Captulo

Introduo

3.2

A Ictiofauna de Reservatrios

ara compreender a ictiofauna que habita reservatrios preciso antes conhecer as modificaes ocasionadas nos hbitats. Essas modificaes, em conjunto com as caractersticas da biologia de cada espcie, determinaro, em grande parte, a ictiofauna que colonizar o ambiente. Este tema, embora objeto do Captulo 4, ser sucintamente adiantado nesta seo. No entanto, o propsito desta apresentar e discutir os padres de composio de espcies e estrutura das assemblias de peixes, observadas em diferentes reservatrios brasileiros. Com o barramento de um rio, a hidrologia local severamente alterada, passando de um estado ltico para uma condio lntica ou semilntica. Isso significa que as condies qumicas e fsicas da gua so modificadas, assim como a qualidade e a quantidade de hbitats para a fauna e flora aqutica. Na verdade, a formao do novo ambiente leva criao de novos hbitats e perda de outros. Entre os hbitats novos, destacam-se bancos de areia, galhadas submersas, bancos de macrfitas e, principalmente, a zona pelgica. Dentre os perdidos, cabe destaque para lagoas marginais, canais, remansos, poes e corredeiras. Tais alteraes, aliadas s modificaes na disponibilidade de recursos

alimentares, terminam por reestruturar a composio de toda biota. Esse conjunto de modificaes to profundo que o processo equivale criao de um novo ecossistema (BAXTER, 1977), principalmente pelas mudanas nas relaes trficas, na base da produo primria e na ciclagem de nutrientes. Aps o represamento, a fauna de peixes a se estabelecer primariamente dependente da fauna preexistente na regio alagada. As adaptaes e particularidades de cada espcie determinaro quais tero sucesso na explorao de novos hbitats (FERNANDO; HOLCK, 1982; AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999). No geral, dado o carter transitrio das condies ambientais, as espcies generalistas sero as mais bemsucedidas, visto que apresentam certa flexibilidade quanto s suas necessidades alimentares e reprodutivas, ajustando-se mais facilmente s variaes na disponibilidade alimentar e alternncia nas condies ambientais. Esse aspecto de suma relevncia, pois o represamento de rios de menor porte, com faunas mais pobres e com adaptaes a situaes lticas, pode ser decisivo na extino e perda de grande parte da biodiversidade local. Da mesma forma, o resultado pode ser igualmente catastrfico quando represamentos atingem sistemas formados por espcies com comportamento pouco flexvel.

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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

so fatores restritivos ocupao do novo ambiente. As espcies que se estabelecem so geralmente capazes de completar todo o seu ciclo de vida no prprio reservatrio. Esse grupo habita preferencialmente as reas rasas litorneas (profundidades < 2m), tirando proveito da estruturao espacial promovida pela presena de macrfitas aquticas, pedras, galhadas submersas, alm de outros substratos. De fato, um dos padres mais recorrentes em reservatrios o estabelecimento das assemblias de peixes nas regies litorneas (ARAJO-LIMA;
AGOSTINHO; FABR, 1995; SMITH; PEREIRA; ESPNDOLA; ROCHA, 2003). As espcies que

Entretanto, grande parte das espcies de peixes neotropicais segue o padro de elevada plasticidade comportamental, em termos alimentares e reprodutivos, o que impede que ocorram extines massivas na maioria dos casos. O mais comum que ocorram modificaes na composio e estrutura da assemblia. Em um primeiro momento, algumas espcies tendem a desaparecer ou diminuem drasticamente o tamanho de suas populaes (reoflicas), enquanto outras proliferam rapidamente. Se existirem espcies capazes de explorar a regio pelgica, estas provavelmente melhor se ajustaro. Resultado semelhante esperado para as espcies que exploram hbitats litorneos de guas estagnadas. Aps certa estabilizao no meio abitico, a fauna pode ainda ser bastante modificada, em decorrncia do tipo de uso ou impactos recebidos pelo corpo dgua, destacando-se a eutrofizao, alteraes de nvel hidromtrico, operao da barragem, variaes na densidade de macrfitas aquticas, proliferao de espcies exticas, entre outras. Como j foi explicitado no Captulo 2, a ictiofauna de reservatrios mais antigos , invariavelmente, formada por espcies sedentrias, de pequeno a mdio porte, e de baixo valor econmico. Espcies que desempenham movimentos migratrios longitudinais so as mais prejudicadas, pois requerem hbitats distintos e, em geral, distantes, para integralizar seu ciclo de vida. Nesse caso, a barreira fsica ao deslocamento, representada pela barragem, e as exigncias comportamentais ligadas dinmica da gua

habitam essas reas so lambaris, piquiras, piranhas, sagirus, pequenos bagres e cascudos, alm de alguns piscvoros como jacunds, tucunars e traras. reas pelgicas e profundas permanecem inabitadas ou pouco exploradas, pela falta de espcies de peixes com adaptaes especiais a esses hbitats. Excees so espcies do gnero Hypophthalmus, conhecidas popularmente como sardela, perna-de-moa ou mapar, que apresentam adaptaes para explorar recursos da regio pelgica e so abundantes em alguns reservatrios. Essas espcies tm hbito alimentar zooplanctvoro, atravs da filtrao da gua pelos seus finos rastros branquiais. O sucesso do mapar na colonizao de reservatrios foi observado em Itaipu e Tucuru, onde passou a constituir importante fonte de pescado (AMBRSIO; AGOSTINHO; GOMES; OKADA, 2001; ABUJANRA; AGOSTINHO, 2002; CAMARGO;
PETRERE JUNIOR, 2004). Outra espcie que

A Ictiofauna de Reservatrios
apresenta certas adaptaes ao ambiente pelgico o peixe-rei, Odontesthes bonariensis, um clupedeo proveniente de bacias argentinas e do Sul do Brasil. Essa espcie, que tambm pode apresentar hbito alimentar zooplanctvoro filtrador, foi introduzida em reservatrios do rio Iguau, apresentando sinais de sucesso no seu estabelecimento (CASSEMIRO; HAHN; RANGEL, 2003). Considerando esses exemplos isolados, e que a fauna sul-americana estimada em 5.000 espcies de peixes (REIS;
KULLANDER; FERRARIS, Jr., 2003; AGOSTINHO; THOMAZ; GOMES, 2005),

71

da coluna e decomposio da matria orgnica alagada (TUNDISI; MATSUMURATUNDISI; CALIJURI, c1993). Essa faixa apresenta

extenso varivel, sendo menor nos reservatrios com maior fluxo de gua. Em condies no-anxicas, a espcie que melhor se ajustou ao ambiente demersal de reservatrios foi a corvina (ou pescada do Piau) Plagioscion squamosissimus, originria da regio Nordeste do pas e introduzida em praticamente todos os reservatrios do Sul e Sudeste. A corvina tem hbito alimentar piscvoro/carnvoro e tambm encontrada em hbitats litorneos. Contudo, pode formar grandes cardumes e permanecer nas regies mais profundas prximas ao sedimento, realizando peridicas migraes verticais e laterais em direo regio litornea. Essa espcie, que ainda retm algumas caractersticas de seus ancestrais marinhos, especialmente pelo desenvolvimento pelgico de seus ovos, proliferou em vrios reservatrios brasileiros, tornando-se freqentemente dominante em muitos reservatrios da bacia do rio Paran (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999). Grandes bagres tambm costumam habitar regies mais profundas em momentos prrepresamento, como o canal principal do rio e os poes abaixo de quedas dgua (GOULDING; SIMTH; MAHAR, 1996), suportando as condies de presso nesses estratos. Com o represamento, a distribuio desses peixes no bem conhecida e certa dvida permeia as suposies, j que os grandes bagres so espcies reoflicas e notadamente migradoras, possivelmente evitando reas

fica claro o baixo

potencial das espcies na explorao dos hbitats pelgicos criados com os reservatrios. A ausncia de grandes lagos naturais, com reas pelgicas desenvolvidas, na maioria das bacias hidrogrficas brasileiras, pode explicar a virtual inexistncia de espcies de gua doce pradaptadas s reas abertas dos reservatrios. Padro semelhante observado com relao aos hbitats de regies profundas. Apesar de limitaes metodolgicas impedirem amostragens bem sucedidas nesses ambientes (ausncia de aparelhos de pesca eficientes), a ictiofauna sul-americana de gua doce parece carecer de espcies demersais, possivelmente tambm pela ausncia histrica desse tipo de hbitat nos rios e lagos originais. Outra agravante pela no-ocupao de regies profundas em reservatrios est na possibilidade da formao de camadas anxicas (sem oxignio). Estratos anxicos na coluna dgua so de ocorrncia comum, principalmente nos primeiros anos aps a formao de reservatrios, devido estratificao trmica

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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

encontrando um padro dominado por lambaris (Astyanax altiparanae e A. fasciatus), curimatdeos (Cyphocharax modestus) e acars (Geophagus brasiliensis), espcies oportunistas ou que consomem detritos. Agostinho, Vazzoler e Thomaz (1995) analisaram dados de 11 reservatrios da regio do alto rio Paran e observaram a ocorrncia generalizada de algumas espcies, como mandis (Pimelodus maculatus e Iheringichthys labrosus), lambaris Astyanax, piranhas Serrassalmus, traras Hoplias, alm da introduzida corvina P. squamosissimus. Esses autores encontraram uma relao negativa entre a riqueza de espcies e a idade do reservatrio, e uma positiva com a rea da bacia. Em outra importante reviso, Arajo-Lima, Agostinho e Fabr (1995) compilaram dados de 19 reservatrios, situados na bacia Amaznica, So Francisco, Paran e Leste. A fauna foi dominada por espcies sedentrias, a maioria da ordem Characiformes. Verificaram tambm que a fauna concentrase predominantemente em reas litorneas, com muitas espcies de pequeno porte. Um gradiente de riqueza de espcies tambm foi identificado, com maiores valores nas pores lticas do reservatrio. Espcies reoflicas predominam nessas reas. Resultado semelhante foi obtido por Luiz, Petry, Pavanelli, Jlio Jnior, Latini e Domingues (2005), que estudaram 31 reservatrios situados em seis sub-bacias hidrogrficas, localizados no Estado do Paran e suas bacias limtrofes. Os autores verificaram que a fauna desses reservatrios

com baixo fluxo de gua. Alm disso, as camadas anxicas devem contribuir para que tais peixes evitem esses locais. De fato, essas espcies so as mais propensas a desaparecer nas capturas da pesca comercial aps a formao de reservatrios (BARTHEM; RIBEIRO;
PETRERE JUNIOR, 1991; RIBEIRO; PETRERE JUNIOR; JURAS, 1995).

Entretanto, camadas profundas

de reservatrios podem ser ocupadas por alguns doraddeos, como o armado (Pterodoras granulosus) e o abotoado (Oxydoras knerii), ambos migradores
SUZUKI, 1999).

(AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; Sua distribuio nos

reservatrios, contudo, se restringe aos trechos mais altos e com maior renovao de gua (OKADA; AGOSTINHO; GOMES, 2005). Com essas informaes, podemos reconhecer trs tipos de hbitats majoritrios em reservatrios: (i) litorneos, incluindo a foz de tributrios; (ii) pelgicos, os mais conspcuos pela sua extenso; (iii) demersais (profunda), presentes nos reservatrios de maior profundidade. Contudo, a distribuio da ictiofauna desigual, sendo a ocupao quase totalmente restrita regio litornea (ver Box 3.2.1). Algumas revises gerais sobre a ictiofauna em reservatrios j foram realizadas, com intuito de identificar padres na composio de espcies, estrutura da assemblia e estratgias de vida mais comuns. Essas informaes podem ser teis na predio de alguns impactos, principalmente naqueles relacionados formao das assemblias. Na regio Sul do pas, Castro e Arcifa (1987) analisaram a fauna de 9 reservatrios,

A Ictiofauna de Reservatrios
composta essencialmente por espcies sedentrias de pequeno porte, principalmente Characiformes e Perciformes (Cichlidae). Alm disso, foi detectada uma singular influncia da bacia hidrogrfica determinando padres de composio, riqueza de espcies e abundncia dos peixes. Vale destacar ainda uma outra anlise, realizada em 29 reservatrios do Estado do Paran e bacias limtrofes (PELICICE;
ABUJANRA; FUGI; LATINI; GOMES; AGOSTINHO,

73

2005). Os autores verificaram que alguns reservatrios apresentam elevada biomassa piscvora, constituda basicamente pela trara Hoplias aff. malabaricus. A biomassa piscvora relativa pode exceder 50 % em alguns, e provvel que uma biomassa to desproporcional exera alguma influncia na estruturao das assemblias, formada por espcies de pequeno porte.

Bo x 3.2.1 Box
Padres de colonizao em reservatrios neotropicais, e diagnose sobre o envelhecimento
AGOSTINHO, A.A.; MIRANDA, L.E.; BINI, L.M.; GOMES, L.C.; THOMAZ. S.M.; SUZUKI, H.I. Patterns of colonization in neotropical reservoirs, and prognoses on aging. In: TUNDISI, J.G.; STRASKABA, M. (Ed.). Theoretical reservoir ecology and its applications. So Carlos: International Institute of Ecology; Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers; Rio de Janeiro: Brazilian Academy of Sciences, 1999. p. 227-265.

A ocupao de um reservatrio pode ser vista como uma colonizao ou simplesmente uma grande reestruturao da comunidade de peixes local. As espcies que ocuparo satisfatoriamente o novo ambiente devero ser capazes de desenvolver adaptaes diferentes daquelas que possuam no ambiente ltico. Para descrever o processo de colonizao possvel distinguir estratos orientados de forma longitudinal (ltico, transio e lacustre), transversal (litoral e pelgico) e vertical (epipelgico e batipelgico), em relao ao eixo principal do reservatrio, particularmente nos maiores. Com relao s dimenses transversal e vertical, a zona litornea possui a maior riqueza de espcies e mais produtiva que as zonas epi e batipelgicas. Essa produtividade est associada com a entrada de nutrientes e recursos alimentares de reas riprias, com a baixa profundidade da regio, e com uma elevada estruturao e diversidade de hbitats. Essas diferenas costumam se acentuar com o envelhecimento do reservatrio. Em geral, a colonizao de reas litorneas feita por espcies com adaptaes generalistas e ampla tolerncia a variaes no hbitat, particularmente espcies de Cichlidae, pequenos Characiformes e Siluriformes, alm da bem-sucedida corvina Plagioscion squamosissimus. Diferentemente, as espcies de peixes que ocupam hbitats pelgicos necessitam adaptaes morfolgicas e comportamentais especficas para a alimentao, reproduo, movimentao e para evitar predadores. A ictioufauna do alto rio Paran carece de espcies com essas adaptaes, o que explica o baixo rendimento pesqueiro em reservatrios da regio. Excees so a corvina e o armado Pterodoras granulosus , que habitam freqentemente essas zonas. Alm desses, o filtrador Hypophthalmus edentatus, o insetvoro Auchenipterus nuchalis e o piscvoro Raphiodon vulpinus, possuem certas adaptaes e conseguem explorar a zona pelgica, porm apresentam maiores abundncias na zona litornea. A zona batipelgica pobremente habitada, possivelmente devido estratificao trmica e de oxignio, limitaes na disponibilidade alimentar e atenuao luminosa. A riqueza de espcies e a abundncia de peixes nessa zona tambm so menores, em relao aos habitats litorneos.

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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

espcies dominantes e composio especfica dominante. Aqui, as espcies dominantes foram aquelas cujas capturas somadas corresponderam a, aproximadamente, 80 e 90 % da captura total, o que dependeu do primeiro ponto de inflexo na seqncia de abundncias. Os dados provm de capturas realizadas somente nas regies a montante da barragem, no sendo possvel, infelizmente, explorar padres longitudinais (regies lacustre, transio e ltica), devido falta de informaes a respeito da localizao dos pontos de amostragem em alguns estudos, alm da ausncia de amostragens mais abrangentes em outros. Alm disso, devido ao carter nopadronizado de muitas informaes, pouco ser abordado a respeito dos fatores determinantes da estrutura das assemblias, ou seja, as relaes da ictiofauna com variveis potencialmente importantes. A discusso ser centrada basicamente na descrio das assemblias e dos possveis padres na composio. Os reservatrios estudados esto apresentados na Tabela 3.2.1, bem como algumas informaes sobre a ictiofauna e as referncias nas quais os dados foram obtidos. Esses reservatrios localizam-se em praticamente todas as grandes bacias brasileiras destacadas no captulo anterior, com grande predomnio daqueles situados na bacia do rio Paran. A rea alagada variou de 0,1 a 2.875 km2, e o tempo decorrido do fechamento do reservatrio ao ano de estudo variou de 1 a 87 anos (Tabela 3.2.1).

Diagnstico da Ictiofauna

conhecimento sobre padres ecolgicos em reservatrios, o presente tpico reuniu dados da ictiofauna de 77 reservatrios, obtidos em dissertaes e teses de psgraduao, artigos cientficos e relatrios tcnicos, alm de dados no-publicados obtidos nos projetos de pesquisa executados pelo Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqicultura (Nuplia), da Universidade Estadual de Maring. Cabe ressaltar que os dados analisados no foram originalmente obtidos de forma padronizada, comportando diferentes metodologias de amostragem, esforos e perodos. No entanto, a metaanlise realizada pode ser til na identificao de padres gerais a respeito da ictiofauna que habita reservatrios, principalmente porque trabalhos dessa natureza so escassos. Alm disso, esse tipo de procedimento, que agrupa e analisa dados obtidos em trabalhos independentes, temse constitudo em ferramenta poderosa em estudos ecolgicos, auxiliando na identificao de padres em escalas espaotemporais que trabalhos individuais no conseguem contemplar ( PATTEN, c2004). As informaes reunidas dos vrios trabalhos, quando apresentadas, incluram captura por unidade de esforo (CPUE, proveniente somente de capturas com redes de espera, apresentadas em nmero e peso), riqueza total de espcies, riqueza das

om o intuito de atualizar e aprofundar o

Tabela 3.2.1 - Informaes gerais a respeito da ictiofauna dos 77 reservatrios estudados, localizados em diferentes bacias hidrogrficas brasileiras (Bacias: 1 = Amaznica; 2 = Araguaia/Tocantins; 3 = Norte/Nordeste; 4 = Leste; 5 = So Francisco; 6 = Paran; 7 = Sul). So apresentadas a data de fechamento do reservatrio, sua rea, o ano em que o estudo foi realizado, a captura por unidade de esforo (CPUE) em nmero (N) e peso (P) (ind. ou kg/100m2 de rede/24 h), a riqueza de espcies total (S TOT), e o nmero de espcies dominantes (S DOM, espcies que quando somadas perfizeram entre 80 e 90 % das capturas em nmero de indivduos) (continua)
rea (km2) Referncias
Ferreira (1984a) Santos (1995) Leite (1993) E.E.Marques (informao verbal)1
Fundao BIORIO e Universidade Federal do Rio de Janeiro (1998) Paiva, Petrere Junior, Petenate, Nepomuceno e Vasconcelos (1994)

Reservatrio
1977 78 1982 46,18 -18 9 3 22 17 7 6 4 9 3 3 5 4 9 7 13 15 4 16 -----80 74,92 89,11 -----9 14 5 14 9 35 34 33 2 6 3 4 2 5 5 8 10 10 82 127 268 103 18 19 33 15 12 18 16 35 49 102 3,9 --153 -13,1 -----11,3 ----2,37 18,5 50 -86 ---57,6 39 ---80,7 503 29,9 3,3 161 61 57 7 1991/1992 1984-1987 2003 1997 1977-1986 2000-2002 1999-2000 1994 1979 2000 2000 1999 1993-1994 1997-2000 2000-2001 1979 1981-1982 1979 1979 1979 2000 1997-1999 1992-1993 2000-2001 2000-2001 656 2875 630 1784 -40 -30 27,2 56 224 1142 447 65 427 20 13 ---30,7 127 308 62,5 113,5 1989 1984 2002 1996 -1969 1995 1907 1960 1972 1978 1962 1994 1997 2000 1976 1949 1972 1972 1932 1914 1926 1963 1969 1969

FechaBacia mento

Ano do estudo

CPUE N CPUE P S DOM S TOT

Curu-Una

Samuel

Tucuru

Lajeado

Serra da Mesa

Audes Nordeste

Funil

FURNAS Centrais Eltricas (2002a) Oliveira e Lacerda (2004) Arajo e Santos (2001) Castro e Arcifa (1987) CESP (2000a) CESP (2000a) Alvim (1999) Universidade Federal de Minas Gerais (1995)
Universidade Estadual de Maring. Nuplia/FURNAS (2001a) Universidade Estadual de Maring. Nuplia/FURNAS (2001b)

Chapu d'vas

Lajes

10

Santa Branca

11

Jaguari

12

Paraibuna

13

Trs Marias

14

Nova Ponte

15

Corumb

16

Manso

17

Taiaupeba

Castro e Arcifa (1987) Castro e Arcifa (1987) Castro e Arcifa (1987) Castro e Arcifa (1987) Castro e Arcifa (1987) Smith e Petrere Junior (2001) Luiz Jnior (1999) Castro (1997)
ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001)

18

Americana

19

Atibainha

20

Cachoeira

21

Pedro Beicht

22

Ituparanga

23

Billings

A Ictiofauna de Reservatrios

24

Barra Bonita

25

Bariri

26

Ibitinga

75

Notcia fornecida por E.E. Marques (dados no publicados).

76

Tabela 3.2.1 - Informaes gerais a respeito da ictiofauna dos 77 reservatrios estudados, localizados em diferentes bacias hidrogrficas brasileiras (Bacias: 1 = Amaznica; 2 = Araguaia/Tocantins; 3 = Norte/Nordeste; 4 = Leste; 5 = So Francisco; 6 = Paran; 7 = Sul). So apresentadas a data de fechamento do reservatrio, sua rea, o ano em que o estudo foi realizado, a captura por unidade de esforo (CPUE) em nmero (N) e peso (P) (ind. ou kg/100m2 de rede/24 h), a riqueza de espcies total (S TOT), e o nmero de espcies dominantes (S DOM, espcies que quando somadas perfizeram entre 80 e 90 % das capturas em nmero de indivduos) (continuao)
rea (km2) Referncias
ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001) ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001)

Reservatrio
1977 530 2000-2001 130,42 -35 7 10 7 3 3 4 7 7 8 6 6 7 3 9 6 5 9 31 1,31 0,68 1,73 14,46 27,53 21,06 13,47 2001 17,72 1,32 2,08 1,22 1,95 0,84 30 23 34 40 39 34 67 21 2 9 10 10 8 10 7 6 10 5 33 35 14 6 18 20 2,1 39 24 24 33 47 33 57 29 25 2,25 4,81 2,61 2,97 -3,72 -4,59 0,56 0,08 -----76,22 16,06 32,67 27 129,3 82,33 41,4 14,62 85,18 49,31 54,28 -44,62 26,04 52,2 48,41 20,72 14,4 17,44 13,81 2000-2001 2000 2000-2001 2000-2001 2000-2001 2000-2001 1996-2002 1998-2002 1998-2003 1998-2002 1996-2002 1995 1996-2003 2000-2001 1988-1990 2001 1996-1997 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 210 785 31,1 1,07 2,7 5,7 1440 143 47 250 438 221,7 778 647 1,64 13,1 425 12 400 30,9 22,5 180 576 220 -1982 1993 1966 1965 1966 1994 1963 1973 1969 1956 1975 1974 1980 1979 1955 1968 1962 1951 1959 1998 1998 1980 1970 1987 1965

FechaBacia mento CPUE P

Ano do estudo

CPUE N S TOT S DOM

27

Promisso

28

Nova Avanhandava

29

Trs Irmos

30

Caconde

31

Euclides da Cunha

32

Limoeiro

33

Mogi Guau

34

Furnas

FURNAS Centrais Eltricas (2002b) FURNAS Centrais Eltricas (2002c) FURNAS Centrais Eltricas (2003a) FURNAS Centrais Eltricas (2002d) FURNAS Centrais Eltricas (2002e) Braga e Gomiero (1997) FURNAS Centrais Eltricas (2003b)
ECO Consultoria Ambiental e Comrcio/AES Tiet (2001)

35

Porto Colmbia

36

L.C.B. Carvalho

37

Mascarenhas Moraes

38

Marimbondo

39

Volta Grande

40

Itumbiara

41

gua Vermelha

42

Itutinga

Alves, Godinho, A.L., Godinho, H.P. e Torquato (1998) Projeto PRONEX1 Carvalho e Silva (1999) Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1

43

Alagados

44

Jurumirim

45

Salto Grande

46

Chavantes

47

Canoas I

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

48

Canoas II

49

Taquaru

50

Capivara

51

Rosana

52

Cavernoso

Projeto PRONEX desenvolvido pela Universidade Estadual de Maring/Nuplia (dados no publicados).

