Universidad de Chile Departamento de Geologa

PALEONTOLOGA (GL34A) Profesor: Alfonso Rubilar R.

Abril de 2007

Phylum Brachiopoda
(Cmbrico Actual)

Los braquipodos son metazoos acuticos, marinos (stenohalinos los articulados; ms eurihalinos los inarticulados), bentnicos y principalmente de vida ssil. Presentan dos valvas, de naturaleza calcrea en los braquipodos articulados, y en especial quitinofosftica en braquipodos inarticulados. Una se conoce como valva braquial (de posicin dorsal) porque generalmente contiene al braquidio, estructura de naturaleza calcrea que sostiene al lofforo. La otra es la valva peduncular (de posicin ventral), llamada as porque en la mayora de los casos tiene una abertura posterior o formen, por donde emerge el pednculo. En la mayora de los braquipodos el pednculo permite la fijacin de la conchilla a un substrato. El braquidio puede presentar, bsicamente, dos morfologas diferentes: espiralado o en bandeleta. Las valvas pueden presentar perforaciones que atraviesan la capa primaria y/o secundaria de la conchilla, conocidas como punctos (las valvas que las presentan se conocen como punctuadas). Las perforaciones situadas slo en la capa secundaria se conocen como pseudopunctos (las valvas que las presentan se conocen como pseudopunctuadas). Son organismos de simetra bilateral, donde el plano de simetra es perpendicular a las valvas. La zona de contacto de ambas se conoce como comisura. Forma y convexidad de la conchilla Las valvas son mayoritariamente inequivalvas y equilaterales. Las conchillas ms subequivalvas de los braquipodos inarticulados corresponden al Orden Lingulida, mientras que en los articulados pertenecen al Orden Orthida. La convexidad de las valvas braquial y peduncular es muy variable en los diferentes grupos de braquipodos, y la relacin morfolgica existente entre ambas est
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muy ligada al modo de vida del taxn que la presenta. En una seccin longitudinal se pueden reconocer los siguientes tipos de conchillas: a) Biconvexa. En este grupo la seccin puede ser equibiconvexa, dorsibiconvexa o ventribiconvexa, dependiendo de si la convexidad es equivalente o bien mayor ya sea en la valva dorsal o en la ventral, respectivamente. b) Planoconvexa. La valva dorsal es aplanada y la ventral convexa. c) Cncavo-convexa. La valva dorsal es cncava y la ventral convexa. d) Resupinada. Ambas valvas tienen una seccin variable, ondulada.

Tipo de comisura El borde de la conchilla puede ser liso o aserrado. Por otra parte, las conchillas pueden presentar diferentes tipos de curvatura hacia el borde anterior, las que pueden constituir los siguientes tipos de comisura: a) Rectimarginada. La comisura anterior constituye una lnea recta. b) Monosurcada. Las valvas dorsal y ventral presentan un surco en la comisura. c) Monoplegada. Las valvas dorsal y ventral presentan un pliegue en la comisura. Se denomina monoplegada y episurcada cuando el pliegue dorsal contiene, a su vez, un surco. d) Multiplegada, aserrada o en zigzag. La comisura tiene numerosos surcos y pliegues. e) Asimtrica. La comisura tiene una trayectoria asimtrica (en vista anterior).

Posicin del foramen El foramen tiene una posicin variable con respecto a las aristas umbonales. Estas ltimas estructuras se originan por el cambio en la convexidad de la concha (generalmente de tipo anguloso) en la regin posterior de la valva peduncular. Las posiciones bsicas son las siguientes: a) Epitrido. El foramen est situado sobre las aristas umbonales. b) Mesotrido. El foramen se sita a la misma altura de las aristas umbonales. c) Hipotrido. El foramen se sita por debajo de las aristas umbonales.

