Biologia Celular

BIOLOGIA CELULAR
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC
ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DE CHIMBORAZO
FACULTAD DE CIENCIAS PECUARIAS ESCUELA DE INGENIERIA ZOOTECNICA
CATEDRA DE BIOLOGIA CELULAR
PROFESOR: Ing. ESTUARDO GAVILANEZ R. MC
Riobamba - Ecuador
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PRESENTACION
El estudio de la biologa en la Escuela de Zootecnia, es la base fundamental de la formacin del Ingeniero Zootecnista, toda vez que se trata de una profesin eminentemente biolgica, con un sistema de formacin bsica, media y superior en la formacin del profesional, quin contribuir a solucionar los problemas de la produccin animal Consecuentemente el avance cientfico en el desarrollo de la cra, manejo, alimentacin y reproduccin, apoyados en la investigacin, nos permiten reorientar la produccin especies animales Con estos antecedentes creemos que, estamos contribuyendo a la formacin bsica del futuro profesional Zootecnista. Pues el presente texto, no tiene otro propsito que el de compilar todos aquellos temas, que deben ser tratados durante el Primer nivel en la escuela de Zootecnia, de la Facultad de Ciencias Pecuarias de la Escuela Superior Politcnica de Chimborazo. de las
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UNIDAD I BIOLOGA CELULAR
GENERALIDADES La biologa es el estudio de los seres vivientes, de cmo estn constituidos cada uno de los organismos, su funcionamiento y cmo se originaron. Estudia la manera de relacionarse entre ellos, con otros seres vivos y con la naturaleza; distinguindose diferentes especies dentro de un ecosistema y/o poblacin; unos sumamente pequeos visibles al microscopio, como los virus, bacterias, levaduras y hongos; otros fcilmente observables como las plantas y animales en general. El ser humano, siempre ha demostrado un especial inters, por el mundo que lo rodea; sus observaciones acumuladas desde pocas remotas hasta la actualidad, forman un volumen de conocimientos, que recopilados con exactitud y de modo cientfico, constituyen la historia de la biologa, que a su vez es una elaboracin crtica, de su desarrollo en el transcurso de los aos, con todos los xitos y fracasos; el progreso de la ciencia biolgica no es ms que el resultado de continuas observaciones lgicas y crticas, y de laboriosos, experimentos e investigaciones. Al analizar al ser viviente, podemos decir que se parte de una estructura molecular, que progresivamente examinado sus mecanismos, podemos llegar a estudiarlo ntegramente como un todo. Los seres vivos son complejos y poseen sustancias necesarias, para controlar las reacciones qumicas, para desplazarlas hacia donde convenga y evitar as la descomposicin de su propia estructura. Los seres vivos realizan en concreto tres funciones vitales que los diferencian de los seres inertes: la nutricin, la relacin y la reproduccin.
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NUTRICIN.- Es la capacidad que tiene un ser vivo de captar material del exterior y utilizarla en su propio provecho, para crecer y desarrollarse o simplemente para mantener su estructura y sus restantes funciones vitales. RELACIN.- Es la capacidad de recibir estmulos del exterior y responder a los mismos. Sin esta capacidad, seria imposible la nutricin y la adaptacin al ambiente. REPRODUCCION.- La reproduccin celular es el proceso por el cual a partir de una clula madre se originan nuevas clulas, llamadas clulas hijas. LA VIDA.Puede considerarse como la estructura molecular autorganizada, capaz de intercambiar energa y materia con el entorno su finalidad es la de auto mantenerse, renovarse y finalmente reproducirse. Segn e! objeto del estudio y segn la perspectiva con la que se realice, se distingue mltiples ramas en la biologa. En el cuadro siguiente se agrupa varias ramas, de acuerdo con estos criterios. 1.1. NIVELES DE ORGANIZACIN llamados niveles de organizacin. Actualmente se diferencian subatmico el atmico, el molecular, el celular, el
Al observar la materia viva, podemos distinguir varios grados de complejidad estructural, varios niveles: el
pluricelular; este nivel se subdivide en: tejidos, rganos, sistemas y aparatos, el nivel de poblacin y el nivel de ecosistema. Los niveles subatmico y atmico son niveles abiticos, es decir, niveles de materia no viva; el nivel molecular, es en parte un nivel abitico y en parte un nivel bitico, ya que a l pertenecen los virus por ejemplo. Estos organismos en cualquier ser vivo, estn en la frontera entre la materia viva y la materia no viva, ya que se puede reproducir en el interior de las clulas que parasitan. El resto de los niveles son todos biticos.
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1.2.
CARACTERSTICAS ORGANIZACIN
DE
LOS
DIFERENTES
NIVELES
DE
Nivel subatmico: Lo integran las partculas ms pequeas de la materia como los protones, neutrones, etc. Nivel atmico: Est constituido por los tomos. Los tomos son la parte ms pequea de un elemento qumico que puede intervenir en una reaccin. Por ejemplo un tomo de hierro, un tomo de oxigeno, un tomo de hidrogeno, etc. Nivel molecular: Es el que incluye las molculas, cuyos materiales estn formados por la agrupacin de dos o ms tomos mediante enlaces qumicos. Por ejemplo, una molcula de oxigeno (02), una de carbonato de calcio (CaC0 3), etc. A las molculas que constituyen la materia viva se las denomina biomolculas o principios inmediatos, por ejemplo: la glucosa (C6H12O6).
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A este nivel tambin pertenecen las macromolculas y los virus, Las macromolculas resultan de la unin de muchas molculas en un polmero. La unidad que se denomina monmero. As, por ejemplo, el almidn (macromolcula) es un polmero de glucosa (monmero). Las protenas (macromolculas) son polmeros formados por aminocidos (monmeros), los cidos nucledos (macromolculas) son polmeros formados por nucletidos (monmeros). Varias molculas pueden unirse en un complejo supra molecular, por ejemplo, las glucoproteinas. Los complejos celulares, moleculares como los pueden lisosomas, encontrarse los formando organoides retculos endoplasmticos,
cloroplastos, las mitocondrias los ribosomas, el aparato de Golgi, etc. Sin que estos puedan ser considerados como individuos vivos, ya que gozan de la autonoma anteriormente citada. Los virus son complejos supra moleculares, que estn constituidos por dos tipos de macromeculas: las protenas y los cidos nucledos. Nivel celular: Abarca a todas las clulas, estas son unidades de materia viva constituidas por, membrana, citoplasma y ncleo; se distinguen dos tipos de clulas las procariotas y eucariotas. Las clulas procariotas son las que carecen de envoltura nuclear por lo tanto, el contenido del ncleo se halla disperso en el citoplasma. Las clulas eucariotas son las que si tienen envoltura nuclear y el ncleo es bien definido. Nivel pluricelular: Abarca aquellos seres vivos que estn constituidos por ms de una clula, dentro de este nivel podemos distinguir algunos grados de complejidad o sub niveles: los tejidos, rganos, sistema y aparatos . Los tejidos: son conjunto de clulas muy parecidas, que realizan las
mismas funciones y que tienen un mismo origen .Cuando un organismo pluricelular, solo tiene un tipo de clulas, se dice que tiene estructura de talo; por ejemplo las algas pluricelulares y los hongos.
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Los rganos: son las unidades estructurales y funcionales de los
seres
vivos superiores. Estn constituidos por varios tejidos diferentes y realizan actos, por ejemplo, el msculo est constituido por el tejido muscular conjuntivo, tejido nervioso y sanguneo, y el acto que realiza consiste en la fraccin del antebrazo. Otros rganos por ejemplo, el corazn (encargado de bombear la sangre), la flor (Reproduccin de las plantas). Los sistemas: son conjunto de rganos parecidos, ya que estn constituidos por los mismos tejidos, pero que realizan actos que pueden ser completamente diferentes por ejemplo el sistema muscular, hay msculos que mueven la cabeza, otros los brazos, otros las piernas, etc. Otros sistemas son el seo, el nervioso, el endocrino. Los aparatos : son conjuntos de rganos que pueden ser muy diferentes entre s, pero cuyos actos estn coordinados para constituir, lo que se llama una funcin, por ejemplo; el aparato digestivo est formado por rganos, tan diferentes como los dientes, la lengua, el estomago, etc. Y todos combinados realizan la funcin de la digestin. Nivel de poblacin : Se consideran organismos de la misma especie no en cuanto a individuos concretos sino desde el punto de vista de las relaciones que entre ellos se establecen, tanto en el espacio como en tiempo. Se entiende por poblacin, al conjunto de individuos de la misma especie, que viven en una zona y en momento determinado por ejemplo; la poblacin de conejos. Nivel de ecosistema : En l se estudia tanto el conjunto de poblaciones, que viven interrelacionados ( llamada comunidad o biocenosis) como el lugar, con sus condiciones fisicoqumicas, en el que se encuentran viviendo (llamado biotopo) .El conjunto de biocenosis y biotipo se denomina ecosistema.
BIOLOGIA CELULAR 1.3. LOS BIOELEMENTOS
Si se hace un anlisis qumico, de cada uno de los diferentes tipos de seres vivos y posteriormente se realiza una media proporcional, de los resultados segn la abundancia de cada tipo, encontramos que la materia viva est constituida por unos 70 elementos, que son prcticamente la totalidad de todos los elementos estables que existen en la tierra, exceptuando a los gases nobles. Estos elementos que se encuentran en la materia viva se llaman bioelementos o elementos biogenticos (BIOS= vida, genos = origen). Los bioelementos se pueden clasificar, en primarios y bioelementos secundarios . grupos: los bioelementos
Los Bioelementos Primarios: son un grupo de 6 elementos que constituyen el 92.6 %del total de la materia viva. C, H, O, N, muchas veces a estos se suman el P, S. Se llaman primarios ya que son indispensables para la formacin de los glcidos, lpidos, prtidos y cidos nucledos que son las biomolculas (principios inmediatos) presentes en todos los seres vivos. Los Bioelementos Secundarios : Son todos los restantes, en este grupo se puede distinguir dos: los indispensables que se encuentran en todos los seres vivos en pequeas cantidades; los variables, los que pueden faltar en algunos organismos.
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Los bioelementos secundarios indispensables son : Ca. Na, K, Mg, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B, F, Son bioelementos secundarios variables: Br, Zn, Ti, Cd, Pb, V, Al. Oligoelementos: Su presencia en los seres vivos es necesaria para el mantenimiento de la homeostasis (equilibrio) y el funcionamiento de diversos rganos del cuerpo humano. Aunque se encuentra en mnimas cantidades, su accin es altamente efectiva. Entre los principales oligoelementos tenemos: Y, Co, Ba.
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UNIDAD II
LA CELULA
2.1. CONCEPTO DE CLULA Es la unidad ms pequea, fundamental, fisiolgica, gentica, anatmica de todo ser vivo. Los postulados de la teora celular se pueden resumir en los siguientes aspectos: Todos los seres vivos estn formados por una o ms clulas.
Toda clula proviene de otra clula y es capaz de originar descendientes celulares.
Las clulas contienen el material hereditario.
Y como dijimos anteriormente la clula es la unidad anatmica, estructural y funcional de los seres vivos, por lo tanto en su interior se realizan las reacciones metablicas.
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2.2. FORMA DE LAS CLULAS La forma de las clulas varia considerablemente, al igual que el tamao. Esta variacin depende de la Interaccin, de un gran nmero de factores entre los ms importantes estn: - informacin hereditaria, - medio ambiente - rigidez de la membrana celular - viscosidad del citoplasma - presin ejercida por las clulas vecinas.
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2.2.1. La clula atendiendo a la constancia de su forma. A pesar de la heterogeneidad debido a los factores antes enunciados, es posible clasificar a las clulas, atendiendo a la constancia de su forma, en dos grandes grupos: aquellas clulas de forma variable; tales como las amebas y los leucocitos, y aquellas de forma estable, tales como las clulas epiteliales y la gran mayora de clulas vegetales. 2.2.2. Relacin con la morfologa celular. Un problema muy comn en el estudio de las formas celulares, es el que se relaciona con el volumen de las mismas. Al microscopio ptico, las clulas parecen tener slo dos dimensiones: largo y ancho, careciendo de profundidad; sin embargo esto es slo una ilusin ptica, ya que las clulas tienen tres dimensiones perfectamente definidas y para estudiarlas en detalle, conviene examinar cortes realizados con diferentes orientaciones. 2.2.3. Diferentes formas de clulas Entre los ejemplos clsicos tenemos diferentes formas de clulas que estn representados en las figuras siguientes:
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2.2.4. Relacin entre la superficie y volumen de una clula Existen una relacin importante, entre la superficie y el volumen de una clula, pero antes de entrar a considerar esta relacin, es necesario analizar dos hechos de fundamental importancia: a) Que el ingreso de sustancias alimenticias a la clula y la eliminacin de los productos catablicos resultantes del metabolismo celular, se realizan a travs de las membranas celulares. b) Que cuanto mayor sea el volumen de una clula, sus necesidades alimenticias y los productos de desechos de la misma aumentarn proporcionalmente. El anlisis de estas dos premisas, inst a Spencer y a sus colaboradores realizar varios experimentos terico prctico, de lo que dedujeron finalmente que cuando una clula aumenta o crece en superficie, el volumen de la misma crese el doble. 2.2.5. Caractersticas fsicas de una clula Todas las propiedades fsicas de una clula dependen de su naturaleza qumica. El comportamiento mecnico del hialoplasma o matriz citoplasmtica es una funcin de la Interaccin qumica, entre las diversas inclusiones intrahialoplasmaticas. 2.3. EL HIALOPLASMA El hialoplasma es un sistema coloidal y es el nombre que se da en fsicoqumica, a un aspecto especial de la materia caracterizado por presentar dos fases: Una dispersante o solvente y otra dispersa o soluto, con partculas cuyos tamaos varan entre 1 y 100 micro micrones de dimetro. Un coloide lquido se llama sol, en tanto que un coloide slido, se denomina gel. 2.3.1. Composicin qumica del sistema coloidal La fase dispersante o solvente del sistema coloidal hialoplasmatico, es el agua que constituye aproximadamente en 90% del peso de las clulas. La fase dispersa est constituida por partculas diversas que, en una gran 13
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mayora son molculas qumicas polimerizadas, de gran peso molecular, esto es formadas por subunidades, que se repiten en cadenas de forma parecida, a como se ordena las letras para constituir las palabras. 2.4. PROPIEDADES FSICAS DE UNA CLULA Las partculas que constituye la fase dispersa, de un sistema coloidal se denominan micelas y por lo general presentan cargas elctricas negativas libres, que hacen que las partculas se repelan unas a otras, originando un movimiento continuo, que se denomina movimiento browniano. Al igual que el movimiento browniano, casi todas las otras propiedades fsicas de la clula, tales como la contractilidad, la elasticidad, la rigidez, la viscosidad; estas dependen de las cargas elctricas de las micelas, las que su vez estn determinadas por uniones qumicas, de las molculas orgnicas e inorgnicas que las constituye.
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UNIDAD III
Molculas Orgnicas Presentes en la Clulas
Las Principales molculas presentes en las clulas, y de las que dependen prcticamente todas sus propiedades fsicas y qumicas, son: los glcidos, carbohidratos o hidratos de carbono, los lpidos o grasas, las protenas, las vitaminas, los cidos nuclecos y las sales inorgnicas. 3.1. CARBOHIDRATOS Los carbohidratos conocidos tambin como glcidos, hidratos de carbono o azcares, son compuestos simples, pero de gran importancia presentes en todos, los organismos vivos, son compuestos ternarios que contienen Carbono, hidrogeno y Oxigeno, su formula general es (CH2O)n. Por cada tomo de carbono, corresponde igual nmero de tomos de oxigeno y doble de hidrogeno, aunque tambin existen excepciones, como se puede advertir en la desoxirribosa cuya frmula es C5H10O4. Los hidratos de carbono son muchos ms numerosos, en los vegetales que en los animales, ya que en los primeros forma la pared celular y constituye el material de reserva energtica (como el almidn), que se sintetiza en las hojas verdes, por el proceso conocido con el nombre fotosntesis. 3.1.1. Clasificacin de los carbohidratos. Los carbohidratos se clasifican, segn su grado de complejidad en: monosacridos, disacridos, oligosacridos y polisacridos.
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BIOLOGIA CELULAR 3.1.1.1. Los Monosacridos
Los monosacridos son azcares mono moleculares, son los ms simples, pero no los menos importantes. Corresponde a sustancias solubles en agua y de fcil cristalizacin. Por ser molculas pequeas, atraviesan las membranas celulares, situacin que no ocurre con los polisacridos. Los monosacridos son las nicas formas, en la cual se absorben los hidratos de carbono, en el torrente circulatorio del ser humano. Se clasifican de acuerdo al nmero de tomos de carbono en: triosas(C3H6O3), tetrosas(C4H8O4), pentosas(C5H10O5), hexosas (C6H12O6 ) y heptosas (C7H14O7) segn que lleven 3, 4, 5, 6,o 7 tomos de carbono. En base a los grupos funcionales, los monosacridos pueden ser aldosas o cetosas. Las aldosas tienen el grupo funcional, en el carbono primario, en tanto que las cetosas tienen el grupo funcional en carbono secundario. Visualicemos estos casos con ejemplos:
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Dentro de los Monosacridos los ms importantes son: Las y pentosas (C5H10O5) lavados entre ellas: la arabinosa (goma la ribosa y desoxirribosa, arbiga) frecuentemente empleada para combatir el estreimiento realizar intestinales; molculas presentes en la composicin qumica de los cido nuclecos formando el ARN y el ADN respectivamente. Las hexosas ( C6H12O6) que son azucares de amplia distribucin, cada una es diferente en su estructura. Las ms conocidas son: La glucosa o azcar de la sangre, la fructosa que es dominante en los frutos, a los que da el sabor dulce y la galactosa que se forma por el desdoblamiento de la lactosa, que es un disacrido de la leche. RIBOSA DESOXIRIBOSA
3.1.1.2. Los Disacridos . Los disacridos son hidratos de carbono, formados por dos molculas de monosacridos, enlazados covalentemente mediante un puente de oxigeno entre el carbono 1 de una molcula y el carbono 4 de la otra, con la consiguiente prdida de una molcula de agua. Los principales son: la sacarosa o azcar de los frutos, lactosa o azcar de la 17
BIOLOGIA CELULAR leche, la maltosa o azcar de malta, etc. C6H12O6 monosacrido + + C6H12O6 monosacrido = =
C12H22011
DISACARIDO +
H2O
agua
GLUCOSA
+
FRUCTOSA
Estos azucares al que igual los
monosacridos se hidrolizan fcilmente en el agua, debido a los grupos oxidrilos (OH) que poseen en sus molculas. Sacarosa + agua = glucosa + fructosa Lactosa Maltosa + agua = glucosa + galactosa + agua = glucosa + glucosa
3.1.1.3. Oligosacridos
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Oligosacridos son todos aquellos azcares, que presentan entre tres y ocho molculas de monosacridos unidos. Ejemplo 3(C6H10O5) = C18H30O15 3.1.1.4. Polisacridos Son polmeros de elevado peso molecular, formados por muchas molculas de azucares simples, por lo general glucosa. Su estructura puede ser de cadena larga y simple o ramificada. Tienen como frmula general (C6H10O5)n No son dulces, pero en cambio almacenan energa. Entre los polisacridos vegetales ms importantes estn: el almidn que es una sustancia de reserva sintetizada, en los cloroplastos de los vegetales, mediante el dixido de carbono atmosfrico, agua, clorofila y luz solar. La celulosa, que es el carbohidrato ms abundante y de mayor importancia industrial, se encuentra en fibras vegetales de algodn, lino, camo y en todas las paredes celulares. Mientras que en los animales encontramos el glucgeno que es un polisacrido presente en el hgado y tejido muscular como fuente de reserva de carbohidratos, por ello se le conoce como almidn animal.
