2 ASPECTOS GERAIS DE PALINOLOGIA

O desenvolvimento da palinologia, no incio do sculo vinte, e o seu uso para alm de aplicaes estratigrficas, podem ser atribudos a Lennart von Post, a primeira pessoa a reconhecer que as alteraes dos plenes na composio dos depsitos de carvo eram resultado de alterao da vegetao e do clima (Kapps, 2000). O termo palinologia foi construdo por Hyde & Williams, sendo mais abrangente que anlise polnica (aplicada essencialmente ao trabalho realizado no domnio do Quaternrio). Palinologia deriva da palavra grega palunein = polvilhar, p, tambm reconhecido no Latim pollen = farinha (Jansonius & McGregor, 2002).

Os estudos palinolgicos podem contribuir com informaes para um variado leque de domnios cientficos (Figura 2.1), nomeadamente: taxonomia, estudos genticos e evolutivos, melissopalinologia (estudo do mel), cincias forenses, estudo de alergias, estudos histricos de vegetao (quer no domnio das espcies, quer no domnio das comunidades), correlao de depsitos e atribuio de idades, estudos de alteraes climticas, assim como o estudo do impacto do Homem na vegetao do passado (Moore et al., 1991).

Arqueologia Floresta Agricultura

Taxonomia

Medicina

Quaternrio

Mel

Estratigrafia

Figura 2.1 Algumas das aplicaes da palinologia (adaptado de Kapps, 2000)

O conhecimento da evoluo, das transformaes sucessivas da flora e da fauna, bem como as relaes geomtricas (estratigrficas e cartogrficas) e as caractersticas litolgicas dos diversos terrenos, permitiram estabelecer cronologias relativas e dividir a histria da Terra em eras, perodos, idades, etc. (Teixeira & Pais, 1976).

2.1. ASPECTOS GERAIS DOS PALINOMORFOS

Nos anos 40, o termo palinologia incidia no estudo de esporos e plenes, incluindo o material recuperado por mtodos qumicos a partir dos carves e sedimentos. Como os outros elementos que resistiram aos drsticos processos de macerao comearam igualmente a ser estudados, o termo palinologia tornou-se mais amplo. Actualmente, qualquer estrutura microscpica que resista ao ataque com HCl, HF, H2NO3, NHOH3, assim como a outras substncias qumicas igualmente corrosivas, poder ser designada por palinomorfo (Jansonius & McGregor, 2002).

Os palinomorfos podem ser esporos de fungos e pequenas frutificaes, aparelhos bucais de poliquetas, extintos quitinozorios, fragmentos de tecidos animais e vegetais, quistos de dinoflagelados, quistos de algas, isosporos, microsporos, megasporos e gros de plenes (Jansonius & McGregor, 2002). A designao palinomorfos no inclui elementos orgnicos como fragmentos de madeiras, cutculas de plantas e outros materiais amorfos, o termo genrico para estes fitoclastos (Riding & Kyffin-Hughes, 2004)

A esporopolenina e a quitina, os principais constituintes das paredes dos palinomorfos, encontram-se entre os compostos orgnicos quimicamente mais inertes que ocorrem na natureza. Os palinomorfos tendem a no s ficar preservados apesar de possveis vicissitudes do ponto de vista quimco durante e aps a deposio, como podem ser separados por procedimentos laboratoriais relativamente fceis a partir da rocha onde se encontram (Traverse, 1988). Manskaya et al (in Riding & Kyffin-

Hughes, 2004) atribui esta robustez presena de estruturas aromticas condensadas formadas em parte a partir da lenhina.

Na formao de uma rocha sedimentar existem factores sim- e ps-deposicionais, que podem destruir a esporopolenina, nomeadamente: a) ambientes oxidantes; b) ambientes muito alcalinos; c) incarbonizao (maturao trmica orgnica, como resultado de elevao da temperatura ao longo de largo perodo de tempo); d) temperatura elevada (num curto perodo de tempo, exemplo: intruso vulcnica) e) recristalizao de minerais contidos no sedimento (Traverse, 1988)

Devido sua abundncia comparativamente com outros fsseis, uma vez que uma s lmina pode conter milhares de palinomorfos, possvel a realizao de estudos estatsticos e populacionais, algo raro em paleontologia (Traverse, 1988).

