grupos e famlias de herbicidas com o nome comum e o nome
comercial de alguns deles so apresentados em pequenas tabelas no
incio de cada tpico, por exemplo:
Grupo qumico
Famlia qumica Nome comum (Nome comercial)
Herbicidas Aplicados ao Solo
Os herbicidas aplicados ao solo se movem para a superfcie das razes
por fuxo de massa na soluo do solo em resposta transpirao
(GWYNNE; MURRAY, 1985). Alm disso, movem-se por difuso e
podem entrar em contato com as razes por interceptao radicular.
Esses herbicidas so, ento, translocados pelo xilema e so mais
efcientes se forem aplicados ao solo, porm tambm so usados em
tratamentos ps-emergentes satisfatoriamente em alguns casos. A
atrazina um bom exemplo de herbicida que translocado somente no
xilema (PETERSON et al., 2001). A vantagem desse tipo de herbicida
que eles tm uma longa vida til, permanecendo ativos no solo at que
sejam degradados ou levados para fora da regio onde poderiam exercer
seus efeitos; so tambm fceis de aplicar, na forma granulada ou
pulverizada (GWYNNE; MURRAY, 1985).
13
A efetividade desses herbicidas , entretanto, muito dependente do teor
de gua do solo. Se o solo estiver muito seco, eles sero pouco efetivos
porque sua dissoluo na soluo do solo ser pequena e, assim, podem
no ser absorvidos pelas plantas. Alm disso, os herbicidas aplicados ao
solo, que so degradados facilmente pela luz, devem ser incorporados
no solo, requerendo um esforo extra (GWYNNE; MURRAY, 1985).
Inibidores de pigmentos
Inibidores de diterpeno
Isoxazolidinona Clomazone (Gamit)
Inibidores da sntese de hidroxifenilpiruvato dioxigenase
isoxazole Isoxafutole (Provence)
Inibidores da sntese da ftoenodesidrogenase
piridazinona Norfurazone (Zorial)
Diversos herbicidas inibem uma ou mais enzimas na via do cido
mevalnico que leva biossntese de carotenides, por exemplo,
clomazone, isoxafutole e norfurazone, que inibem enzimas da via de
sntese de pigmentos carotenides (ROSS; CHILDS, 1996).
Os carotenides so pigmentos que se localizam nos cloroplastos e
desempenham um papel importante na fotossntese por aumentarem
o espectro de luz do qual a energia capturada. Alm disso, os
carotenides protegem as molculas de clorofla e outros compostos de
radicais livres formados durante a fotossntese, reduzindo a energia livre
a um nvel que no provoque dano. Assim, os pigmentos carotenides
atuam como agentes redutores de energia capturada em excesso
durante o processo de fotossntese (ROSS; CHILDS, 1996).
Depois de a clorofla ser sintetizada e se tornar eletronicamente excitada
pela absoro de ftons de luz, transformada da forma singleto
para a forma tripleto, mais reativa. Normalmente, a energia dessa
forma reativa de clorofla dissipada por intermdio dos carotenides
(OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001). Quando os carotenides no
14
esto presentes, o excesso de energia transferido para o oxignio,
resultando na forma excitada de oxignio (oxignio no estado singleto,
1
O
2
), que altamente reativo e causa danos foto-oxidativos (tais como
peroxidao da membrana lipdica) e, ao fm do processo, a morte da
clula (DEMMIG-ADAMS; ADAMS III, 2000).
Sem carotenides, a biossntese de clorofla fca inibida,
conseqentemente no h pigmentao verde nos novos pontos de
crescimento e a planta torna-se clortica. Uma vez que somente a
sntese de novos carotenides afetada, os tecidos mais maduros das
plantas no so afetados imediatamente pelos herbicidas. Como os
carotenides naturalmente se decompem nas partes mais maduras da
planta, esta torna-se clortica, com posterior necrose, como resultado
da foto-oxidao (ROSS; CHILD, 1996).
Os herbicidas que inibem a biossntese de carotenides no afetam
os carotenides pr-existentes. Portanto, os tecidos formados antes
do tratamento no mostram os sintomas albinos tpicos (OLIVEIRA
JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
Como esses herbicidas so translocados primariamente pelo xilema,
eles so mais efetivos quando aplicados em pr-emergncia. Entretanto,
plntulas j emergidas podem, tambm, tornarem-se clorticas quando
expostas ao herbicida. Como esses herbicidas inibidores de fotossntese
so aplicados primariamente no solo e tm relativamente longa
persistncia, eles podem contaminar guas superfciais em regies com
solos de textura argilosa e guas subterrneas e superfciais em regies
com solos de textura arenosa (PETERSON et al., 2001).
Inibidores de crescimento de plntulas
Os inibidores do crescimento de plntulas devem ser aplicados ao solo
e seu modo de ao se d pela interrupo do novo crescimento e
desenvolvimento de plntulas. Esses inibidores funcionam, portanto,
durante a germinao e a emergncia e incluem trs grupos: (a) os
inibidores de crescimento da parte area das plntulas (carbamotioatos);
15
(b) inibidores de crescimento da parte area e das razes (acetamidas); e
(c) inibidores da formao dos microtbulos (dinitroanilinas) (PETERSON
et al., 2001).