3.1.2.
Funcin
de
los
Carbohidratos *El rol principal es el de proporcionar energa, para los diversos procesos biolgicos. *Proporcionan sostn mecnico a las clulas, especialmente vegetales, pues constituyen la qumica estructural de las paredes celulares. *Favorece el ahorro de protenas, puesto que si los carbohidratos estn ausentes, el cuerpo utiliza sus propias protenas, para obtener energa.
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*Intervienen en la composicin qumica de las molculas, de la herencia por cuanto forman parte de los nucletidos de ADN y ARN. 3.2. LPIDOS O GLICRIDOS Lpidos o glicridos son molculas orgnicas constituidas al igual que los y carbohidratos, fundamentalmente por tres elementos carbono, hidrgeno
oxigeno. En algunas grasas existe tambin nitrgeno, fsforo y azufre. Los lpidos son molculas biolgicas energticas, formadas por unidades de glicerol y cidos grasos. En conjunto forman unidades bien estructuradas llamadas triglicridos . Los triglicridos corresponden a compuestos formados por la combinacin de glicerol y tres molculas de cidos grasos iguales o diferentes. Usualmente las grasas se presentan en el citoplasma de las clulas, en forma de gotitas. La principal funcin es como reservorio de energa qumica. Las grasas a igual que los carbohidratos, sirven al mismo tiempo como fuente de energa. El sitio principal del cuerpo donde se efecta e! metabolismo de las grasas, sntesis y desintegracin de los componentes de los cidos grasos, es el hgado. Los lpidos son insolubles en el agua, pero solubles en muchos lquidos orgnicos. En trminos generales, se puede decir que los lpidos animales, se
encuentran en un estado slido o semi-slido debido a qu prcticamente todos sus cidos grasos son de tipo saturado, es decir, que no presentan dobles enlaces. Los lpidos vegetales, en cambio, se los conocen con el nombre de aceites vegetales. presentan enlaces no saturados, en gran nmero y es por esto que en su mayora son lquidos y
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3.2.1. Clasificacin de lpidos por su complejidad La clasificacin de los lpidos es bastante confusa; sin embargo, es comn clasificarlos en dos grandes grupos: lpidos simples y lpidos compuestos. 3.2.1.1. Los lpidos simples son los mono, di y triglicridos exclusivamente. pero, cuando uno de los cidos grasos de este triglicrido, es reemplazado por otros compuestos ms complejos, generalmente fosfatado o nitrogenado, entonces, se forma los llamados lpidos compuestos o complejos. En los vegetales los lpidos simples estn comnmente formados por el cido oleico, linolico y linolnico todos no saturados. En los animales en cambio, predominan el cido esterico y el cido palmtico ambos saturados. Los lpidos compuestos estn formados, como ya se dijo antes, por la unin de triglicridos con diversos tipos de molculas complejas.
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BIOLOGIA CELULAR 3.2.1.2. Lpidos Compuestos o Complejos
Son compuestos que, como se dijo anteriormente estn formados por la unin de triglicridos con diversos tipos de molculas complejas. Son steres de cidos grasos, en combinacin con otras sustancias. Se divide en Fosfolpidos, Lipoprotenas. Y dentro de esta clasificacin, los ms importantes son: Los fosfolpidos que son lpidos que contiene fsforo en forma de cido fosfrico esterificado; son de gran importancia como componentes de las membranas; y se clasifican en funcin del grupo alcohlico, que se libera de su molcula por hidrlisis. En cambi los esfingolpidos pertenecen a las sustancias cuya hidrlisis libera esfngosina, un alcohol insaturado, que contiene grupos amnicos. Del grupo de los esteroides el ms tpico es el colesterol es una sustancia de color blanco, insoluble en el agua y de fcil cristalizacin. Entre las sustancias de ste grupo, con significado biolgico ms importante, se encuentran los cidos biliares, las hormonas sexuales, las vitaminas del grupo D y algunos venenos animales. Glucolpidos, Esfingolpidos, Terpenos, Esteroides y
3.2.2. Funcin de los Lpidos Son componentes estructurales de las membranas celulares. Sirven como proteccin para el organismo, lo defienden de golpes y de cambios bruscos de temperatura. Proporcionan calor y energa, por lo tanto mantiene la temperatura del
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BIOLOGIA CELULAR cuerpo.
Son necesarios para la absorcin de vitaminas solubles en grasas. Ayudan a sostener los rganos internos y los protege de lesiones. Sirven de almacenamiento de energa biolgica.
3.3. LAS PROTENAS Son mucho ms complejas, que los carbohidratos y lpidos; que representan un enorme grupo de sustancias cuaternarias, pues estn constituidas de C, H, O, N; se encuentran en animales y vegetales, aunque en estos ltimos la importancia cuantitativa es menor. Estn contenidas en las clulas en cantidad muy variable, por ejemplo las patatas contienen el 2% aproximadamente, mientras que la musculatura lisa de 18 a 20%. Las protenas son macromolculas de enorme importancia, en la estructura y fisiologa celular. Quimicante estn formadas por largas cadenas, que resultan de la unin de subunidades llamadas aminocidos, que se unen fuertemente entre s, mediante enlaces pptidos o peptdicos. Los aminocidos estn formados por la unin de un acido orgnico y una amina. Podemos decir tambin que: Para formar una cadena de aminocidos , los aminocidos se unen por medio de un enlace peptdico, que ocurren entre un grupo carboxlico y un grupo amino del otro. La unin de dos aminocidos dan origen a un dipptido; tres aminocidos dan origen a un tripptido; entre tres y ocho aminocidos forman un oligopptido, y ms de ocho aminocidos forman un polipptido. 3.3.1. Importancia de las Protenas Las protenas se encuentran en casi todas las estructuras intra y extra celulares, tales como los cromosomas, la cario- linfa, las membranas, las mitocondrias, los ribosomas, las fibras del uso etc. adems, todos los procesos qumicos que ocurre en la clula, estn relacionados como un grupo de molculas, sumamente complejas, que acta a manera de catalizadores, acelerando y dirigiendo las reacciones del metabolismo intermedio. Estas molculas se llaman, enzimas y tambin estn formadas por protenas.
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3.3.2. Estructura de las Protenas Desde un punto de vista estructural, Ias protenas son molculas gigantes con Cientos de miles de tomos. Presentan una complejidad tal que obligan a estudiarlas bajo varios aspectos, que son: Estructura primaria Estructura Secundaria Estructura terciaria Estructura cuaternaria de las protenas
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BIOLOGIA CELULAR 3.3.2.1. Estructura Primaria de las protenas
Las molculas de protenas, estn formadas fundamentalmente, por repeticin de aminocidos, de Su frmula General es: H R-C-COOH NH2 3.3.2.2. Estructura secundaria de las protenas Se produce por una organizacin especial de aminocidos, que adoptan la forma de hlice, a manera de cilindro y se estabilizan por enlaces de hidrgeno, de los grupos carboxilos y aminos. 3.3.2.3. Estructura terciaria de las protenas Los segmentos de hlice de estructura secundaria, se repliegan sobre su propio eje, determinando protenas de forma globular. 3.3.2.4. Estructura cuaternaria de las protenas Es la disposicin de subunidades proteicas, en protenas complejas, formadas por dos o ms de dichas subunidades. Consta de cuatro cadenas poliptidas, dos alfa y dos beta. 3.3.4. NOMENCLATURA Generalmente a las protenas, se les nombra con la terminacin INA, por ejemplo: albmina de la clara de huevo, hemoglobina de la sangre, casena de la leche, etc. 3.3.5 AMINOCIDOS Los aminocidos que existen son abundantes, segn estudios, son alrededor de 70 variando considerablemente; pero 22 son los aminocidos codificados en los sistemas biolgicos As, en los seres vivos aparecen normalmente 21 aminocidos diferentes que son: Glicocola, alamina, valina, leucina, isoleucina, fenilamina , prolina, cerina, treonina, cistena, cistina, 25 una cadena poliptida, que presentan un grupo carboxlico (C-OOH) y un grupo amino (-NH2).
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mtionina , triptfano, tirosina, asparagina, glutamina, cido apartico, cido glutmico, lisina, arginina, hstidina. Y de ellos los sealados con negrillas, son aminocidos esenciales. Son los que el cuerpo no puede sintetizar, a un ritmo suficientemente rpido y muchas veces ni los sintetiza, para cumplir con sus necesidades y por lo tanto es necesario ingerirlos. CADENAS DE AMINOCIDOS .
Ejemplos de presencia de Protenas Como se manifest anteriormente, todas las enzimas estn formadas por protenas membranas y muchas estructuras celulares importantsimas, como por del retculo endoplasmtico, presentan protenas en su ejemplo la membrana celular plasmtica, las membranas mitocondriales, y las composicin. Otros ejemplos de contenidos de protena son: la queratinina de las uas; el colgeno de los tejidos seo y cartilaginoso; los anticuerpos de la sangre, que son de gran especificidad y la hemoglobina presente en los glbulos rojos, que constan de cuatro cadenas de poli pptidos.
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BIOLOGIA CELULAR 3.3.6 CIDOS NUCLECOS
Los cidos nuclecos ADN (cido desoxirribonucleico), y ARN (cido ribonucleico) son complejas molculas qumicas responsables, de la sntesis de las protenas a travs del llamado cdigo gentico, y son polmeros constituidos fundamentalmente por cido fosfrico, azcares y bases nitrogenados (los tres constituyen un nucletido); y es la secuencia de dichas bases la que determina el cdigo gentico. ADN (ACIDO DESOXIRIBONUCLEICO) El ADN, es un cido nucleico. Compuesto qumico que se encuentra en el interior del ncleo, de la clula viva en general. Es una molcula compleja, insustituible, indispensable e imprescindible, en los fenmenos de la vida celular. Biolgicamente es el elemento celular, que permite la transmisin de los caracteres hereditarios de progenitores a descendientes. La molcula de ADN en su estructura qumica est constituida de nucletidos, y estos a su vez contienen cido fosfrico La desoxirribosa ( Azcar de cinco carbonos) Bases nitrogenadas: Pricas: Adenina y guanina Pirimidicas: citosina y timina Segn Watson y Crick la molcula de ADN tiene la forma de una escalera enrollada en espiral, misma que est constituida, por dos cadenas helicoidales, de poli nucletidos, que giran sobre su propio eje hacia la derecha. En estas cadenas se encuentran el cido fosfrico y la desoxirribosa; mientras que en el interior, se halla a manera de peldaos de escalera, las bases nitrogenadas, unidas una prica con una pirimidica de la siguiente manera: la adenina se une con la guanina mediante dos enlaces de H; y la guanina con la citosina mediante triple enlace de H.
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BIOLOGIA CELULAR El ARN (CIDO RIBONUCLEICO)
Es un cido que se forma o se sintetiza en el ncleo de la clula; se encuentra principalmente en el citoplasma celular, para cumplir sus funciones, al igual que el ADN es indispensable, insustituible e imprescindible en la vida celular y se denominan cido, por que reaccionan cidamente con el agua. Es una molcula formada de una sola cadena liviana y de gran movilidad,
constituida por ribosa como azcar, las bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y uracilo, adems del cido fosfrico. Adems de encontrarse en el citoplasma, se encuentra en el nuclolo y cromosomas, su funcin es leer el cdigo gentico e intervenir en la sntesis de protenas. Existen tres tipos de ARN: ARN mensajero ARN de transferencia ARN ribosomal
La unin de tres nucletidos forman un Codn o triplete y estos codifican a un aminocido especfico; por lo tanto una protena tendr tantos aminocidos como codones existan. 3.4. LAS VITAMINAS Son molculas qumicas indispensables, para el funcionamiento bioqumico del organismo, son importantes en la alimentacin de ciertas especies que no pueden sintetizarlas por s mismas. Las vitaminas actan como coenzimas en numerosas reacciones del metabolismo intermedio, y su carencia trae como consecuencia una serie de anormalidades, conocidas con el nombre de enfermedades carenciales.
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BIOLOGIA CELULAR 3.4.1. Clasificacin de las Vitaminas.
Las vitaminas se clasifican en liposolubles (solubles en grasas) e hidrosolubles (solubles en agua). Las Vitaminas liposolubles son: A o axeroftol, B" o calcferoI, E o tocoferol, K. Las Vitaminas Hidrosolubles son: C o cido ascrbico, B1 o tiamina, B2 o riboflavina,B3 o cido pantotnico, B5 o nicotina mida, B6 o piridoxina, B7 o biotina, B9 o cido flico, Acido p-amino benzoico, B12 cobalamina. 3.5. SALES INORGNICAS. Las sales inorgnicas desempean un papel importante, en el metabolismo celular. Los minerales actan regulando el equilibrio inico adecuado intra y extracelular, y algunos de ellos son requeridos como co-factores de reacciones qumicas complejas. 3.5.1 Clasificacin de los Nutrientes Minerales. Los nutrientes minerales suelen ser clasificados de acuerdo a los requerimientos de las clulas, en dos grandes grupos: macro nutrientes (sodio, cloro, potasio, calcio, fosforo, magnesio y micronutrientes ( hierro, cobre, manganeso y zinc). Los micronutrientes animales (cobalto, iodo, vanadio y selenio) Los micronutrientes vegetales (boro, molibdeno y vanadio).
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BIOLOGIA CELULAR
UNIDAD IV
MORFOLOGA CELULAR
4.1. CONCEPTO La morfologa celular estudia la forma y estructura de la clulas; este anlisis tan complejo y muy detenido ha constituido la base, a partir de lo cual se ha podido iniciar los estudios, de los fenmenos vitales, tomando en cuenta el trabajo y la accin que realizan, cada parte que los constituye a las clulas, ya sean animales o vegetales. 4.2. ESTRUCTURA CELULAR Se determina tres constituyentes importantes: La Membrana celular o plasmtica, El Citoplasma y El Ncleo,
4.2.1 Membrana Celular o Plasmtica. Constituye la partte ms externa de la clula.
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BIOLOGIA CELULAR
Se puede definir a la membrana plasmtica, diciendo que es lo que delimita el medio interno, (hialoplasma) del medio externo de la clula, que puede ser slido, lquido, etc. La membrana plasmtica, es pues la estructura celular que preserva la identidad de las clulas, desde el punto de vista de su organizacin bsica. Todas las membranas celulares, estn constituidas por dos capas densas de protenas (de 20 A de espesor cada una) y por una doble capa interna de lpidos (de 35 A de espesor), lo que da un total de 75 A de ancho aproximadamente. 4.2.1.1 Grosor de la membrana celular y visualizacin En la mayora de las clulas estudiadas hasta hoy da, el grosor promedio de las membranas celulares, oscila entre 70 y 100 A aproximadamente. Por lo tanto, la misma no es visible al microscopio ptico, ya que su posibilidad de visualizacin, est por debajo del lmite, del poder resolutivo de los microscopios pticos, los cuales no distinguen objetos menores de 2.500 A. Es por esto que hablando en sentido estricto, la membrana celular, no fue descubierta sino hasta despus de la invencin del primer microscopio electrnico. No obstante, hay que reconocer que el concepto de membrana y el presentimiento, del cul podra ser su morfologa, son conocidos desde ya hace mucho tiempo.
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BIOLOGIA CELULAR 4.2.1.2 Funciones de la membrana
Las funciones ms importantes de las membranas plasmticas son: Permeabilidad, Transporte activo, Inmunidad celular.
4.2.1.3 Diferenciaciones de la membrana celular Normalmente las membranas plasmticas, adoptan formas diferentes, segn sea el tejido en donde se encuentren y la funcin especfica que la clula en cuestin deba desempear. As, los protozoarios (organismos unicelulares) y algunas clulas especficas de organismos pluricelulares (espermatozoides, etc.) presentan una membrana plasmtica modificada, con cilios y/o flagelos. Estos son pequeos apndices, especialmente diferenciados para facilitar el movimiento. Los mismos se presentan en nmero y tamao variables. Cuando son cortos y numerosos, se llaman cilios y si son escasos, gruesos y largos se denominan flagelos. Tanto los cilios como los flagelos si bien son considerados como diferenciaciones de la membrana, tambin se relacionan ntimamente con cuerpos bsales intracitoplasmticos, de estructura muy similar a los centriolos del centro celular. En los tejidos de absorcin y excrecin de los organismos superiores, (intestinos, riones, etc.) se presentan modificaciones de la membrana 32
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plasmtica, en forma de micro vellosidades que pueden adoptar diferentes denominaciones. As: Chapa estriada del intestino. Banda de cierre de las clulas epiteliales del tbulo contorneado del rin. Ribete en cepillo del tbulo renal. En las clulas vegetales, se presenta por fuera de la membrana plasmtica, una estructura pecto celulsica rgida, denominada pared celular. Esta pared celular, se forma por secrecin de substancias, que generalmente son de tipo proteico y mucopolisacrido, y confieren rigidez, soporte, proteccin y retencin acuosa a las clulas, que las presentan. Por lo general, la pared celular celulsica es exclusiva de los vegetales.
4.2.2 Citoplasma . El citoplasma es un sistema coloidal acuoso, situado entre e! ncleo ( lmite interno ) y la membrana plasmtica ( lmite externo ); que est formado por una matriz o jugo citoplasmtico que baa a estructuras tales como: a los organoides citoplasmticos y otras diferenciaciones, claramente definidas; como: El sistema vacuolar citoplasmtico El Hialoplasma o matriz citoplasmtica Los organoides e inclusiones citoplasmticas
4.2.2.1 Sistema vacuolar citoplasmtico Est constituido por membranas intracelulares, que subdividen el citoplasma en numerosos compartimentos y sub-compartimientos. El concepto de sistema vacuolar surgi, segn los citlogos que sospecharon la existencia de un verdadero cito-esqueleto, aun mucho antes de su descubrimiento. Sin embargo, recin cuando se pudo disponer de tcnicas adecuadas, para la observacin de clulas " in vivo" al microscopio electrnico, fue posible la confirmacin de esa sospecha.
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BIOLOGIA CELULAR
Entre los elementos que conforman el sistema vacuolar citoplasmtico estn: - Vacuolas - Retculo endoplasmtico - Complejo de Golgi - .La membrana nuclear - Los microsomas 4.2.2.2 El hialoplasma o matriz citoplasmtica : es una porcin o fase dispersante, coloidal y homognea.