Articulacin de las valvas El rea cardinal es la regin situada en la parte posterior de la valva peduncular, en la cual tiene lugar la salida del pednculo as como la articulacin con la valva braquial. La abertura primaria por donde surge el pednculo se llama deltirio; en estadios posteriores puede ser cerrada mediante una o dos placas deltidiales. Se conoce como formen a la abertura secundaria que puede formarse posteriormente. Hay dos tipos de rea cardinal: a) interrea (la lnea charnelar es recta, y coincide con el eje de articulacin o giro de las valvas). Las conchillas que la presentan se denominan estrficas; b) palntrope (la lnea charnelar es curva, y el eje de articulacin coincide slo con los dientes y fosetas). Las conchillas que la presentan se llaman no estrficas o astrficas. En la valva braquial de los braquipodos articulados se denomina como cardinalio al conjunto de estructuras que intervienen ya sea en la articulacin de las valvas, fijacin de los msculos o en el soporte del lofforo. Estas son: proceso cardinal, fosetas dentales, placa charnelar, cruras y tabique medio. En la valva peduncular, el apicalio consiste en las estructuras que participan en la articulacin de las valvas. Estas son: lnea charnelar y dientes. En los braquipodos articulados hay msculos diductores (abren las valvas), aductores (cierran las valvas) y pedunculares. En los inarticulados tambin se encuentran msculos protractores y retractores, que permiten movimientos laterales de las valvas.

Ornamentacin La superficie externa de las valvas puede presentar los siguientes tipos de estructuras: a) Lneas de crecimiento. Se trata de lneas concntricas a la zona umbonal (posterior) en ambas valvas, que representan las diferentes etapas del crecimiento de la conchilla (acrecin). b) Arrugas concntricas. Son lneas gruesas, concntricas a la zona umbonal, que reflejan perodos de estasis en el crecimiento de la conchilla.

c) Costillas radiales. Porciones elevadas de la conchilla, generalmente ms distanciadas, amplias y/o prominentes a medida que se alejan de la zona umbonal. d) Espinas. Estructuras generalmente slidas que emergen de la superficie externa de las valvas y que pueden alcanzar una gran longitud.

Impresiones internas En la superficie interna de las valvas se puede encontrar la impresin de las siguientes estructuras: a) Msculos diductores, aductores, pedunculares, etc. b) Canales del manto. Estructuras que, entre otras cosas, intervienen en el intercambio gaseoso del manto. c) Huellas de las gnadas.

Modos de vida El modo de vida de los braquipodos puede ser agrupado en tres tipos principales, sobre la base de la relacin que ellos guardan con la interfase agua-sedimento. I. Epifaunales (epibentnicos). Organismos que habitan principalmente sobre el substrato o sedimento. 1) Fijos al substrato (ssiles). El tipo de substrato es muy variable (rocas, clastos, conchillas de otros organismos, etc.). La disposicin del plano comisural tambin es variable. Es poco frecuente encontrar individuos de varias especies en un mismo lugar. Por otra parte, generalmente estn asociados con bryozoos y esponjas (suspensvoros de aguas limpias). a) pedunculados. En los braquipodos inarticulados ssiles el pednculo es corto y ancho (e.g. Discinisca). En los articulados generalmente es simple (e.g. Rhynchonella), aunque en algunos taxones se ramifica distalmente, a modo de biso (e.g. Terebratulina). En este ltimo caso se puede conservar la huella de esta fijacin en forma de hoyuelos concntricos (icnofsiles conocidos desde el Devnico). En el gnero Chlidonophora, cuyos representantes pueden habitar ambientes fangosos, el pednculo es muy extenso, ramificado, y sus raicillas atraviesan los caparazones de foraminferos, radiolarios, etc.
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b) cementantes. En estos organismos hay una mayor dependencia con el tipo de substrato. La mayora de los braquipodos cementantes se fijaron directamente mediante la valva ventral. En braquipodos inarticulados, tales como Crania, dicha valva tiene forma discoidal y aplanada. En los articulados, varios representantes de los estrofomnidos orthotetidinos se cementaron al substrato por la zona umbonal. Los richthofeniceos (Suborden Productidina) fueron braquipodos coniformes fijos al substrato en especial mediante la base de la valva ventral, as como por espinas a modo de raicillas. En la actualidad, los miembros del Orden Thecideida son los nicos braquipodos articulados cementantes. Finalmente, en algunos braquipodos el pednculo est atrofiado y es reemplazado por fibrillas que cementan el ejemplar al substrato. Algunos braquipodos productidinos, en lugar de estar cementados directamente por la valva ventral, utilizaron estructuras adicionales conocidas como espinas apicales convergentes para adherirse a un substrato erguido. Sin embargo, esta posicin habra tenido lugar slo en los estadios juveniles; el adulto la abandonaba y adoptaba un modo de vida epibentnico libre. 2) Libres a) posados o apoyados. Este modo de vida fue mucho ms frecuente en el pasado que en la actualidad. Los braquipodos que lo presentaban suelen tener caractersticas morfolgicas que estn estrechamente relacionadas con la estabilidad sobre el substrato, generalmente blando, as como con la funcionalidad del lofforo. Por ejemplo, muchos estrofomenidinos presentaban conchillas planoconvexas a cncavoconvexas, amplias, con una comisura elevada sobre la interfase agua-sedimento que limitaba el ingreso de partculas de gran tamao. Por otra parte, muchos espirifridos carecieron de pednculo funcional en el estadio adulto, y se apoyaban sobre el substrato mediante una extensa rea cardinal. Estos braquipodos suelen presentar valvas amplias, a modo de alas, con extremos mucronados (puntiagudos). En la actualidad, algunas especies de Neothyris pueden continuar viviendo como posados una vez que el pednculo es desprendido del substrato. En otros taxones, y en ausencia de un substrato duro, la larva se fija a un fragmento pequeo y forma un tapn quitinoso que oblitera el foramen, de manera que los
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ejemplares viven posados sobre el substrato fangoso. b) nectobentnicos. Varios autores han propuesto un modo de vida