Tabela 3.2.1 - Informaes gerais a respeito da ictiofauna dos 77 reservatrios estudados, localizados em diferentes bacias hidrogrficas brasileiras (Bacias: 1 = Amaznica; 2 = Araguaia/Tocantins; 3 = Norte/Nordeste; 4 = Leste; 5 = So Francisco; 6 = Paran; 7 = Sul). So apresentadas a data de fechamento do reservatrio, sua rea, o ano em que o estudo foi realizado, a captura por unidade de esforo (CPUE) em nmero (N) e peso (P) (ind. ou kg/100m2 de rede/24 h), a riqueza de espcies total (S TOT), e o nmero de espcies dominantes (S DOM, espcies que quando somadas perfizeram entre 80 e 90 % das capturas em nmero de indivduos) (concluso)
rea (km2) Referncias
Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 CESP (2001) 8 8 7 10 22 0,57 1,54 0,45 23,98 29,07 33,55 61,03 1,23 0,75 1,42 1,11 15 21 10 27 15 13 17 2 4 4 3 3 3 2 4 2 CESP (2000a) CESP (2000a)
Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional (1998), Benedito-Ceclio, Agostinho, Jlio Jnior e Pavanelli (1997)

Reservatrio
1970 0,5 2001 24,31 0,55 23 7 8 4 3 7 5 7 3 4 5 4 5 13 34 23 21 21 13 23 29 19 17 9 12 78 35 37 114 1,3 1,94 1,12 1,17 0,23 1,1 2,95 0,75 2,56 0,38 0,78 7,03 --3,7 2,38 1,2 40,24 131,5 47,06 26,97 14,4 41,6 98,05 20,87 29,18 6,5 23,06 31,67 --23,52 36,38 50 28,27 53,7 14,97 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 1999-2001 2000 2000 1997-1998 2001 1995-1999 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 84,9 144,2 165 62,9 -208 14,6 1,9 1,2 3,3 8,3 1998 2250 1195 330 1350 -2,1 0,1 11,3 1,3 16 0,86 0,1 5,1 1978 1974 1982 1942 1957 1962 1964 1949 1970 1957 1930 1949 1992 1998 1979 1975 1959 1980 1999 1996 1982 1979

FechaBacia mento CPUE P

Ano do estudo

CPUE N S TOT S DOM

53

J. Mesquita Filho

54

Segredo

55

Caxias

56

Foz do Areia

57

Salto Osrio

58

Salto do Vau

59

Salto Santiago

60

Ira

61

Jordo

62

Curucaca

63

Piraquara

64

Passana

65

Porto Primavera

66

Ilha Solteira

67

Jupi

68

Itaipu

69

Harmonia

Projeto PRONEX1 Luiz (2000) Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1 Projeto PRONEX1

70

Fiu

71

Melissa

72

Mouro

73

Patos

74

G. Parigot de Souza

75

Guaricana

A Ictiofauna de Reservatrios

76

Salto do Meio

77

Vossoroca

77

Projeto PRONEX desenvolvido pela Universidade Estadual de Maring/Nuplia (dados no publicados).

78

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Entretanto, como seria esperado, os reservatrios com maior diversidade especfica foram aqueles de maior rea, mais recentes e/ou localizados em bacias mais especiosas, como dos rios AraguaiaTocantins (Tucuru, Lajeado e Serra da Mesa), Corumb-Paraguai (Manso) e mesmo do rio Paran (Corumb e Itaipu). Muitas variveis parecem atuar determinando o nmero de espcies em reservatrios e, aparentemente, a determinao da riqueza de espcies altamente contexto-dependente. Destacamse, entretanto, a diversidade original do local, a rea alagada, a severidade do impacto proporcionado pelo reservatrio, sua idade e as aes antropognicas existentes no entorno. Como algumas dessas informaes inexistem para a maioria dos reservatrios e os estudos que incluem perodos pr e ps-represamentos so raros, essas generalizaes so limitadas.

Riqueza de Espcies

interessante observar que cerca de 85 %

dos reservatrios analisados apresentam uma riqueza total inferior a 40 espcies de peixes, e que quase a metade tem entre 20 e 40 (Figura 3.2.1), com mdia em torno de 30 espcies por reservatrio. Raros foram aqueles com mais de 80 espcies, o que contrasta com a riqueza presente na maioria dos rios neotropicais. Assim, um nmero de espcies inferior a 40 por reservatrio pode ser considerado relativamente baixo, se analisarmos as reas alagadas pelos represamentos (80 % tiveram reas alagadas superiores a 10 km2). Como j destacado, em situaes pr-represamento, alguns hbitats tm como caracterstica uma elevada riqueza local, formando ricos gradientes de diversidade e, por fim, determinando uma elevada diversidade regional. Por exemplo, na plancie alagvel do alto rio Paran, lagoas marginais com reas inferiores a 0,2 km2 podem conter at 30 espcies de
Nmero de reservatrios

peixes, muitas no compartilhadas com outras lagoas, hbitats de rios e canais (OLIVEIRA; LUIZ;
AGOSTINHO; BENEDITOCECLIO, 2001). Mais

35 30 25 20 15 10 5 0
1-20 21-40 41-60 61-80 81-100 101-120 121-140 141-160 161-180 181-200 201-220 221-240

n = 77

impressionante, na plancie de inundao do rio Mamor, bacia Amaznica, o nmero de espcies nas lagoas marginais variou de 70 a 99 espcies (POUILLY;
YUNOKI; ROSALES; TORRES,

Riqueza Total

2004).

Figura 3.2.1 - Distribuio de freqncias do nmero total de espcies de peixes observado nos reservatrios.

241-260

>260

A Ictiofauna de Reservatrios
Mesmo considerando essas limitaes e o fato de os reservatrios estarem distribudos em bacias diferentes, terem histricos particulares e reas de alagamento distintas, a Figura 3.2.2 permite evidenciar forte influncia da idade do represamento no nmero de espcies de peixes presentes. Nessa figura, observa-se uma relao negativa entre a idade e o nmero de espcies, ou seja, a riqueza de espcies tende a diminuir em reservatrios mais velhos. Porm o fenmeno mais interessante talvez seja a elevada variabilidade nos valores de riqueza quando os reservatrios so novos, certamente um resultado promovido por mltiplos fatores, mas que deve refletir, essencialmente, a fauna original encontrada no sistema. A riqueza mdia diminui com o aumento
Riqueza de espcies
280 240 200 160 120 80 40 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Idade 280 240 Bacias Hidrogrficas Amaznica Araguaia-Tocantins Atlntico Leste So Franscisco Paran Atlntico Sul a

79

como a bacia hidrogrfica a que pertence o reservatrio e sua rea de alagamento. Contudo, pode-se observar que, apesar de a maioria das observaes terem sido obtidas na bacia do rio Paran, parece que a influncia da bacia hidrogrfica nessa relao pequena (Figura 3.2.2a), j que os valores obtidos para reservatrios de diferentes bacias encontram-se difusos na figura.

Riqueza de espcies

200 160 120 80 40 0 0 10 20 30 40 50 Idade

60

70

80

90

da idade, e aps 20 anos a variabilidade tambm diminui consideravelmente, com todos os valores de riqueza convergindo para cerca de 20 espcies. Entretanto, como j adiantado, a relao observada poderia ser, na verdade, resultado da influncia de outras variveis importantes,

rea (km ) < 20 20,1 - 100 100,1 - 500 500,1 - 1000 1000,1 - 2000 > 2000 nd

Figura 3.2.2 - Relao entre a idade dos reservatrios e a riqueza de espcies de peixes, destacando a influncia das bacias hidrogrficas (a) e a rea dos reservatrios (b). A rea est dividida em classes, e nd significa no determinada. O nmero de reservatrios analisados foi de 75.

80

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

diversidade sejam atenuados, aumentando as diversidades alfa (local) e gama (regional). Espera-se que aps certo tempo, com o fortalecimento dos gradientes longitudinais (zonas fluvial, transio e lacustre) e mesmo transversais (litornea, pelgica, braos de tributrios), a diversidade volte a mostrar incrementos, como j demonstrado por Amaral e Petrere Junior (1993), Agostinho, Miranda, Bini, Gomes, Thomaz e Suzuki (1999), Oliveira, Goulart e Minte-Vera (2004) e Oliveira, Minte-Vera e Goulart (2005). Porm, em comparao com perodos prrepresamento, esperada uma diminuio nas diversidades local e regional, por envolver fugas e mesmo extines locais de vrias espcies que no encontram no novo ambiente as condies adequadas ao ciclo de vida. O quadro apresentado acima demonstra a complexidade dos processos de ocupao de novos reservatrios e da colonizao em longo prazo, e, portanto, a dificuldade em se fazer previses. As variveis envolvidas so muitas e as interaes entre elas so contnuas e variadas. O grau de complexidade torna-se ainda mais relevante pela heterogeneidade de procedimentos operacionais entre os reservatrios. Em muitos deles a irregularidade temporal no nvel da gua pode ser fonte de impactos adicionais que levam o processo sucessional a ser abortado precocemente, antes que alguma tendncia de sucesso biologicamente regulada se instale. rea e idade parecem ser, no entanto, duas variveis relevantes determinando a riqueza de espcies presente nesses ambientes.