2.2 ESPOROS

A designao de esporo comum a estruturas produzidas por brifitas, pteridfitas, algas e fungos, havendo no entanto diferenas no que diz respeito constituio e aparncia. Tal como os gros de plen, os esporos das brifitas e pteridfitas so constitudos por esporopolenina e apresentam estrutura e ornamentaes

caractersticas.

Os esporos so estruturas importantes no ciclo de vida das Brifitas e das Pteridfitas. Estas estruturas unicelulares aps germinarem do origem gerao gametfita responsvel pela produo dos gmetas (Figura 2.2).

Uma das funes dos esporos permitir a distribuio e reproduo da planta, outra permitir a proteco do contedo do esporo durante o transporte e antes da germinao (Tschudy & Scott, 1969).

Esporfito Gerao esporfita (2n) Gerao gametfita (n) Esporo

Arquegnio Anterdio

Figura 2.2 Ciclo de vida de um feto (adaptado de Kapps, 2000).

As plantas produtoras de esporos geram-nos em quantidades e graus de resistncia diferentes. Esta ltima est dependente, em primeiro lugar, da espessura da parede do esporo, que constituda por uma ou vrias camadas de esporopolenina. O tamanho dos esporos, assim como a sua densidade, so fundamentais para a disperso dos esporos. Os megasporos no apresentam disperso to elevada como os isosporos ou

os microsporos, normalmente at so produzidos em menor quantidade (Jansonius & McGregor, 2002)

Os esporos permitem um bio-registo contnuo das brifitas e pteridfitas desde o Ordovcico superior ou Silrico at ao presente. Os esporos tm tido grande importncia na resoluo de inmeros problemas no domnio da geologia e da biologia: nas correlaes em estudo de carves, na biostratigrafia, na determinao de idades, nos estudos de provenincia, nos estudos paleoambientais, paleocolgicos, paleogeogrficos e fitogeogrficos, e ainda na taxonomia, filogenia e evoluo de plantas. Estas aplicaes possibilitam uma abordagem interdisciplinar que permite elucidar as relaes existentes entre processos biolgicos, geolgicos e qumicos (Jansonius & McGregor, 2002).

Morfologia

A forma do esporo est em muito relacionada com a natureza das divises meiticas da clula-me dos esporos. Se a clula-me dos esporos d origem simultaneamente a quatro esporos, ento forma-se uma ttrada tetradrica (Figura 2.3). Se a meiose ocorre de forma sucessiva, a clula-me dos esporos d origem a duas clulas e estas por sua vez sofrem nova diviso, obtendo-se igualmente quatro clulas, mas forma-se uma ttrada tetragonal (Figura 2.3). Os esporos que constituram uma ttrada tetradrica apresentam uma marca trilete, pois cada um contacta directamente com os outros trs esporos. Por sua vez, os esporos de uma ttrada tetragonal apresentam marca monolete, pois, cada um dos esporos s se encontra em contacto com outros dois esporos (Armstrong & Brasier, 2005).

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Esporo monolete
Marca Monolete Face de contacto proximal Face de contacto proximal

Esporo trilete

Marca Trilete

Ttrada tetragonal

Ttrada tetradrica

Meioses sucessivas

Meioses simultneas

Clula-me dos esporos

Figura 2.3 Meiose e a produo de esporos monolete e trilete (adaptado de Armstrong & Brasier, 2005).

Os sulcos (laesures) que formam as marcas monolete e trilete so zonas de fraqueza na parede proximal, servindo de zonas de abertura para a germinao do esporo. A estrutura mais externa do esporo constituda por duas camadas em regra designadas por intina e exina. Alguns esporos apresentam, a rodear exteriormente estas camadas, uma outra camada ou envelope designada por perisporo. Muitos esporos apresentam ornamentaes na parede; os esporos triletes apresentam maior variabilidade de ornamentao e estrutura do que os esporos monoletes (Haq & Boersma, 1998).