nectobentnico para algunos chonetidinos (slo fsiles), caracterizados por su tamao pequeo y conchilla delgada. Las espinas huecas, presentes en la parte posterior de la valva pedundular, habran tenido una funcin sensorial. Sin embargo, tambin se los ha considerado de vida libre, posados. II. Semiinfaunales (semienterrantes). Estos braquipodos habitan en especial en la interfase agua-sedimento, en forma libre, y suelen presentar estructuras morfolgicas que estn muy ligadas con la estabilidad dentro del substrato. Este modo de vida est representado mayoritariamente por los productidinos, los cuales presentaban conchillas planoconvexas o cncavoconvexas, con espinas en especial en la valva ventral que la anclaban al substrato. El borde comisural anterior poda estar ms elevado que el resto de la comisura, y disponerse sobre el sedimento. Algunos pentamridos, de forma globosa y con la valva ventral ms gruesa (y pesada) en la zona umbonal, tambin fueron semiinfaunales. III. Infaunales (enterrantes o endobentnicos someros). Este modo de vida, excavador y enterrante, est ms desarrollado en braquipodos inarticulados. Los linglidos (Lingula) tienen un pednculo largo, hueco (celomado), y con msculos que le permiten una gran movilidad. La comisura est protegida por setas o pelos pequeos, las que, en la regin anterior, constituyen tres pseudosifones u orificios para la entrada (los laterales) y salida (el central) del agua. Estos braquipodos logran enterrarse en el substrato mediante movimientos laterales de las valvas. Entre los braquipodos articulados actuales, los integrantes del gnero Anakinetica (Orden Terebratulida) presentan este modo de vida enterrado. Habitan ambientes arenosos de grano grueso a bioclsticos, de alta energa, en las costas de Australia. All logran mantenerse prximos a la superficie del sedimento mediante movimientos verticales del pednculo, que es fibroso y slido.