Alm disso, a relao negativa entre a idade e a riqueza se mantm mesmo quando consideramos somente a bacia do rio Paran, que obviamente possui a amostragem mais representativa. Outra varivel que poderia influenciar a relao observada na Figura 3.2.2 a rea alagada do reservatrio. Para o conjunto dos reservatrios, constata-se uma correlao positiva entre a riqueza de espcies e a rea alagada (R = 0,51; F1;67 = 24,10; p < 0.00001), apesar da moderada intensidade da relao. Essa correlao mais forte com a remoo do reservatrio de Serra da Mesa (R = 0,65; F1;66 = 49,41; p < 0.00001). No entanto, como evidenciado na Figura 3.2.2b, a rea do reservatrio parece no ter influenciado decisivamente na relao entre idade e riqueza, visto que o padro se mantm quando analisamos separadamente a relao com reservatrios menores que 500 km2 (pontos abertos na figura) e reservatrios maiores que 500 km2 (pontos fechados). Nesse caso, para um mesmo valor de idade, os reservatrios com reas superiores a 500 km2 (pontos escuros) tenderam a apresentar valores mais altos de riqueza de espcies. A correlao positiva entre a riqueza de espcies e a rea alagada pode ser explicada pelo fato de que, quanto maior a rea inundada, um maior nmero de hbitats e reas adjacentes sero atingidos pelo represamento, possivelmente englobando mais espcies. Com isso, espera-se que no primeiro momento, a diversidade (entre locais, diversidade observada em gradientes ambientais; HARRISON; ROSS; LAWTON, 1992) diminua acentuadamente e gradientes de

A Ictiofauna de Reservatrios
Numa escala temporal maior, parece sobressair o efeito da idade, como demonstra o fato de os valores de riqueza de espcies tenderem a convergir para um valor comum em idades avanadas (20 espcies), como apresentado na Figura 3.2.2. Alis, o padro observado nessa figura, apesar de no testado estatisticamente, assemelha-se a um efeito envelope (GAUCH, Jr., 1982). Nesse tipo de relao, a dificuldade na predio em um dos extremos do gradiente, no caso, quando os reservatrios so jovens, decorre da ao de mltiplos fatores influenciando a varivel em questo. De maneira oposta, quando os reservatrios envelhecem, a predio da riqueza parece ser mais acurada. Cabe a ressalva, no entanto, de que os reservatrios amostrados carecem de censos amplos e, devido ao nmero de espcies ser uma medida muito dependente do esforo amostral (GOTELLI; COLWELL, 2001), o nmero real de espcies nesses ambientes s poder ser conhecido com a intensificao do nmero de estudos, utilizando diferentes aparelhos de pesca. Porm, apesar de a descoberta de outras espcies ter grandes implicaes ecolgicas, no dever aumentar substancialmente os valores j registrados, visto que as primeiras amostragens (quando bem conduzidas) costumam registrar a maior parte da riqueza local (GOTELLI; 2001). Com a reunio de mais dados, incluindo outros reservatrios,
COLWELL,

81

maior escala espacial (longitudinais, em grandes reservatrios), uma inevitvel homogeneizao da fauna entre reservatrios de uma mesma bacia, culminando no declnio da diversidade regional ao longo do tempo, parecem ser acontecimentos generalizados com o estabelecimento e envelhecimento de um reservatrio. Os reservatrios dispostos em srie nos afluentes do alto rio Paran demonstram o efeito sinrgico adverso de represamentos sobre a diversidade ictiofaunstica regional.

Abundncia
captura por unidade de esforo (CPUE) uma boa estimativa da abundncia dos recursos pesqueiros, sendo considerada um bom ndice nas anlises de variaes espaciais e temporais (KING, 1995). Se em um determinado ambiente ou perodo so capturados 10 indivduos por hora e em outro 20, pode-se supor que a abundncia no segundo seja o dobro daquela do primeiro. Entretanto, o pressuposto da uniformidade do esforo deve ser atendido. Lamentavelmente, nem todos os documentos consultados mencionam o esforo amostral utilizado, fato que prejudica de forma sistemtica a comparao entre eles, a formulao de snteses de conhecimento e uma melhor apreciao de impactos ambientais. Em muitas ocasies, os dados de CPUE foram extrapolados de figuras, enquanto que em outras, foi necessrio calcul-los com base em informaes colhidas ao longo dos documentos,

levantamentos atualizados e possivelmente melhor padronizados, essa tendncia poder ser verificada de forma mais adequada. Assim, a perda de gradientes espaciais de diversidade, a criao de gradientes em

82

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

influenciado a mensurao da CPUE, subestimando ou superestimando os valores reais. destacar o reservatrio de Lajes na bacia do rio Paraba do Sul (ARAJO; SANTOS, 2001), que apesar de muito antigo (quase 90 anos no perodo de estudo), apresentou valor elevado de CPUE (57,6). Uma possvel razo para tal valor seria a realizao de pescarias exclusivamente no perodo noturno, horrio em que as capturas so sabidamente maiores. Alm disso, na poca de estudo houve uma exploso demogrfica do cascudo Loricariichthys castaneus, que contribuiu em elevar os valores de abundncia total (Luciano N. dos Santos, comunicao pessoal). Alm disso, a abundncia dos peixes parece ser uma varivel mais relacionada com o grau de trofia do corpo dgua, ou mesmo com o nvel de desenvolvimento marginal/

procedimento que confere certo grau de incerteza aos resultados aqui apresentados. Ressalta-se, ainda, que as capturas podem ter sido subestimadas para alguns reservatrios em razo do uso de baterias de redes com malhagens maiores que em outros. A captura por unidade de esforo (ind./100 m2 de rede/24h) foi avaliada para 65 reservatrios e variou de 3,3 no reservatrio de Taiaupeba a 503 em Corumb, ambos localizados na bacia do rio Paran. No reservatrio de Corumb, a elevada captura de lambaris nos anos que sucederam ao seu fechamento proporcionou esse valor extraordinrio de CPUE. A maior parte dos reservatrios apresentou CPUE inferior a 50 ind./100 m2 de rede/24h, sendo que poucos apresentaram valores acima de 100 (Figura 3.2.3). A CPUE mdia foi de 52. No houve correlao estatisticamente significativa com a rea e idade do represamento, apesar de a literatura destacar a queda nos seus valores aps fases iniciais de grande produtividade primria, acentuando-se com o envelhecimento do reservatrio (ver
AGOSTINHO; MIRANDA, BINI, GOMES, THOMAZ; SUZUKI,
Nmero de reservatrios

40 30 20 10 0

n = 65

51-100

101-150

151-200

201-250

251-300

301-350

351-400

401-450

451-500

particularidades, pertencentes a cada estudo e derivadas da falta de padronizao nas amostragens, podem ter

CPUEn

Figura 3.2.3 - Distribuio de freqncias de CPUE em nmero de 2 indivduos (ind.100m de rede/24h), capturados com rede de espera nos reservatrios.

501-550

1999). Nesse caso, algumas

0-50

A Ictiofauna de Reservatrios
estrutural dos hbitats. Isso pode ser atestado com o fato de os reservatrios da bacia Tiet, famosos pelo histrico de eutrofizao, apresentarem elevados valores de CPUE (maiores que 70). Santos e Ferreira (1999) apresentam a amplitude de CPUE, em nmero de indivduos, para diversos sistemas amaznicos, variando de 0,7 a 62 ind./100 m2 de rede/24h, valores prximos aos registrados nos reservatrios analisados. De forma similar, Agostinho, Jlio Jnior, Gomes, Bini e Agostinho (1997) reportam valores entre 20,8 e 69 ind./100 m2 de rede/ 24h para ambientes da plancie de inundao do alto rio Paran, demonstrando que as assemblias presentes nas lagoas (ambientes lnticos) apresentam maior nmero de indivduos que aquelas dos rios (ambientes lticos). No rio Jequitinhonha, bacia Atlntico Leste, Godinho, Godinho e Vono (1999) tambm apresentam valores de CPUE prximos ao observado em reservatrios, com valor de 71,7 ind./100 m2 de rede/24h. Como assinalou Harris (1999), uma tendncia geral em ecossistemas a de se desenvolverem at que o ecoespao seja preenchido pelos indivduos, sendo este delimitado, em grande parte, pela disponibilidade de energia e nutrientes. Considerando reservatrios como ecossistemas, o limite comum ao desenvolvimento das assemblias de peixes parece ser em torno de 50 ind./100 m2 de rede/24h. Entretanto, devemos destacar que as capturas observadas nos reservatrios mais novos podem ser transitrias e sujeitas ainda a grande variabilidade, at que

83

perodos de maior estabilidade das condies fsico-qumicas sejam atingidos. Mesmo durante fases de maior estabilidade ambiental abruptas alteraes na abundncia das espcies tambm podem ocorrer, como, por exemplo, durante variaes bruscas no nvel do reservatrio, tornando instveis os hbitats de alimentao e desova, ou pelo ingresso de poluentes orgnicos, promovendo a depleo nos teores de oxignio e/ou a proliferao de algas txicas. Assim, um limite de densidade passa a ser bastante varivel e de difcil mensurao. importante lembrar tambm que as capturas apresentadas derivam da pesca com redes de espera, que altamente seletiva. Indivduos de pequeno porte geralmente no so amostrados de forma adequada com esses equipamentos, tendo, portanto, suas abundncias subestimadas. Em alguns reservatrios essa fauna tem importante contribuio em nmero de indivduos e riqueza de espcies. No reservatrio de Rosana, por exemplo, alguns estudos vm demonstrando que essa fauna rica (representa mais de 30 % da riqueza total) e abundante, sendo, certamente, importante como elo nas teias trficas (CASATTI; MENDES;
FERREIRA, 2003; PELICICE; AGOSTINHO; THOMAZ,

2005). Com relao CPUE em peso (CPUEp), avaliada em somente 44 dos reservatrios considerados, o valor mdio observado foi de 2,31 kg/100 m2 de rede/24 h, variando de 0,08 a 13,1 (Figura 3.2.4). Cerca de 90 % apresentaram CPUE entre 1 e 4 kg, sendo os maiores valores observados em Tucuru,

84

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Lajes e Porto Primavera, o que indica a captura de indivduos de maior porte, como algumas espcies de cascudos, corvina, piranhas, piaus, tucunars e bagres. Comparativamente, Santos e Ferreira (1999) descrevem valores entre 1,50 e 21,8 para ambientes no alterados de sub-bacias amaznicas, aparentemente superiores ao dos
25
Nmero de reservatrios

n = 44

20 15 10 5 0
11-12 0-2 3-4 13-14 9-10 5-6 7-8

CPUEp

Figura 3.2.4 - Distribuio de freqncias de CPUE em peso 2 (kg/100m de rede/24h), avaliada com redes de espera nos reservatrios.

reservatrios, possivelmente relacionado captura de grandes migradores, especialmente pimeloddeos. Na plancie alagvel do alto Paran, o intervalo de valores mdios observado tambm mais elevado, variando entre 4,64 e 6,84 (AGOSTINHO; JLIO JUNIOR; GOMES; BINI; AGOSTINHO, 1997). No rio Jequitinhonha, Godinho, Godinho e Vono (1999) tambm apresentam valores de CPUEp mais elevados, de 7,4 kg/100 m2 de rede/24 h. Baixos valores de CPUEp nos reservatrios esto associados captura de espcies de mdio a pequeno porte, em geral sedentrias. Por exemplo, o peso somado de mais de 300 lambaris pode equivaler ao peso de um nico indivduo adulto de uma espcie de grande porte, como um pintado ou um dourado. Entretanto, alm desse carter especfico na determinao de valores de CPUEp, estudos recentes tm evidenciado outros determinantes (diretos ou indiretos) da

biomassa e produtividade de peixes em reservatrios. A produtividade do corpo dgua parece ser o principal preditor, geralmente medida em termos de clorofila a, que um indexador da biomassa fitoplanctnica do reservatrio (GOMES; MIRANDA; AGOSTINHO, 2002; PIANA; GASPAR DA
LUZ; PELICICE; COSTA; GOMES; AGOSTINHO, 2005).

