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UNIDADE VI Fotossntese: Consideraes Fisiolgicas e Ecolgicas 9. Consideraes fisiolgicas e ecolgicas 9.1. Efeito estufa e produtividade primria 9.2. Fatores que afetam a fotossntese: Radiao solar, [CO2], temperatura, idade da folha, interao fonte-dreno, disponibilidade de nutrientes, poluio, estresses hdrico e salino

9.3. Fotossntese e produo agrcola

Consideraes fisiolgicas e ecolgicas

Na terra formam-se anualmente 200 bilhes de toneladas de matria orgnica (CH2O), sendo: 135,3 bilhes de toneladas nos continentes (2/3); 64,7 bilhes de toneladas nos oceanos (1/3).

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A concentrao de CO2 na atmosfera um assunto bastante estudado por muitos pesquisadores devido, principalmente, a trs fatores:
1. Sua concentrao tem aumentado linearmente nos ltimos 50 anos [200 bilhes de toneladas de CO2 so retiradas da atmosfera: 135,3 bilhes nos continentes e 64,7 bilhes nos oceanos (dados de 2005)]: 1960 280 ppm; 2002 370 ppm; 2008 380 ppm; 2100 600 a 750 ppm (projeo).

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Os oceanos evitam um aumento exagerado na [CO2] na atmosfera.

CO2 em oceanos, lagos e rios

Rochas calcrias (CaCO3) e dolomticas [CaMg(CO3)2]

2. O aumento da [CO2] pode contribuir para o efeito estufa. Isto decorre da absoro da radiao infravermelha, refletida pela terra, por certos gases da atmosfera (particularmente CO2 e metano), produzindo o aquecimento do planeta. O efeito estufa consequncia: Da revoluo industrial; Do aumento da queima de combustveis fosseis; Da retirada de florestas e pastagens; Da respirao de microorganismos, plantas e animais.

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3. O aumento da [CO2] na atmosfera pode aumentar a taxa fotossinttica das plantas C3.
Em condies de laboratrio, a maioria das plantas C3 cresce 30-60% mais rpido em [CO2] de 600 a 750 ppm, e as mudanas na taxa de crescimento dependem do status nutricional (Bowes, 1993). Para muitas plantas cultivadas, como alface, tomate, pepino e rosas, crescendo em estufa sob condies nutricionais timas, o enriquecimento de CO2 no ambiente determina um aumento na produtividade (Diminuio da fotorrespirao em plantas C3).

Estimativa da produtividade primria para vrios ecossistemas (Whittaker, 1975)

Tipo de ecossistema rea (106 km2) Produo primria por unidade de rea (g/m2/ano) Faixa normal Floresta tropical Floresta tropical sazonal Floresta temperada sempreverde Floresta temperada caduciflia Floresta boreal Lenhosas e arbustivas Savana Pastagens Tundras rtica e alpina Deserto e semideserto Deserto extremo, rocha, areia e gelo Terras cultivadas Mangues e pntanos Lagos e rios Total continental Oceano aberto Correntes marinhas ascendentes Plataforma continental Comunidades aquticas de algas Esturios Total marinho Total 17,0 7,7 5,0 7,0 12,0 8,5 15,0 9,0 8,0 18,0 24,0 14,0 2,0 2,0 149 332,0 0,4 26,6 0,6 1,4 361 510 2-400 400-1.000 200-600 500-4.000 200-3.500 1.000-3.500 1.000-2.500 600-2.500 600-2.500 400-2.000 250-1.200 200-2.000 200-1.500 10-400 10-250 0-10 100-3.500 800-3.500 100-1.500 mdia 2.200 1.600 1.300 1.200 800 700 900 600 140 90 3 650 2.000 250 773 125 500 360 2.500 1.500 152 333 37,4 12,0 6,5 8,4 9,6 6,0 13,5 5,4 1,1 1,6 0,07 9,1 4,0 0,5 115 (2/3) 41,5 0,2 9,6 1,6 2,1 55 (1/3) 170 Produo primria mundial (109 ton/ano)