Inibidores de crescimento da parte area
Carbamotioatos EPTC (Eptam)
Butylate (Sutan)
Os herbicidas carbamotioatos so incorporados ao solo para o controle
de gramneas anuais e de algumas plantas daninhas de folhas largas.
Todos so volteis e, por essa razo, precisam ser incorporados
imediatamente aps a aplicao, para evitar perda excessiva por
volatilizao. Os carbamotioatos so absorvidos pelas razes com a
soluo do solo ou na forma de vapor pelas razes e parte area das
plntulas emergentes, mas so translocados apenas pelo xilema. Os
stios de absoro primrios e de ao so a parte area emergente e
os pontos de crescimento das plntulas. O mecanismo de ao desses
herbicidas no bem conhecido, mas, aparentemente, interfere no
desenvolvimento normal da clula, durante o crescimento da parte area
(PETERSON et al., 2001).
O uso repetido de herbicidas carbamotioatos no mesmo solo resulta na
seleo de microrganismos que quebram esses herbicidas, diminuindo
sua vida til e o perodo de controle de plantas daninhas. A melhor
forma de evitar a sua degradao rpida fazer rotao com uma
classe diferente e evitar o uso de carbamotioatos em anos sucessivos
Os sintomas de injria por carbamotioatos em gramneas incluem a falha
da parte area em emergir do coleptilo ou gema de crescimento da
planta. As plntulas de gramneas no emergem do solo. Em espcies de
folhas largas, ocorre alargamento dos cotildones e crescimento restrito
das folhas verdadeiras, as quais se tornam verde-escuras. As razes se
tornam curtas e grossas (PETERSON et al., 2001).
16
Inibidores do crescimento da parte area e das razes
Acetamidas Acetochlor (Surpass, Fist, Kadett)
Alachlor (Lao, Alaclor Nortox)
Dimethenamid (Zeta)
Metolachlor (Dual)
S-metolachlor (Dual Gold)
Os herbicidas de acetamidas so usados em pr-emergncia ou com
incorporao pouco profunda para controlar gramneas anuais e
algumas plantas daninhas de folhas largas em uma srie de culturas.
As acetamidas no controlam plantas que j tenham emergido. O stio
primrio de ao desses herbicidas, nas espcies de folhas largas, so as
razes, enquanto o stio primrio de absoro e ao em gramneas a
parte area emergente. As acetamidas no so prontamente translocadas
na planta, logo o local de aplicao do herbicida e sua disponibilidade
so pontos importantes. Assim como ocorre com os carbamotioatos, o
mecanismo de ao das acetamidas no bem conhecido, mas parece
ser similar quele. Esses herbicidas afetam vrios processos bioqumicos
na planta e interferem no desenvolvimento celular (PETERSON et al.,
2001). A ao ftotxica desses herbicidas acontece pela inibio da
sntese de protenas (provavelmente vrias) nos meristemas apicais da
parte area e das razes em espcies suscetveis. Essa inibio resulta
na paralisao do desenvolvimento e da diviso celular, no aumento de
tamanho das clulas, causando a inibio do crescimento da raiz e da
parte area (OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
Os sintomas de injria causados pelas acetamidas so similares queles
causados por carbamotioatos.
Inibidores da polimerizao de tubulina
Dinitroanilina Trifuralina (Premerlin)
Pendimetalina (Herbadox)
Esses herbicidas impedem a mitose, inibindo a diviso celular. A
mitose o processo pelo qual cromossomos (o material gentico das
clulas) so replicados antes da diviso celular, originando duas clulas
17
flhas. As clulas das regies meristemticas constantemente sofrem
esse processo e, dessa forma, os pontos de crescimento so os mais
afetados por esses herbicidas.
O crescimento de razes ocorre prximo ponta da raiz onde as clulas
se dividem e se alongam. As dinitroanilinas inibem a diviso e elongao
celular nos tecidos meristemticos das razes, inibindo a formao de
fbras do fuso, as quais so necessrias para separar as cromtides
irms. Essas fbras so compostas de microtbulos que so feitos
de tubulina. Os herbicidas afetam a formao da tubulina na diviso
meristemtica das clulas da raiz de espcies suscetveis. O resultado
so clulas radiculares com vrios conjuntos de cromossomos e paredes
celulares defeituosas, incapazes de crescerem ou de absorverem
nutrientes (ROSS; CHILDS, 1996).
O trifuralin tem sido utilizado intensivamente para o controle de plantas
daninhas em muitas culturas, constituindo-se um dos herbicidas
mais usados no Brasil (OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001). Os
herbicidas de dinitroanilinas so geralmente aplicados e incorporados no
pr-plantio para controlar gramneas anuais e algumas plantas daninhas
de folhas largas em muitas culturas. Trifuralin incorporado para evitar
perdas por volatilizao e fotodecomposio. Pendimethalin menos
voltil que os outros herbicidas de dinitroanilinas e pode ser aplicado em
pr-emergncia, mas geralmente proporciona melhor controle de plantas
daninhas quando incorporado ao solo. Os herbicidas dinitroanilinas so
absorvidos pelas razes e pela parte area das plntulas emergentes, mas
no so prontamente translocados. A parte area emergente o alvo
primrio da absoro e ao nas gramneas. (PETERSON et al., 2001).