Elevados valores de clorofila a tm-se correlacionado positivamente com a biomassa de peixes. Como o consumo de algas planctnicas no uma estratgia difundida entre as espcies de peixes neotropicais, as vias principais de assimilao dessa fatia de energia devem ser (i) o consumo direto de detritos produzidos pelas algas e (ii) o consumo de invertebrados que se alimentam das algas ou dos detritos por elas gerados. Mesmo assim, os menores valores de CPUEp em reservatrios esto fortemente associados composio especfica da fauna,

A Ictiofauna de Reservatrios
que formada principalmente por lambaris, mandis, acars e outras espcies pequenas, como ser descrito adiante. Para proporcionar altos valores, seria necessrio um nmero de indivduos descomunal, acontecimento improvvel. Espcies de grande porte so geralmente representadas pelas migradoras, como o dourado, o pacu e muitos bagres, que, como veremos, no so comuns nas assemblias de reservatrios. faunstica, a equitabilidade (inverso da

85

dominncia) tem sido registrada como muito baixa no reservatrio de Samuel, bacia Amaznica, pelo marcante predomnio de piranhas e mapars (SANTOS, 1995), e no de Tucuru, na bacia do rio Tocantins, pela proliferao de piranhas e tucunars (SANTOS;
MRONA,

1996). No reservatrio de Lajes, rio

Paraba do Sul, um cascudo do gnero Loricariichthys contribuiu com mais de 80 % das capturas (ARAJO; SANTOS, 2001).

Riqueza e Composio Dominante

Embora em ambientes naturais, aquticos ou terrestres, a abundncia tambm no seja eqitativamente distribuda entre as espcies, sendo a maioria considerada como rara, por apresentar baixo contingente populacional, pelo menos nas amostragens (DEWDNEY, 2003), essa tendncia se acentua em ambientes alterados. Dessa forma, apesar de ser um padro naturalmente esperado, a distribuio desigual do nmero de indivduos entre as espcies foi bem

m geral, o nmero de espcies dominantes (80 a 90 % da abundncia total) foi baixo nas assemblias dos reservatrios avaliados, com variao total entre 2 e 22, e mdia de 6 espcies em cada assemblia. A maior freqncia foi de assemblias com 3 ou 4 espcies dominantes, sendo, entretanto, freqentes aquelas com at 10 (Figura 3.2.5). Como j mencionado, a dominncia da assemblia por um baixo
Nmero de reservatrios

n = 77 20

nmero de espcies fenmeno recorrente em reservatrios, onde espcies de comportamento flexvel (oportunistas) se adaptam melhor ao novo ambiente e conseguem sobrepujar numericamente as demais. Com marcante reflexo na maioria dos ndices de diversidade

15 10

1-2

3-4

5-6

7-8

9-10

11-12

13-14

15-16

17-18

19-20

Riqueza Dominante

Figura 3.2.5 - Distribuio de freqncias do nmero de espcies dominantes nas assemblias, que representaram cerca de 80 a 90% das capturas totais.

21-22

86

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

acentuada nos reservatrios,

Nmero de reservatrios

18 16 14 12 10 8 6 4 2
0-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 51-55 56-60

possivelmente pelos menores valores de riqueza total. Nos reservatrios avaliados, em mdia, 25 % das espcies de uma assemblia contribuem com mais de 80% da abundncia total. O percentual dessas espcies variou entre 4 a 56% do nmero de espcies no local, sendo que as maiores freqncias observadas foram de 16 a 25 % (Figura 3.2.6).

n = 77

% de Espcies Dominantes

Figura 3.2.6 - Distribuio de freqncias do percentual de espcies dominando as assemblias, que representaram cerca de 80 a 90% das capturas totais.

reservatrios analisados (Figura 3.2.7). Esse Considerando os 77 reservatrios inventariados, as espcies dominantes com maior ocorrncia nas assemblias pertenceram a diferentes categorias taxonmicas, destacando-se as famlias Characidae, Parodontidae, Anostomidae, Curimatidae (ordem Characiformes), Pimelodidae (ordem Siluriformes), Cichlidae e Sciaenidae (ordem Perciformes). A elevada ocorrncia dessas espcies obviamente influenciada pelas bacias hidrogrficas, j que a maior parte das observaes da bacia do rio Paran. So espcies de pequeno a mdio porte, sedentrias, residentes na regio litornea e com hbitos generalistas quanto alimentao e menos exigentes quanto reproduo. A freqncia de ocorrncia das principais espcies dominantes est apresentada na Figura 3.2.7. A mais freqente foi Astyanax altiparanae, presente entre as dominantes em 44 % dos um lambari de pequeno porte, alcanando comprimento padro mximo de 14,2 cm e maturidade aos 4,2 cm (SUZUKI; VAZZOLER; MARQUES; PEREZ LIZAMA; INADA, 2004). Comum em todos os sistemas do alto rio Paran, tem hbito alimentar generalista, podendo apresentar tendncias invertivoria (HAHN; FUGI; ANDRIAN, 2004), herbivoria ou onivoria (LUZ-AGOSTINHO; BINI; FUGI; AGOSTINHO; JLIO JNIOR, 2006), conforme o reservatrio considerado. capaz de reproduzir em ambientes variados, especialmente lnticos, com fecundao externa, ovos pequenos e de rpido desenvolvimento (NAKATANI;
AGOSTINHO, BAUMGARTNER; BIALETZKI; SANCHES; MAKRAKIS; PAVANELLI, 2001), apresentando

perodo reprodutivo que se estende por toda a primavera e vero (SUZUKI; VAZZOLER;
MARQUES; PEREZ LIZAMA; INADA, 2004). Tais caractersticas, sem dvida, esto

relacionadas capacidade de essa espcie proliferar em reservatrios.

A Ictiofauna de Reservatrios
As outras espcies com elevadas freqncias de
Reservatrios (%)

87

50 n = 77 40 30 20 10 0

ocorrncia foram o acar Geophagus brasiliensis, o mandi Pimelodus maculatus e a corvina P. squamosissimus, todas pertencentes ao grupo dominante em 33 % dos reservatrios (Figura 3.2.7). Essas espcies povoam principalmente os represamentos do Sul/ Sudeste (bacias do rio Paran e Atlntico Sul). O acar, ainda com identificao imprecisa, tem pequeno porte (at

A. affinis

Astyanax sp b

S. insculpta

C. modesta

Astyanax sp c

A. fasciatus

A. altiparanae

G. brasiliensis

P. squamosissimus

M. intermedia

Espcies Dominantes

Figura 3.2.7 - Ocorrncia das espcies dominantes nos reservatrios, que contriburam com 80 a 90 % da abundncia total.

23,0 cm de comprimento padro), cuida da prole e reproduz nas reas litorneas dos reservatrios. Tem hbito bentnico, com dieta flexvel e tendncia insetivoria (ARCIFA; FROEHLICH; NORTHCOTE, 1988), detritivoria (ARCIFA; MESCHIATTI, 1993) ou onivoria (ABELHA; GOULART, 2004). Tem importncia na pesca artesanal de vrios reservatrios da bacia do rio Paran. O mandi, por outro lado, uma espcie de mdio porte, alcanando at 36,0 cm de comprimento padro e atingindo a maturidade aos 16,0 cm (SUZUKI; VAZZOLER;
MARQUES; PEREZ LIZAMA; INADA, 2004). Tem

ocorrncia em reservatrios, estudos mais especficos podem revelar se essa espcie desova em reas prximas aos reservatrios, no requerendo longos trechos em seu deslocamento reprodutivo. Tem ovcitos muito pequenos e de rpido desenvolvimento, reproduzindo principalmente em rios durante a primavera e incio do vero (SUZUKI; VAZZOLER; MARQUES;
PEREZ LIZAMA; INADA, 2004). Est entre as

espcies mais importantes na pesca artesanal dos reservatrios da bacia do rio Paran. A corvina, como j mencionado, no nativa na maioria dos reservatrios em que figura entre as dominantes. A pr-adaptao reproduo em ambientes lnticos, como desovas parceladas na maior parte do ano, ovos pelgicos, pequenos e de desenvolvimento rpido (NAKATANI;
AGOSTINHO, BAUMGARTNER; BIALETZKI; SANCHES;

hbito onvoro, ingerindo de detritos a peixes (LUZ-AGOSTINHO; BINI; FUGI; AGOSTINHO;

JLIO JNIOR, 2006). Tem sido considerado

migrador por muitos autores (GODINHO, 1984;

AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI; JLIO JNIOR, c2003), mas, a julgar pela sua alta abundncia e

C. monoculus

O. longirotris

P. maculatus

S.maculatus

S. nasutus

I. labrosus

88

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

de insetos em meio ao sedimento. J a piranha, que atinge 26,1 cm de comprimento padro e matura aos 10,8 cm (SUZUKI;
VAZZOLER; MARQUES; PEREZ LIZAMA; INADA,

MAKRAKIS; PAVANELLI, 2001), capacidade de

ocupar hbitats variados (zona pelgica, litornea e profunda; AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999) e seu hbito piscvoro em ambiente rico em espcies forrageiras (HAHN; AGOSTINHO; GOITEIN, 1997) lhe facultam vantagem na colonizao de reservatrios. Destaca-se pela contribuio que tem na pesca artesanal e amadora em vrios reservatrios brasileiros. Outras espcies tambm apresentaram alta ocorrncia na condio de dominantes, como o lambari Astyanax fasciatus, o mandibeiudo Iheringichthys labrosus e a piranha Serrassalmus maculatus, presentes como dominantes em mais de 18 % dos reservatrios, principalmente na bacia do Paran. A primeira tem caractersticas morfolgicas/comportamentais muito semelhantes s da sua congenrica A. altiparanae, partilhando com ela caractersticas como pequeno porte, perodo de desova, tamanho de ovcito e dieta onvora. O mandi-beiudo, com comprimento padro de at 27,6 cm e maturidade aos 12,3 cm, desova em ambientes variados, incluindo ambientes lnticos (SUZUKI; VAZZOLER; MARQUES; PEREZ LIZAMA; INADA, 2004), tem fecundao externa e ovcitos pequenos. Tem hbito alimentar invertvoro (HAHN; FUGI; ANDRIAN, 2004), selecionando seu alimento no fundo, apresentando comportamento bentnico, semelhante a P. maculatus. Apresenta reduzida variao na dieta entre ambientes distintos, no que deve contribuir a sua morfologia bucal (FUGI; HAHN; AGOSTINHO, 1996; ABES; AGOSTINHO; OKADA; GOMES, 2001). Aproveita, no entanto, um recurso muito abundante nos reservatrios, ou seja, larvas

2004), reproduz em guas calmas ou paradas durante a primavera-vero, mostrando cuidado parental, geralmente em reas abrigadas por macrfitas. Alimenta-se de nadadeiras ou msculos que arranca de outros peixes, alm de insetos e plantas (HAHN; FUGI; ANDRIAN, 2004). As demais espcies dominantes tm primariamente pequeno porte, tpicas de hbitats litorneos estruturados (com a presena de plantas aquticas e troncos), com hbito alimentar onvoro, detritvoro ou piscvoro. Em relao ao porte, a exceo o tucunar Cichla monoculus, espcie amaznica introduzida nas bacias do Sul/Sudeste, que pode ultrapassar 60 cm de comprimento. Abundante em reservatrios amaznicos, onde nativa, aparece pouco nas capturas com redes. Mesmo assim, figura entre as dominantes em pelo menos 10 % dos reservatrios analisados. uma espcie que constri seu ninho nas reas litorneas dos reservatrios e cuida da prole durante as fases iniciais de desenvolvimento. Tem forte interesse para a pesca esportiva, sendo atribuda aos pescadores com ela envolvidos a sua disseminao na bacia do rio Paran. Nos locais onde foi introduzido, seu hbito piscvoro, extremamente voraz, vem ameaando, em conjunto com a corvina, os estoques de peixes de pequeno porte (SANTOS;
MAIA-BARBOSA; VIEIRA; LPEZ, 1994).