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Como vimos anteriormente, a fotossntese varia tambm com a espcie vegetal

Fatores que afetam a fotossntese

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A fotossntese bastante sensvel radiao solar

Irradincia de ftons (quanta):

(1,3 kW m-2 ou 6.500 mol m-2 s-1)

mol m-2 s-1 Energia: W m-2 = J m-2 s-1 1 W m-2 = 4,65 mol m-2 s-1

RAF: 400 700 nm (2.000 mol m-2 s-1 ; 900 W m-2)

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O ngulo e o movimento da folha podem controlar a absoro de luz

FIGURA 9.5 Movimento foliar em plantas que se ajustam posio do sol. (A) Orientao foliar inicial do tremoo (Lupinus succulentus). (B) Orientao foliar quatro horas aps exposio luz oblqua. A direo da fonte luminosa est indicada por setas. O movimento gerado por tumefao assimtrica de um pulvino, encontrado na juno da lmina com o pecolo. Em condies naturais, as folhas acompanham a trajetria do sol, dia-heliotropismo (Vogelmann e Bjrn, 1983).

As plantas aclimatam-se e adaptam-se a ambientes ensolarados e sombrios

Folhas de sol e de sombra tm algumas caractersticas bioqumicas contrastantes: As folhas de sombra tm mais clorofila total por centro de reao, a razo entre clorofila b e clorofila a mais alta e geralmente elas so mais finas do que as folhas de sol. As folhas de sol tm mais rubisco e um pool de componentes do ciclo da xantofila maior que as folhas de sombra.

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Caractersticas anatmicas contrastantes tambm podem ser encontradas em folhas da mesma planta (Thermopsis montana, leguminosa) expostas a regimes de luz diferentes.

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Caractersticas das plantas de sombra

Tem baixa atividade fotossinttica em alta irradincia; Saturam em baixa irradincia; Fotossintetizam mais em baixa irradincia; Tem baixo ponto de compensao para a luz (sobrevivem em ambientes onde as plantas de sol no conseguem sombra das florestas).

Aclimatao de plantas (folhas) de sol e de sombra.

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Caractersticas das folhas de sol e de sombra

CARACTERSTICA DA FOLHA Tamanho e espessura [Clor. b] por massa da folha N de grana por cloroplasto [Protenas do estroma] por cloroplasto Movimento em procura da luz SOL Menores e espessas Menor Menor Maior Lento SOMBRA Maiores e Finas Maior Maior Menor Rpido

Efeito da luz sobre a fotossntese de uma folha isolada presa planta C3. As curvas de resposta luz revelam propriedades fotossintticas.

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A resposta de uma planta intensidade luminosa a mesma observada para uma folha isolada? No, porque enquanto as folhas superiores esto saturadas, as inferiores e as internas ainda no atingiram a saturao (efeito de sombreamento).

1.150

2.325

3.485

4.650

Irradincia (mol m-2 s-1)

Regulao e reparo do aparelho fotossinttico por excesso de luz

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Regulao e reparo do aparelho fotossinttico por excesso de luz

Produo de espcies txicas que provocam FOTO-OXIDAO ou FOTO-INIBIO de componentes celulares.

Mecanismos de supresso dos danos Liberao de calor: sistema violoxantina/zeaxantina (Dissipa o excesso de energia de excitao e protege o aparelho fotossinttico); produo de isopreno (Confere estabilidade s membranas fotossintticas a altas temperaturas e luminosidade. Liberao de 5 x 1014 g ano-1); transpirao (calor evaporativo); conduo e conveco (calor sensvel). Complexo coletor de luz do PS II mvel;

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Distribuio de cloroplastos em clulas fotossintetizantes da lentilha dgua (Lemna).