El hialoplasma es un complejo sistema coloidal acuoso, formado por micelas proteicas, dispersas en solucin. Su viscosidad es siempre superior a la del agua y vara desde la zona perifrica, en donde se lo llama ectoplasma o plasma gel (de mayor densidad), a la zona interna, en donde es llamado endoplasma o plasma sol (con una densidad apenas superior a la del agua). Composicin qumica del hialoplasma Qumicamente el constituyente fundamental del hialoplasma, es el agua, que representa por trmino medio, aproximadamente un 85% de su masa. Los compuestos que le siguen, en orden de abundancia, son las protenas que pueden ser de dos tipos: a) Las protenas estructurales o insolubles, son las que forman la red fibrilar. b) Las protenas solubles, son las que figuran todas las enzimas, que participan en el metabolismo intermedio. 34
BIOLOGIA CELULAR Adems, se han encontrado en el di,
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC hialoplasma, molculas y oligo numerosos de cido
compuestos ribonucleico,
bioqumicos, azcares
tales (mono,
como:
polisacridos),
aminocidos varios y un gran y variado nmero de productos del metabolismo intermedio. Funcin primordial del hialoplasma Desde un punto de vista funcional, el hialoplasma puede ser considerado, como la porcin del citoplasma, que sirve de asiento a la mayor parte de las reacciones qumicas, de sntesis (anabolismo) y degradacin (catabolismo). Tambin se lo considera como una especie de bolsa encerrada, por las membranas lipoproticas de la membrana plasmtica, del retculo endoplasmtico, del complejo de Golgi, de la membrana nuclear, en la que se realizan la mayor parte de las reacciones, que caracterizan al metabolismo intermedio. 4.2.2.3 Organoides e inclusiones citoplasmticas Constituyen la fase dispersa o soluto en el hialoplasma. Son componentes citoplasmticos casi constantes y poseen ciertas caracterizaciones especficas bien diferenciadas. Los plstidos son organoides citoplasmticos, que junto con las mitocondrias, intervienen en los procesos energticos que ocurren dentro de las clulas. La presencia de plstidos, constituye una de las caractersticas fundamentales exclusivas de las clulas vegetales autotrficas. En este sentido, vida en: a) Clulas heterotrficas , que son aquellas que obtienen energa, por medio de la combustin u oxidacin de productos tales como complejos, los carbohidratos, las grasas y las protenas; y, 35 las clulas vivas se clasifican de acuerdo al
mecanismo que u t i l i z a n para obtener la energa indispensable para la
BIOLOGIA CELULAR
b) Clulas autotrficas , que obtienen energa a partir de la l u z solar, mediante un complejo proceso conocido con el nombre de fotosntesis, que ocurre en los cloroplastos de la gran mayora de las clulas vegetales. Los organoides citoplasmticos conocidos hoy en da son: - Los plstidos - El condrioma. - Los lisosomas - Los ribosomas - El centro celular Las caractersticas de los organoides citoplasmticos son varias, as podemos describir: a. b. c. d. e. Forma: presentan una forma caracterstica para cada organoide. Estructura: poseen estructuras laminares para cada caso en particular. Composicin qumica: poseen composicin qumica ms o menos definida. Funcin: cumple funciones especficas fundamentales para la realizacin de ciertas actividades celulares. Auto duplicacin: Algunos son capaces de duplicarse (reproducirse) independientemente celular). de la divisin celular (reproduccin
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BIOLOGIA CELULAR 4.2.2.4 ESTUDIO EL DIFERENCIADO SISTEMA DE
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC LOS Y ELEMENTOS LOS QUE
CONFORMAN
VACUOLAR
ORGANOIDES
CITOPLASMATICOS 4.2.2.4.1 VACUOLAS Las vacuolas son cavidades citoplasmticas envueltas en una membrana lipoproteica, presentes en clulas animales y vegetales, y visibles al microscopio ptico.
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BIOLOGIA CELULAR
Aspectos que presentan las vacuolas en las clulas vegetales
En las clulas vegetales las vacuolas se presentan como el componente celular ms voluminoso. Tpicamente, la clula vegetal est constituida por una gran vacuola central, de manera que el hialoplasma y los organoides citoplasmticos quedan desplazados, en forma de una fina pelcula contra la membrana celular. En las clulas vegetales jvenes, las vacuolas son generalmente pequeas pero a medida que la clula crece y se desarrolla, las vacuolas se alargan, y se unen entre s, de tal forma que llegada la madurez, existe por lo general una nica vacuola de gran tamao por clula. A menudo, esta gran vacuola central est atravesada, por finas travculas de hialoplasma en donde estn incluidos los organoides. Aspecto de las vacuolas animales En las clulas animales, especialmente protozoarios y clulas de animales de invertebrados inferiores, existen varios tipos de vacuolas, cuyo aspecto vara segn el organismo involucrado y la funcin desempeada por las mismas.
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4.2.2.4.1.1 Componentes estructurales de una vacuola Desde un punto de vista estructural una vacuola se h a l l a constituida por: La membrana vacuolar El contenido vacuolar
La membrana vacuolar que rodea a la vacuola es denominada tonoplasto y evita que el contenido de esta estructura, se mezcle con el del hialoplasma. Esta membrana es similar, en su estructura ntima a todas las dems membranas citoplasmticas de las que se diferencia, s i n embargo, por su gran selectividad y especificidad. Su espesor varia d 50 a 70 A y al microscopio electrnico aparece trilaminar al igual que las dems membranas celulares. Caractersticas que presentan la membrana vacuolar El contenido de las vacuolas aparece en la generalidad de los casos como pticamente vacio. Es ms fluido y menos refringente que el hialoplasma y esencialmente, se encuentra en forma disuelta. Puede contener inclusiones de sales, especialmente oxalato de calcio, y en algunos casos ms raros, grnulos lipidcos o protenicos. 4.2.2.4.1.2 Composicin qumica de las vacuolas vegetales Las sustancias qumicas ms comnmente encontradas en las vacuolas de las clulas vegetales son las siguientes: Sustancias minerales : cloruros, yoduros, nitratos y fosfatos. cidos y sales orgnicas : cido mlico, maleatos, cido oxlico y oxalatos. Glcidos: glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa. Taninos. Son productos antispticos de excrecin del vegetal, proporcionan a la planta mayor resistencia contra los parsitos. Pigmentos: son los que dan color a las flores, a los frutos y a las hojas. Protenas y derivados : son productos acumulados como reserva aunque tambin pueden ser el resultado de reacciones de degradacin bioqumica, este es el caso de algunos alcaloides (estricnina, morfina, atropina, etc.). 39
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4.2.2.4.1.3 Composicin qumica de las vacuolas animales En las clulas animales el contenido vacuolar se caracteriza por la presencia del glucgeno. El glucgeno es considerado como el almidn animal en el sentido de que constituye la reserva energtica de los animales. Pueden existir vacuolas con cierto contenido lipdico e incluso protenico (albminas, globulinas, etc.). Adems tambin pueden contener algunas de las sales inorgnicas vegetales. 4.2.2.4.1.4. Mecanismo de coloracin vital de las vacuolas Las vacuolas pueden colorearse " in vivo " por medio de ciertos colorantes especficos, los colorantes tienen la propiedad de atravesar el hialoplasma y la membrana vacuolar, sin alterarlos de manera apreciable, y se concentran en las vacuolas confirindoles, el color que permite su visualizacin. Los principales colorantes v i t a l e s vacuolares son: El rojo neutro El violeta neutro El azul brillante de cresilo 4.2.2.4.1.5 Rol fisiolgico de las vacuolas Desde un punto de vista fisiolgico, las vacuolas son los lugares preferenciales, de acumulacin de sustancias en las clulas. Igualmente juegan un rol importante, en los intercambios acuosos y gaseosos entre las clulas y su medio ambiente. Actan como reguladores de la turgencia los en el hialoplasmtica, que circulan de que las ya en que el absorben continuamente Intervienen los tejidos lquidos, semejantes a las encontradas en las vacuolas
hialoplasma. clulas de
crecimiento lo
c l u l as a un
vegetales, presionando contra las membranas plasmticas, de las meristemticos, obliga reacondicionamiento de la forma celular segn cul sea la direccin de la fuerza.
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BIOLOGIA CELULAR
4.2.2.4.2
Reticulo Endoplasmatico
El retculo endoplasmtico, es un sistema de canalculos y formaciones vesiculares interrelacionadas, cuya morfologa vara considerablemente segn el estado funcional, en que se encuentre la clula. El nombre de retculo endoplasmtico, se debe al aspecto de red que esta formacin presenta al microscopio electrnico, y a su ubicacin en la fraccin ms profunda del hialoplasma y el endoplasma. 4.2.2.4.2.1 Estructura general del retculo endoplasmtico Se describe al retculo endoplasmtico como formado por un sistema de dobles membranas que encierran una serie de vacuolas continuas y discontinuas. Este sistema de dobles membranas presenta siempre una superficie que limita con el medio extracelular, a la que se denomina cara externa; y otra que limita con el hialoplasma o matriz citoplasmtica, es la cara interna. El retculo endoplasmtico, es un elemento indispensable en todas las c l u l a s vivas. Se ha constatado su presencia en 41
BIOLOGIA CELULAR
prcticamente todas las clulas animales y vegetales examinadas al microscopio electrnico, y la nica excepcin, parecen ser los eritrocitos maduros, que tambin carecen de ncleo. El retculo endoplasmtico recin fue descubierto como tal, luego del advenimiento del microscopio electrnico. Sin embargo, tambin es posible reconocerlo en exmenes "in vivo" de clulas de varios mamferos mediante el microscopio de contraste de fase. 4.2.2.4.2.2 Estructuras morfolgicas diferenciales que presentan el retculo endoplasmtico Desde un punto de vista morfolgico el retculo endoplasmtico presenta tres estructuras diferenciales que son: Las cisternas: unidades largas y aplanadas ordenadas en forma paralela y que miden de 40 a 50 m/u de espesor; Las vesculas: que presentan forma redondeada con un dimetro que vara entre 25 y 500 m/u. Los tbulos: que presentan formas muy diversas con dimetros que oscilan entre 50 y 100 mu., presenta formacin simultnea en una misma clula. Las tres formas estructurales, del retculo endoplasmtico, pueden formar un modelo de ordenamiento estructural que suele ser tpico y caracterstico para un tipo determinado de clulas, segn cul sea la funcin que dichas clulas desempean. 4.2.2.4.2.3 Gracias al Caractersticas microscopio especficas se que presenta que el el retculo retculo
endoplasmtico granuloso electrnico, descubri endoplasmtico granuloso, presenta su cara externa, tapizada por una infinidad de diminutas partculas, llamadas ribosomas, a quienes se debe la apariencia pulverizada, que esta estructura presenta y de ah tambin se deriva su denominacin.
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4.2.2.4.2.4 Funcin que desempea el retculo endoplasmtico liso El retculo endoplasmtico liso, mediante la disposicin especial de sus estructuras acumula, almacena y f a c i l i t a el transporte de materiales, productos de! metabolismo intermedio, hacia otras regiones intracelulares o hacia el medio externo en forma de secrecin celular. 4.2.2.4.2.5 Relacin que existe entre las membranas del retculo endoplasmtico y otras estructuras celulares Existe una relacin directa, entre las membranas del retculo endoplasmtico y otras estructuras celulares. Gracias a numerosas observaciones, realizadas al microscopio electrnico, durante la mitosis de clulas vegetales, se descubri que son los elementos del retculo endoplasmtico, los que en esencia, originan las membranas nucleares y plasmticas de las clulas hijas. De esto se deduce, la existencia de una ntima relacin, entre estas estructuras, a tal punto que algunos cit logos, opinan que el retculo endoplasmtico, no es ms que una prolongacin interna o invaginacin de la membrana plasmtica, de forma tal que, la clula adquiera gracias a l una superficie de contacto ,muchsimo mayor con el medio externo. Esta teora est sustentada en parte, por la ntima asociacin que el retculo endoplasmtico, presenta con otros organoides citoplasmticos, tales como los ribosomas y el complejo de Golgi. 4.2.2.4.3 Complejo de Golgi
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El complejo de Golgi est constituido por cisternas, vacuolas y vesculas; y se denomina as, en honor a su descubridor. Camilo Golgi. En el ao 1898, este micros-copista italiano, utilizando un mtodo de tincin con plata, descubri elementos hasta entonces desconocidos, en el citoplasma de clulas nerviosas. El las denomin: aparato reticular interno. Luego fueron bautizadas como complejo de Golgi. 4.2.2.4.3.1 electrnico El complejo de Golgi tiene un ndice de refraccin semejante, al del hialoplasma por lo que su observacin " in vivo" al microscopio ptico, es sumamente di f c i l. No obstante, mediante adecuadas tcnicas de tincin (que exigen una previa fijacin, y un tratamiento posterior con tetrxido de osmio o tetrxido de plata y nitrato de uranio) es posible visualizar esta estructura al microscopio ptico. 4.2.2.4.3.2 Funcin que desempea el complejo de Golgi Desde el punto de vista funcional, el complejo de Golgi est ntimamente relacionado con la secrecin celular, y aunque se cree que no interviene directamente en actividad de sntesis alguna, tiene importante participacin en la acumulacin, acondicionamiento y eliminacin de los productos de secrecin externa. Visualizacin del complejo de Golgi al microscopio
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Disipacin de las dudas acerca de la existencia real del complejo de Golgi Hay que aclarar que desde los comienzos de este siglo y durante muchos aos, los citlogos dudaron de la existencia real del complejo de Golgi, argumentando que su observacin en c l u l a s "post mortem al microscopio ptico era un artificio producido como consecuencia, de las tcnicas empleadas para demostrar su presencia. Sin embargo, en la dcada dispers dudas y manifiesto existencia citoplasma real de de 1950, el las de la del casi microscopio electrnico todas puso
complejo de Golgi en el todas las clulas vivas. 4.2.2.4.4 Los Microsomas Los microsomas son formaciones vesiculares sub-microscpicas, que se presentan formadas por membranas lipoprotenas y granulaciones ricas en cido ribonucleico. 4.2.2.4.4.1 Descubrimiento de los microsomas En el ao 1941, Claude, trabajando con mtodos de centrifugacin fraccionada, aisl partculas de 100 a 1500 A de dimetro, a las que l denomin, microsomas. 4.2.2.4.4.2 microsomas El advenimiento del microscopio electrnico comprob que los llamados microsomas por por Claude, del estaban constituidos o sea: 45 fundamentalmente elementos ergatoplasma, Revelacin del microscopio electrnico acerca de los
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membranas lipoproteica con ribosomas adheridos, aunque a veces incluan tambin restos del complejo de Golgi y otros ele mentos celulares. Para explicar la heterogeneidad encontrada en la composicin qumica, de los microsomas, es necesario sealar que stos representan restos de vesculas rotas. 4.2.2.4.5 Plastidos Los plstidos son organoides citoplasmticos, que junto con las mitocondrias intervienen, en los procesos energticos que ocurren dentro de las clulas. La presencia de plstidos, constituye una de las caractersticas fundamentales exclusivas de las clulas vegetales autotrficas. Clulas vegetales auttrofas En este sentido, vida en: a) Clulas heterotrficas , que son aquellas que obtienen energa por medio de la combustin, u oxidacin de productos tales como complejos, los carbohidratos, las grasas o las protenas; y las clulas vivas se clasifican, de acuerdo al mecanismo que u t i l i z a n para obtener la energa indispensable para la
b) Clulas autotrficas , que obtienen energa a partir de la l u z solar, mediante un complejo proceso conocido con el nombre de fotosntesis, que ocurre en los cloroplastos de la gran mayora de las clulas vegetales. En la naturaleza existe una gran variedad de plstidos, que se diferencian tanto morfolgica como funcionalmente, y si bien son los cloroplastos, los ms importantes desde un punto de vista energtico, es interesante conocer las variaciones morfolgicas y fisiolgicas, ms frecuentes que ocurren entre los plstidos en general.
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Dichas variaciones, se refieren principalmente a la coloracin. La misma viene determinada, por el tipo de pigmento presente que, a su vez, condiciona la funcin especfica del plstido en cuestin, existiendo tres clases de plstidos, como son: Cloroplastos Cromoplastos; y, Leucoplastos 4.2.2.4.5.1. CLOROPLASTOS Los cloroplastos son un tipo especial de plsticos, caracterizados por se inicia la presencia de un pigmento, llamado clorofila, responsable del color verde de la gran mayora de las plantas y a partir del cual adems, el proceso fotosinttico. Qumicamente, la clorofila es una molcula caracterizada como una porfirina; es de estructura espacial asimtrica y est formada por cuatro ncleos, pirr licos dispuestos alrededor de un tomo de magnesio. Presenta, adems, dos grupos de cidos esterificados y es de naturaleza bipolar con un polo hidrfilo y otro hidrfobo.
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Nmero de cloroplastos que presenta una clula
El nmero de cloroplastos por c l u l a , vara considerablemente y se extiende desde uno, hasta centenares, en las clulas de los vegetales superiores. Se ha comprobado recientemente que, los cloroplastos son ms grandes, ms numerosos y ms ricos en clorofila, en las plantas verdes que crecen bajo la sombra, con relacin a aquellas que se desarrollan bajo el sol. Esto comprueba una vez ms la gran importancia, que tiene el factor externo. 4.2.2.4.5.1.1 Forma y tamao de los cloroplastos En las clulas de los vegetales superiores y en las de la mayora de las Briphytas y Pteridphylas, los cloroplastos tienen forma de grnulos ovoides, discoidales o lenticulares ms o menos aplanados y de aproximadamente 4 a 6 u de dimetro por 1 a 3u de espesor.
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Grficos de la Estructura interna de los cloroplastos
4.2.2.4.5.2 CROMOPLASTOS Los cromoplastos son plstidos que contienen pigmentos coloreados distintos de la clorofila y que qumicamente son derivados del caroteno (C40H56).
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En la gran mayora de los vegetales superiores suelen ser de color rojo o amarillo.