Os principais sintomas de injrias em gramneas incluem coleptilos
curtos e inchados. Tanto as gramneas quanto as folhas largas podem
apresentar razes secundrias curtas e grossas e, como resultado, as
plantas podem fcar ans e exibir defcincia de nutrientes ou com
sintomas de seca por causa do sistema radicular pouco desenvolvido
(PETERSON et al., 2001). O efeito mais freqentemente observado em
plantas no totalmente mortas, durante a emergncia, um sistema
18
radicular pobremente desenvolvido. As razes afetadas no so capazes
de crescer ou de absorver nutrientes (ROSS; CHILDS, 1996).
Inibidores de fotossistema II
Fotossistema II, stio A
Triazina
Atrazina (vrios)
Simazina (Herbazin, Sipazina)
Ametryn (Ametrina, Gesapax)
Metribuzina (Sencor)
Uracila Bromacil (Krovar)
Fotossistema II, stio B
feniluria Linuron (Afalon)
Diuron (vrios)
Tebuthiuron (Perfan, Combine)
A fotossntese o processo pelo qual as plantas usam a energia da luz
para converter gs carbnico e gua em glicose e oxignio. A fotossntese
ocorre nos cloroplastos. Um nico cloroplasto feito de muitas camadas
de membranas tilacides (granum), que so rodeadas por um meio
lquido chamado de estroma. Dentro dos tilacides esto os complexos
de fotossistema. Esses complexos so compostos de pigmentos que
absorvem energia (clorofla A e B, xantoflas e carotenides), capazes de
capturar a energia da luz do sol e envi-la por uma via com capacidade de
criar compostos ricos em energia (ATP e NADPH
+
).
A energia transferida para o centro de reao chamado de P680,
criando um eltron em estado excitado. Esse eltron passa por um
percurso. Primeiro para a feoftina e, ento, para uma molcula chamada
plastoquinona (Q
A
) ligada a uma protena (D
1
). Essa molcula passa o
eltron para outra plastoquinona (Q
B
)

(ROSS; CHILDS, 1996). A Q
B

um receptor de dois eltrons que, quando encaixada no local apropriado
em D
1
, recebe os dois eltrons de Q
A
. Ao receber o primeiro eltron,
fca reduzida (VIDAL, 1997). Quando o segundo eltron passa de
Q
A
para Q
B
, a quinona reduzida se torna protonada, formando uma
plastohidroquinona ligada (Q
B
H
2
). A funo da Q
B
H
2
a de transferir
19
eltrons entre o FSII e um citocromo que, por sua vez, transfere eltrons
para o FSI via plastocianina (ROSS; CHILDS, 1996).
Os herbicidas das famlias das triazinas, urias e uracilas tambm
conseguem se encaixar no mesmo local de ligao da quinona Q
B
. As
plantas no so afetadas pelo processo at emergirem e comearem
a fazer fotossntese. Como o herbicida obstrui a ligao, o processo
de transferncia fotossinttica de eltrons afetado (MARKWELL et
al., 2006). Dessa forma, cessa o fuxo de eltrons no FSII, enquanto
as molculas de clorofla continuam captando energia solar. Embora
a fotossntese seja inibida, as plantas suscetveis no morrem
simplesmente pela fome. Como o fuxo de eltrons fca interrompido,
as molculas de clorofla fcam com carga energtica acentuada, sendo
denominadas cloroflas tripleto (PETERSON et al., 2001). Porque os
eltrons no so armazenados como energia qumica (ATP e NADPH)
no FSII, eles formam radicais livres (ROSS; CHILDS, 1996). As plantas
morrem por causa da peroxidao de lipdeos nas membranas. Todos
esses herbicidas funcionam pela interrupo da fotossntese, mas h
trs diferentes stios de ligao na protena D
1
, A, B e C. Os herbicidas
que se ligam aos stios A e B so aplicados ao solo ou em ps-
emergncia e so absorvidos pelas razes e pela parte area, mas so
translocados apenas pelo xilema (PETERSON et al., 2001). Os que se
ligam ao stio C foram adicionados na seo II - Herbicidas de contato,
por serem usados em ps-emergncia e no se translocarem na planta.
Os sintomas de herbicidas que interferem no FSII se desenvolvem
vagarosamente, em vrios dias. Inicialmente, as plantas tratadas
desenvolvem uma clorose (Fig. 1), seguida pela necrose (morte dos
tecidos). A clorose ocorre pela destruio da clorofla por meio das
reaes de foto-oxidao no cloroplasto e a necrose ocorre pela
destruio das membranas pela peroxidao dos lipdeos (HESS, 2000).
Os sintomas de queimaduras das folhas geralmente ocorrem mais
rapidamente em condies de calor mido. Os herbicidas inibidores
de fotossntese controlam muitas folhas largas e algumas gramneas.