Um modo alternativo de reduo do excesso de energia luminosa a movimentao dos cloroplastos, de modo que eles no sejam expostos luz elevada.

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Plantas com razo de Bowen alta conservam gua, porm tem que resistir a temperaturas foliares altas, para manter um gradiente trmico suficiente entre a folha e O o ambiente. crescimento lento est em geral correlacionado com tais adaptaes.

COMPLEXO COLETOR DE LUZ MVEL (CMC II)

Plastoquinona Reduzida ativa (saturao) Quinase CMC II (regio empilhada) Envia energia para FS II Move-se Fosfatase Oxidada ativa Plastoquinona CMC II-Pi (regio no empilhada) Envia energia para FS I

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Controle da distribuio da energia pela fosforilao do LHC-II.

Mecanismos que destroem os radicais livres Radicais livres do PS II (oxignio singleto, O2*) e no PS I (superxido, O2-). O papel dos carotenides O2*(sing) + Carotenide(fund) O2(tripleto) + Carotenide(exc) Carotenide (fund) + Calor. Eliminao de superxido(O2-) 2 O2-(txico) + 2 H+ Dismutase do superxido O2 + H2O2 H2O2(txico) + AscorbatoH2 2 H2O + Desidroascorbato Peroxidase do Ascorbato

Sistema de reparo Foto-inibio por danos na protena D1 do PS II; Sistema de reparo envolve a remoo, degradao e sntese de novo da protena D1.

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Mudanas nas curvas da fotossntese causadas pela fotoinibio, em resposta luz. A exposio a nveis moderados de excesso de luz pode diminuir a eficincia quntica (inclinao reduzida da curva), sem reduo da taxa fotossinttica mxima, uma condio denominada de fotoinibio dinmica. A exposio a nveis elevados de excesso de luz provoca a fotoinibio crnica, na qual o dano ao cloroplasto decresce a eficincia quntica e a taxa fotossinttica mxima (segundo Osmond, 1994).

Qual a interao entre a [CO2] e a irradincia? (folha de beterraba, uma planta C3) Quanto maior a irradincia mais alta a [CO2] necessria para saturar a FS. possvel adubar o ar com CO2 quando se tem alta irradincia.

(L/L)

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A adubao do ar deve ser mais efetiva nas plantas C3 ou C4? Por que? As plantas C3 tem fotorrespirao elevada. Ento, aumentando-se a [CO2] a FRS diminuda, logo a FS lquida aumenta.

O CO2 impe limitaes fotossntese

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A anlise das plantas C3 e C4, na figura anterior, mostra diferenas interessantes entre as duas rotas do metabolismo do carbono:
Em plantas C4, as taxas fotossintticas saturam com valores de ci de 15 Pa, refletindo os efetivos mecanismos concentradores de CO2 que operam nestas plantas; Em plantas C3, o aumento dos nveis de ci continua a estimular a fotossntese em uma faixa de CO2 muito mais ampla;

Em plantas C4, o ponto de compensao do CO2 zero ou prximo de zero, refletindo seus nveis de fotorrespirao muito baixos; Em plantas C3, o ponto de compensao do CO2 de cerca de 10 Pa, refletindo a produo de CO2 devido fotorrespirao.

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O rendimento quntico da fixao do carbono fotossinttico em funo da temperatura foliar de plantas C3 e C4.

A fotossntese sensvel temperatura

Fotossntese limitada: Pelas reaes bioqumicas conectadas com o transporte de eltrons (Formao de NADPH e ATP); Pela atividade da rubisco como [O2]/[CO2] aumenta FRS alta FS baixa.