Clasificacin tradicional (hasta fines del siglo XX) El Phylum Brachiopoda est integrado por dos Clases: I. Clase Inarticulata (Cmbrico-Actual). Carecen de una articulacin rgida. La conchilla es principalmente quitinofosftica u organofosftica (algunos calcticos o aragonticos),
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carecen de deltirio, el pednculo es celomado (cuando est presente) y el sistema digestivo es completo (con ano). 1) Orden Lingulida (Cmbrico - Actual). Conchillas quitinofosfticas, o aragonticas, subequivalvas, poco ornamentadas. El pednculo, muy largo, emerge entre las dos valvas. Son infaunales. 2) Orden Acrotretida (Cmbrico - Actual). Las conchillas tienen un contorno subcircular. Son de naturaleza quitinofosftica (Suborden Acrotretidina) o calctica y punctuada (Suborden Cranidina). Pueden ser ssiles, pedunculados (Superfamilia Discinacea); cementados a un substrato o de vida libre (Superfamilia Craniacea). II. Clase Articulata (Cmbrico - Actual; [Devnico]). Presentan dientes y fosetas, los que permiten un movimiento limitado de las valvas (slo antagnico). La conchilla es calctica, presentan deltirio al menos en una parte de su ontogenia, el pednculo carece de celoma (es rgido), y carecen de ano. 1) Orden Orthida (Cmbrico - Prmico, Trisico?; [Ordovcico]). Conchillas punctuadas o impunctuadas, estrficas y sin braquidio. Se trata de las formas ms subequivalvas de todos los articulados. (La seccin de las valvas poda ser resupinada). La comisura era rectimarginada o variable. Presentaban costillas radiales. 2) Orden Strophomenida (Ordovcico - Prmico; [Carbnico - Prmico]). Conchillas pseudopunctuadas o impunctuadas, estrficas. La seccin de las valvas poda ser cncavoconvexa, planoconvexa o resupinada. a) Suborden Strophomenidina (Ordovcico - Prmico). Conchillas cncavoconvexas, ornamentadas con costillas radiales y arrugas concntricas. Eran semiinfaunales o posados sobre el substrato. b) Suborden Orthotetidina (Carbnico - Prmico). Conchillas pseudopunc-tuadas, con una seccin resupinada o biconvexa. Presentaban costillas radiales y arrugas concntricas. Varios taxones vivieron cementados al substrato por el umbn. c) Suborden Chonetidina (Ordovcico Superior - Prmico). Conchillas de tamao pequeo, pseudopunctuadas, de seccin cncavoconvexa, y sin braquidio. Fueron poco ornamentadas o lisas, y presentaban espinas cardinales. Son considerados como organismos nectobentnicos.
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d) Suborden Productidina (Devnico - Prmico). Conchillas pseudopunctuadas, de seccin planoconvexa o cncavoconvexa, y carecan de braquidio. Presentaban espinas en la valva peduncular, y a veces en la braquial. Fueron taxones principalmente semiinfaunales, aunque algunos vivieron cementados en los primeros estadios de crecimiento. Los richthofeniaceos (Superfamilia Richthofeniacea) vivieron cementados al substrato durante toda su vida, y fueron importantes constructores de arrecifes en el Prmico. Adems, estos braquipodos presentan una morfologa muy convergente con la de algunos bivalvos extinguidos (rudistas). 3) Orden Pentamerida (Cmbrico - Devnico; [Ordovcico - Silrico]). Conchillas impunctuadas, muy inequivalvas, de seccin fuertemente biconvexa (globosa), y sin braquidio. La superficie externa era lisa o presentaba costillas radiales. Tenan plataformas internas para la implantacin de los msculos. Fueron semiinfaunales, ssiles (fijos mediante un pednculo) o de vida libre. 4) Orden Rhynchonellida (Ordovcico medio - Actual; [Jursico - Cretcico]). Conchillas normalmente impunctuadas, inequivalvas y muy biconvexas, astrficas y sin braquidio. La comisura vara desde monoplegada a multiplegada. Generalmente presentan una costulacin radial fuerte. Viven fijos al substrato mediante el pednculo. 5) Orden Athyrida (Ordovcico medio - Trisico, Jursico Inferior?). Conchillas generalmente impunctuadas, biconvexas o ventribiconvexas, con braquidio atiroide (espiralado, con los pices orientados hacia el exterior). 6) Orden Atrypida (Ordovcico medio - Devnico). Conchas impunctuadas, biconvexas a dorsibiconvexas, con braquidio atripoide (espiralado, con los pices orientados hacia el centro de la concha o hacia la valva dorsal). 7) Orden Spiriferida (Silrico - Jursico Inferior; [Devnico]). Conchillas punctuadas o impunctuadas, biconvexas, estrficas y con braquidio espiralado (con los pices dirigidos hacia los ngulos posterolaterales de las valvas, o hacia la valva ventral). La comisura era monoplegada y presentaban costillas radiales. Con frecuencia eran alargados transversalmente (muy amplios). El pednculo generalmente era funcional slo en los primeros estadios de crecimiento, mientras que estaba atrofiado en los adultos; estos ltimos vivieron libres, posados.
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8) Orden Terebratulida (Devnico-Actual; [Jursico - Actual]). Conchillas punctuadas, biconvexas, mayoritariamente astrficas, con braquidio en bandeleta. El contorno vara desde suboval a subcircular. Viven generalmente fijos al substrato mediante el pednculo. a) Suborden Terebratulidina (Devnico - Actual). El braquidio generalmente es corto y no se une al tabique medio. b) Suborden Terebratelidina (Devnico - Actual). El braquidio es largo y se une al septo medio en algn momento de su ontogenia. 9) Orden Thecideida (Trisico - Actual). Conchillas de tamao generalmente pequeo, calcticas, punctuadas, generalmente estrficas y carecen de braquidio. En la actualidad, son los nicos braquipodos articulados cementantes (integran comunidades arrecifales).