As plantas de folhas largas suscetveis iro exibir clorose internerval.
20
A necrose comea ao redor das margens das folhas e progride para o
centro das folhas. As gramneas suscetveis iro apresentar clorose e
necrose, que se inicia nas pontas das folhas progredindo para a base das
folhas (PETERSON et al., 2001).

(b)
(a)
Fig. 1. Sintoma de injrias por metribuzina em folhas de batata (a) e em folhas
de plntulas de milho (b).
A ao seletiva dos herbicidas de triazina primariamente determinada
pelo metabolismo secundrio. As espcies de plantas como milho e
sorgo possuem a enzima glutatione-S-transferase e podem metabolizar
seletivamente os herbicidas triaznicos em substncias no txicas
21
Herbicidas Aplicados s Folhas
contato
Os herbicidas de contato so preferidos aos sistmicos por matarem as
plantas daninhas muito rapidamente e, como no h persistncia, uma
cultura pode ser plantada logo em seguida ao tratamento. A maioria
desses herbicidas funciona destruindo as membranas celulares. A
desvantagem que uma boa cobertura das plantas daninhas pelo jato
do herbicida essencial. Em geral, somente plantas daninhas anuais
so controladas, ao passo que plantas perenes com razes profundas
no morrem, pois os herbicidas danifcam somente a parte area
das plantas, enquanto a poro subterrnea permanece inalterada e
pode iniciar novo ciclo de crescimento (GWYNNE; MURRAY, 1985;
PETERSON et al., 2001).
Esses herbicidas so mais efetivos em plantas de folhas largas do que
em gramneas, pois o ponto de crescimento de gramneas jovens est
localizado em um ponto de difcil acesso (verticilo) para o herbicida
aplicado com jato. Em contraste, o ponto de crescimento das plantas
de folhas largas mais fcil de ser atingido pelo jato (PETERSON et al.,
2001).
Inibidores de fotossistema II
Fotossistema II, stio
Benzotiadiazoles Bentazon (Banir, Basagran)
Os herbicidas que se ligam ao stio C so usados primariamente em
ps-emergncia, para o controle de plntulas de plantas daninhas. So
herbicidas de contato que no so translocados na planta, devendo, por
isso, ser aplicados nas folhas. Apresentam vida curta, no oferecendo
riscos srios ao ambiente (PETERSON et al., 2001).
22
Degradadores de membrana celular
Os herbicidas degradadores de membrana no se translocam na planta
e so ativados pela luz. Durante a ao desses herbicidas, compostos
altamente reativos so rapidamente formados. Esses compostos
rompem a membrana das clulas causando vazamento do fuido celular.
Como no se translocam na planta, esses herbicidas so inefcazes
para o controle de plantas daninhas perenes (PETERSON et al., 2001;
STEPHENSON et al., 2006).
Inibidores da protoporfrina oxidase (Protox)
Difenileter Acifourfen (Blazer, Tackle)
Lactofen (Cobra)
Fomesafen (Flex)
Oxifuorfen (Goal)
Ariltriazolina Sulfentrazone (Boral, Solara)
Carfentrazone (Aurora)
fenilftalimida Flumiclorac (Radiant)
A protox uma enzima presente nos cloroplastos das plantas que oxida
protoporfrognio para produzir protoporfrina IX, precursor da clorofla
e de grupamentos heme (necessrios para a transferncia de eltrons).
Inibidores de protox fazem mais que bloquear a produo de clorofla
e heme (MARKWELL et al., 2006). Com a inibio da enzima Protox,
ocorre o acmulo de protoporfrinognio no cloroplasto. Com isso, o
protoporfrognio se difunde para o citoplasma, no qual ocorre uma
oxidao formando protoporfrina IX. No citoplasma, a protoporfrina
IX atua como um composto fotodinmico e interage com oxignio
(na presena de luz), levando-o ao estado singleto. Esse O
2
no estado
singleto (
1
O
2
) responsvel pela peroxidao de lipdeos nas membranas
celulares. Lipdeos e protenas so atacados e oxidados, resultando em
perda da clorofla e dos carotenides e no rompimento das membranas
(VIDAL, 1997; HESS, 2000; OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
Os sintomas associados aos herbicidas inibidores de Protox so
similares aos dos herbicidas bipiridlicos (degradao das membranas),
mas se desenvolvem muito mais lentamente (HESS, 2000).
23
Os herbicidas inibidores de Protox controlam plantas daninhas de
folhas largas seletivamente. As folhas de plantas sensveis atingidas
pelos inibidores de Protox tornam-se brancas ou clorticas, murcham
e necrosam em at dois dias aps a aplicao (VIDAL, 1997). A
metabolizao dos difenilteres o mecanismo mais importante na
tolerncia de plantas cultivadas. Em plantas de soja (Fig. 2), por
exemplo, ocorre rompimento da ligao ter entre os grupos fenil,
produzindo metablitos sem atividade herbicida (VIDAL, 1997).
Fig. 2. Sintoma de ftotoxidez causada por lactofen em soja.