4.2.2.4.5.2 .1 Localizacin normal de los cromoplastos Los cromoplastos de las plantas superiores, se localizan normalmente en las hojas viejas, en las flores y en los frutos. Se encuentran generalmente en el periantio, y en las brcteas coloreadas de las flores y en el pericarpio y el mesocarpio de los frutos. 4.2.2.4.5.2.2 Origen de los cromoplastos En la generalidad de los casos, los cromoplastos se originan a partir de los Cloroplastos, por sustitucin parcial o total de la clorofila por otros pigmentos no verdes. En las hojas secas, la destruccin p a u l a t i na de la clorofila , permite la manifestacin de un color amarillo, ocasionado por la xantofila u otros pigmentos carotinoides. El color rojo del tomate y otros frutos maduros se debe a la sustitucin de los cloroplastos verdes, por cromoplastos con abundancia de licopeno. 4.2.2.4.5.3. LEUCOPLASTOS Los Leucoplastos Se son plstidos en se incoloros y por lo tanto, carentes de pigmentos. rganos de hallan ubicados que los vegetales
desarrollan en la oscuridad, como as 50
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tambin en ciertos tejidos de las plantas que crecen en lugares poco iluminados. 4.2.2.4.5.3.1 Aspecto que presentan los Leucoplastos Microfotografa electrnica de un cloroplasto en donde puede observar con notable nitidez la estructura interna. Los leucoplastos son organillos filamentosos anlogos a los condriocontos o un poco ms anchos. Pueden deformarse, emitir prolongaciones presentando mitocondrias. 4.2.2.4.6 Condrioma o Mitocondria en temporarias, este sentido dilatarse una gran o fragmentarse, con las similitud
Se
da
el
nombre
genrico de
de
condrioma o mitocondria, al para la
conjunto de organoides citoplasmticos involucrados, en los fenmenos realizacin acuerdo a de liberacin de su la gran forma energa, necesaria de los el nombre de mayora toman procesos vitales; de mitocondrias,
condriomitos y condriocontos . Las mitocondrias, debido a que poseen un ndice de refraccin semejante al del hialoplasma, son difciles de observar " in vivo" al microscopio ptico compuesto, ya se lo puede observar,
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aunque son visualizadas con relativa nitidez en microscopios de campo oscuro o de contraste de fase. Para visualizarlas al microscopio ptico compuesto es necesario fijarlas y luego colorearlas. Como fijadores se puede emplear, el tetrxido de osmio, el cido crmico o el bicromato de potasio, que actan estabilizando, las estructuras lipoproticas por medio de la accin prolongada de agentes oxidantes. Para la coloracin se utiliza el verde Jano (Michaelis), la hematoxilina frrica (Regaud) o la fucsina acida (Altmann). 4.2.2.4.6.1 Aspecto que presentan las mitocondrias Las mitocondrias, desde el punto de vista morfolgico, pueden presentarse en forma de bastoncitos alargados, con los extremos redondeados o bien en forma de esferas. Algunos autores llaman a la forma alargada condriocontos, mientras reservan el nombre de mitocondrias, exclusivamente para las formas esfricas. Sin embargo, pueden presentarse, otras formas derivadas de las primeras, dependiendo esto de la mayor o menor actividad metablica de la clula en cuestin. 4.2.2.4.6.2 Numero de mitocondrias que tienen las clulas El nmero de mitocondrias por clula vara considerablemente en relacin con la funcin especfica de la clula y con las diferentes especies. As, en el hgado de la rata se encuentra un promedio de 1.000 mitocondrias por clula, los huevos del erizo de mar contienen de 14.000 a 150.000 mitocondrias, y en la ameba ChaosChaos se ha llegado a contar hasta 500.000 mitocondrias. 4.2.2.4.6.3 El tamao de las mitocondrias El tamao de las mitocondrias tambin varia en relacin con la especie, con el que oscila estado 0.5 u funcional de y con el nmero de las mitocondrias por clula, aunque dicha variacin es pequea, ya entre ancho (cantidad relativamente constante) por 0.2 a 2 u de largo.
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Est formada por dos membranas, una interna y otra externa. Dichas membranas se hallan separadas por un espacio denominado cmara externa, de aproximadamente 80 A que contiene un fluido acuoso. El espacio interno, delimitado por la membrana interna, se denomina cmara interna o matriz mitocondrial y presenta un aspecto homogneo y capacidad electrnica.
4.2.2.4.6.4 Composicin qumica de las membranas mitocondriales Desde el punto de vista qumico, estas membranas son de naturaleza lipoproteica y aproximadamente 70 A de ancho cada una. La membrana externa es algo ms permeable, principalmente a sustancias liposolubles y es ms estable. La membrana interna es ms selectiva y menos estable. 4.2.2.4.6.5 Mitocondrias desde el punto de vista funcional Finalmente, es importante recalcar que las mitocondrias son consideradas como verdaderas mquinas bioqumicas, por medio de las cuales, la energa almacenada en sustancias alimenticias, es recuperada por la clula, que la emplea en la realizacin de otras funciones celulares. A las mitocondrias se las llama tambin central energtica de las clulas, pero, en realidad, son mucho ms que eso, ya que realizan otras funciones adems de suministrar energa. 53
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4.2.2.4.7 Lisosomas El lisosoma es un organoide citoplasmtico, que contiene enzimas hidrolticas, que estn implicadas en la digestin de materiales incorporados a la clula y en la remocin de materiales intra y extracelulares.
4.2.2.4.7.1 Descubrimiento de los lisosomas La primera pista sobre la existencia de los Iisosomas, la dio el Dr. Christian de Duve, de la Universidad Catlica de Lovaina (Blgica) en 1949, trabajando con clulas del hgado de la rata. Sin embargo, la identificacin de los mismos al microscopio electrnico se logr recin en el ao 1955. 4.2.2.4.7.2 electrnico La identificacin se visual hace de los lisosomas, porque los al microscopio son electrnico, posible lisosomas Identificacin visual de los lisosomas al microscopio
qumicamente ricos en fosfatasas acidas, enzimas digestivas que actan liberando fosfato inorgnico. Este reacciona con iones de 54
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plomo, formando un compuesto insoluble que precipita y que debido a su elevada densidad, se hace claramente visible en las microfotografas. 4.2.2.4.7.3 Visualizacin de los lisosomas al microscopio ptico Para visualizar lisosomas al microscopio ptico, se procede a colorear las clulas, para que, por accin de las mismas fosfatasas cidas, se forme final-mente sulfato de plomo, de color negro, fcilmente localizable en el citoplasma celular. 4.2.2.4.7.4 Funcin digestiva de los lisosomas Se dedujo la activa participacin de los lisosomas en los procesos digestivos extra e intracelulares, correlacionando dos hechos muy significativos: a) La abundancia de lisosomas en clulas que desempean fundamentalmente tareas digestivas, y b) El anlisis bioqumico del contenido de los lisosomas, mediante el cual se logr determinar su composicin qumica. 4.2.2.4.7.5 Origen de los lisosomas El origen de los lisosomas se puede resumir a) b) El contenido enzimtico de los as: lisosomas se origina
aparentemente, en el ergatoplasma, y especficamente, en los ribosomas. La estructura lipoproteica de la membrana lisosmica, hace suponer que la misma, se origina a partir del complejo de Golgi. Sin embargo, esto no est definitivamente comprobado. 4.2.2.4.8. Los Ribosomas Los ribosomas son organoides citoplasmticos, que participan en las biosntesis de protenas, y son slo visibles al microscopio electrnico. Estn considerados hoy en da como componentes principales de todos los organismos vivientes.
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4.2.2.4.8.1 Funcin de los ribosomas Desde el punto de vista funcional, los ribosomas son considerados mquinas empleadas por las clulas, en la sntesis o construccin de sus protenas. Sin embargo, en la actualidad se piensa que las fbricas de protenas, no son los ribosomas trabajando aisladamente, sino agrupaciones de ribosomas que actan en cadena. A estas agrupaciones se las llama poli ribosomas, polisomas o ergosomas. 4.2.2.4.8.2 Ubicacin y distribucin de los ribosomas en la clula En los organismos multicelulares y muy especialmente en las clulas de tejidos secretores (activos en la sntesis de protenas), los ribosomas se encuentran ubicados, en la cara interna del retculo endoplasmtico, formando lo que se ha dado en llamar retculo endoplasmtico granuloso. Aunque hay que sealar que, normalmente tambin se encuentran ribosomas, aislados uniformemente, distribuidos por el citoplasma y ocasionalmente incluso en el ncleo. 4.2.2.4.8.3 Composicin qumica de los ribosomas Los principales componentes qumicos de los ribosomas son: Acido ribonucleico ribosmico: 63% 56
BIOLOGIA CELULAR Protenas bsicas semejante a las listonas: 37% 4.2.2.4.9. Centro Celular
Se da el nombre de centro celular a un organoide citoplasmtico de estructura sumamente compleja, que se presenta en todas las clulas animales, con excepcin de los ovocitos, y en las clulas de algunos vegetales inferiores, pero hasta hoy da, no ha sido descubierto en el citoplasma de clulas vegetales superiores. 4.2.2.4.9.1 Ubicacin del centro celular en el hialoplasma Numerosos estudios comparativos comprobaron,
no
hace
muchos aos, que la posicin del centro celular en el citoplasma es, en la gran mayora de los casos, fija y constante para cada tipo de clula. En otros casos, algo menos numerosos, el centro celular se ubica perifricamente al ncleo. 4.2.2.4.9.2. Organizacin interna del centro celular Si se estudia la organizacin interna, del centro celular al microscopio ptico, se observa que el mismo aparece constituido por uno o dos grnulos denominados centriolos, que se encuentran rodeados, por una zona algo ms clara, del hialoplasma conocida como centrosoma. Sin embargo, cuando la clula entra en divisin, aparece una nueva estructura, mucho ms densa, que rodea al centrosoma y que se denomina centrsfera. La centrsfera, emite luego una formacin radial, caracterstica conocida como ster o astrosfera, de la que ms tarde surge una sustancia f i b r i l a r citoplasmtica, llamada centrodesmosis, a partir de la cual se forma el huso. 4.2.2.4.9.3. Estructura interna de los centriolos Al microscopio electrnico un centriolo aparece como formado por dos cuerpos cilndricos de alrededor de 0.3 a 0.5 u de longitud por aproximadamente 01 u de dimetro, ubicados ambos cuerpos en un ngulo recto. Las paredes de estas estructuras
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cilndricas estn constituidas cada una, por nueve grupos de tres tbulos paralelos. En ciertas clulas se han observado, adems, estructuras denominadas pericentriolares o satlites, consistentes en masas densas de alrededor de 700 A. que a menudo aparecen unidas a las paredes de los cilindros centriolares. 4.2.2.4.9.4 Centriolos en la divisin celular Los centriolos sufren modificaciones antes y durante la divisin celular. En efecto, mucho antes de que una divisin celular ocurra (en realidad, en las etapas finales de la divisin celular precedente), cada centriolo se divide en dos, de forma tal que los nuevos cilindros centriolares, surgen siempre formando un ngulo recto, con el cilindro a partir del cual se originaron. Es en estas condiciones que se conoce al centro celular con el nombre de diplosoma. 4.2.2.4.9.5. Funciones que desempean el centro celular El estudio de la funcin del centro celular, demuestra que es la estructura que coordina y dirige el movimiento y la divisin de los cromosomas durante las divisiones mitticas y meiticas. Por otro lado, se admite una relacin entre cuerpos bsales de cilios, flagelos y el centro celular. Se supone que dichos cuerpos bsales se originan a partir de una estructura muy semejantes, a los centriolos, hiptesis que se basa en la gran similitud observada entre estas estructuras.
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Estructura interna de un centriolo 1. Tbulo controlar constituido por 3 subunidades 2. Filamento que une un cuerpo pericentriolar al tbulo y 3. Satlite o cuerpo pericentriolar
4.2.2.5. Incluciones Citoplasmatcas Con el trmino de inclusiones citoplasmticas, se engloba a una gran variedad de materiales de carcter no esencial, para la clula, que normalmente se encuentran suspendidos en el hialoplasma y que carecen de una estructura y composicin qumica determinada. 4.2.2.5.1 Nombres de las inclusiones citoplasmticas A las inclusiones citoplasmticas se las agrupa frecuentemente bajo los nombres de paraplasma o metaplasma que hacen alusin a la independencia y transitoriedad de estas inclusiones con relacin al protoplasma celular. 4.2.2.5.2 Estructura y composicin de las inclusiones citoplasmticas La gran heterogeneidad, que estas inclusiones presentan se debe al variado origen de las mismas, ya que como se d i j o antes, dentro de las inclusiones citoplasmticas, se considera a un conjunto de materiales de naturaleza heterognea y de carcter no esencial 59
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4.2.2.5.3 Clasificacin de las inclusiones citoplasmticas La gran variedad de partculas y sustancias englobadas como inclusiones citoplasmticas, pueden ser clasificadas de acuerdo a su origen: a) Productos de excrecin y secrecin, coenzimas, prehormonas. etc. b) Pigmentos c) Sustancias d) Material resultantes de del metabolismo Almidn a en una celular: vegetales, forma de los Lipofucsina melanina, etc. reserva: glucgeno en animales. fagocitado: corresponde lisosomas llamados fago somas. e) Material incorporado por pinocitosis. f) Sustancias acumuladas anormalmente.
4.2.3 El Ncleo Es una estructura celular de posicin central, aunque en clulas adiposas y glandulares, es perifrico y basal respectivamente, varios son los componentes del ncleo: La membrana nuclear o carioteca, la cromatina, el o los nuclolos y el jugo nuclear.
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BIOLOGIA CELULAR Denominaciones del ncleo Esta fase nuclear dispersante ha denominaciones como:
recibido con
el
tiempo varias
ncleo plasma, cario plasma, etc., sin que exista
preferencia alguna con respecto a las mismas 4.2.3.1 Membrana Nuclear La membrana nuclear, es una diferenciacin del sistema vacuolar citoplasmtico, que separa el nucleoplasma del citoplasma, y que se rodea
caracteriza por la presencia de numerosos poros. Con el advenimiento del microscopio electrnico, se descubri que esta membrana, que al ncleo, est conectada directamente con elementos del retculo de: las vesculas, tbulos y cisternas de este componente
endoplasmtico, y que durante la divisin celular, se descompone y vuelve a formarse a partir citoplasmtico. De ah que se considera a la misma como un elemento del sistema vacuolar citoplasmtico en lugar de incluirla entre los elementos que conforman el ncleo.
4.2.3.1.1 Observacin de la membrana nuclear .- al microscopio ptico se observa, la membrana nuclear como formada por una lnea continua y fina que es visualizada gracias a la accin de colorantes bsicos. Esta coloracin es posible debido, a que se depositan contra las membranas partculas, que fijan colorantes bsicos. Estas partculas son los ribosomas, en la cara externa, y la cromatina, en la cara interna.
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4.2.3.1.2 Membrana nuclear elemento constante en toda clula viva La membrana nuclear slo est ausente en aquellas clulas con ncleo difuso cromidial (bacterias y algas verde-azuladas), siendo un elemento indispensable, de todas aquellas clulas que presentan un ncleo individualizado. No obstante, se la observa slo durante los perodos de interface, ya que durante la divisin celular descompone y se integra a los elementos del endoplasmtico. 4.2.3.1.3 Composicin qumica de la membrana nuclear Desde un punto de vista qumico, el sistema vacuolar citoplasmtico es de naturaleza lipoproteica, con protenas insolubles y de carga elctrica positiva, lo que explica su poca afinidad por los iones positivos de Ca++, k++, Na++, etc. y semipermeable. 4.2.3.1.4 Regeneracin de la membrana nuclear lesionada Cuando la membrana nuclear se lesiona, no puede volver a regenerar acarrea por lo tanto, la muerte celular. El problema de la regeneracin de la misma, parece ser la no afinidad por los iones + y el rol fundamental. 4.2.3.1.5 Funcin de la membrana nuclear su accin selectiva y se retculo
La envoltura nuclear, aparece atravesada de manera regular, por perforaciones o poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas, acompaadas de una armazn de protenas, que facilitan a la vez, que regulan los intercambios entre el ncleo y el citoplasma. 4.2.3.2 Jugo Nuclear Al igual que en el citoplasma, en el ncleo tambin es posible distinguir dos fases, una dispersante q ue es la
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que se conoce con el nombre de jugo nuclear, y otra dispersa: nuclolos, cromatina y cromosomas.
4.2.3.2.1 Aspecto del jugo nuclear Gracias a los numerosos poros, que presenta la membrana nuclear o carioteca, el jugo hialoplasma colorantes. o En nuclear est, en amplia o comunicacin afinidad con por el los matriz citoplasmtica, y como tal, presenta un aspecto ninguna cuanto a su fluidez puede variar dentro de un a m p l i o
homogneo, algo viscoso y con escasa
margen que va desde el estado lquido hasta el gel.
4.2.3.2.2 Caractersticas del jugo nuclear El jugo nuclear t i e n e caractersticas especficas. En efecto, a diferencia de lo que ocurre en el citoplasma, los elementos que configuran la fase dispersa en el jugo nuclear, no presentan membranas limitantes y, por lo tanto, se encuentran en ntimo contacto con la fase dispersante. Adems, el jugo nuclear es el que da al ncleo los aspectos de turgencia y transparencia con los que se lo observa al microscopio ptico.
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4.2.3.2.3 Composicin qumica del jugo nuclear Qumicamente el componente principal del jugo nuclear es el agua, adems de la cual es posible encontrar sales disueltas, de numerosos iones tales como: magnesio, calcio, hierro, cobalto, zinc, etc., protenas globulares, de cuya concentracin, depende la mayor o menor fluidez del jugo nuclear, fosfatos y enzimas varias que participan en el metabolismo de nucletidos y nucleoprotenas. 4.2.3.2.4 Funcin del jugo nuclear El rol fisiolgico que el jugo nuclear desempea en la clula, an no ha sido interpretado totalmente. No obstante, como elemento dispersante del ncleo, y siendo que los elementos nucleares dispersos, carecen de membranas limitantes, es el jugo nuclear el que sirve de asiento a todas las reacciones qumicas, que ocurren dentro del ncleo. recientes experiencias hacen suponer, que por lo menos importante para numerosas pirinucletido, es sintetizada en el ncleo. 4. 2 .3. 3 EL NUCLOLO La existencia de un corpsculo esferoidal intranuclear fue mencionada primeramente por Fontana, en 1781, y corroborada ms tarde por Wagner en 1832 quien denomin a dicho corpsculo: nuclolo. una Adems, coenzima,
actividades citoplasmticas, el difosfo
Al microscopio ptico, Los nuclolos son fcilmente visualizados al microscopio ptico, tanto en clulas vivas no coloreadas como en clulas previamente fijadas y posteriormente teidas. En este sentido es importante mencionar, que los nuclolos se tien por medio de colorantes cidos, razn por la cual se los llama: nuclolos acidfilos.
4.2.3.3.1 Visualizacin del nuclolo en las clulas vivas sin teir.
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Los nuclolos son fcilmente identificados al microscopio ptico, en clulas vivas no teidas, debido a que constituyen la porcin ms refringente de la clula. Dicha refringencia se debe, a que contiene muy poca agua, ya que su concentracin, en materia seca oscila entre 40 y 80%; mientras que toda la c l u l a apenas llega al 15 o 20% de materia seca. 4.2.3.3.2 Numero de nuclolos en las clulas En la mayor parte de las clulas animales y vegetales, existe una estrecha correlacin, entre el nmero de nuclolos y el nmero de cromosomas. As se ha llegado a determinar que, en la generalidad de los casos existe un nuclolo por cada juego haploide de cromosomas, lo que significa que una clula diploide presenta dos nuclolos. Sin embargo, se conocen numerosas excepciones a esta regla, como por ejemplo: ciertas clulas que no presentan nuclolos y otras, como los ovocitos de algunos anfibios, en que pueden encontrarse hasta 1.000 nuclolos, aunque algunos citlogos suponen que estos numerosos micro nuclolos no son ms que fragmentos de un solo nuclolo.
Se ha comprobado la presencia constante de nuclolos, en casi todas las clulas animales y vegetales, con slo dos excepciones de importancia: los espermatozoides y las clulas embrionarias, que preceden al estado de blstula. 4.2.3.3.3 Composicin qumica de los nuclolos Desde el punto de vista de la composicin qumica, Casperson y Brachel demostraron ya hace varios aos la presencia de cido ribonucleico (ARN) en los nuclolos. El hecho de que los mismos den reaccin negativa, con el colorante de Feulgen (especfico para ADN), indica que, por lo general, no contienen cido desoxirribonucleico (ADN). Tambin se han logrado identificar como componentes del nuclolo a diversos poli nucletidos, fosfoprotenas y enzimas varias.