As paredes dos esporos das brifitas e pteridfitas no so anlogas s dos plenes das angiosprmicas, por isso prefervel evitar a utilizao dos termos intina, exina e perina que so aplicados no caso dos plenes. So mais apropriados para os esporos os termos endosporo (a camada de natureza celulsica que raramente sobrevive ao processo de fossilizao ou aos procedimentos laboratoriais), exosporo

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(uni ou multi camada impregnada por esporopolenina) e perisporo (externo ao exosporo e constitudo por materiais de esporopolenina que so mais densos e menos estveis que os do exosporo) (Jansonius & McGregor, 2002).

O exosporo apresenta quatro funes principais: proteco, acomodao (aquando de uma alterao de tamanho), disperso e germinao. Proteco, uma vez que a esporopolenina um composto extremamente estvel que resiste aco enzimtica e diminuio do pH, protege igualmente o protoplasma da dessecao e abraso mecnica. Acomodao, porque sempre que aumenta a humidade atmosfrica, o protoplasma do esporo tem tendncia a expandir-se. Estas alteraes de volume fazem com que o exosporo tenha que ter um comportamento elstico. Esta acomodao tambm pode dever-se extenso e contraco das aberturas germinativas, pode contribuir, igualmente, os sacos areos e as paredes do tecto (tectate walls) nos plenes. Para uma disperso eficaz contribui um exosporo fino e liso quando esta se faz pelo vento; quando realizada por insectos o exosporo tende a ser mais espesso e ornamentado. Quando a disperso se faz pela gua, os esporos no apresentam exosporo, uma vez que o perigo de dessecao negligencivel. Sempre que as condies de humidade so favorveis as aberturas germinativas no exosporo podem expandir-se e permitir a germinao do esporo (Armstrong & Brasier, 2005)

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Figura 2.4 Composio esquemtica das ornamentaes das paredes dos esporos (A Sem ornamentao, B Escabroso, C Ponteado, D Fveolado, E Vermiculado, F Granulado, G Verrucado, H Pilado, I Baculado, J Cnico, K Espinhoso, L Cristado, M Rugoso, N- Reticulado, O Cicatrizado, P Canaliculado (Jansonius & McGregor, 2002)

A superfcie externa da esporoderme, ou as suas camadas individuais, podem ser lisas ou apresentarem ornamentao com elementos que podem ser positivos (se forem protuberantes) ou negativos (ser forem em depresso). A figura 2.4 apresenta um leque de possveis ornamentaes e respectivas designaes (Jansonius & McGregor, 2002). Um nico esporo pode apresentar diferentes padres de ornamentao. Normalmente, ocorre uma diferenciao na distribuio da ornamentao, que em geral mais firme e densa na superfcie distal e mais espaada, fina ou ausente na superfcie germinativa (Jansonius & McGregor, 2002)

Apesar do conhecimento das ultrastruturas da parede do esporo das brifitas e pteridfitas actuais e fsseis se encontrar muito aqum de estar completo, o estudo preliminar indica que as paredes dos esporos das brifitas e fetos menos evoludos 13

tendem a ser mais homogneas. Conjuntos de caractersticas relativas s aberturas, ornamentaes e estruturas dos esporos tm possibilitado a identificao taxonmica, incluindo, ordem, famlia e gnero (Jansonius & McGregor, 2002).

2.3 PLENES

Ao contrrio das plantas produtoras de isosporos, as plantas que produzem gros de plen (gimnosprmicas e angiosprmicas) no so isospricas, apresentam microsporos e macrosporos. Os gros de plen so os microsporos e formam-se no interior das anteras por diviso meitica das clulas-me dos gros de plen (Figura 2.5).

Microsporos (gros de plen) Gro de plen

Estigma

vulo

Macrosporo Ovrio

Figura 2. 5 Heterosporia numa planta com flor (adaptado de Kapps, 2000).

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A funo do gro de plen garantir o transporte do gametfito masculino at flor feminina por forma a garantir a fecundao (Tschudy & Scott, 1969).