Inibidores de fotossistema I
Bipiridilos Paraquat (Gramoxone)
Diquat (Reglone)
O paraquat e o diquat so relativamente no seletivos, usados para
controle de toda a vegetao existente como dessecantes aplicados
em pr-colheita. Com potenciais redox de -249 mV e -446 mV para o
paraquat e o diquat, respectivamente, esses herbicidas bipiridlicos tm
habilidade de funcionar como aceptores de eltrons no fotossistema I
(OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
24
Em circunstncias normais, os eltrons levados a nveis de energia
superiores pelo centro de reao P-700 (FSI) so transferidos
ferredoxina que, por sua vez, os transfere a NADP
+
, formando NADPH.
Esses eltrons so a fonte de energia para os processos biossintticos
celulares. Quando os herbicidas paraquat e diquat esto presentes,
interagem com a ferredoxina, competindo com o NADP+ como
aceptores de eltrons. Quando esses herbicidas ganham um eltron e
se reduzem, rapidamente transferem o eltron ao oxignio molecular,
formando o nion superxido (O
2
-
), que altamente reativo (MARKWELL
et al., 2006).
Em contraste ao desenvolvimento de clorose e necrose dentro de vrios
dias pelos inibidores do fuxo de eltrons no FSII, os herbicidas que
interferem no FSI desenvolvem sintomas em poucas horas (1 a 2 horas)
aps o tratamento (HESS, 2000). O sintoma inicial se parece como se
a folhagem estivesse molhada, resultado da degradao da membrana
plasmtica, o qual permite que o contedo das clulas vaze nos espaos
intracelulares. Em dois dias, aps a degradao da membrana, as reas
afetadas se tornam necrticas pela dessecao dos tecidos (HESS,
2000).
Inibidores do metabolismo do nitrognio
Aminocido fosforilado Glufosinato de amnio (Finale)
O nico herbicida que inibe a enzima glutamina sintetase na via de
assimilao de nitrognio o glufosinato (HESS, 2000). Esse herbicida
uma verso sinttica de fosfnotricina, um produto de degradao de
bialafos produzida pela Streptomyces viridochromogenes e
S. hygroscopicus. O bialafos tem sido produzido pela fermentao e
vendido como um herbicida no Japo. um pr-herbicida que degradado
em fosfnotricina pelas plantas daninhas-alvo (DUKE et al., 2000).
A glutamina sintetase uma enzima que desempenha muitas funes
importantes nas plantas, como a assimilao de amnio (CARNEIRO
et al., 2006), a sntese de aminocidos, a fotorespirao e a
manuteno de baixos nveis de glioxilato para prevenir a inibio
25
de ribulose-1, 5-bifosfato carboxilase (Rubisco), que uma enzima
chave na fxao de carbono (STEPHENSON et al., 2006). A
inibio da glutamina sintetase resulta em acmulo de amnio e,
conseqentemente, na morte da planta (CARNEIRO et al., 2006).
Os sintomas de injrias nas plantas lembram os inibidores do FSII,
mas o alvo principal no a fotossntese. Se as plantas tratadas so
colocadas no escuro imediatamente aps o tratamento, os sintomas
se desenvolvem, mas a uma taxa reduzida, dessa forma, a luz est
envolvida de alguma maneira na expresso da atividade do herbicida.
Aps a aplicao de glufosinato, os nveis de amnio nas folhas, que
so normalmente baixos, aumentam drasticamente. Dentro de poucas
horas aps o tratamento, os nveis de amnio podem chegar a dez ou
mais vezes maior que nas folhas no tratadas (HESS, 2000).
O espectro do glufosinato amplo e os inibidores dessa enzima so
txicos para a maioria das plantas. usado em ps-emergncia e no
tem atividade no solo.
Herbicidas Aplicados s Folhas
sistmicos
Antes que os herbicidas sistmicos causem qualquer efeito ftotxico
nas plantas daninhas, eles precisam penetrar pela cutcula, que uma
membrana cerosa, repelente gua, que cobre toda a superfcie da
planta. H trs rotas nas quais os herbicidas podem se difundir atravs
da cutcula para chegar s clulas: por meio dos poros da cutcula, para
herbicidas solveis em gua (apolares); uma rota para os polares; e uma
rota pelo ectodesma, para todos os herbicidas (GWYNNE; MURRAY,
1985).
Aps a penetrao pela cutcula das folhas, os herbicidas sistmicos
precisam ganhar acesso ao sistema de transporte de longa distncia do
foema para atingir reas remotas do local de contato de sua aplicao.
Porm os compostos sistmicos se movimentam pelo foema e tambm
26
pelo xilema (VIDAL, 1997). O xilema um tecido morto pelo qual a
planta move gua e nutrientes absorvidos pela raiz para a parte area.
O foema um tecido vivo no qual fotossintatos e outras substncias se
movem nos dois sentidos. O foema transporta fotoassimilados que so
produzidos nas folhas para as razes e para reas de crescimento novo
Os herbicidas translocados pelo foema se movem para o sistema
radicular e parte area, suprimindo, portanto, o crescimento de razes e
rizomas, bem como da parte area. Com isso, controlam bem plantas
daninhas perenes. Tordon, 2,4-D, Banvel e Roundup so exemplos de
herbicidas sistmicos que so translocados no foema e promovem bom
controle de certas plantas daninhas perenes (GWYNNE; MURRAY, 1985).