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4.2.3.3.4 Estructura de los nuclolos En 1950, Estable y Sotelo, gracias a numerosas investigaciones con el microscopio electrnico, pudieron determinar que, morfolgicamente, el nuclolo presenta dos componentes fundamentales: un elemento filamentoso (nucleolonema) y una porcin amorfa. El microscopio electrnico, revel que el nucleolonema est formado por un filamento de alrededor de 50 A de dimetro, al que se encuentran adheridos un gran nmero de grnulos esfricos de aproximadamente 150 A, de forma y composicin qumica muy semejante a los ribosomas citoplasmticos 4.2.3.3.5 Origen de los nuclolos Utilizando avanzadas tcnicas de citoqumica y microscopa, para conocer el origen de los nuclolos, se ha logrado determinar la existencia de una ntima asociacin, entre ciertos cromosomas especficos y los nuclolos. En el punto de unin, entre cromosoma y nuclolo, se supone la existencia de una zona cromosmica especial, denominada organizador nucleolar, a partir del cual, se formara el nuclolo luego de cada divisin mittica. 4.2.3.3.6 Forma del nuclolo Los nuclolos son elementos que no presentan forma y estructura constantes. Se conoce ya desde hace tiempo, lo que se ha dado en llamar el ciclo del nuclolo, que coincide con cada divisin celular. Los nuclolos dejan de ser visualizados, al comienzo de la profase y reaparecen al final de la telofase. 4.2.3.3.7 Funcin del nuclolo
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Investigadores que han estudiado la funcin de los nuclolos, han podido observar, un gran desarrollo de los mismos en clulas de secrecin proteica y en tejidos en rpido crecimiento, lo que hace suponer que el nuclolo, desempea un papel importante en la sntesis de protenas.
4.2.3.3.8 Nuclolos en la sntesis proteica Se han realizado varios experimentos tendientes a revelar la funcin especfica que desempean los nuclolos en la sntesis de las protenas. Uno de los ms significativos fue el realizado por Sirlin, Jacob y Kano, quienes lograron marcar con istopos radioactivos un precursor del cido ribonucleico, la uridina, por estudios posteriores se conoci que sta se concentraba en los nuclolos; luego, poco a poco, el ARN radioactivo disminua al nivel de los nuclolos para reaparecer y concentrarse nuevamente en los ribosomas citoplasmticos. Este experimento demostr claramente que el cido ribonucleico, que se sintetiza en el ncleo, es concentrado primeramente en los nuclolos, para desplazarse luego hacia el citoplasma y especficamente, hacia los ribosomas, y el paso se realiza a travs de los poros de la membrana nuclear. 4.2.3.3.9 Falsos nuclolos Se ha dado el nombre de falsos nuclolos, a ciertas granulaciones Feulgen posilivas, que suelen aparecer en los ncleos interfasicos Esta granulaciones se localizan en regiones prximas al nuclolo y entonces se las llama cariosomas, pero nada tienen que ver con los nuclolos verdaderos.
4.2.3.4 Cromatina
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BIOLOGIA CELULAR La cromatina constituye el material de los cromosomas Aparece (ADN y Protenas). como
pequeos grnulos de color obscuro ,y que es posible observar durante la interface entre una divisin celular y la siguiente. Se distinguen dos tipos de cromatina:
La cromatina condensada, que se encuentra dispersa en el jugo nuclear, y; La cromatina descondensada constituyendo parte de los cromosomas
4.2.3.4.1 Cromatina y cromosoma Los trminos cromatina y cromosomas, si bien se refieren a un mismo material, no son sinnimos. Cuando se habla de cromatina se describe a dicho material desespiralizado durante la interfase, mientras que cuando se habla de cromosomas, se describe al material cromatnico espiralizado divisin celular. 4.2.3.4.2 Composicin qumica del material cromatnico Numerosos estudios bioqumicos realizados sobre cromatina aislada ha permitido determinar la composicin qumica de este material. Es el mismo que forma los cromosomas, y consiste fundamentalmente en ADN (Acido desoxirribonucleco), ARN (Acido ribonuclenico), protenas histnicas y no histnicas 4.2.3.4.3 Ultra estructura del material cromtico La observacin con el microscopio electrnico de la cromatina, ha constatado que las fibras ms delgadas del material cromtico, miden aproximadamente 35 a 60 A, en tanto que las ms gruesas, llegan a medir 68 durante la
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entre 200 y 100 A de ancho. De esto se deduce que cada fibra delgada de cromatina, parece estar constituida por una sola molcula de ADN rodeada por una vaina protectora de protenas. Las fibras ms gruesas podran estar formadas por dos o ms unidades fundamentales. 4.2.3.4.4 Eucromatina y heterocromatina Ya hace bastante tiempo se descubri, que algunas zonas de la masa cromatnica se tien con mayor intensidad, que otras, dependiendo esto, aparentemente, del mayor o menor grado de espiralizacin del material cromatnico. A las regiones que se tien ms intensamente, se las denomina regiones heterocromticas o sencillamente heterocromatina, en tanto que aquellas zonas que se tien con menor intensidad son denominadas regiones eucromticas o Eucromatina. Heteropicnosis El trmino Heteropicnosis, empleado ms recientemente por algunos autores, sintetiza todo lo dicho anteriormente. Se aplica a algunos cromosomas de ciertas especies, como por ejemplo uno de los cromosomas del ser humano, que continan espiralizados durante la interfase formando lo que en la terminologa antigua se llamaba: heterocromatina (hoy: heterocromosomas). Diferencia qumica o metablica entre regiones y heteropicnticas Actualmente se sospecha que las regiones heteropicnticas, son metablicamente inertes, teora que se fundamenta en el hallazgo, de que la eucromatina es mucho ms rica en ARN que la heterocromatina. Este punto ser analizado en detalle en los captulos siguientes.
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UNIDAD V
CROMOSOMAS
5.1 DESCRIPCIN Segn De Robertis, el cromosoma puede ser "considerado como un componente nuclear dotado de una organizacin, individualidad y funcin especial. Es capaz de autoduplicarse y de mantener sus propiedades morfolgicas y fisiolgicas a travs de divisiones celulares sucesivas. Podemos decir tambin que los cromosomas, son estructuras fsico qumicas portadores del Material Gentico, localizados en el ncleo de una clula. Cada cromosoma est estructurado por doble hlice de ADN. En la longitud de cada cadena de ADN, se disponen los genes que son los que controlan la herencia de los caracteres. Los cromosomas son afines a colorantes bsicos, por lo que en una preparacin se tien fcilmente. Se los identifica al microscopio durante la divisin celular. Cada especie de la naturaleza, tiene un nmero caracterstico de cromosomas, por ejemplo, en la especie humana se encuentran 46 cromosomas; en el caballo 64, en el conejo 44, en el ratn 40, en el maz 20, en la cebada 14, en la papa 48, en el arroz 24, etc.
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5.2 VISIBILIDAD DE LOS CROMOSOMAS Los cromosomas son estructuras persistentes durante toda la vida celular, sin perder su individualidad y organizacin, pero no son visibles en todo momento de su ciclo. En general, no son 'visibles durante la interface. Son mejor individualizados, durante la divisin celular, y en especial, durante la metafase. Todas las investigaciones acerca de la morfologa de los cromosomas, se refieren a los cromosomas metafsicos. El estudio de su nmero normal en una especie determinada, se realiza en metafases mitticas, debido a que la ausencia del huso acromtico, impide su aglomeracin y permite una mejor visualizacin. En esta fase alcanza e! mayor grado de espiralzacin. 5.3 TCNICAS EMPLEADAS PARA EL ESTUDIO DE LOS CROMOSOMAS Para el estudio del nmero y morfologa de los cromosomas, se pueden emplear diversas tcnicas, tales como: a. Cortes de tejidos frescos. Estudio in vivo con microscopio de fase. b. Squash: Preparacin obtenida por aplastamiento de tejido coloreado especialmente con hematoxilina, actica, carmn actico, verde de metilo, etc. c. Cultivos de tejidos: Estas tcnicas han avanzado notablemente en los ltimos aos. El objetivo fundamental de estas tcnicas es obtener: - Un nmero suficiente de divisiones celulares que se obtiene por estimulantes de la mitosis, tal como la fitohemoglutinina. 71
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- Una detencin de la divisin celular en una de sus fases (metafase) para lo cual se utilizan productos c-mitticos como la colchicina. - Una adecuada dispersin de los cromosomas que se consigue con tratamientos de soluciones hipotnicas. - Una buena fijacin y coloracin. Para completar el estudio de los cromosomas, por cultivos de tejidos, hay que agregar, que se necesita microscopio de alta resolucin y experiencia en tcnica fotogrfica. 5.4 CLULAS QUE SE UTILIZAN PARA ESTUDIAR LOS CROMOSOMAS Las clulas que ms se utilizan para estudiar los cromosomas, son aquellas en activo crecimiento. As, por ejemplo, se puede u t i l i z a r el mtodo del squash o aplastamiento, en las races de clulas vegetales (Allium cepacebolla), en las glndulas salivales, de las Drosophila Melanogaster o mosca de la fruta, en las clulas maternas del polen, en las clulas sexuales, etc. En mamferos en general, se utilizan clulas de la mdula sea, sangre perifrica (leucocitos) y tejido conectivo (fibroblastos). Punto de vista morfolgico, partes que se deben estudiar en un cromosoma metafsico. 5.5 ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS METAFSICOS En relacin a su estructura, se debe estudiar en un cromosoma metafsico los siguientes aspectos: a. Forma externa b. La constriccin primaria o centrmero c. La constriccin secundaria d. El satlite e. Los telmeros f. El cromonema g. Los crommeros
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5.5.1 Formas externas que presentan los cromosomas metafsicos El cromosoma metafsico se presenta al microscopio ptico, con formas externas muy variadas: granulo, bastoncillo, filamento arqueado, cilindro, corto y grueso, etc. 5.5.2 Constriccin primaria Compactos al microscopio ptico y que estn separados por una Constriccin primaria, que es una zona adelgazada, dentro de la cual se encuentra el centrmero. En general, el centrmero es nico y localizado en una parte del cromosoma, dividiendo al mismo, en segmentos o brazos, permitiendo una clasificacin morfolgica. En casos raros, el cromosoma posee ms de un centrmero y es polcntrico, o bien, funcionalmente es difuso (insectos hempteros y hompteros). Denominndose por lo tanto constriccin primaria, a la zona de estrechamiento donde se angula el cromosoma, o donde los brazos de ste se encuentran. Esta zona es acromtica, o sea, no es tangible por los colorantes cromatfilos habituales. En la constriccin primaria, hay una zona clara esferoidal, que se llama centrmero o cinetocoro. El centrmero es una porcin indispensable, para la persistencia morfolgica y funcional de los cromosomas, porque es una estructura necesaria, para la migracin cromosmica durante la divisin celular. A nivel del centrmero, se insertan durante la divisin celular las fibras del huso acromtico. En la divisin celular, de las clulas de vegetales superiores, el centrmero, forma el huso acromtico, mientras que en las clulas animales, el huso es formado por los centriolos. 5.5.3 Constriccin secundaria u olisterozona En ocasiones, aparecen cromosomas que tienen ms de una constriccin. Las constricciones que no poseen centrmero, son denominadas constricciones secundarias. Son tambin zonas estrechas o adelgazadas, pero no se acoda o angula el cromosoma, como lo hace con la constriccin primaria. Se lo llama tambin olisterozona, por su dbil coloracin. Un dato interesante es que la constriccin secundaria, no aparece en todos los 73
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cromosomas, pero en aquellos en que se presenta, se encuentra siempre en una misma posicin y con idnticas dimensiones y formas. O sea, que constituye un dato ms, para la clasificacin de los cromosomas. Hay que agregar adems, que ciertas constricciones secundarias, estn relacionadas con la formacin de los nuclolos. Cuando la constriccin secundaria est localizada, cerca de una de las extremidades del cromosoma, limita una porcin llamada "satlite 5.5.4 Satlite Se llama satlite a un componente morfolgico, constituido por una formacin esfrica, que se encuentra unida a un brazo del cromosoma, por un delicado filamento cromatnico. Esta zona es tambin llamada "SAT", y al cromosoma que posee satlites, se lo denomina " cromosoma SAT. Los satlites son constantes en su posicin, en un determinado cromosoma, lo que constituye otro dato, para la clasificacin morfolgica de los cromosomas. 5.5.5 Telmeros Los Telmeros, son los extremos polarizados de los cromosomas. Vienen a ser los extremos morfolgicos, de una cromtida metafsica, estos tienen cierta afinidad qumica, que impide al cromosoma se una a otro, por sus extremos. Esto provocara la reduccin de los cromosomas y el cambio en la forma de los mismos. 5.5.6 Cromonema Si se examina un cromosoma al final de la divisin celular, observamos que su estructura, en esta etapa es relativamente simple y permite reconocer algunos elementos constitutivos. Lo primero que llama la atencin son unos filamentos internos, espiralizados y paralelos que se denominan cromonemas. Cromonemas viene a ser una subunidad del cromosoma. Pueden existir varios cromonemas (2,4 o ms) segn el material estudiado, pero los citlogos aclaran que, desde el punto de vista funcional deben estar por lo menos 2 cromonemas en el cromosoma. Para visualizar el cromonema se 74
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debe someter al cromosoma a tratamientos. Hay una diferencia en la constitucin del cromonema, segn el cromosoma est dividindose, por mitosis o por meiosis. Si el cromosoma se divide por meiosis, muestra que el cromonema, forma dos espirales, una mayor y otra menor, que tiene 20-30 vueltas. En cambio, el cromosoma de la mitosis, tiene un cromonema en una sola espiral y es helicoidal. A lo largo del cromonema, se disponen unas granulaciones cromfilas, los crommeros. 5.5.7 Crommeros Los crommeros son engrosamientos o abultamientos que se disponen, .a lo largo del cromonema y que se caracterizan, por su tamao y posicin constante, para cada tipo de cromosoma, lo cual permite una identificacin. La linealidad de los crommeros es uno caracterstica citolgica constante de los cromosomas. Los crommeros son principalmente visibles, en los cromosomas leptotnicos de la profase meitica (ver meiosis). Su expresin ms detallada se encuentra, en realidad, en las bandas de los cromosomas gigantes salivales. son Se supone que de estas granulaciones ms llamadas crommeros, formaciones cromonemas Intensamente
espiralizados que forman una especie de ovillo. 5.5.8 Cromtida Existe una confusin entre los trminos cromonema y cromtida al observarse un cromosoma al microscopio ptico. La cromtida es la unidad funcional del cromosoma, visible en la metafase de la mitosis y que representa los pre-cromosomas hijos. El cromosoma metafsico, est formado por dos cromtidas (llamadas hermanas), unidas a nivel del centrmero. En la anafase de la mitosis, el centrmero al dividirse se rechaza, y las cromtidas dejan de serlo, para convertirse en cromosomas hijos. 5.6 ULTRA ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA Si se estudia la ultra estructura del cromosoma al microscopio electrnico, se observa que la unidad bsica ms pequea es la 75
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fibrill a, que tiene un espesor de 100 A. La f i b r i l l a estara constituida por 2 dobles hlices de ADN separadas entre s por un espacio de 25 A y la protena asociada, cuatro fibrillas de 100 A espiralizadas forman lo que se llama una media cromtida que tiene 8 hlices dobles de ADN y la protena asociada. A su vez, dos medias cromtidas forman una cromtida con 16 hlices dobles de ADN. Dos cromtidas forman un cromosoma, siendo 32 el nmero total de hlices, y llegando su dimetro a 1.600 A. Todo esto es antes de la duplicacin de ADN porque despus de este proceso, el cromosoma tiene 64 hlices de ADN. Resumiendo: 64 hlices de ADN 32 fibrillas 4 mediocromtidas 2 cromtidas 1 cromosoma
5.7 CLASIFICACIN DE LOS CROMOSOMAS Los cromosomas se clasifican de acuerdo a: a. La longitud de los brazos en: cromosomas largos, medianos, cortos y muy cortos, siendo esto relativo para cada especie determinada b. La posicin del centrmero que divide a los cromosomas en Metacntricos: cuando la constriccin primaria, y por ende, brazos de igual longitud. Submetacntricos : cuando un brazo es mayor que el otro, o sea son desiguales. Acrocntricos: cuando uno de los brazos es muy pequeo, casi puntiforme, apareciendo el cromosoma como un bastn. Telocntricos: cuando tiene un solo brazo, porque no presenta constriccin, ya que el centrmero, se localiza en uno de los extremos. La posicin de las constricciones secundarias y satlites el centrmero se encuentra ubicado en la mitad, siendo ambos
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BIOLOGIA CELULAR (cromosoma SAT)
5.8 TAMAO DE LOS CROMOSOMAS METAFSICOS El tamao de los cromosomas, debido al proceso de espiralzacin y desespiralizacin del cromonema, vara constantemente. La longitud de los mismos, est siempre en relacin inversa, con el dimetro o grosor. Es por esta razn, que el estudio de la longitud y el grosor de los cromosomas, se realizan tambin durante la metafase. 5.9 NMERO DE CROMOSOMAS DE UNA CLULA Una de las caractersticas ms importantes, de cada especie es el nmero de los cromosomas, que presentan todas sus clulas, cuando entran en divisin. El nmero de cromosomas constituye una constante, que sirve como ayuda para la determinacin filogentica y taxonmica de las especies de plantas y animales. El nmero de cromosomas vara para cada especie As, por ejemplo, la especie que mayor nmero de cromosomas tiene, es un radiolario "Auslacantha Scolymantha" con cerca de 1600 cromosomas. La "especie humana" tiene 46 cromosomas. Como 77
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dato interesante se puede agregar que la paloma, la cebolla y la abeja macho, tiene el mismo nmero de cromosomas (16), aunque con diferente morfologa y constantes. Otros ejemplos de nmero de cromosomas por clulas de algunas especies son: Drosophila melanogaster o mosca de la fruta (8); maz (10); sapo BufoArenarum (22), pollo o Gallus domesticus (78); ratn o Mus musculus (40); perro o Canis Familiaris (78); gato o Felis domestica (38), caballo o Equus caballus (66), buey o Bos taurus (60); gorila, orangutn y chimpanc (48), en el conejo 44, en el ratn 40, en el maz 20, en la cebada 14, en la papa 48, en el arroz 24, etc. 5.10 NMERO DIPLOIDE Y HAPLOIDE DE LOS CROMOSOMAS El estudio del nmero de cromosomas, de una especie est en relacin directa con la morfologa de los mismos, ya que en cada clula somtica, se encuentran dos juegos completos de cromosomas, de forma tal, que cada cromosoma tiene una pareja de morfologa idntica. As, se puede decir que una clula presenta dos juegos haploides (2n) de cromosomas, llamndose "n" a cada juego haploide. 5.10.1 Nmero haploide ("n") es pues, el nmero simple de cromosomas, tal como se lo Viene a ser la mitad del encuentra, en nmero las clulas gamticas. de cromosomas de las clulas
somticas. As por ejemplo, en la especie humana "n" 23. El vulo y el espermatozoide (clulas gamticas) poseen cada uno un nmero de cromosomas, igual a la mitad del nmero presente en las clulas somticas, y cuando se fecundacin, en la clula cromosomas diploide de la especie. 5.10.2 Nmero diploide ("2n") es el nmero doble de unen por el proceso de huevo, se regenera el nmero de
cromosomas, tal como se lo encuentra en una clula somtica. Estas clulas tienen los 2 miembros, de cada uno de los pares de cromosomas. Los cromosomas que forman un par idntico, se llaman cromosomas homlogos