Atravs da polinizao, que pode decorrer atravs do transporte pelo vento (polinizao anemfila) ou por animais (polinizao zofila), o gro de plen alcana o estigma da mesma ou de outra flor da mesma espcie; ao cair sobre o estigma inicia-se a germinao dando origem ao microgametfito (tubo polnico), este

encerra dois gmetas masculinos. Um destes fecunda a oosfera, permitindo a formao do embrio que ficar encerrado e protegido no interior da semente. Uma polinizao eficiente e uma fecundao totalmente independente da gua, foram factores determinantes para o sucesso evolutivo.

A diversidade de plenes, especialmente das angiosprmicas e das espermatfitas a partir de meados do Cretcico, apresenta aos palinopaleontlogos uma abundncia e diversidade de formas que podem ser utilizadas para biostratigrafia, permitindo o estabelecimento de correlaes entre locais distantes e , igualmente, a reconstruo de paleoambientes (Jansonius & McGregor, 2002).

Os plenes e os esporos representam a flora terrestre. Logo, o seu estudo de grande importncia em rochas cuja gnese exclusivamente continental. Em alguns locais, os plenes e esporos podero ser os nicos fsseis disponveis para permitir a datao de estratos no marinhos. Nestas situaes, os palinomorfos terrestres so de grande importncia para a geologia. Podem permitir, igualmente, a correlao entre sucesses terrestres e marinhas. Mesmo rochas marinhas com poucos ou nenhuns fsseis marinhos podem conter plenes (Jansonius & McGregor, 2002).

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A proliferao dos plenes das angiosprmicas no Cretcico superior e o seu domnio em sedimentos terrestres do Cenozico, leva a que os plenes das angiosprmicas (em detrimento do das gimnosprmicas e dos esporos) sejam de crescente utilidade na palinostratigrafia de rochas destas idades. Os plenes do Plistocnico so utilizados com maior frequncia em anlises paleoambientais e de paleoclimatologia do que em estratigrafia. O mesmo se passa com as floras actuais e do Neognico superior. No entanto, as semelhanas entre os plenes actuais e os do Plistocnico levam a que seja possvel estabelecer comparaes directas, com importncia para os paleoambientes e paleoclimas (Jansonius & McGregor, 2002).

Morfologia

semelhana dos esporos, os gros de plenes apresentam a parede constituda por duas camadas: a exina e a intina. A exina constituda por esporopolenina e uma pequena quantidade de polissacardeos, enquanto a intina constituda por celulose semelhana da parede de outras clulas vegetais. Durante a fossilizao, apenas a esporopolenina, com maior resistncia, permanece; este um factor de grande importncia pois esta camada que apresenta ornamentaes, importantes para a correcta identificao dos palinomorfos (Moore et al.,1991).

A figura 2.6 apresenta a constituio da parede de um plen; nesta possvel verificar a diviso da exina em sexina (camada mais externa e ornamentada) e em nexina (camada mais interna e sem ornamentao).

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Tecto Sexina Columela Exina

Nexina Intina

Figura 2.6 Constituio da parede de um plen.

O facto de a exina dos plenes se apresentar frequentemente ornamentada de forma elaborada, tm levado os investigadores a relacionar essas caractersticas morfolgicas com funes especficas. pouco provvel que estruturas como espinhos, poros, colpos, estrias e o lmen do retculo sejam de importncia neutra e no representem uma vantagem selectiva para quem as apresenta. Tm sido postuladas muitas funes possveis, mas, estes dados no apresentam uma soluo simples; pois provvel que uma s caracterstica possa apresentar diferentes funes (Moore et al., 1991).

No estudo dos plenes e dos esporos, a complexidade das estruturas e dos padres apresentados leva a que se torne necessria uma terminologia complexa. No entanto, existem estruturas idnticas que foram nomeadas com diferentes designaes por diferentes investigadores (Moore et al., 1991). Para solucionar este problema foi criado um grupo de trabalho pela Federao Internacional das Sociedades Palinolgicas para preparar um novo glossrio de termos de modo a que estes sejam adequados para os diferentes tipos de microscopia (Jansonius & McGregor, 2002).