Ao contrrio dos herbicidas de contato, uma boa cobertura pelo jato
herbicida no necessria para os herbicidas translocados. Como eles
so transportados dentro da planta, mesmo as plantas daninhas bem
estabelecidas so controladas (GWYNNE; MURRAY, 1985).
Esses herbicidas interferem ou eliminam o crescimento das plantas
e podem ser divididos em quatro grupos qumicos: os reguladores de
crescimento, os inibidores da sntese de aminocidos aromticos, de
aminocidos de cadeia ramifcada e de lipdeos.
Reguladores de crescimento
Fenxi 2,4-D (vrios)
cido benzico Dicamba (Banvel)
cido carboxlico Picloran (Tordon, Padron)
Fluroxipir (Plenum)
Triclopyr (Garlon)
Qunclorac (Facet)
Esse grupo tem grande importncia histrica, j que o 2,4-D foi o
primeiro composto orgnico sintetizado pela indstria a ser utilizado
como herbicida seletivo (OLIVEIRA JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
27
Enquanto as auxinas ocorrem naturalmente em plantas e so
importantes para o crescimento normal, elongao celular, controle
do crescimento lateral e formao celular, alguns estudos provaram
que doses crescentes de auxinas ou substncias qumicas sintticas
similares se comportam efetivamente como herbicidas. Em baixas
doses, os herbicidas auxnicos possuem propriedades hormonais
similares auxina natural. Entretanto, quando a taxa de aplicao
aumenta, eles causam vrias anormalidades em dicotiledneas sensveis
(KELLEY; RIECHERS, 2007).
A maioria dos herbicidas reguladores de crescimento prontamente
absorvida tanto pelas razes como pelas folhas, e translocada tanto
pelo foema como pelo xilema (sistmicos). A translocao desses
herbicidas aplicados nas folhas de gramneas, entretanto, mais restrita
que em folhas largas suscetveis. Desse modo, esses herbicidas so
usados, primariamente, para controlar plantas daninhas de folhas largas
em culturas de gramneas e pastagens e so os mais efetivos para
o controle de plantas daninhas de folhas largas e arbustos naquelas
culturas (PETERSON et al., 2001). De forma diferente dos outros
herbicidas auxnicos, o quinclorac tem atividade herbicida em gramneas
(GROSSMANN; KWIATKOWSKI, 1999; GROSSMANN, 2000; KELLEY;
RIECHERS, 2007).
Dependendo das condies de aplicao dos herbicidas reguladores
de crescimento, pode ocorrer deriva e causar injrias em plantas
suscetveis no-alvo (i.e. tomates, uvas, algodo, girassol, soja,
pimento). Os herbicidas fenxicos, que podem ser formulados como
steres ou aminas, tm comportamento diferenciado com relao
deriva. Os steres so volteis e podem causar deriva, enquanto as
aminas so relativamente no volteis. Outra difculdade do uso desse
tipo de herbicida sua persistncia no solo. O Tordon, por exemplo,
solvel em gua e persistente no solo, conseqentemente, apresenta
alto potencial para lixiviao e no deve ser usado em solos arenosos
com lenol de gua prximo superfcie, onde a contaminao da gua
possa ocorrer (PETERSON et al., 2001).
28
Os herbicidas reguladores de crescimento tm mltiplos stios de ao
e, portanto, causam uma ampla variedade de sintomas de injrias. As
plantas suscetveis tm desenvolvimento da parede celular anormal
quando tratadas. O sintoma caracterstico o de ramos torcidos como
resultado do aumento da plasticidade celular. O aumento da plasticidade
ocorre por causa da induo do movimento de prtons para fora da
clula pelo estmulo da atividade da bomba de prtons da ATPase,
ligada membrana celular. Esse movimento para fora da clula muda
o pH ao redor da clula, aumentando a atividade de certas enzimas ao
redor da parede celular, o que causa uma elongao celular anormal. Os
herbicidas reguladores de crescimento tambm aumentam a produo
da RNA polimerase, a qual estimula a produo de RNA, DNA e muitas
protenas. Aumentos anormais nesses processos levam sntese de
auxinas e giberelinas, as quais promovero diviso e alongamento
celular acelerado e desordenado nas partes novas da planta (OLIVEIRA
JUNIOR; CONSTANTIN, 2001).
Nas dicotiledneas, ocorre epinastia (curvatura e enrolamento) do caule
e pecolo das plantas (Fig. 3). O caule, principalmente na regio dos ns,
fca espesso (calo) em razo do crescimento proliferado, podendo fcar
bastante quebradio. A folhagem de dicotiledneas geralmente adquire
colorao verde-escura acompanhada de encarquilhamento. Nas regies
meristemticas, ocorre clorose e murchamento seguidos de necrose
(VIDAL, 1997).
Fig. 3. Sintoma de ftotoxidez
causada por 2,4-D em trapoeraba
(Commelina benghalensis).