Cabe ressaltar ainda o papel da plasticidade reprodutiva durante o processo de

A Ictiofauna de Reservatrios
colonizao do reservatrio. Essa plasticidade, presente em diferentes graus nas espcies citadas anteriormente, diminui a exigncia por hbitats e condies especficas para postura de ovos e desenvolvimento inicial dos jovens. Esse comportamento caracterstico de algumas das espcies sedentrias, como pequenos caracdeos, piranhas e acars, sendo extremamente importante, pois permite que o ciclo reprodutivo seja completado, da postura ao recrutamento populacional, em diferentes condies ambientais. Diferentemente, o requerimento de hbitats particulares para desova e desenvolvimento inicial, hbito caracterstico de espcies migradoras, certamente contribui para a diminuio das densidades dessas espcies em ambientes represados. Alm disso, as migradoras necessitam de gatilhos ambientais para que o ciclo reprodutivo se inicie, estimulando a maturao gonadal. Apesar de diversos gatilhos atuarem em conjunto, um dos mais importantes a elevao do nvel hidromtrico do rio na poca chuvosa, fenmeno que profundamente alterado com o represamento. Como j descrito em snteses passadas (AGOSTINHO; VAZZOLER; THOMAZ, 1995; ARAJOLIMA; AGOSTINHO; FABR, 1995), a ictiofauna

89

capacidade de se reproduzir nesse ambiente pode ser decisiva na determinao de dominncias. No intuito de identificar padres de composio da assemblia dominante nos represamentos, foi realizada uma anlise de ordenao multivariada. O mtodo empregado foi a Anlise de Correspondncia (CA) (McCUNE; GRACE; URBAN, c2002), aplicada a dados de presena/ausncia de gneros de peixes em 76 reservatrios (um reservatrio apresentou elevada influncia e foi excludo da anlise; outlier). A opo pela ordenao das assemblias utilizando somente os gneros foi devido ao baixo nmero de espcies dominantes em cada reservatrio (Figura 3.2.5), o que torna a ordenao difcil, dado o carter idiossincrtico de cada unidade observacional (reservatrio), se considerssemos a ordenao com espcies. Optamos pela interpretao somente do primeiro eixo (autovalor = 0,53), devido a este considerar a maior variabilidade, ou seja, o padro mais evidente, que o objetivo deste captulo (McCUNE; GRACE; URBAN, c2002). O primeiro eixo sumarizou um gradiente geogrfico de norte a sul do pas (Figura 3.2.8a), que na verdade, indica a atuao de fatores regionais e histricos na determinao da composio de gneros das assemblias. Os reservatrios da bacia Amaznica, Tocantins e Nordeste concentraram-se em um extremo do gradiente, tendo sua fauna dominante composta por gneros caractersticos da regio, como Bryconops, Catoprion, Serrassalmus, Hemiodus, Hemiodopsis, Hydrolicus, Ageneiosus, Semaprochilodus, Cichla,

dominante de reservatrios composta por espcies sedentrias de pequeno porte, que exibem grande plasticidade trfica e so, assim, mais propensas a colonizar eficientemente o novo ecossistema. A capacidade de realizao de todo o ciclo reprodutivo dentro do reservatrio uma caracterstica que certamente garante a perpetuao da espcie. Inclusive, a

90

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

dentre outros (Figura 3.2.8b). importante ressaltar que, nesses reservatrios, foi observada a maior participao de espcies migradoras como dominantes na assemblia, principalmente em Tucuru e Serra da Mesa, como Prochilodus nigricans, Sorubim lima, Semaprochilodus brama e espcies do gnero Brycon.
CA 2

400 300 200 100 0 -100 -200 -300

Amaznica Tocantins Audes

So Francisco Leste Paran Sul

Norte/Nordeste -200 -100 0 CA 1 100

Sudeste/Sul 200 300

1200

No extremo oposto do gradiente, esto os reservatrios da bacia do Sul (Figura 3.2.8a), caracterizados pela grande dominncia de lambaris do gnero Deuterodon, seguido do acar Geophagus. As espcies do primeiro ainda esto sendo descritas, sendo todas lambaris de pequeno porte. As bacias do Paran e Leste se sobrepuseram, inclusive com a do Sul (Figura
CA 2

1000 800 600 400 200 0 -200 -400 -600 -800

Bryconops Catoprion Hemiodopsis Argonectes Curimata Hassar Lycengraulis Oxydoras Psectogaster

Hydrolicus Anodus Pigocentrus Semaprochilodus Sorubim Bouengerela Hemiodus Ageneiosus

Triportheus Auchenipterus Hypothtalmus Cynodon Rhaphiodon Acestrorhyncus Astronotus

Prochilodus Hemigramus Brycon Salminus

b Tilapia Deuterodon Phaloceros Rhamdia Mimagoniates

Characidium Poecilia Geophagus

Hemisorubim Astyanax Parauchenipterus Myleus Loricaria Loricarichthys Serrassalmus Roeboides Plagioscium Iheringichthys Schizodon Apareiodon Leporinus Steindachnerina Cichla Pimelodus Metynnis Oreochromis

Pterodoras Trachydoras Hoplias Crenicichla Cichlasoma Hoplosternum Hypostomus Callichthys

Pterodoras Satanoperca Galeocharax Moenkhausia Cyphocharax Hyphessobrycon

Parodon Oligossarcus Glanidium Corydoras Bryconamericus Psalidodon

-800

-600

-400

-200

0 CA1

200

400

600

Figura 3.2.8 - Anlise de Correspondncia (CA) com dados de presena/ausncia de gneros dominantes em 67 reservatrios, localizados em diferentes bacias hidrogrficas. A figura apresenta a ordenao dos locais (a) e dos gneros (b).

3.2.8a), por partilharem gneros de espcies em comum. Reservatrios da bacia Leste foram caracterizados principalmente pela dominncia de lambaris Astyanax, traras Hoplias, peixe-cachorro Oligosarcus, acars Geophagus e tamboats Hoplosternum, todas de pequeno a mdio porte, sedentrias e habitantes de regies marginais com elevada estruturao fsica do hbitat.

Os reservatrios da bacia do Paran, presentes em maior nmero, apresentaramse de certa forma difusos na ordenao. Para melhor explorar esse comportamento, que deve estar sendo influenciado por fatores temporais (idade), regionais (histricos) e locais (hbitats), a Figura 3.2.9 apresenta a ordenao somente dos reservatrios dessa bacia, evidenciando as sub-bacias existentes.

A Ictiofauna de Reservatrios
Os reservatrios do rio Grande, Paranapanema e alto Paran (considerandos, neste caso, os reservatrios localizados na calha do rio Paran a montante de Itaipu, incluindo o rio Paranaba) apresentaram assemblias dominantes mais semelhantes entre si, em termos de gneros. Algumas espcies dominantes tiveram grande ocorrncia nos reservatrios dessas

91

400 300 200

CA 2

Tributrios (Ivai, Tibagi e Piquiri) Alto Paran Tiet Grande Paranapanema Iguau

100 0 -100 -200 -150

-100

-50

50 CA 1

100

150

200

250

300

Figura 3.2.9 - Anlise de Correspondncia com dados de presena/ausncia de gneros dominantes em reservatrios da bacia do rio Paran, evidenciando a ordenao das sub-bacias.

sub-bacias, como o canivete Apareiodon affinis, o lambari A. altiparanae, o mandi-beiudo I. labrosus, o mandi P. maculatus e a corvina P. squamosissimus. No rio Paranapanema, a pequira Moenkhausia intermedia e a piranha S. maculatus tambm tiveram alta ocorrncia como dominantes. No rio Grande, destacaram-se o sagiru Steindachnerina insculpta, o campineiro Schizodon nasutus e o lambari A. fasciatus. No alto Paran, a assemblia dominante foi mais variada entre reservatrios, mas podemos destacar as maiores ocorrncias do piau Leporinus friderici e do curimba Prochilodus lineatus. Como padro recorrente, com exceo do curimba, espcies migradoras raramente estiveram entre as dominantes. Os reservatrios da sub-bacia Tiet estiveram mais difusos na ordenao. Porm, apesar de a assemblia dominante ter variado entre os reservatrios, essa

assemblia foi de certa forma semelhante das sub-bacias citadas anteriormente. As espcies de ocorrncia mais generalizada foram os lambaris A. altiparanae e A. fasciatus, o sagiru Cyphocharax modestus, o acar G. brasiliensis, a corvina P. squamosissimus e a piranha S. maculatus. O lado direito da ordenao foi ocupado, principalmente, pelos reservatrios do rio Iguau e dos tributrios dos trechos mais ao sul da bacia (Iva, Piquiri e Tibagi). A assemblia dominante dos Tributrios foi formada, em geral, por poucas espcies, sendo as de maior ocorrncia os lambaris A. altiparanae, A. scabripinnis, a pequira Bryconamericus iheringii e o peixe-cachorro O. paranensis. Os lambaris, todos ainda no descritos pela cincia, tambm dominaram a fauna dos reservatrios do rio Iguau, sendo seguidos pelo acar G. brasiliensis e de uma espcie endmica de peixe-cachorro, O. longirostris. Devido ao carter endmico de

92

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

suas maiores participaes, j que so todas de porte considervel. O fato de a maioria delas ser piscvora ou frugvora as torna apreciadas sobremaneira pelo mercado da pesca. Espcies com esses hbitos alimentares tendem a apresentar sabor e textura da carne mais agradvel (GOULDING;
SMITH; MAHAR, 1996).

grande parte das espcies encontradas nessa bacia, ela tendeu a ser mais distinta. A influncia dos gneros na ordenao dos reservatrios pode ser checada na Figura 3.2.8b, enquanto que a composio da assemblia dominante em cada reservatrio pode ser observada em detalhes no final desse captulo (APNDICE B). Com essas anlises, fica evidente que os reservatrios seguem padres definidos de composio de espcies (ou gneros), dependentes da bacia e sub-bacia nas quais esto inseridos. Tal fenmeno reflexo direto da fauna preexistente, que a matriz onde as influncias decorrentes do represamento iro atuar. Diferenas imprevisveis e de difcil explicao esto associadas a eventos de ordem local, alguns inclusive de ocorrncia estocstica, dependentes do contexto e do histrico do represamento. Dessa maneira, a ictiofauna que observamos nos reservatrios nada mais do que uma verso depauperada e modificada da fauna original.

Com isso, a pesca em

sistemas lticos pode ser baseada exclusivamente nessas espcies (PETRERE

JUNIOR; AGOSTINHO; OKADA; JLIO JNIOR, 2002).

Muito se cogita a respeito do desaparecimento dos grandes migradores aps o represamento de rios. Na verdade, o desaparecimento dessas espcies tem sido registrado tanto em inventrios baseados na pesca experimental cientfica, quanto na pesca comercial e recreativa, como ser descrito no Captulo 5. De fato, os resultados provenientes dos 77 reservatrios inventariados com pesca experimental confirmam essa tendncia. Tendo como base a classificao contida em Carolsfeld, Harvey, Ross e Baer (c2003), das 159 espcies de peixes registradas como dominantes (APNDICE B), somente 22 foram consideradas grandes migradoras. Alm disso, cabe ressaltar que algumas espcies no apresentam comportamento migratrio bem caracterizado, e que h diferenas no comportamento de uma mesma espcie entre bacias hidrogrficas diferentes. Migraes de mapar foram relatadas por Carvalho e Mrona (1986) e Arajo-Lima e Ruffino (c2003) nas bacias do Norte do pas, enquanto que no reservatrio de Itaipu essa espcie realiza todo o seu ciclo de vida dentro dos limites represados (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).