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Na palinologia utilizam-se as diferentes estruturas apresentadas pela parede do gro de plen para proceder sua identificao, nomeadamente: 1) tamanho e forma do gro de plen; 2) forma, nmero e arranjo das aberturas da parede; 3) estrutura e ornamentao da superfcie da exina (Kapps, 2000).

No entanto, estas caractersticas no devem servir individualmente para identificar o palinomorfo, especialmente no que diz respeito ao tamanho e forma do gro de plen, uma vez que as tcnicas de preparao das amostras as podem alterar.

No que diz respeito s aberturas dos plenes existem dois tipos de aberturas: os poros e os colpos. Estas aberturas so ao nvel da exina, no podendo esta ausncia ser confundida com o padro da prpria exina, uma vez que bem maior e atravessa o prprio padro. Cr-se que os colpos so mais primitivos que os poros, e distinguemse destes por serem longos e afunilados em ambas as extremidades. Os poros so, normalmente, aberturas isodiamtricas ligeiramente alongadas e com as extremidades arredondadas. Gros que apresentam somente poros designam-se por porados, os que apresentam somente colpos, colpados, e os que apresentam poros e colpos, colporados (Moore et al., 1991).

Os esporos e gros de plen podem ser agrupados com base no nmero, posio e caractersticas das suas aberturas. O nmero de aberturas indicado por um dos prefixos mono, di, tri, tetra, penta e hexa antes dos termos porado, colpado e colporado. Quando existem mais de seis aberturas colocado o prefixo poli. Na

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maioria dos casos os poros e/ou colpos localizam-se dispostos numa posio equidistante volta do equador, esta situao indicada pelo prefixo zono (exemplo: pentazonoporado). Se as aberturas se encontram distribudas por toda a superfcie do gro utiliza-se o prefixo panto (exemplo: pentapantoporado).

A figura 2.7 apresenta diferentes tipos de gros de plen no que diz respeito s suas aberturas (Moore et al., 1991).

Di-

Tri-

Tetra-

Penta-

Hexa-

Poli-

Zonoporado

Zonocolpado

Zonocolporado

Pantoporado

Pantocolpado

Pantocolporado

Figura 2.7 Diagrama ilustrativo das diferentes aberturas (Adaptado de Moore et al., 2001)

Tal como j foi referido anteriormente, a forma do gro de plen pode ser afectada pelos mtodos utilizados na extraco dos palinomorfos, assim como pelo meio de montagem das lminas. No entanto, os gros de plen so objectos tridimensionais, por isso feita referncia vista polar e vista equatorial (Figura 2.7).

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Aps separar os plenes em diferentes grupos, tendo como base as suas aberturas, estes podem ser subdivididos tendo em conta a estrutura e padro da exina. Os grupos esto descritos na tabela I e na figura 2.8.
Tabela I Denominaes dos diferentes tipos de ornamentao. Pilares suportam um tecto (tectado) - Columela Forma cilndrica Bculo Pilares no Sexina apresenta pequenos pilares que assentam na nexina apresentam um tecto sobre si (intectado) Em forma de ma, mais largo na extremidade do que na base Clava Em forma espinhosa Espinho Intumescncia apical Pilo Constrito na base - Gema Com pequenos papilomas Verruga Sexina com estruturas de Com pequenos altos irregulares - Ruga dimenso inferior aos pilares Com elementos pequenos e arredondados - Grnulo

ST Claviforme TP Reticulado Fveolado

Baculado Intectado Reticulado Fossado Enrugado Espinhoso Verrucado Escabroso Liso

Tectado

TI

e.s.t. Protoplasma

Exina

Nx

Sx

Figura 2.8 Representao simplificada da estrutura e escultura da exina de uma angiosprmica. Nx nexina; Sx sexina; I intina; e.s.t. elementos supra-tectados; ST semitectado; TP tectado e perfurado; TI tectado imperfurado (adaptado de Jansonius & McGregor, 2002).

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 possvel observar na figura 2.8 que existem gros de plen que no so totalmente tectados, (quando apenas algumas columelas apresentam tecto designam-se por semitectados). Tambm possvel inferir que o nmero de padres possveis extremamente elevado, o que dificulta imenso a tarefa de querer agrup-los com estas caractersticas; pode ainda dar-se o caso de possurem o mesmo padro mas as dimenses variarem, ou apresentarem mais do que um padro.