29
Inibidores da sntese de aminocidos aromticos
Derivados de glicina Glyphosate (vrios)
Sulfosate (Touchdown, Zapp)
A enzima enolpiruvil-shikimato-fosfato (EPSP) sintetase est envolvida
na sntese de aminocidos aromticos (tirosina, triptofano e fenilalanina).
Esses aminocidos so precursores de compostos que tm inmeras
funes essenciais nas plantas (STEPHENSON et al., 2006). Os
herbicidas inibidores da enzima EPSPs so prontamente absorvidos
pela folhagem das plantas e translocados no foema para os drenos
metablidos (rgos de armazenamento, gemas) (PETERSON et al.,
2001). O bloqueio da sntese de EPSP, nessa via, resulta no acmulo
de shikimato na planta e em uma perda de aminocidos aromticos
necessrios para produo de protenas essenciais para o crescimento de
plantas. Essas protenas formam outros compostos essenciais, tais como
hormnios e favonides (ROSS; CHILDS, 1996).
O glifosato , portanto, um herbicida no seletivo ps-emergente, que
no pode ser usado como pr-emergente, pois sofre forte adsoro s
partculas do solo e, dessa forma, no age nas plantas (ROSS; CHILDS,
1996). A absoro do herbicida difcultada se as plantas estiverem
cobertas de poeira, pois ocorrer alta adsoro das molculas do
herbicida s partculas, difcultando o contato com a cutcula foliar. Esse
herbicida absorvido lentamente pela folhagem das plantas daninhas,
sendo necessrio um perodo de 6 horas sem chuvas aps a aplicao
para controle adequado (VIDAL, 1997).
Os sintomas de injria por um herbicida inibidor da sntese de
aminocidos aromticos, como o glifosato, so aparentes a partir
do terceiro ao quinto dia aps o tratamento e incluem nanismo,
amarelecimento da folhagem e lenta morte da planta (Fig. 4). Os
sintomas de injuria se desenvolvem vagarosamente. Ocorre clorose do
tecido meristemtico (1 a 2 dias) e o crescimento da planta paralisado.
Em seguida, ocorre necrose progressiva do tecido novo para o velho. O
glifosato efciente para a morte completa de muitas plantas daninhas
anuais e perenes (ROSS; CHILDS, 1996). As gramneas expostas a doses
subletais de inibidores da EPSP exibem uma banda clortica atravs das
folhas no verticilo da planta (PETERSON et al., 2001).
30
Fig. 4. Sintoma de ftotoxidez causada por glyphosate em Brachiaria brizantha
(A) e em malva-branca (Sida cordifolia) (B).
Inibidores da sntese de aminocidos de cadeia
ramifcada
Sulfoniluria Metsulfuron (Ally)
Chlorimuron (Classic)
Nicosulfuron (Sanson)
Halosulfuron (Sempra)
Imidazolinona Imazaquin (Scepter, Topgan)
Imazethapyr (Pivot)
Imazapic (Plateau)
Imazapyr (Contain)
Imazamox (Sweeper)
Triazolopirimidina Flumetsulam (Scorpion)
Cloransulam (Pacto)
A enzima acetolactato sintetase (ALS) catalisa o primeiro passo na
sntese dos aminocidos leucina, isoleucina e valina. Esses aminocidos
so componentes essenciais em protenas e requeridos para produo
de novas clulas. Os herbicidas listados acima inibem a ALS
irreversivelmente, impedindo a sntese desses aminocidos (VIDAL,
1997; ZHOU et al., 2007).
Os herbicidas inibidores da ALS tm um amplo espectro de seletividade
e so usados em baixas taxas quando aplicados ao solo ou em
A B
31
tratamentos como ps-emergentes em vrias culturas por serem
bastante potentes (VIDAL, 1997). So prontamente absorvidos pelas
razes e folhas e translocados pelo xilema e foema para o stio de ao
nos pontos de crescimento (PETERSON et al., 2001).
Esses herbicidas controlam principalmente dicotiledneas, mas algumas
imidazolinonas controlam gramneas, enquanto algumas sulfonilurias
podem suprimir ciperceas. A tolerncia natural das culturas aos
herbicidas inibidores da ALS se deve metabolizao dos herbicidas
pelas plantas, originando metablitos no txicos (VIDAL, 1997).
Os sintomas de injria causados por inibidores de ALS no so
aparentes at vrios dias aps o tratamento, embora plantas suscetveis
parem seu crescimento quase instantaneamente (PETERSON et al.,
2001). A inibio da ALS resulta em suprimentos inadequados da
cadeia de aminocidos que leva parada do crescimento da parte area,
ao nanismo, ao amarelecimento das pontas, ao desenvolvimento de
pigmentos prpuras em folhas de dicotiledneas, s bandas clorticas
em gramneas, s nervuras vermelhas e clorose internerval. As
razes fcam reduzidas em nmero e comprimento (ROSS; CHILDS,
1996). O risco de injrias em plantas no-alvo por sulfonilturia e
triazolopirimidinas mais fcil de ocorrer em solos com pH alto. Muitos
herbicidas inibidores de ALS podem permanecer no solo e danifcar
culturas subseqentes (PETERSON et al., 2001).