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Fatores que afetam a fotossntese

1. Luz (radiao solar): Mxima fotossntese ocorre na mxima irradincia, exceto nas plantas de sombra; 2. Concentrao de CO2: Quanto maior for a intensidade luminosa mais alta ser a [CO2] necessria para saturar a fotossntese de plantas C3; 3. Temperatura: O timo de temperatura para a fotossntese varia com a espcie. Ela menor para as plantas C3, pois altas temperaturas provocam aumentos na relao [O2[/[CO2] em soluo, o que implica em maior taxa de fotorrespirao e uma menor taxa de fotossntese lquida;

4. Idade da folha: O comportamento da fotossntese com a idade da folha acompanha aquele do teor de clorofila. A fotossntese menor nas folhas jovens e senescentes e maior nas folhas maduras; 5. Interao fonte-dreno: A remoo de dreno (fruto, semente, tubrculo) provoca queda na atividade fotossinttica da folha (fonte) mais prxima; 6. Disponibilidade de nutrientes: Mg, Mn, Fe, Cu, Cl, P, N so componentes da clorofila ou so cofatores de reaes enzimticas envolvidas com a biossntese dos pigmentos ou dos prprios componentes do aparelho fotossinttico;

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7. Estresses hdrico e salino: Tm efeitos diretos na fotossntese e no fechamento estomtico que conduz a uma diminuio da taxa fotossinttica; 8. Poluio do ar: O3, HF, SO2, oxidantes produzidos pela ao da luz nos hidrocarbonetos e xidos de nitrognio afetam a abertura dos estmatos e, consequentemente, a fotossntese.

ESTIMATIVA DA PRODUTIVIDADE POTENCIAL

Considerando: a [CO2]ar de 380 ppm (0,038%); o requerimento quntico para converter CO2 C(H2O) de 10 ftons; a temperatura do ar de 20C; a disponibilidade de gua no solo plena; a disponibilidade de nutrientes plena. Loomis & Williams (1963) calcularam que seriam produzidos 3,3 g de C(H2O) / Joule de energia radiante incidente (PRODUTIVIDADE POTENCIAL). Considerando a radiao mdia (EUA) de 21 MJ m-2 dia-1, ento: A produtividade potencial mdia nos EUA, seria de:

3,3 x 21 = 69 g de C(H2O) m-2 dia-1

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O que limita a produtividade vegetal?

Eficincia mdia da converso de energia nas plantas:

0,1 a 1,0%, sob condies de agricultura convencional; 6,0 a 10%, sob condies de agricultura intensiva; 25 a 30%, sob condies de laboratrio (mximo possvel).

Fatores responsveis pela baixa produtividade:

uso inadequado de fertilizantes; manejo de gua inadequado; ocorrncia de temperaturas altas e/ou baixas; uso de sementes de baixa qualidade; colheita e armazenagem de gros ineficientes. Concluso: Muito ainda pode ser feito para melhorar a produtividade, principalmente em termos de NE do Brasil.

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importante do ponto de vista agrcola:

1. Que se aumente a % de radiao absorvida pela planta, visando um incremento da fotossntese (IAF); 2. Que se aumente a % de matria orgnica produzida no rgo da planta que explorado economicamente, ou seja, deve-se aumentar o ndice de colheita (I.C.):

Matria seca da poro econmica X 100

I.C. =

Matria seca da parte area

Comentrio 1: no trigo ano, h mais fotossintato no gro do que no caule/folhas. Comentrio 2: embora seja recomendvel, nem sempre possvel a reduo do crescimento vegetativo, como o caso em batata, beterraba e mandioca.

Arquitetura da copa x produtividade

rea foliar da cultura (uma face) IAF = rea do terreno plantado

Concluso: A produtividade proporcional ao IAF porque h mais interceptao de radiao, porm valores supra-timos de IAF (ndice de rea foliar) aumentam o sombreamento e baixam a taxa de fotossntese lquida

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Concluso: A produtividade proporcional ao IAF porque h maior interceptao da radiao solar, porm IAF supratimos acarretam sombreamento de muitas folhas e como consequncia uma menor fotossntese lquida.
rea foliar da cultura (planta) IAF = rea do terreno (projeo da copa)

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