Comparando os plenes das gimnosprmicas com os das angiosprmicas possvel constatar que os ltimos so muito mais diversificados. Os das gimnosprmicas partilham muitas caractersticas, incluindo aberturas e ornamentaes. Variam de pequenos, simples, esfricos e sem aberturas, como nos gneros actuais de Cupressus e Junipeerus, at grandes, bissacados e ornamentados como os de Abies e Pinus; inclui ainda formas distintas como os do gnero Ephedra com pregas (poliplicado) (Jansonius & McGregor, 2002).

Uma caracterstica muito comum nos plenes das gimnosprmicas a de estes apresentarem sacos (um, dois ou trs, sendo dois o nmero mais comum), que os das angiosprmicas no apresentam.

As angiosprmicas apresentam uma muito maior diversidade de plenes, tal como j foi referido, para alm disso podem ser libertados, aps a maturao e abertura das anteras, numa forma singular: aos pares (diadas), em grupos de quatro (ttradas), ou, em mltiplos de quatro (poladas). Tambm se verifica que so mais diversificados no que diz respeito ornamentao e relativamente ao nmero de aberturas.

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2.4 OUTROS PALINOMORFOS

Tal como j foi referido, os plenes e os esporos no so os nicos palinomorfos. A figura 2.9 apresenta alguns desses palinomorfos, assim como a sua distribuio estratigrfica.

Figura 2.9 Distribuio estratigrfica de alguns palinomorfos.

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Acritarcas so quistos de protistas unicelulares fossilizados que no possuem um grupo de correspondncia nos dias de hoje. A maioria dever pertencer a quistos de fitoplncton marinho. Ocorrem ao longo da coluna geolgica, sendo mais abundantes no Paleozico Inferior. A morfologia diversificada, podendo ser reflexo das origens variadas. A maioria dos indivduos consiste numa nica vescula que pode apresentar estruturas e ornamentao. As dimenses podem variar entre valores inferiores a 10
m e superiores a 1 mm, mas a maioria varia entre os 15 e 80
m. Possuem algum valor biostratigrfico, especialmente no Paleozico, so importantes para estudos paleogeogrficos e paleoambientais. No entanto, o pouco conhecimento das relaes sistemticas entre as acritarcas e as algas torna difceis as inferncias paleoecolgicas (Jansonius & McGregor, 2002).

Os Dinoflagelados so organismos unicelulares (considerados algas, protozorios e actualmente protistas) com mobilidade devido presena de dois flagelos (e.g. Jansonius & McGregor, 2000). Muitas espcies apresentam quistos que se acumulam nos sedimentos, representando assim o registo fssil do grupo. As espcies actuais e fsseis apresentam esporopolenina nas paredes, podendo esta ser de natureza calcria ou siliciosa (mais raro). Marcadores detectados geoquimicamente sugerem que estes j existiam no Cmbrico, mas o registo fssil refere uma ocorrncia isolada no Silrico, seguindo-se presena consistente desde o Trisico at a actualidade (Haslett, 2002).

Os Quitinozorios so um grupo de microfsseis marinhos extintos com uma parede orgnica. Ocorrem desde o Ordovcico Inferior ao Devnico Superior. As vesculas individuais apresentam diferentes formas e dimenses (entre os 50 e os 2000
m).

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Podem ocorrer isolados ou em agregados. Estes microfsseis evoluram rapidamente ao longo dos 140 milhes de anos de existncia, tendo sido referidos em todos os continentes. Este facto leva a que sejam uma importante ferramenta de correlao no estudo das rochas do Paleozico inferior e mdio. As suas aplicaes paleontolgicas esto a expandir-se da biostratigrafia para a paleoecologia, peleogeografia e geotermometria. Alguns apresentam distribuio restrita do ponto de vista ecolgico e biogeogrfico, enquanto que outros no aparentam qualquer limitao na distribuio. Actualmente, muitos autores crem que a vescula seja um invlucro de um ovo de formas indeterminadas, possivelmente um metazorio marinho desconhecido. Existem, no entanto, outras opinies (Jansonius & McGregor, 2002). As paredes so resistentes oxidao, s alteraes trmicas, ao tectonismo e recristalizao da matriz da rocha. Os quitinozorios podem ser os nicos fsseis orgnicos reconhecidos em algumas rochas (como as ardsias) tornando-os de particular valor para os estudos de maturao trmica e biostratigrafia (Armstrong & Brasier, 2005).