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5.11 CROMOSOMAS HOMOGNEOS Y HETEROGNEOS Se llaman cromosomas homlogos, a aquellos cuyos elementos del par son exactamente iguales. Los cromosomas homlogos, son iguales en tamao y morfologa, y son portadores de genes, que estn situados en posiciones que se corresponden. En la especie humana hay 23 pares de cromosomas homlogos. Se llaman cromosomas heterlogos, a aquellos en que los elementos del par son distintos. As por ejemplo, los gonosomas del hombre estn constituidos por el par " XY " en donde el cromosoma "X" es mediano y submetacntrico; y el "Y" es pequeo y Acrocntricos. 5.12 DIFERENCIA ENTRE GONOSOMAS Y AUTOSOMAS Los gonosomas son los cromosomas sexuales. Los autosomas son los cromosomas somticos, y se los llama as, teniendo en cuenta la informacin gentica que transportan para la constitucin de las diferentes partes del cuerpo. En la especie humana, de los 46 cromosomas, 44 son autosmicos y 2 son gonosomas 5.13 CONSTANTES CROMOSMICAS Se conoce con el nombre de constantes cromosmicas a las caractersticas fijas de los cromosomas en una especie. Se considera para ello: a. El nmero es siempre constante, la morfologa es caracterstica para cada par del complejo cromosmico y para cada especie, est dado por la posicin del centrmero, la presencia de constriccin secundaria o satlites, etc. b. Las dimensiones. Oscilan entre 0,2 a 50u de ancho. c. La estructura. constante. d. El comportamiento de los cromosomas durante la divisin celular. Cariotipo Se denomina as al conjunto de caractersticas particulares, en los cromosomas de una especie. Por ejemplo el nmero, el tamao, la 79 Se considera el grado de espiralizacin que es una
BIOLOGIA CELULAR posicin centromrica, la forma, la
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC presencia de satlites y
constricciones secundarias. El ideograma Se lo llama a la representacin diagramtica de un cariotipo, basado en la medicin de varias clulas. Genomio El genomio es el menor nmero de cromosomas que puede haber en una clula. 5.14 COMPOSICIN QUMICA DE LOS CROMOSOMAS Numerosos estudios bioqumicos realizados "in situ" han comprobado que la composicin bioqumica de los cromosomas, es idntica a la de la cromatina interfsica. Aunque algunos genetistas han encontrado diferencias en el grado de condensacin de los cromosomas. A las regiones que permanecen condensadas al nmero, al termino de la interfase e inicio de la profase la han determinado heterocromatina, generalmente se ubica en posicin pericentromrica. Los cromosomas contienen: ADN (cido desoxirribonucleico), ARN (cido ribonucleico), y Protenas como: 1. Las histnicas que estn unidas al ADN formando desoxirribonucleoprotenas. 2. Las no histnicas o protenas acidas (50-70%) que incluyen la cromosomina y la protena residual de Calcio, Magnesio y Hierro. 5.14.1 Funcin de los cromosomas La funcin especfica de los cromosomas, es la reparticin equitativa de la informacin hereditaria, que se encuentra almacenada en el cdigo gentico del ADN, entre las dos clulas hijas resultantes de una divisin celular. Esta teora se encuentra 80
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sustentada en el hecho de que los cromosomas aparecen slo durante las divisiones celulares sucesivas, y se transforman en cromatina durante la inter-fase a travs del proceso de desespiralizacin del cromonema. 5.14.2 Anomalas de nmero y morfologa del cromosoma El nmero y la morfologa de los cromosomas, son una caracterstica constante para cada especie. Estas constantes cromosmicas pueden sufrir anormalidades, que reciben dos el nombre clases de de aberraciones cromosmicas. Existen grandes
aberraciones cromosmicas: 1. Por nmero anormal; y, 2. Por alteraciones estructurales 5.14.2.1 Anomalas de nmero de cromosomas El nmero normal de los cromosomas de una clula y una especie determinada, puede sufrir distintos tipos de anomalas. Si se toma como ejemplo la especie humana, cuyo nmero haploide de cromosomas es de 23 y el nmero diploide as 46, se tendrn las siguientes variaciones ms comunes: a. Los mltiplos del nmero haploide constituyen la poliploida, que incluye la triploida (3n=69), la tetraploida (4n=92), etc. b. El mltiplo normal del nmero haploide conforma la euploda, siendo la desviacin conocida como aneuploidia, que a su vez puede ser hipo-ploida (2n-l=45), o hiperploidia (2n+l=47) (2n+2=48). c. La aneuploda individual puede ser monosmica, cuando existe la prdida de uno de los dos miembros, de un par de cromosomas homlogos (monosoma del cromosoma X XO) o trismica cuando existen tres cromosomas en vez de los normales (trisoma del cromosoma X - XXX: trisoma de par 21 5.14.2.2 Anomalas en la morfologa de los cromosomas Las alteraciones estructurales de los cromosomas pueden ser de cuatro clases: a. Translocacin 81
BIOLOGIA CELULAR b. Deficiencia o deleccin c. Inversin d. Duplicacin 5.14.2.2.1 Translocacin
La translocacin se caracteriza porque un cromosoma se rompe y el fragmento se adhiere a otra parte del mismo cromosoma, o a otro diferente que es de distinto par, es decir, no homlogo. De all su diferencia con el crosinsg-over, que es el intercambio de segmentos homlogos entre cromosomas homlogos. La translocacin Como es a menudo recproca, de una lo que significa se intercambio mutuo de fragmentos rotos, de dos cromosomas no homlogos. consecuencia, translocacin originaran cromosomas anormales, en forma y tamao. Si el cromosoma resultante no tiene centrmero, muere la clula en esa divisin celular. Si no se pierde material gentico, puede originarse un individuo anormal. Si se pierde, pueden aparecer anormalidades en los descendientes o bien prdida del cigoto. 5.14.2.2.2 Fusin cntrica Es una translocacin recproca que involucra cromosomas acrocntricos no homlogos. La rotura se produce en la zona prxima a los centrmeros, en el brazo corto de un cromosoma y en el largo del otro. 5.14.2.2.3 Duplicacin La duplicacin representa un segmento cromosmico, que se encuentra por duplicado, ya sea en el mismo cromosoma, o en cualquier otro, en forma extra o independiente. 5.14.2.2.4 Inversin Ocurre cuando sea modificado el orden de los nucletidos. 5.15 ISOCROMOSOMA Un isocromosoma es un cromosoma exactamente metacntrico que
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est formado por dos brazos iguales unidos por un centrmero. El mecanismo de produccin de un isocromosoma, sera que al dividirse el centrmero, para que se separen las dos cromtidas al comienzo de la anafase, no se divide en forma longitudinal, como es lo normal, sino en forma transversal. 5.16 CROMATINA SEXUAL La cromatina sexual es un pequeo corpsculo heteropicntico, adosado a la membrana nuclear de las clulas somticas, femeninas de la especie humana y de la mayora de los mamferos. Este corpsculo se encuentra situado en la periferia del ncleo, en ntima relacin con la membrana nuclear. Sinnimos de la cromatina sexual La cromatina sexual tambin se denominada el "sexo nuclear", o Corpsculo de Barr", en homenaje a su descubridor. 5.16.1 Estudio de la cromatina sexual La cromatina sexual se estudia preferentemente en tres tipos de clulas: nerviosas, epiteliales y leucocitos polimorfonucleares. El estudio de las clulas nerviosas, queda limitado al material que puede obtenerse de la necropsia, y por consiguiente, es poco utilizado. De los tejidos epiteliales, el epitelio de la mucosa bucal y/o vaginal es el que ofrece mayores ventajas. Tambin ofrece ventajas el estudio de la sangre perifrica, donde la cromatina sexual se presenta en los leucocitos polimorfonucleares con la forma de "palillos de tambor, o "clavas". La cromatina sexual en las clulas epiteliales, est situada en la periferia del ncleo y adherida a la membrana nuclear. Se observa, en la mayora de los casos, como cuerpos planoconvexos con la curvatura hacia el interior del ncleo (cromatina marginal). Puede tambin visualizarse en forma de un corpsculo redondeado en el ncleo plasma (cromatina sub-marginal) semilunar o rectangular paranucleolar). 83 pegado a la o pared en del forma de un nuclolo granulo (cromatina
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El tamao de la cromatina sexual es del orden de una micra de dimetro, con valor medio de 0,7 u x 2 u. Reacciona positivamente con el colorante de Feulgen, y se tie de verde con la metil-verde pironina, lo que demuestra que contiene ADN. 5.16.2 Tcnicas de estudio de la cromatina sexual Antiguamente las tcnicas para el estudio de la cromatina sexual requeran la extraccin, por medio de un procedimiento llamado biopsia, de un pequeo fragmento de tejido. En la actualidad, la tcnica se simplific extraordinariamente cuando se estableci que la presencia o ausencia de la cromatina sexual poda descubrirse en las clulas de la mucosa bucal, obtenida por un raspado del interior de la mejilla, o en las clulas epiteliales obtenidas por frotis, de la mucosa vaginal, o del sedimento urinario obtenido por centrifugado. Las tcnicas de fijacin y coloracin son mltiples, pero la ms utilizada es la coloracin de Feulgen. 5.16.3 Vida de la cromatina sexual La cromatina sexual se observa en el embrin femenino, despus de terminada la gestacin. En los embriones humanos, la cromatina sexual fue vista por primera vez en trofoblasto, alrededor del duodcimo da de gestacin, y en el embrin despus del da 16. En los embriones de macaco, la cromatina sexual comenz a verse en el trofoblasto al dcimo da, y en el embrin, al da 19. 5.16.4 Origen del cromosoma sexual Desde el descubrimiento de la cromatina en 1949, pasaron 10 aos para que el problema del origen de la cromatina sexual, fuera resuelto por Ohno y colaboradores (1959). Antes de esta fecha, se supona que la cromatina sexual, estaba formada por los dos cromosomas X. Sin embargo, Ohno observ que en los ncleos, en profase temprana de las clulas somticas, de los individuos del sexo masculino, todos los cromosomas eran isopicnticos, mientras que en la hembra, un cromosoma de tamao mediano era relativamente denso o heteropicntico. 84
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En los trabajos se sugiri que el cromosoma heteropicntico, era uno de los cromosomas X en la mujer, y que esta heteropicnosis persista en la interfase para formar la cromatina sexual. Esta hiptesis constituy una idea revolucionaria en la Biologa, pues no se tenan conocimientos previos, que indicaran un comportamiento distinto, entre dos cromosomas homlogos. En sntesis, se lleg a la evidencia citolgica de que la cromatina sexual representa un cromosoma "X" heteropicntico (que se tie con intensidad). Esta masa heteropicntca no se observa en las clulas somticas masculinas normales. Cromatina sexual es un cromosoma X heteropicntico? La confirmacin de la hiptesis de que la cromatina sexual es un cromosoma X heteropicntico, fue realizada por investigaciones que utilizaron tcnicas de autorradiografa. Se conoce que las clulas en cultivo tratadas con timidina, marcada con tritium radiactivo, incorpora esta sustancia, durante la sntesis del ADN, lo cual puede ser revelado en una pelcula especial. Si la timidina tritiada es incorporada, antes de iniciarse la sntesis de ADN, se observa que los dos cromosomas X de una clula femenina, se replican asincrnicamente. Uno de ellos lo hace tardamente en relacin al otro y al resto de casi todo el genomio. Este cromosoma de duplicacin tarda es un cromosoma X, que se localiza en situacin perifrica en el rea donde se halla la cromatina sexual. Se debe aclarar que los individuos XY (hombre normal) no muestran este cromosoma de duplicacin tarda. De todo lo dicho, se puede concluir que existe evidencia, que cada masa de cromatina sexual, la integra un solo cromosoma X, el cual en la interfase se presenta con una fuerte heteropicnosis positiva. En otras palabras, cuando los otros cromosomas estn distendidos, ste se mantiene muy condensado. Observaciones que confirman que la cromatina sexual es un solo cromosoma X Existen otras observaciones que confirman la hiptesis, de que la formacin de la cromatina sexual, es una funcin intrnseca del cromosoma X, tales como: En los animales, la cromatina sexual no se modifica con la extirpacin de las gnadas (castracin).
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La membrana de los fetos masculinos no tiene cromatina sexual a pesar del ambiente materno. En los individuos con mosaicismo del cromosoma X, la cromatina sexual slo se ve cuando la clula contiene dos o ms cromosomas X.
UNIDAD VI LAS CLULAS EN DIVSON

6.1 MTOSIS La mitosis es un complejo proceso por el cual una c l u l a eucariota, se divide para dar lugar a la formacin de dos clulas hijas, gentica y cromosmicamente idnticas a la c l u l a madre que les dio origen, y a la vez idnticas entre s. Una clula diploide da origen a otras dos clulas tambin diploides, por mitosis. Normalmente, el crecimiento de los organismos pluricelulares se realiza mediante este proceso. 6.1.1 Descubrimiento del proceso de mitosis La historia cuenta que Walther Flemming (en 1879) en animales, y Eduard Strasburger (en 1882) en vegetales, fueron los primeros investigadores que se dedicaron al estudio de la divisin celular indirecta. Flemming llam a este proceso MITOSIS (del griego "mitos" = filamento), en tanto que Strasburger lo denomin CARIOCINESIS (del griego "carios" = ncleo y "emesis" = movimiento). 6.1.2 Importancia real de la mitosis La importancia real de las mitosis es la siguiente: Se ha visto que prcticamente todo el material gentico, se encuentra en el ncleo, y especficamente en la cromatina interfsica. Cuando una clula va a dividirse, toda la informacin gentica contenida en el ncleo tambin debe dividirse. Esta divisin no se hace arbitrariamente, sino se efecta mediante un mecanismo tal que asegure que cada clula hija, reciba toda la informacin gentica necesaria para poder cumplir con todos los 86
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procesos vitales. Es este mecanismo lo que se llama Mitosis. Mediante la exactitud del mismo se mantienen casi inalterables a travs del tiempo, las diferentes especies de plantas y animales superiores. 6.1.3 Relacin existente entre informacin gentica cromosoma y mitosis Ya sabemos que la informacin gentica alojada en la cromatina interfsica, est en forma de ADN (Acido desoxirribonucleico). Cuando una clula se divide, la cromatina se transforma, mediante un complicado proceso de espiralzacin, en los cromosomas que son, por lo tanto, los portadores de la informacin gentica durante la divisin celular. Una vez completada la mitosis, los cromosomas se desespiralizan para convertirse nuevamente en cromatina interfsica. Este proceso de espiralzacin de los cromosomas es lo que se denomina ciclo del cromonema. 6.1.4 Divisin celular Segn hemos visto, toda la informacin gentica contenida durante la interfase en la cromatina nuclear, se aloja durante la mitosis en los cromosomas, y cada clula hija resultante de una divisin celular, recibe exactamente la misma informacin gentica, que posea la clula madre. Este hecho hace suponer que antes de que una clula se divida, tiene que duplicarse toda la informacin gentica, y recin una vez completada la misma podra comenzar la d iv i si n celular. Vale decir, que la orden para que una clula se divida, estara dada por la f i n a l i z a c i n de la duplicacin exacta de toda la informacin gentica, hecho que ocurre durante la interfase.
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BIOLOGIA CELULAR 6.1.5 Interfase
Es el periodo de tiempo comprendido entre una divisin celular completada y el inicio de la siguiente. Se caracteriza por su gran actividad biosinttica, para recuperar el ADN cromosmico, al formarse los dos nuevos ncleos. Antiguamente se crea que esta fase era de descanso o reposo, por cuanto los cromosomas dejaban de ser visibles. En esta fase los ncleos interfasicos, se ven voluminosos y de color obscuro, debido a que la cromatina (cromosomas y protenas) se tie fcilmente con los colorantes. En relacin al tiempo, la mayor parte de la vida de la clula pasa en interfase, aproximadamente el 90%. La interfase se divide en subperodos, o intervalos o gaps: G1, S y G2 6.1.5.1 Fase o Subperodo G, comprende e! tiempo transcurrido entre la finalizacin de la divisin celular precedente y l i n i c i o de la duplicacin de la informacin gentica o biosntesis del ADN (Acido desoxirribonucleico). Posiblemente sea el ms variable de todo el ciclo celular, es aqu donde se pone de manifiesto la accin direccional de los genes, por cuanto la clula tiene que decidir si continuar el ciclo o entrar en una fase de latencia o quiescencia, llamado por los expertos G0. Si observamos una semilla seca, esta se encuentra en G0 o estado de quiescencia. Al cambiar sus condiciones de humedad, inmediatamente la clula despierta de su estado e ingresa a ciclo, apareciendo considerables cambios celulares en la semilla. Es en G1 donde se sintetizan las protenas histnicas que conforman la envoltura protectora de los cromosomas. Adems se realiza sntesis y secrecin de hormonas. Conviene mencionar que los ncleos celulares ingresan a G1 y permanecen hasta terminar la fase con la mitad de cromatina 2n2c. 6.1.5.2 Fase o Subperodo S, es aquel en el que se realiza dicha biosntesis. Para que la clula ingrese a esta etapa, se debe haber activado en el citoplasma, una serie de enzimas promotoras del lanzamiento, cuya funcin es direccionar a la clula el paso de G1 a S. 88
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Esta es una clave en el proceso de recuperacin de la mitad del ADN, dividido en el proceso de mitosis. La clula ingresa a sntesis con 2n2c es decir dos juegos haploides de cromosomas y cada par de cromosomas homlogos, representado por dos cromtidas, al final la clula termina esta fase con 2n 4c. 6.1.5.3 Fase o Subperodo G2 . Es considerada como una fase corta
comprende el tiempo transcurrido entre la f i n a l i z a c i n de la biosntesis de ADN y el inicio de la divisin celular siguiente. Esta la clula ya cuenta con el ADN completo. 6.1.6 Elementos celulares que participan en la divisin de la clula Todos los elementos de que consta una clula participan, en cierta medida, de la divisin celular. Algunos, como por ejemplo, las mitocondrias y los cloroplastos, son capaces de auto duplicarse, independientemente de la divisin celular, y al igual que otras estructuras citoplasmticas, se reparten ms o menos equitativamente en las 2 clulas hijas, una vez finalizada la mitosis. Sin embargo, la parte ms fundamental del proceso de divisin celular, es la divisin de la informacin gentica contenida en el ncleo. Los elementos intracelulares que participan activamente en este proceso son: el centro celular, responsable de la polarizacin de la clula y de la formacin del huso acromtico, y todos los elementos del ncleo. GRAFICO DEL PROCESO DE MITOSIS
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Para estudiar el complejo proceso de la divisin celular conviene dividirlo en fases o perodos arbitrariamente elegidos, cada uno de los cuales comienzan y termina con la aparicin, la desaparicin o la transformacin de algn elemento significativo tomado como punto de referencia. Sin embargo, es importante aclarar y recalcar que el proceso es una secuencia armnica y continua de eventos y no una sucesin de etapas. Convencionalmente, la divisin celular se divide en mitosis o cariocinesis (divisin del ncleo) y citoquinesis o citodircosis (divisin del citoplasma). Por su parte, la miosis se subdivide en cuatro fases fundamentales a saber: PROFASE, METAFASE, ANAFASE y TELOFASE, las que algunos autores prefieren subdividir a su vez en 3 perodos cada una: temprana, media y tarda. 6.1.7 Tiempo que dura la divisin celular Se puede determinar la duracin de la divisin celular en cualquier tejido, examinando clulas vivas, en cultivo de tejidos al microscopio de contraste de fases, durante todo el tiempo que dura el proceso. Sin embargo, numerosos investigadores, han tratado de idear frmulas matemticas, que permitan deducir el tiempo que una clula emplea en dividirse, relacionndolo con la duracin del perodo de interfase, esto es lo que se llama: NDICE MITOTICO. Dicho en otras palabras, es el porcentaje de clulas en divisin, en un momento determinado, con relacin al nmero de clulas que se hallan en interfase. Esta relacin est dada por la ecuacin:
MT = duracin
de la mitosis
MT + IT = duracin de la generacin MI = ndice mittico 6.1.8 Tiempo que dura cada fase de la mitosis Tanto el tiempo de duracin de todo el proceso mittico, como el de cada uno de sus fases, vara considerablemente segn la especie y de acuerdo a ciertas condiciones especiales tales como temperatura y nutricin. As, en A l l i u m cepa y a 25 C., la mitosis dura 1.75 hora, en tanto que la clula emplea 11.75 horas en la interface. Considerando el tiempo que la clula est en divisin como el 100%, la profase constituye el 45,2 %, la metafase 8.0%, la anafase 2.8% y la telofase 44% del tiempo.