Espcies Migradoras

as grandes bacias hidrogrficas sul-

americanas, as espcies mais conspcuas da ictiofauna so as migradoras (AGOSTINHO;

JLIO JNIOR, 1999; SANTOS; FERREIRA, 1999; SATO; GODINHO, 1999; captulos em CAROLSFELD; HARVEY; ROSS; BAER, c2003),

visto que entre

estas esto includas quase todas as de grande porte. Embora algumas tenham contribuio relevante no nmero de indivduos, como o caso de curimbas Prochilodus e jaraquis Semaprochilodus, na biomassa que elas tm

A Ictiofauna de Reservatrios
A ocorrncia de espcies migradoras na fauna dominante dos reservatrios analisados
Reservatrios (%)

93

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 Nmero de Espcies Migradoras n = 77 reservatrios

atesta sua raridade nesses ambientes. Mais de 50% dos reservatrios analisados no tm espcies migradoras como componentes de sua fauna dominante (Figura 3.2.10), e somente 27% tm uma espcie migradora entre as dominantes. Poucos reservatrios apresentaram mais do que duas espcies

Figura 3.2.10 - Distribuio de freqncias do nmero de espcies migradoras presente na fauna dominante dos reservatrios.

migradoras entre as dominantes (Figura 3.2.10), indicando que as espcies mais abundantes nas assemblias so realmente as sedentrias. Os gneros identificados como migradores, bem como suas ocorrncias na fauna dominante nos reservatrios analisados, esto apresentados na Figura 3.2.11. Entre eles, o de maior ocorrncia foi Pimelodus, devido ampla distribuio do mandi P. maculatus nesses reservatrios. Contudo, como destacado anteriormente, seria necessria uma melhor avaliao do comportamento reprodutivo dessa espcie em reservatrios, j que apresenta populaes viveis em um grande nmero deles, incluindo aqueles dos rios Tiet e Grande, onde a disposio em sries contnuas faz com que os trechos livres a montante sejam curtos ou inexistentes. Braga (2000) registra essa espcie como uma

das principais em tributrios do reservatrio de Volta Grande (bacia do rio Grande), mas ressalta que no a encontrou em atividade reprodutiva nestes ambientes. J no reservatrio de Corumb (bacia do rio Paranaba), o mandi foi observado em atividade reprodutiva a jusante e montante do reservatrio, alm dos tributrios (DEI
TOS; BARBIERI; AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI, 2002). possvel que, como j mencionado, a

espcie requeira trechos livres relativamente curtos para a migrao reprodutiva, como o de pequenos tributrios laterais, e que o perodo demandado para os processos de maturao, desova e recuperao das gnadas seja curto. O segundo gnero migrador de maior ocorrncia (~10 %) na fauna dominante foi Prochilodus, o curimba, que inclui espcies detritvoras. Apesar de utilizar recursos

94

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

alimentares abundantes na rea represada,

Reservatrios (%)

necessita de tributrios e lagoas marginais para desova e desenvolvimento dos alevinos (AGOSTINHO;
VAZZOLER; GOMES; OKADA,

40 35 30 25 20 15 10 5 0

n = 77

Myleus

Pimelodus

Prochilodus

Ageneiosus

Metynnis

Brycon

Hypophtalmus

Hydrolicus

Salminus

Pterodoras

Leporinus

Hemisorubim

1993). Sem o acesso a esses hbitats superiores, as espcies desse gnero correm grande risco de no completar seu ciclo de vida. Pacus de mdio porte do

Gneros

Figura 3.2.11 - Ocorrncia de gneros de grandes migradores na fauna dominante nos reservatrios analisados.

gnero Myleus vm em seguida, ocorrendo na fauna dominante em quase 7 % dos reservatrios. H, entretanto, dvidas de que as espcies desse gnero requeiram grandes trechos livres para complementao de seu ciclo de vida. Os demais gneros raramente estiveram presentes entre os mais abundantes, sendo registrados como tal em menos de 4% dos reservatrios analisados (Figura 3.2.11). Mesmo assim, possvel que os gneros Ageneiosus, Metynnis e Hypophthalmus incluam espcies no-migradoras ou com alta flexibilidade em relao demanda por espao. Questo importante a ser investigada se as espcies migradoras esto conseguindo sobreviver em hbitats de regies a montante dos represamentos, ou se esto sendo de fato localmente extintas. A simples presena dessas espcies no caracteriza a existncia de populaes viveis. Esses indivduos podem ser, na verdade,

remanescentes retidos nas regies a montante do reservatrio e que no conseguem mais retornar para as pores inferiores, nem alcanar tributrios lticos superiores (na existncia de cascatas de reservatrios).

Estrutura Trfica

s principais recursos consumidos em

reservatrios so os de origem interna, autctones, como zooplncton, insetos, outros invertebrados aquticos, detritos e peixes. Em termos de nmero e biomassa, espcies que consomem esses recursos prevalecem (AGOSTINHO; ZALEWSKI, 1995;
ARAJO-LIMA; AGOSTINHO; FABR, 1995). Entretanto, esses itens so raramente

consumidos de forma restrita por txons especialistas, sendo a ingesto de diferentes itens, geralmente os de maior disponibilidade, o padro de dieta mais comum (onivoria).

Semaprochilodus

Sorubim

A Ictiofauna de Reservatrios
Tendo como base a ictiofauna de sete reservatrios, ArajoLima, Agostinho e Fabr (1995) registraram como mais especiosas as categorias onvora e a carnvora. No presente inventrio, consideravelmente mais extensivo, porm restrito s espcies dominantes, a categoria trfica de maior ocorrncia foi, como esperado, a dos

95

100

80
Reservatrios (%)

60

40

20

Invertvora

Onvora

Piscvora

Herbvora

Carnvora

Categorias Trficas

Figura 3.2.12 - Ocorrncia das diferentes categorias trficas na assemblia dominante dos 77 reservatrios analisados.

onvoros, presente na ictiofauna dominante de quase todos os 77 reservatrios (Figura 3.2.12). Entre os onvoros com alta ocorrncia destacam-se espcies dos gneros Astyanax, Geophagus e Pimelodus. Em seguida, tambm com elevada ocorrncia (superior a 50 %) vm as categorias piscvora, detritvora/ilifaga e herbvora. Dentre os piscvoros, destacaram-se os gneros Serrassalmus, Plagioscion, Oligossarcus e Cichla . necessrio ressaltar que, devido plasticidade no hbito alimentar, alguns piscvoros podem incluir outros itens de origem animal. Dentre as detritvoras/ilifagas, espcies dos gneros Apareiodon, Cyphocharax, Steindachnerina e Prochilodus foram as prevalentes, em ocorrncia. J entre as herbvoras destacaram-se espcies de Astyanax, Myleus, Metynnis e Schizodon.

Espcies com hbito carnvoro e invertvoro, alm das planctvoras, no foram to comuns entre as dominantes (Figura 3.2.12). A categoria planctfaga, por exemplo, participou da fauna dominante em somente 2,6 % dos reservatrios, confirmando a tendncia de baixa relevncia dessa categoria trfica em guas neotropicais. A Figura 3.2.13 apresenta em detalhes a representatividade de cada categoria trfica, entre as espcies dominantes, em todos os 77 reservatrios. Novamente, destacam-se o baixo nmero de espcies e a baixa ocorrncia nos reservatrios das categorias carnvora, invertvora e planctfaga. Apenas uma espcie de planctfagos foi registrada entre as mais abundantes em cada assemblia. Os carnvoros se fizeram representar com at duas espcies entre as dominantes nas assemblias e os invertvoros com at quatro, mas todas em um nmero reduzido de reservatrios.

Planctfaga

Detritvora/ ilifagas

96

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

J a distribuio dos onvoros confirmou seu carter bem-sucedido na ocupao de reservatrios, com elevada ocorrncia de at 3 espcies dominantes por assemblia. Alm disso, quase 15 % dos reservatrios tm 4 espcies onvoras entre as dominantes. Esses resultados evidenciam ainda mais o padro de elevada freqncia de onvoros, piscvoros e detritvoros dominando as assemblias de reservatrios, tanto em nmero de indivduos quanto de espcies. O consumo oportunista, caracterstico dos onvoros, uma estratgia importante para o

Os herbvoros tiveram at trs espcies dominantes em uma mesma assemblia, sendo que pelo menos uma ocorreu em mais de 45 % dos reservatrios. As categorias com maior nmero de espcies dominantes em uma nica assemblia foram a detritvora/ilifaga, a onvora e a piscvora, com at 5, 6 e 11 espcies, respectivamente. Com relao s detritvoras e piscvoras, mais de 20 % dos reservatrios tm de 2 a 3 espcies entre as dominantes, e mais de 37 % deles apresentaram pelo menos uma, sendo portanto, grupos bem caractersticos.

80

80

80

Reservatrios

Reservatrios

60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Carnvoros

60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Detritvoros/Ilifagos

Reservatrios Reservatrios
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Onvoros 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Planctfagos

60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Herbvoros

80

80

80 60 40 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Piscvoros

Reservatrios

Reservatrios
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 Invertvoros

60 40 20 0

60 40 20 0

80

Reservatrios

60 40 20 0

Figura 3.2.13 - Representatividade das diferentes categorias trficas nos 77 reservatrios analisados, considerando apenas as espcies dominantes nas assemblias. A figura apresenta a riqueza de espcies entre as categorias e sua ocorrncia nos reservatrios.

A Ictiofauna de Reservatrios
sucesso na instalao de ambientes alterados. Essa estratgia permite que maximizem a aquisio de energia de acordo com a oferta e qualidade do alimento, independentemente da magnitude das variaes temporais e espaciais. Tais espcies so, no entanto, de mdio a pequeno porte, representando pouco na biomassa total. A detritivoria, uma estratgia alimentar conservativa, dado que o grupo de peixes que a apresenta mostra uma srie de adaptaes morfolgicas para esta dieta (lbios, faringe, estmago, intestino), pouco adequadas a outros tipos de alimento, bemsucedida em reservatrios. Com o alagamento de grande quantidade de fitomassa terrestre, a produo de detritos contnua e de grande magnitude, pelo menos nos primeiros anos. Alm disso, procedimentos operacionais das barragens, que provoquem deplees prolongadas no nvel da gua, podem favorecer o crescimento de gramneas e outras plantas nas regies litorneas, que, com a submerso, contribuem sobremaneira para a produo de detritos. A elevada freqncia de piscvoros um padro recorrente em reservatrios. A proliferao de espcies oportunistas, que, como visto, so geralmente de pequeno porte, um recurso alimentar importante nesse tipo de ambiente. Essa alta participao de piscvoros tem estimulado o aparecimento de hipteses acerca da dinmica e funcionamento desses sistemas, nos quais a predao poderia, em alguns casos, exercer papel decisivo na determinao da riqueza total de espcies, alm de exercer controle na biomassa de Entretanto, para que uma espcie com peixes (efeito top down; PELICICE; ABUJANRA; FUGI; LATINI; GOMES; AGOSTINHO, 2005).

97

grande plasticidade ou com pr-adaptaes adequadas na dieta consiga colonizar um novo ambiente importante tambm que mostre flexibilidade na reproduo ou tenha pr-adaptaes reprodutivas adequadas s condies que se instalaram. Como as estratgias reprodutivas so, em geral, mais conservativas que as alimentares, a pradaptao reprodutiva mais relevante para uma colonizao bem sucedida. Desovas parceladas, ovos pequenos e de desenvolvimento rpido ou cuidado com a prole, como visto, parecem ser componentes da estratgia reprodutiva adequados reproduo em reservatrios.

Consideraes finais

reservatrios so responsveis por diversas modificaes no to evidentes, que somente estudos especficos ou monitoramentos so capazes de evidenciar. Assim, a criao de uma nova dinmica hidrolgica traz consigo implicaes de ordem limnolgica que, por si ss, so passiveis de grande preocupao social, econmica e ambiental (TUNDISI;
MATSUMURA-TUNDISI; CALIJURI, c1993).

lm da bvia alterao paisagstica,

Entretanto, alm da inquietao manifestada em diferentes setores sociais e econmicos, muitos pesquisadores vm tambm alertando para os efeitos dos represamentos, especialmente aqueles em cascatas, sobre a biodiversidade regional (AGOSTINHO; THOMAZ; GOMES, 2004).