Os Escolecodontes so elementos fossilizados das armaduras do probscis de Poliquetas (Aneldeos). Apresentam composio orgnica, sendo as cores mais comuns, o castanho e o preto. A morfologia varivel, sendo na maioria alongados, com placas duplas e denticuladas ao longo de uma das margens, variando o tamanho entre 0,1 a 4 mm. O registo mais antigo data do Ordovcico Inferior, sendo mais diversos e abundantes no Ordovcico Superior, Silrico e Devnico. Ocorrem em muitos tipos de sedimentos, sendo mais abundantes em guas pouco profundas (calcrios margosos e argilitos), frequentemente associados a graptlitos,

quitinizorios, esporos e acritarcas. So raros em fcies recifais e de guas profundas. So resistentes degradao qumica e, podem ser encontrados bem preservados em

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rochas em que outros fsseis j tenham sido destrudos por aco diagentica. O uso para a estratigrafia no ainda muito significativo, em parte devido aos poucos conhecimentos sobre estes, e por os poliquetas serem muito sensveis a fcies. No entanto, podem tornar-se teis na paleoecologia. Estudos detalhados e maior conhecimento da taxonomia ir aumentar a importncia do seu estudo para a geologia (Jansonius & McGregor, 2002).

Os Fungos, ao contrrio das algas, brifitas, pteridfitas e plantas vasculares, no possuem pigmentos fotossintticos. Como seres heterotrficos, vivem como epfitos, saprfitos, parasitas ou em associaes simbiticas com outras plantas e animais (vivos ou mortos), a partir dos quais obtm o seu alimento (e.g. Jansonius & McGregor, 2002).

Os fungos raramente produzem tecidos duros e resistentes e por isso raramente fossilizam. Dentro dos restos melhor preservados e mais variados esto os esporos, que podem ser concentrados por procedimentos da palinologia. So raros em sedimentos do Paleozico, mais comuns no Mesozico inferior, e aumentam fortemente em nmero e variedade no Cenozico. Aparentemente, os fungos que produzem estes esporos tero tido uma evoluo a par das angiosprmicas. De qualquer forma, restos de fungos tm sido identificados em estratos do Prmico e Trisico, e em preparaes coal-ball do Carbonfero (Jansonius & McGregor, 2002). A Paleomicologia, estudo dos fsseis de fungos, ainda se encontra na sua infncia. Restos de fungos fossilizados (incluindo hifas, frutificaes e esporos dispersos de vrios tipos) tm sido esporadicamente referidos na literatura desde 1820 (Jansonius & McGregor, 2002).

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Estudos recentes de fungos antigos tm revelado alguma importncia na evoluo, biostratigrafia, correspondncia com taxa actuais e interpretaes paleoambientais. Os palinomorfos de fungos apresentam um potencial significativo para subdiviso e zonao biostratigrfica em certos intervalos (Jansonius & McGregor, 2002).

Os esporos dos fungos menos evoludos apresentam caractersticas em comum com a morfologia de algumas das acritarcas mais simples. Os esporos fsseis de fungos mais evoludos apresentam caractersticas distintas: presena de septos, cor (diferentes tons de castanho), parede do esporo no estruturada quando observada ao microscpio ptico, ausncia de ornamentao. Existem excepes: a melanina no se encontra em todos os fungos, nem a presena do pigmento castanho indicador exclusivo de uma origem fngica. As camadas da parede do esporo podem ser separadas e apresentar ornamentao. Relativamente cor, os palinomorfos de fungos apresentam uma paleta de cores que vai do transparente ao amarelo, laranja, vermelho, castanho e preto opaco, a maioria apresenta cor castanha. A cor pode variar durante a diagnese do sedimento onde se incluem.

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