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BIOLOGIA CELULAR 6.2. PROCESO DE MITOSIS PROFASE
En la PROFASE temprana.- Es una fase en que la clula se torna ms esferoidal, refringente y viscosa, debido a los cambios que la cromatina experimenta en el ncleo. En la profase inicial aparecen como delgados filamentos que por efecto de su tamao y nmero se disponen enrollados a manera de un ovillo de lana. Inicindose por lo tanto la transformacin de la cromatina interfsica en cromosomas, por medio de la espiralzacin del cromonema. Concomitantemente se produce un (hinchamiento del ncleo (aumento de volumen), probablemente debido a un proceso de hidratacin. En la PROFASE media ocurre la fragmentacin, el desmenuzamiento y la desaparicin de los nuclolos, mientras que en el citoplasma, los dos pares de centriolos migran hasta ubicarse en puntos diametralmente opuestos, de la clula con respecto al centro del ncleo. Al mismo tiempo se fragmenta y luego desaparece la membrana nuclear y el nucleoplasma se mezcla, con el citoplasma que adquiere una consistencia de apariencia fibrosa. El microscopio electrnico, revela que dicha apariencia se debe a la presencia de fibras hialoplasmticas, que irradian desde alrededor de cada diplosoma en direccin al otro. Algunas de estas fibras que se unen a los centrmeros de los cromosomas son las llamadas fibras del 91
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ster: mientras que otras se unen entre s, a los dos diplosomas, son las fibras continuas. Se ha comprobado que cada fibra hialoplasmtica est formada de numerosos micro tbulos de aproximadamente 200 A de dimetro, que se supone poseen una composicin qumica, de naturaleza principalmente protenica y en donde los grupos (-SH) cumplen funciones fundamentales. En la PROFASE tarda, los cromosomas ya visiblemente espiralizados, migran hacia un plano ubicado perpendicularmente al eje, formado por la lnea recta que une a los dos diplosomas, que se denomina: placa ecuatorial. METAFASE
Principales caractersticas de la metafase mittica Considerada como una fase corta, donde se completa la desintegracin de la membrana nuclear (carioteca) y por tanto los cromosomas estn expuestos a la invasin de las fibras del huso mittico. Durante la METAFASE mittica los centrmeros de los cromosomas unidos a las fibras del ster so ubican en la placa ecuatorial siguiendo un patrn caracterstico y diferente segn se trate de clulas animales o vegetales y que vara incluso segn la especie. La mayora de los orgnulos citoplasmticos son rechazados hacia las paredes de la clula por las fibras del huso, y en la placa ecuatorial los cromosomas alcanzan el mximo de 92
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espiralzacin, lo que permite visualizarlos con claridad. Es por esto que el estudio de la morfologa de los cromosomas, se realiza siempre sobre los mismos durante la metafase mittica. Ya en la metafase final, puede notarse claramente que cada cromosoma est formado por dos cromticas unidas por el centrmero. ANAFASE
LA ANAFASE.- Consiste en el desdoblamiento de los centrmeros que se repelen mutuamente y arrastran tras s, a los brazos de las cromticas, ahora cromosomas hijos. Los mismos adoptan, debido a este fenmeno, formas caractersticas, que varan segn cual sea la posicin del centrmero en el cromosoma. As, los cromosomas metacntricos, adoptan forma de "V. Los cromosomas acroctricos adoptan forma de "J" y los cromosomas telocntricos adoptan forma de "/". Mientras se efecta esta ascensin polar de los cromosomas hijos, aparecen en la zona ecuatorial de la clula, fibras paralelas entre s, de estructura fsico-qumica similar a las fibras del huso, que se denominan fibras nter-zonales. Las fibras cromosmicas o fibras del ster, se acortan a medida que los cromosomas hijos, se aproximan a los polos, y las fibras continuas se fragmentan, a nivel de la regin ecuatorial y luego desaparecen. Se supone que en las clulas vegetales dichas fibras continuas, cumplen una funcin primordial en la regeneracin de la pared celular, que se interpondr entre las dos clulas hijas una vez finalizada la citocinesis. La anafase Se divide en: temprana, media y tarda, segn cul sea la posicin 93
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de los cromosomas hijos con respecto a la placa ecuatorial y a los polos. Se considera que la misma comienza, cuando los centrmeros se desdoblan y repelen mutuamente, y termina con la llegada de los cromosomas hijos a las cercanas de sus polos respectivos. Numerosos investigadores se han dedicado de l l e n o al estudio de la migracin de los cromosomas desde la placa ecuatorial hacia los polos y hasta hoy da no se ha logrado explicarla en su totalidad. Ostergreen y colaboradores (1960) opinan que dichos movimientos comparten las caractersticas todava desconcertantes de muchos otros movimientos de tensin lineal. La vieja teora de Klein (1878) acerca de un supuesto mecanismo contrctil del movimiento anafsico es considerada demasiado s e n c i l l a como para ser cierta. Los investigadores actuales opinan, luego de numerosos experimentos realizados por Hoffman-Beririg, que en dicho movimiento anafsico, juega un papel fundamental el ATP (Adenosin trifosfato), el cual sera el encargado de suministrar la energa necesaria para la realizacin del proceso. TELOFASE
LA TELOFASE.- Termino que se derivan del griego telo que significa fin. cromosomas hijos a los polos de la clula. Entonces, las
Se
puede decir que es una fase inversa a la profase. Comienza con la llegada de los fibras cromosmicas desaparecen al igual que las fibras del ster, los cromosomas comienzan a desespralizarse, y o la altura de la constriccin 94
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secundaria de algunos de ellos, se i n i c i a la formacin de los nuclolos (de donde deriva el nombre de organizado nucleolar). Se observa que las membranas del retculo endoplasmtico, se acercan al montn de cromosomas hijos, en cada uno de los polos, y se sueldan entre s para formar la membrana nuclear. En el citoplasma se inicia, coexistiendo con este proceso, la citocinesis o citodiresis que vara fundamentalmente segn el tipo de clulas de que se trate. La telofase es considerada, en este sentido, como la reorganizacin de los ncleos Hijos. Simultneamente a la telofase, se produce la citocinesis. 6.2.1 La Citocinesis o Citodiresis
Es la divisin del citoplasma. Es por lo general un proceso independiente de la mitosis, aunque normalmente coexiste durante un cierto tiempo con la telofase mittica. La citocinesis vara, segn se trate de c l u l a s animales o vegetales, ya que en estas ltimas incluye adems la formacin de una pared c e l u l a r intermedia de naturaleza celulsica. En muchos casos se produce mitosis pero no citocinesis, por lo que se originan clulas polinucleadas. En otros casos principalmente en microorganismos poco evolucionados, ocurre la citocinesis, sin que se lleve a cabo la mitosis, y el nucleoplasma se divide en las dos clulas hijas, en forma caprichosa y hasta hoy d a poco conocida. Sin embargo, en la gran mayora de los seres vivos, la mitosis y la citocinesis se realizan con una coordinacin y exactitud realmente asombrosas. 6.2.2 Principales caractersticas de la citocinesis en las clulas
animales En las clulas animales la citocinesis, se caracteriza por un estrangulamiento del citoplasma a la altura de la placa ecuatorial. Dicho estrangulamiento, tambin llamado clivaje celular, se realiza aparentemente a expensas de una protena contrctil (semejante en funcin a aquella presente en los msculos) cuya formacin depende del huso mittico. Esta protena, una vez formada se hace independiente del mismo, segn lo comprob Hiranio Lo (1956), quien demostr que si se extrae el aparato mittico por medio de una micro pipeta antes de la 95
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anafase, vale decir antes de que se forme el huso, la citocinesis no se produce. Si dicho huso mittico es extrado cierto tiempo, despus de que la anafase haya comenzado, el clivaje celular se realiza normalmente. 6.2.3. Reparticin de los orgnulos citoplasmticos durante la citocinesis La gran mayora de las inclusiones citoplasmticas, estn ms o menos uniformemente repartidas, en los alrededores de cada polo, del aparato mittico, por lo que al realizarse la citocinesis, cada clula hija recibe una cantidad aproximadamente equivalente de orgnulos celulares. Sin embargo, en algunos casos la distribucin es desigual y, en otros, ciertos orgnulos citoplasmticos se dividen independientemente, para recin repartirse luego en las dos clulas hijas, tal el caso de cloroplastos y mitocondrias. 6.2.4 Citocinesis de las clulas vegetales En la citocinesis de las clulas vegetales, ocurre lo siguiente: Adems de la formacin de una membrana intermedia, cuya sntesis se realiza a expensas del retculo endoplasmtico, se forma la pared celular extra citoplasmtica citoplasma. La sntesis de la pared celular celulsica de los vegetales se inicia en el llamado fra gmo pla sto, fo rmado po r la acu mula cin de ve scul as ori ginad as en el aparato de Golgi y de micro tbulos residuales del huso mittico. La pared celular no es una estructura continua, sino que deja espacios libres o poros, a travs de los cuales los citoplasmas de las clulas vecinas se comunican entre s mediante los plasmodesmos. Fenmenos o productos que inciden sobre las clulas modificando el normal desarrollo de la divisin celular. y no se realiza el clivaje o estrangulamiento del
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6.2.5 Etapas concretas de la divisin celular Comprende en realidad tres etapas diferentes : a) Duplicacin del material hereditario; b) Mitosis o cariocinesis: y c) Citocinesis o citodiresis. La investigacin ha puesto gran inters en el estudio de cada una de estas etapas y ha logrado identificar una gran cantidad de productos que actan inhibiendo la divisin celular. Estos productos han sido clasificados segn su forma de actuar en dos grandes grupos: 1. Los inhibidores de la sntesis de ADN. 2. Inhibidores de la formacin del huso acromtico. 6.2.5.1 Inhibidores de la sntesis de ADN La inhibicin y la modificacin de la sntesis del ADN han sido logradas primeramente por medio del empleo de los rayos X. Este descubrimiento ha dado origen a toda una rama de la biologa: la Radiobiologa, que se ocupa del estudio de los radios, sensibilidad o radiorresistencia de los diferentes tipos de clulas a diferentes tipos de radiaciones y a los efectos que dichas radiaciones tienen sobre los cidos nuclecos. La dosis de irradiacin, que se mide en unidades "roentgen", necesaria para inhibir la duplicacin del ADN o para causar cambios en su estructura qumica (mutaciones), vara segn el tipo de clulas. Posteriormente, se descubrieron un gran nmero de productos qumicos de efectos muy similares a los de los rayos X, razn por la cual se los denomina productos radio mimticos, Algunos de estos productos son: aminoptenina, gas mostaza, b 6-mercaptopurina, 5-fluorouracilo, 4-azauracilo, 5-bromouracilo, etc. Tanto las radiaciones como los productos radio mimticos actan modificando substancialmente la biosntesis del ADN, hasta el punto de 97
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impedir su completa finalizacin y como, segn ya hemos visto, la orden para que comience la mitosis est dada justamente por la finalizacin de dicha sntesis, al no completarse la misma, no se produce la mitosis. 6.2.5.2 Inhibidores de la formacin del huso acromtico Los productos qumicos inhibidores del huso, actan obstaculizando su sntesis o bien despolimerizando las protenas, que conforman los micro tbulos hialoplasmaticos del huso. Uno de los primeros productos qumicos inhibidores del huso descubiertos, fue la Colchicina (alcaloide extrado del clquico), razn por la cual los fenmenos morfolgicos, que acompaan su accin se conocen con el nombre de c-mitosis. La c-mitosis se caracteriza por la inhibicin de la formacin del huso y por una acentuada contraccin de los cromosomas metafsicos, que en algunos casos llegan a reducirse a ms de un quinto de su tamao normal. Los procesos mitticos se desarrollan en forma normal hasta la metafase, en donde quedan detenidos. Posteriormente, los cromosomas vuelven a desespralizarse, pero ya la clula ha duplicado su nmero de cromosomas, debido a la no realizacin de la anafase, por lo que se dice que es poliploide. 6.2.6 Importancia de los productos mitticos La primera utilidad prctica de los productos c-mitticos ha sido la produccin artificial de poliploides, tcnica muy empleada en el mejoramiento gentico de la produccin agrcola. Posteriormente estos productos fueron utilizados en los tratamientos del cncer, como agentes carcinostticos, aunque su aplicacin slo detiene por un cierto tiempo, la proliferacin de las clulas cancerosas. Actualmente y dada la gran importancia del control de la natalidad en la poblacin mundial, se est estudiando su aplicacin con el objeto de inhibir el desarrollo del vulo fecundado (accin citosttica). 6.2.7 Factores que afectan a la mitosis La disminucin de temperatura afecta a la birrefringencia de los micro tbulos del huso mittico. De igual manera algunas drogas como la colchicina y el colcemid. Tambin el aumento de la presin hidrosttica. Los niveles de calcio normales almacenados en vesculas y en el retculo 98
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endoplasmtico liso, mantienen el armado y desarmado de los microtbulos, si estos niveles disminuyen afectan la arquitectura del huso mittico. 6.2.8 Trminos derivados de la mitosis. Con el objeto de aclarar conceptos y no confundir trminos, es interesante mencionar algunos otros fenmenos derivados o relacionados con la mitosis y la "divisin celular", que pueden ocurrir circunstancialmente en casi todos los organismos superiores y ocurren normalmente en algunos seres vivos poco evolucionados. Dichos fenmenos han sido denominados de diferentes formas, y entre los ms importantes figuran: La amitosis La endomitosis 6.2.8.1 Amitosis La amitosis es una denominacin gentica, dada a todas las divisiones celulares no mitticas, que pueden ocurrir excepcionalmente, y que se caracterizan porque el ncleo se divide en dos, sin que exista individualizacin de cromosomas y sin que exista formacin del huso La amitosis es el nombre dado a una forma de inhibicin de la mitosis, ocasionada por la falta de energa, para el traslado de los cromosomas hijos desde la placa ecuatorial hasta los polos. El proceso queda entonces estancado en la metafase, hasta tanto la clula vuelva a disponer de la energa necesaria. La falta de oxgeno (anoxia) es el principal causante de la a-mitosis. 6.2.8.2 Endomitosis La endomitosis es un proceso que est incluido dentro del trmino genrico de ornitosis; sin embargo, dadas ciertas caractersticas especficas que presenta, se lo estudia individualmente. La endomitosis se caracteriza porque los cromosomas, cumplen con todo su ciclo normal (espiralizacin, duplicacin y 99
BIOLOGIA CELULAR desespiralizacin) sin que la
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC membrana celular desaparezca y
consecuentemente, sin formacin del huso. Tampoco ocurre la citocinesis. Por lo tanto, la clula duplica su nmero de cromosomas, con el consecuente aumento de volumen que ello implica, y se convierte en una clula poliploide. La endomitosis ocurre generalmente en tejidos patolgicos de animales (tumores). Sin embargo, se la ha encontrado tambin en tejidos normales y es casi indefectible en los tejidos meristemticos de ciertos vegetales
6.3 MEIOSIS
La MEIOSIS es un proceso de divisin celular especial que ocurre exclusivamente en las clulas de los tejidos germinativos, de animales y vegetales que se reproducen sexualmente, y por el cual una clula diploide (2n) origina, luego de dos divisiones celulares y una sola divisin cromosmica, 4 clulas haploides (n) que se llaman "gametos" o Telillas germinales".
GRAFICO DEL PROCESO DE MEIOSIS
6.3.1. Objetivos primarios de la meiosis 100
BIOLOGIA CELULAR Los objetivos primarios de la

MEIOSIS
Ing. Estuardo Gavilnez R. MC son:
a) Reducir el nmero de cromosomas (portadores de la informacin gentica) a la mitad, b) Intercambiar material gentico.