98

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

so mais de natureza gentica e podem ser atenuados por transposies controladas. As alteraes impostas por um represamento sobre a ictiofauna tm suas dimenses reguladas pelas caractersticas e localizao do empreendimento, sendo as extines locais inevitveis. Entretanto, a transformao de um rio em sucessivos represamentos tem maior probabilidade de eliminar hbitats nicos e levar a extines globais. Assim, urgente que os aproveitamentos hidreltricos em uma bacia sejam objeto de um planejamento integral, realizado com forte base de conhecimento da fauna da regio, incluindo a delimitao de reas crticas ao ciclo de vida das espcies migradoras, raras ou endmicas. As alteraes promovidas pelos represamentos sero, entretanto, objeto do prximo captulo. Neste, mais que uma sistematizao das informaes, pretendeu-se mostrar o carter ainda incipiente dos dados disponveis. Assim, informaes extremamente bsicas, como a de inventrio da ictiofauna, estiveram disponveis para apenas 77 dos 660 reservatrios brasileiros registrados aqui. Quase a metade destes foi realizada por uma nica instituio (Nuplia/ UEM) e a maioria dos reservatrios brasileiros jamais foi objeto de levantamentos sistematizados e, digno de nfase, centenas jamais tiveram qualquer tipo de amostragem cientfica. Ironicamente, alguns destes j foram objeto de manejo, especialmente do que se convencionou chamar peixamento. No possvel conservar o que no conhecemos, nem manejar um sistema desconhecendo seus componentes bsicos.

A fauna de peixes um dos componentes mais evidentes da diversidade biolgica quando o assunto o represamento. natural que assim o seja, dada a importncia social e econmica desses recursos, que esto associados a atividades de pesca e a uma importante fonte de protena animal para alimentao humana. um recurso, entretanto, no-visvel e os efeitos mais danosos de um represamento ocorrem de maneira silenciosa, exceto nos casos de grandes mortandades. Isso explica a preocupao desproporcional que o setor, a mdia e mesmo os rgos ambientais tm com as operaes de resgate de peixes durante o fechamento e a operao de reservatrios. Essa inverso de prioridades faz com que boa parte dos esforos para obter o licenciamento ambiental ou dos critrios para conced-lo estejam focados nessas operaes, cuja eficcia e importncia para a conservao , no mnimo, questionvel. As alteraes mais relevantes produzidas pelos reservatrios incidem sobre as espcies migradoras e endmicas, tanto a montante quanto a jusante da barragem. Regulao de vazo e degradao de hbitats so as fontes preponderantes de impactos e, tambm, as de mais difcil soluo. Os impactos sobre essas duas categorias de peixes tm reflexos, simultaneamente, sobre a pesca e a biodiversidade. No primeiro caso, pelo fato de a categoria dos migradores incluir quase todos os grandes peixes da fauna neotropical, e, portanto, os mais desejados. No segundo caso, pelo fato de na extino de uma espcie endmica estar implcita a extino global. bvio que outros impactos, inclusive sobre fragmentao de populaes de espcies sedentrias, so esperados. Estes, entretanto,

APNDICE B - Espcies de peixes que dominaram as assemblias em 77 reservatrios investigados (espcies que juntas corresponderam de 80 a 90% do nmero total capturado em cada um). As fontes dessas informaes esto referenciadas na Tabela 3.2.1. Cdigos: BACIA AMAZNICA, 1 Curu-Una; 2 Samuel; BACIA TOCANTINS, 3 Tucuru; 4 Lajeado; 5 Serra da Mesa; ATLNTICO NORTE, 6 Audes; ATLNTICO LESTE, 7 Funil; 8 Chapu dvas; 9 Lajes; 10 Santa Branca; 11 Jaguari; 12 Paraibuna; BACIA SO FRANCISCO, 13 Trs Marias; BACIA PARAN, 14 Nova Ponte; 15 Corumb; 16 Manso; 17 Taiaupeba; 18 Americana; 19 Atibainha; 20 Cachoeira; 21 Pedro Beicht; 22 Ituparanga; 23 Billings; 24 Barra Bonita; 25 Bariri; 26 Ibitinga; 27 Promisso; 28 Nova Avanhandava; 29 Trs Irmos; 30 Caconde
(continua)

Espcies

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Acestrorhyncus falcirostris Acestrorhyncus falcatus X X X X

X X X

Acestrorhynchus lacustris Acestrorhynchus microlepsis

Acestrorhynchus pantaneiro Ageneiosus brevifilis

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Ageneiosus brevis Ageneiosus valenciennesi

Anodus elongatus Apareiodon affinis

Argonectes robertsi Astronotus ocelatus

Astyanax bimaculatus Astyanax abramis

Astyanax altiparanae Astyanax eigenmanniorum

Astyanax fasciatus Astyanax intermedius

Astyanax sp. 1 Astyanax sp. 2

Astyanax sp. Astyanax spp.

Auchenipterus nuchalis Auchenipterus osteomystax

A Ictiofauna de Reservatrios

Boulengerella cuvieri Boulengerella ocellata

Brycon lundii Brycon microlepis

99

Bryconops gracilis

(continuao)

100

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Callichthys callichthys Catoprion mento

Characidium allipioi Cichla monoculus

Cichla ocellaris Cichla temensis

Crenicichla sp. Curimata acutirostris

Cynodon gibbus Cyphocharax modestus

Cyphocharax nagelii Galeocharax cf. gulo

Galeocharax humeralis Galeocharax knerii

Geophagus brasiliensis Geophagus sp.

Hassar wilderi Hemigrammus marginatus

Hemiodopsis sp. Hemiodus argenteus

Hemiodus microlepis Hemiodus semitaeniatus

Hemiodus unimaculatus Hoplias aff. malabaricus

Hoplosternum littorale Hydrolycus armatus

Hydrolycus scomberoides Hyphessobrycon sp. 1

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Hyphessobrycon bifasciatus Hypophthalmus edentatus

Hypostomus punctatus Hypostomus regani

Hypostomus tietensis Hypostomus spp.

(continuao)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Iheringichthys labrosus Leporinus faciatus

Leporinus friderici Leporinus heingrardt

Leporinus lacustris Leporinus obtusidens

Leporinus sp. Loricariichthys castaneus

Lycengraulis batesii Moenkhausia intermedia

Myleus tiete Oligosarcus hepsetus

Oligosarcus paranensis Oreochromis niloticus

Oxydoras niger Paracheunipterus striatulus

Parauchenipterus galeatus Parodon nasus

Phalloceros caudimaculatus Pigocentrus nattereri

Pimelodus blochii Pimelodus maculatus

Pimelodus sp. Plagioscion squamosissimus

Poecilia vivipara Prochilodus affinis

Prochilodus cearensis Prochilodus lineatus

A Ictiofauna de Reservatrios

Prochilodus nigricans Psectogaster amazonica

Rhamdia quelen Rhamdia sp.

Rhaphiodon vulpinus Salminus brasiliensis

101

102
(continuao)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
X

Schizodon borellii

Schizodon nasutus Schizodon vittatum

Semaprochilodus brama Serrassalmus geryi

Serrasalmus maculatus Serrassalmus marginatus

Serrasalmus rhombeus Sorubim lima

Steindachnerina insculpta Steindachnerina corumbae

Triportheus albus Triportheus angulatus

X X X

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Triportheus nematurus Triportheus paranensis

APNDICE B - Continuao com os demais reservatrios. Cdigos: BACIA PARAN, 31 Euclides da Cunha; 32 Limoeiro; 33 Mogi Guau; 34 Furnas; 35 Porto Colmbia; 36 Luiz C.B. Carvalho; 37 Mascarenha de Moraes; 38 Marimbondo; 39 Volta Grande; 40 Itumbiara; 41 gua Vermelha; 42 Itutinga; 43 Alagados; 44 Jurumirim; 45 Salto Grande; 46 Chavantes; 47 Canoas I; 48 Canoas II; 49 Taquaruu; 50 Capivara; 51 Rosana; 52 Cavernoso; 53 J. Mesquita Filho; 54 Segredo; 55 Caxias; 56 Foz do Areia; 57 Salto Osrio; 58 Salto Vau; 59 Salto Santiago; 60 Irai
(continuao)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Acestrorhynchus lacustris Apareiodon piracicabae

Apareiodon affinis Apareiodon vittatus

X X X X X X X X X

Astyanax scabripinnis paranae Astyanax altiparanae

Astyanax fasciatus Astyanax sp. b

Astyanax sp. c Astyanax sp. e

Astyanax sp. f Auchenipterus osteomystax

Bryconamericus iheringii Bryconamericus sp. a

Bryconamericus sp. c Bryconamericus stramineus

Callichthys callichthys Cichla monoculus

Cichlasoma fascetum Corydoras paleatus

Crenicichla haroldoi Crenicichla niederleinii

Cyphocharax modestus Cyphocharax nagelii

A Ictiofauna de Reservatrios

Galeocharax knerii Geophagus brasiliensis

Glanidium ribeiroi Hemigrammus marginatus

103

Hoplias lacerdae

104
(continuao)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Hoplosternum littorale Hypostomus spp.

Iheringichthys labrosus Leporinus friderici

Leporinus obtusidens Leporinus octofasciatus

Loricaria prolixa Metynnis maculatus

Mimagoniates microlepis Moenkhausia intermedia

Myleus tiete Oligosarcus longirostris

X X X

Pimelodus maculatus Pimelodus ortmanni

Pimelodus sp. Plagioscion squamosissimus

Prochilodus lineatus Psalidodon sp. X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Rhamdia voulezi Rhaphiodon vulpinus

Roeboides paranensis Satanoperca pappaterra

Schizodon nasutus Serrasalmus maculatus

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Steindachnerina insculpta

APNDICE B - Continuao com os demais reservatrios. Cdigos: BACIA PARAN, 61 Jordo; 62 Curucaca; 63 Piraquara; 64 Passana; 65 Porto Primavera; 66 Ilha Solteira; 67 Jupi; 68 Itaipu; 69 Harmonia; 70 Fiu; 71 Melissa; 72 Mouro; 73 Patos; BACIA ATLNTICO SUL, 74 Parigot Souza; 75 Guaricana; 76 Salto do Meio; 77 Vossoroca
(continuao)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

76

77

Apareiodon affinis Astyanax eigenmanniorum

Astyanax scabripinnis paranae Astyanax altiparanae

Astyanax janeiroensis Astyanax sp. b

Astyanax sp. c Astyanax sp. i

Astyanax sp. l Auchenipterus nuchalis

Auchenipterus osteomystax Bryconamericus iheringii

Bryconamericus stramineus Cichla monoculus

Corydoras paleatus Deuterodon iguape

Deuterodon sp. a Deuterodon sp. b

Deuterodon sp. d Geophagus brasiliensis

Geophagus cf. jurupari Hemisorubim platyrhynchus

Hoplias aff. malabaricus Hypostomus aspilogaster

Hypostomus derbyi Hypostomus spp.

A Ictiofauna de Reservatrios

Leporinus friderici Loricariichthys platymetopon

Loricariichthys rostratus Myleus tiete

Oligosarcus longirostris Oligosarcus paranensis

105

106
(concluso)

Espcies
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

76

77

Parauchenipterus galeatus Phalloceros caudimaculatus

Pimelodus maculatus Plagioscion squamosissimus

Prochilodus lineatus Psalidodon gymnodontus

Psalidodon sp. Pterodoras granulosus

Rhaphiodon vulpinus Schizodon altoparanae

Schizodon borellii Schizodon sp.

Serrasalmus maculatus Serrassalmus marginatus

Steindachnerina insculpta Tilapia rendalli

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Trachydoras paraguayensis