Registro fsil y evolucin Los primeros braquipodos conocidos (y primer registro de los lofoforados) proceden del Cmbrico Inferior, y ya desde el momento de su aparicin presentan una gran diversidad. Dicha fauna contiene representantes de todos los braquipodos inarticulados, y los articulados estn representados en especial por los rtidos. Una moderada expansin a fines del Cmbrico (primeros pentamridos) fue el precedente de la gran radiacin evolutiva de los articulados en el Ordovcico (primeros estrofomnidos, rhynchonlidos y espirifridos), mientras que la de los inarticulados fue de escala menor. A fines del Silrico aparecen los terebratlidos, posiblemente derivados de los atrpidos. En el Devnico los espirifridos alcanzaron su mximo desarrollo, mientras que a fines de este perodo comienza una regresin general y tiene lugar una extincin masiva que acaba con los pentamridos. En el Carbnifero tiene lugar la radiacin de los estrofomnidos, mientras que a fines del Paleozoico vuelve a ocurrir una expansin evolutiva, especialmente en los Productidina. En el Prmico se observa una gran plasticidad evolutiva de los estrofomnidos, apareciendo grupos tales como los richthofeniceos, que colonizaron los ambientes arrecifales. La extincin de fines del Prmico acab con el ecosistema marino dominado por los braquipodos, extinguindose la mayora de los grupos paleozoicos. En el Jursico ocurre lo mismo con los ltimos espirifridos, quedando slo los rhynchonlidos y terebratlidos, los que
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junto con los thecideidos (que para muchos autores descienden de los espirifridos, aunque el tipo de lofforo los relaciona con los estrofomnidos) dieron origen a los grupos de braquipodos que han llegado a la actualidad. La extincin de fines del Cretcico caus una reduccin significativa de la diversidad de los rhynchonlidos y terebratlidos dominantes del Mesozoico tardo. Los inarticulados parecen haber experimentado pocos cambios desde su crisis de fines del Ordovcico, aunque si se acepta la presencia de linglidos en aguas profundas del Silrico, entonces tuvieron una regresin en cuanto a la ocupacin de este medio. La competencia con los bivalvos, especialmente con los sifonados (suspensvoros y detritvoros), debi ser un factor limitante de importancia en la expansin pospaleozoica de los braquipodos, y su desplazamiento posterior a ambientes ms profundos. Sin embargo, la extincin de los productidinos semiinfaunales a fines del Prmico parece ser el factor que favoreci la explotacin progresiva de este medio por parte de los bivalvos sifonados. En los braquipodos es muy frecuente encontrar ejemplos de homeomorfismo, es decir, ejemplares con una forma externa muy similar pero que pertenecen en realidad a taxones diferentes, evidenciado por el anlisis de otros caracteres morfolgicos internos. Es decir, carecen de una relacin filogentica estrecha entre s. Estos casos son considerados como producto de un proceso de evolucin de tipo convergente, el que generalmente ha sido relacionado con la adquisicin (independiente) de un modo de vida similar por parte de taxones poco emparentados.

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