Como es conocido, las clulas diploides, llevan dos juegos completos de informaciones hereditarias que interactan para dar lugar a tal o cual caracterstica biolgica del individuo. Las clulas haploides o gametos llevan, en cambio, un solo juego de informaciones hereditarias. Por la meiosis, una clula diploide da origen a clulas haploides con la mitad del nmero de los cromosomas, que tienen material gentico (materno y paterno) intercambiado, mediante el entrecruzamiento de sus cromtidas Tejidos en los que se estudia la meiosis Los estudios de la meiosis se realizan en los tejidos germinativos de las plantas: androceo y gineceo; en los animales: testculos y ovarios. Para que este proceso biolgico se produzca es necesario dos divisiones nucleares sucesivas, (meiosis I y meiosis II) 6.4 PROCESO DE LA MEIOSIS MEIOSIS I Profase de meiosis I La Profase I de la meiosis es quizs el perodo ms importante de este tipo de divisin celular, ya que durante el transcurso del mismo, los cromosomas homlogos de origen materno y paterno intercambian su material hereditario, lo que finalmente posibilita una mayor variacin gentica. Para estudiar la Profase I meitica, se la suele dividir nuevamente en 101
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sub-fases o sub-perodos, con el objeto de facilitar el aprendizaje de los acontecimientos que se desarrollan durante la misma: Leptonema o Leptoteno Cigonema o Cigoteno Paquinema Paquiteno Diplonema o Diploteno Diacinesis Leptonema o Peptoteno
Leptonema es un vocablo que deriva de las voces griegas: "leptos" = delgado y "nema" = filamento, o sea: filamento delgado. Durante el leptonema los cromosomas no se observan, an claramente debido al estado de desespiralizacin, en que se encuentra el cromonema. Sin embargo, en algunas especies, es posible distinguir ntidamente filamentos delgados y seguirlos en toda su extensin. Dichos filamentos suelen presentar ciertas condensaciones de cromatina, llamadas crommeros, cuya ubicacin es siempre constante, y permite identificar a los cromosomas leptotnicos. En este perodo y en forma gradual va aumentando el volumen del ncleo, con relacin al del citoplasma (probablemente debido a un proceso de hidratacin), y en el citoplasma se divide el centrosoma o centro celular que ser el responsable de
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BIOLOGIA CELULAR la polarizacin de la clula. Cigonema o Cigoteno
El sub-perodo del cigonema se caracteriza porque durante el mismo se hace visible el apareamiento de los cromosomas homlogos (ahora ya ms espiralizados y por .ende mejor visualizados). Dicho apareamiento comienza en uno o dos puntos y luego se generaliza a toda la longitud de los cromosomas homlogos que, por se motivo son idnticos morfolgicamente. Este apareamiento perfecto de los cromosomas homlogos es lo que se conoce con el nombre de sinapsis Paquinema o paquiteno
Paquinema significa filamento grueso y deriva de las voces griegas "pachys" = 103
BIOLOGIA CELULAR grueso y "nema" filamento
Debido al proceso de espiralzacin del cromonema, los cromosomas se tornan cada vez ms gruesos y cortos; y debido a la sinapsis, la clula aparenta tener slo la mitad (n) del nmero normal de cromosomas. Cada par de cromosomas homlogos observados en sinapsis, es lo que se conoce con el nombre bivalente. En realidad, ocurre que cada cromosoma homlogo est dividido ya en dos cromtidas, por lo que un bivalente consta de 4 cromtidas. Las maternas se consideran hermanas entre s, al igual que LAS paternas, en tanto que una cromtida viceversa. Durante el paquinema se realiza el entrecruzamiento ("crossing - over") por el cual dos cromtidas homologas de un bivalente intercambian uno o varios de sus segmentos. Dicho intercambio de materiales genticos se realiza en tres perodos, a saber: 1. Ruptura de ciertas porciones de las cromtidas homologas que se cortan y quedan separadas del resto. 2. Translocacin de dichas porciones o segmentos entre las dos cromtidas homologas; y 3. Fusin o soldadura de cada una de dichas porciones a la cromtida homologa respectiva. Mientras tanto, en el citoplasma los centriolos continan su polarizacin y desaparece el nuclolo. Diplonema o Diploteno materna se considera homologa a otra cromtica paterna y
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BIOLOGIA CELULAR
El trmino diplonema deriva de las voces griegas "diplo" = dos o doble y "nema" = filamento, o sea: filamento doble. Durante el diplonema, los dos cromosomas homlogos, con los segmentos de dos de sus cromtidas, ya intercambiados, inician su separacin que, sin embargo, no es completa, ya que se ve impedida por ciertas uniones entre las dos cromtidas homologas, que intercambiaron segmentos. Dichas uniones ocurren en los puntos en donde se realizo l intercambio y se denominan: quiasmas. Es entonces cuando se los denomina- tambin ttradas. Diacinesis
La palabra diacinesis proviene de las voces griegas "da" " a travs y "cinesis"
=
movimiento. Durante la diacinsis contina la separacin de los
cromosomas homlogos, que debido al proceso de espiralizacin del cromonema, son ahora muy cortos y gruesos. Los quiasmas, que mantenan unidas a dos cromtidas homologas de cada tetrada van desapareciendo por un mecanismo de desplazamiento desde las regiones en donde estaban originalmente hacia los extremos de los brazos o telomeros . Este mecanismo ha sido denominado terminalizacin de los quiasmas y contina incluso durante la metafase 1 de la meiosis. Metafase de la meiosis I La metafase I de la meiosis se caracteriza porque los bivalentes o tetradas llegan a su mximo condensamiento y acortamiento. Se realiza el ordenamiento de los mismos en la placa ecuatorial a expensas del huso, 105
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mientras desaparece la membrana nuclear. El centrmero de cada cromosoma homlogo est dirigido ya hacia uno de los polos y no se realiza la divisin del mismo como ocurre en la mitosis. Anafase de la meiosis I La anafase I consiste en la separacin final de los dos cromosomas homlogos, cada uno con dos cromtidas (dos mixtas y las otras dos que conservan su naturaleza original), unidas por el centro-mero. La anafase I termina cuando los cromosomas llegan a sus polos respectivos. A diferencia de lo que ocurre en la mitosis, el nmero de cromosomas que arriba a cada polo, es la mitad del nmero de cromosomas que posea la clula original. Telofase meiosis I La telofase I de la meiosis es muy semejante a la telofase mittica aunque pueden ocurrir ciertas variaciones notables.La telofase I de la meiosis es muy semejante a la telofase mittica, aunque pueden ocurrir ciertas variaciones notables, ya que en algunos casos, el cromonema no se desespiraliza permaneciendo los cromosomas con sus caracteres morfolgicos estables. En otros casos no obstante se vuelven a formar el nuclolo y la membrana nuclear y ocurra la desespiralizacin del cromonema y las dos clulas resultantes entran en un periodo de interface cuya duracin tambin puede variar notablemente, ya que por ejemplo los animales, los ovocitos primarios, as formados en las hembras permanecen entre 12 a 50 aos en este estado interfasico antes de sufrir la meiosis II.
106
BIOLOGIA CELULAR Meiosis II La meiosis II
consiste fundamentalmente en
la
divisin
de
las
clulas resultantes de la meiosis I, pero en este caso, la divisin es ms semejante a una mitosis normal.
Tendremos entonces en esta divisin II las siguientes fases: Profase II Anafase II Metafase II Telofase II El nmero de cromosomas ya reducido a la mitad en la meiosis I es reproducido, y, por lo tanto, las 4 clulas que resultan de esta segunda divisin meitica tienen la mitad del nmero de cromosomas que posea la clula original, vale decir que son haploides (n). Finalmente, se puede decir que, las divisiones meiticas pueden variar ligeramente segn se trate de ovognesis o espermatognesis en los animales o de megasporognesis o microsporognesis en los vegetales, pero las consecuencias finales del proceso son siempre las mismas: a) Se reduce el nmero de cromosomas de las 4 clulas resultantes a la mitad de los que posea la clula original. b) Mediante hereditaria. el entrecruzamiento, se intercambian materiales genticos
entre dos cromtidas homologas, lo que posibilita una mayor variacin
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CUADRO COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
MITOSIS
Se produce en clulas somticas Existe una sola divisin celular Se mantiene el nmero de cromosomas No da lugar a la variabilidad gentica Se forma dos clulas hijas Es un proceso relativamente rpido Se produce en cualquier parte del cuerpo.
MEIOSIS
Se produce en clulas sexuales Existen dos divisiones celulares Se reduce a la mitad el nmero de cromosomas Permite variabilidad de la especie Se forma cuatro clulas hijas Puede durar varios aos en las mujeres Se produce nicamente en rganos sexuales
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BIBLIOGRAFIA 1. Moreno R. 1.993 Principios de Biologa Celular, Ed. El Ateneo 2. Nason A. 1995 Biologa Edit. Limusa Wiley, S.A. Mxico 3. Robertis E. 1.996 Biologa Celular y Molecular, Edt. El Ateneo 4. Del Ponte E. y Martnez E. 1.999 Biologa Su Enseanza Moderna Edt.Estrade. Imp. Argentina 5. Moder S. 2001 Biologa, Ed.Me Graw Hill. Interamericana Editores S.A. 6. Ballesteros M. Jimeno A. y Pardo A 2002 Edt. Santillana Barcelona 7. Vargas M. 2003 Biologa, E.P. Impresores 8. Auderxirlr T. 2004 Biologa. Edit. Prentice Hall Inc. 10 Gander E. 2005 Principios de Gentica, Edt.Limusa Wiley S.A Mxico Tercera Edt. 11 http: WWW. Biologa. Org
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CONTENIDO
Portada Presentacin UNIDAD I BIOLOGA CELULAR GENERALIDADES 1.1 Niveles de organizacin 1.2 Caractersticas de los diferentes niveles de organizacin 1.3 Los bioelementos UNIDAD II LA CELULA 2.1. Concepto de clula 2.2. Forma de las clulas 2.2.1. La clula atendiendo a la constancia de forma. 2.2.2. Relacin con la morfologa celular. 2.2.3. Diferentes formas de clulas 2.2.4. Relacin entre la superficie y volumen de una clula 2.2.5. Caractersticas fsicas de una clula 2.3. El hialoplasma 2.3.1. Composicin qumica del sistema coloidal 2.4. Propiedades fsicas de una clula UNIDAD III MOLCULAS ORGNICAS PRESENTES EN LA CLULAS 3.1. Carbohidratos 3.1.1. Clasificacin de los carbohidratos. 3.1.1.1. Los Monosacridos 3.1.1.2. Los Disacridos. 3.1.1.3. Oligosacridos 3.1.1.4. Polisacridos 3.1.2. Funcin de los Carbohidratos 3.2. Lpidos o Glicridos 3.2.1. Clasificacin de lpidos por su complejidad 3.2.1.1. Los lpidos simples 3.2.1.2. Lpidos Compuestos o Complejos 3.2.2. Funcin de los Lpidos 3.3. Las protenas 3.3.1. Importancia de las Protenas 3.3.2. Estructura de las Protenas 3.3.2.1. Estructura Primaria de las protenas 3.3.2.2. Estructura secundaria de las protenas 3.3.2.3. Estructura terciaria de las protenas 3.3.2.4. Estructura cuaternaria de las protenas 3.3.4. Nomenclatura 3.3.5. Aminocidos 3.3.6. cidos Nuclicos 3.4. Las vitaminas 3.4.1. Clasificacin de las Vitaminas. 3.5. Sales inorgnicas. 3.5.1 Clasificacin de los Nutrientes Minerales. UNIDAD IV MORFOLOGA CELULAR
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29 29 29 30 31 31 32 32 33 34 36 36 38 38 39 39 39 40 40 41 41 41 42 42 43 43 44 44 44 45 46 47 48 49 49 49 50 50 51 51 51 52 52 53 53 53 54 54 54 54 55 55 55 55
4.1. Concepto 4.2. Estructura Celular 4.2.1 Membrana Celular o Plasmtica. 4.2.1.1 Grosor de la membrana celular y visualizacin 4.2.1.2 Funciones de la membrana 4.2.1.3 Diferenciaciones de la membrana celular 4.2.2 Citoplasma. 4.2.2.1 Sistema vacuolar citoplasmtico 4.2.2.2 El hialoplasma o matriz citoplasmtica 4.2.2.3 Organoides e inclusiones citoplasmticas 4.2.2.4 Estudio diferenciado de los elementos que conforman el sistema vacuolar y los organodes citoplasmticos 4.2.2.4.1 Vacuolas 4.2.2.4.1.1 Componentes estructurales de una vacuola 4.2.2.4.1.2 Composicin qumica de las vacuolas vegetales 4.2.2.4.1.3 Composicin qumica de las vacuolas animales 4.2.2.4.1.4. Mecanismo de coloracin vital de las vacuolas 4.2.2.4.1.5 Rol fisiolgico de las vacuolas 4.2.2.4.2 Retculo Endoplasmtico 4.2.2.4.2.1 Estructura general del retculo endoplasmtico 4.2.2.4.2.2 Estructuras morfolgicas diferenciales que presentan el retculo endoplasmtico 4.2.2.4.2.3 Caractersticas especficas que presenta el retculo endoplasmtico granuloso 4.2.2.4.2.4 Funcin que desempea el retculo endoplasmtico liso. 4.2.2.4.2.5 Relacin que existe entre las membranas del retculo endoplasmtico y otras estructuras celulares 4.2.2.4.3 Complejo de Golgi 4.2.2.4.3.1 Visualizacin del complejo de Golgi al microscopio electrnico 4.2.2.4.3.2 Funcin que desempea el complejo de Golgi 4.2.2.4.4 Los Micro somas 4.2.2.4.4.1 Descubrimiento de los micro somas 4.2.2.4.4.2 Revelacin del microscopio electrnico acerca de los micro somas 4.2.2.4.5 Plastidos 4.2.2.4.5.1. Cloroplastos 4.2.2.4.5.1.1 Forma y tamao de los cloroplastos 4.2.2.4.5.2 Cromoplastos 4.2.2.4.5.2 .1 Localizacin normal de los cromoplastos 4.2.2.4.5.2.2 Origen de los cromoplastos 4.2.2.4.5.3. Leucoplastos 4.2.2.4.5.3.1 Aspecto que presentan los Leucoplastos 4.2.2.4.6 Condrioma o Mitocondria 4.2.2.4.6.1 Aspecto que presentan las mitocondrias 4.2.2.4.6.2 Numero de mitocondrias que tienen las clulas 4.2.2.4.6.3 El tamao de las mitocondrias 4.2.2.4.6.4 Composicin qumica de las membranas mitocondriales 4.2.2.4.6.5 Mitocondrias desde el punto de vista funcional 4.2.2.4.7 Lisosomas 4.2.2.4.7.1 Descubrimiento de los lisosomas 4.2.2.4.7.2 Identificacin visual de los lisosomas al microscopio electrnico 4.2.2.4.7.3 Visualizacin de los lisosomas al microscopio ptico 4.2.2.4.7.4 Funcin digestiva de los lisosomas 4.2.2.4.7.5 Origen de los lisosomas 4.2.2.4.8. Los Ribosomas 4.2.2.4.8.1 Funcin de los ribosomas 4.2.2.4.8.2 Ubicacin y distribucin de los ribosomas en la clula 4.2.2.4.8.3 Composicin qumica de los ribosomas 4.2.2.4.9. Centro Celular
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56 56 56 57 57 58 58 58 59 59 60 60 61 61 61 61 61 62 62 63 63 63 63 64 64 64 65 65 65 66 66 66 67 67 67 67
4.2.2.4.9.1 Ubicacin del centro celular en el hialoplasma 4.2.2.4.9.2. Organizacin interna del centro celular 4.2.2.4.9.3. Estructura interna de los centriolos 4.2.2.4.9.4 Centriolos en la divisin celular 4.2.2.4.9.5. Funciones que desempean el centro celular 4.2.2.5. Inclusiones Citoplasmticas 4.2.2.5.1 Nombres de las inclusiones citoplasmticas 4.2.2.5.2 Estructura y composicin de las inclusiones citoplasmticas 4.2.2.5.3 Clasificacin de las inclusiones citoplasmticas 4.2.3 El Ncleo 4.2.3.1 Membrana Nuclear 4.2.3.1.1 Observacin de la membrana 4.2.3.1.2 Membrana nuclear elemento constante en toda clula viva 4.2.3.1.3 Composicin qumica de la membrana nuclear 4.2.3.1.4 Regeneracin de la membrana nuclear lesionada 4.2.3.1.5 Funcin de la membrana nuclear 4.2.3.2 Jugo Nuclear 4.2.3.2.1 Aspecto del jugo nuclear 4.2.3.2.2 Caractersticas del jugo nuclear 4.2.3.2.3 Composicin qumica del jugo nuclear 4.2.3.2.4 Funcin del jugo nuclear 4.2.3.3 El nuclolo 4.2.3.3.1 Visualizacin del nuclolo en las clulas vivas sin teir. 4.2.3.3.2 Numero de nuclolos en las clulas 4.2.3.3.3 Composicin qumica de los nuclolos 4.2.3.3.4 Estructura de los nuclolos 4.2.3.3.5 Origen de los nuclolos 4.2.3.3.6 Forma del nuclolo 4.2.3.3.7 Funcin del nuclolo 4.2.3.3.8 Nuclolos en la sntesis proteica 4.2.3.3.9 Falsos nuclolos 4.2.3.4 Cromatina 4.2.3.4.1 Cromatina y cromosoma 4.2.3.4.2 Composicin qumica del material cromatnico 4.2.3.4.3 Ultra estructura del material cromtico 4.2.3.4.4 Eucromatina y heterocromatina UNIDAD V CROMOSOMAS 5.1 Descripcin 5.2 Visibilidad de los cromosomas 5.3 Tcnicas empleadas para el estudio de los cromosomas 5.4 Clulas que se utilizan para estudiar los cromosomas 5.5 Estructura de los cromosomas metafsicos 5.5.1 Formas externas que presentan los cromosomas metafsicos 5.5.2 Constriccin primaria 5.5.3 Constriccin secundaria u olisterozona 5.5.4 Satlite 5.5.5 Teloneros 5.5.6 Cromonema 5.5.7 Crommeros 5.5.8 Cromtida 5.6 Ultra estructura del cromosoma 5.7 Clasificacin de los cromosomas 5.8 Tamao de los cromosomas metafsicos 5.9 Nmero de cromosomas de una clula 5.10 Nmero diploide y haploide de los cromosomas 5.10.1 Nmero haploide 5.10.2 Nmero diploide
69 70 70 71 71 72 72 72 73 73 73 74 74 75 75 76 76 77 77 78
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5.11 5.12 5.13 5.14

78 78 78 79 80 80 80 81 81 81 82 82 82 82 82 83 83 84
Cromosomas homogneos y heterogneos Diferencia entre gonosomas y autosomas Constantes cromosmicas Composicin qumica de los cromosomas 5.14.1 Funcin de los cromosomas 5.14.2 Anomalas de nmero y morfologa del cromosoma 5.14.2.1 Anomalas de nmero de cromosomas 5.14.2.2 Anomalas en la morfologa de los cromosomas 5.14.2.2.1 Translocacin 5.14.2.2.2 Fusin cntrica 5.14.2.2.3 Duplicacin 5.14.2.2.4 Inversin 5.15 Isocromosoma 5.16 Cromatina sexual 5.16.1 Estudio de la cromatina sexual 5.16.2 Tcnicas de estudio de la cromatina sexual 5.16.3 Vida de la cromatina sexual 5.16.4 Origen del cromosoma sexual
UNIDAD VI LAS CLULAS EN DIVSON 6.1 Mitosis 6.1.1 Descubrimiento del proceso de mitosis 6.1.2 Importancia real de la mitosis 6.1.3 Relacin existente entre informacin gentica cromosoma y mitosis 6.1.4 Divisin celular 6.1.5 Interfase 6.1.5.1 Fase o Su perodo G 6.1.5.2 Fase o Su perodo S 6.1.5.3 Fase o Su perodo G2 6.1.6 Elementos celulares que participan en la divisin de la clula 6.1.7 Tiempo que dura la divisin celular 6.1.8 Tiempo que dura cada fase de la mitosis 6.2. Proceso de mitosis 6.2.1 La Citocinesis o Cito diresis 6.2.2 Principales caractersticas de la citocinesis en las clulas animales 6.2.3. Reparticin de los orgnulos citoplasmticos durante la citocinesis 6.2.4 Citocinesis de las clulas vegetales 6.2.5 Etapas concretas de la divisin celular 6.2.5.1 Inhibidores de la sntesis de ADN 6.2.5.2 Inhibidores de la formacin del huso acromtico 6.2.6 Importancia de los productos mitticos 6.2.7 Factores que afectan a la mitosis 6.2.8 Trminos derivados de la mitosis. 6.2.8.1 Amitosis 6.2.8.2 Endocitosis 6.3 Meiosis 6.3.1. Objetivos primarios de la meiosis 6.4 Proceso de la meiosis CUADRO COMPARATIVO ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS BIBLIOGRAFA NDICE 86 86 86 87 87 88 88 88 89 89 90 90 91 95 95 96 96 97 97 98 98 98 99 99 99 100 101 101 107 108 109
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