Inibidores da sntese de lipdeos
Ariloxifenoxipropionato Diclofop (Iloxan)
Fluazifop (fusilade)
Fenoxaprop (Furore, Podium)
Haloxifop-methyl (Gallant, Verdict)
Quizalofop (Targa)
Ciclohexanodiona Sethoxydim (Poast)
Clethodim (Select)
32
A superfcie das plantas coberta e composta de uma mistura complexa
de lipdeos, freqentemente na forma cristalina, que so, geralmente,
referidos como ceras. A cera forma a cutcula das plantas que tambm
componente intracelular das membranas (ZIMDAHL, 1999). A primeira
reao na rota metablica de sntese dos lipdeos envolve a carboxilao
de acetil-CoA, mediada pela enzima Acetil-CoA carboxilase (ACCase).
A ACCase acelera a formao de malonil-CoA a partir de acetil-CoA e
CO
2
. Malonil-CoA e acetil-CoA so componentes dos fosfolipdeos e
triacilgliceris. Esses ltimos se combinam para formar duplas camadas
lipdicas que servem como membrana celular. A biossntese de lipdeos
ocorre, em sua maioria, nos meristemas das razes e parte area, onde
novas clulas esto sendo formadas. A paralisao de sua produo
interrompe a formao de novas membranas celulares e, dessa forma,
nova formao celular (ROSS; CHILDS, 1996).
Se os lipdeos no so produzidos dentro da planta, no h produo
das membranas celulares e o crescimento da planta paralisado. Os
herbicidas capazes de inibir a enzima ACCase so comumente referidos
como fops e dims por causa dos fnais de seus nomes (i.e. fuazifop,
diclofop, clethodim, sethoxydim). As gramneas so particularmente
sensveis inibio por esse tipo de herbicidas (STEPHENSON et al.,
2006).
Esses herbicidas so usados como ps-emergentes primariamente para
controle de gramneas em culturas de folhas largas e possuem um alto
grau de seletividade com pouca ou nenhuma atividade em folhas largas,
so absorvidos pela folhagem e translocados no foema para as regies
meristemticas (PETERSON et al., 2001).
Esses herbicidas inibem a produo de lipdeos, mas sozinhos podem
no ser sufcientes para matar plantas. As cutculas protegem as plantas
contra a perda de gua, injria pelo vento, abraso fsica, congelamento,
radiao, patgenos e entrada de substncias qumicas. A perda dessa
proteo, pela inabilidade de sintetizar lipdeos, pode lev-las morte
(ZIMDAHL, 1999).
33
Os sintomas de injria causados por esses herbicidas no so evidentes
at vrios dias depois do tratamento, embora as plantas cessem o
crescimento logo aps a aplicao do herbicida. Folhas, totalmente
desenvolvidas de plantas de gramneas tratadas, podem, ainda,
parecer saudveis por vrios dias aps o tratamento, mas novas
folhas no verticilo da planta se soltaro facilmente, expondo o tecido
em decomposio em sua base. As plantas, gradualmente, tornam-
se prpuras, marrons e morrem (Fig. 5), mas as folhas velhas podem
permanecer verdes por um longo tempo por j terem sua camada de
cutcula formada (PETERSON et al., 2001).
Fig. 5. Plntulas de milho com sintoma de injria por fusilade aplicado em
campo de cultivo com batata.
Os herbicidas para controle seletivo de gramneas so aplicados nas
folhas, tm vida curta no solo, baixa solubilidade em gua e so usados
em baixas quantidades (PETERSON et al., 2001). A seletividade
baseada na diferena entre a forma de produo de protenas em
monocotiledneas e dicotiledneas. Os dois tipos de plantas possuem
enzimas ACCase em seu citoplasma e cloroplastos. As dicotiledneas
possuem uma forma procaritica de enzima no cloroplasto (ACCase
composta de vrias subunidades) e a forma eucaritica (uniproteica) no
citoplasto. As monocotiledneas possuem apenas a forma eucaritica
no citoplasma e no cloroplasto. Somente a produo da forma
eucaritica inibida, de forma que apenas as gramneas so afetadas
(ROSS; CHILDS, 1996; VIDAL, 1997).
34
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ZIMDAHL, R. C. Fundamentals of weed science. 2nd ed. San Diego: Academic
Press, 1999. 469 p.
36
Herbicides: mechanism of
action and use
Abstract
Nowadays in the herbicide market several diferent chemical compounds
are being sold by many brands. However, knowing herbicide chemical
or brand name only is not enough for proper use. The knowledge of how
and which herbicide to use turns clear after drawing similar pieces of
information together. This information can be acquired by understanding
herbicide mode of action and grouping it as families with the same
mechanism of action. Many herbicides can be classifed into few
mechanisms of action. In this work, herbicides were classifed according
to its use and mechanism of action. Classifcation, thus, is important to
learn how herbicide families work, know its application methodology,
diagnose injury symptoms, and avoid selection of herbicide resistant
weeds.
Index terms: classifcation, pesticides, systemic, contact, soil applied.

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