ESTRUCTURA GENERAL DE LAS BACTERIAS

Su molcula de ADN bicatenario (cromosoma bacteriano) se encuentra en el citoplasma formando el nucleoide.

Membrana plasmtica Anillo S-M Protena Fei Pared bacteriana Peptidoglucano

CARECEN DE VERDADERO NCLEO ESTRUCTURAS RIBOSOMAS INCLUSIONES CITOPLSMICAS PARED CELULAR

Gancho o codo
AXONEMA: Filamento de flagelina (unidades globulares enespiral levgira)

MEMBRANA PLASMTICA CON MESOSOMAS CPSULA O GLUCOCLIZ FLAGELOS BACTERIANOS FIMBRIAS Y PILI
Fimbrias en E. Coli Flagelo de Vibrio cholerae Protena Mot Anillo P Anillo L

Estructura de un flagelo bacteriano

Membrana plasmtica Anillo S-M Pared bacteriana

FLAGELO BACTERIANO

Protena Fei
Gancho o codo AXONEMA: Filamento de flagelina (unidades globulares enespiral levgira)

Protena Mot Anillo P

Estructura de un flagelo bacteriano

FLAGELOS EN PROCARIOTAS

LA MEMBRANA PLASMTICA EN PROCARIOTAS

Constituye una fina bicapa lipdica de unos 8 nm de espesor similar a eucariotas pero con distinto tipos de lpidos: mantiene la integridad celular y es altamente selectiva. Presenta los mesosomas hacia el interior ESTRUCTURA Diferencias con la de eucariotas
Fosfolpidos
No tiene esteroles como el colesterol. El porcentaje de los distintos tipos de fosfolpidos es diferente. Algunas bacterias tienen isopreno en lugar de cidos grasos. En algunas las cadenas hidrofbicas de cada lado se unen covalentemente entre s formando una monocapa. BICAPA LIPDICA Protena

Fosfolpidos

MONOCAPA LIPDICA

La estructura de monocapa es ms estable y resistente en ambientes con temperaturas elevadas.

LA PARED CELULAR EN EN PROCARIOTAS

FUNCIN: Envoltura rgida que proporciona proteccin frente a choques osmticos. TIPOS DE PARED:

COMPOSICIN QUMICA: Peptidoglucano o murena, formado por N-acetilglucosamina, cido N-acetilmurmico y un tetrapptido. Exclusivo de Bacteria.

GRAM POSITIVAS (retienen el cristal violeta) cido lipoteicoico PEPTIDOGLUCANO (90%)

GRAM NEGATIVAS(no retienen el cristal violeta)

cido teicoico
Porina

LPS

Lpido A

Membrana plasmtica

Membrana plasmtica

PEPTIDOGLUCANO (10%)

NAG

NAM

PROTEGE A LAS BACTERIAS DE LA PRESIN OSMTICA

PEPTIDOGLICANO DE LA PARED BACTERIANA (HETEROPOLISACRIDO Y HETERSIDO)

Metabolismo y crecimiento bacterianos

Objetivos

Entender los procesos metablicos que tienen lugar en la clula bacteriana y su aplicacin en el aislamiento e identificacin de las bacterias
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Fisiologa bacteriana
Crecimiento: es el aumento ordenado de todos los componentes celulares Duplicacin celular

Metabolismo: son los pasos intermedios entre la captacin de nutrientes y la divisin celular. Anabolismo (Sntesis) Catabolismo (Destruccin)

Nutricin bacteriana
Exigentes (Haemophilus, Neisseria) No exigentes (Pseudomonas, Escherichia) Energticamente exigentes (Chlamydias)

Nutrientes necesarios:
Inorgnicos: H O - C - N - S - Fe - P Orgnicos: Azcares - cidos - Aminocidos 2

Purinas y Pirimidinas - Vitaminas

Transporte a travs de la M.P.

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Absorcin de nutrientes
Difusin pasiva: glicerol, agua, O2, CO2

 Difusin facilitada: Permeasas

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 Transporte activo:. Con gasto de energa

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Transporte activo

Gradiente de protones generado durante el transporte de electrones para facilitar el transporte activo. Sistema de transporte de una sustancia en un sentido uniporte. Sistema de transporte combinado de dos sustancias simporte. Sistema de transporte combinado en que las sustancias se desplazan en direcciones opuestas antiporte.
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Transporte activo

Absorcin de nutrientes
Oligoelementos: difusin pasiva o facilitada Gases: difusin pasiva Molculas pequeas: difusin simple o facilitada Grandes molculas: digestin previa
Almidn: amilasas Protenas: proteasas DNA: Desoxirribonucleasas Gelatina: gelatinasas Grasas. Lipasas, fosfolipasas

Concentracin de oxgeno
Aerobios: organismo que necesita O2 para crecer. Anaerobio: organismo que puede crecer en ausencia de O2. Anaerobio facultativo: no requieren O2 para crecer, pero lo hacen mejor en su presencia. Anaerobio aerotolerante: pueden crecer con presencia o ausencia de O2. Capnfilos: crecen en presencia de CO2 Microaerfilos: necesitan niveles de O2 bajos

Requerimientos de O2 y CO2
Aerobios estrictos: 21% de oxgeno
Pseudomonas, Mycobacterium

Anaerobios obligados: 0% de oxgeno

Fusobacterium, Clostridium

Anaerobios facultativos: crecen con o sin oxgeno

Streptococcus, Enterobacteriaceae

Anaerobios aerotolerantes: 0,5% de oxgeno

Actinomyces, Propionibacterium

Capnfilos: necesitan o crecen mejor con 5-10% de CO2

Neisseria, Haemophilus

Microaerfilos: 5% de oxgeno
Campylobacter, Helycobacter

Concentracin de oxgeno

Aerobio

Anaerobio estricto

Anaerobio facultativo

Microaerfilo

Anaerobio aerotolerante

Requerimientos de pH
Neutrfilas = 5,5 - 8,0
Staphylococcus sp.

Acidfilas = 0,0 - 5,5

Lactobacillus sp.

Alcalfilas = 8,0 - 11,5

Vibrio sp.

Requerimientos de temperatura
Psicrfilas = 0 - 20C
Pseudomonas, Listeria

Mesfilas = 20 - 45C
Staphylococcus, Streptococcus

Termfilas = 55C o ms
No patgenas

Estenotrmicos = 35 - 36C
Neisseria

Euritrmicos = 0- 44C
Enterococcus

Metabolismo
Es el conjunto de reacciones qumicas que se producen en las clulas vivas. Criterios de divisin del metabolismo Segn la fuente principal de carbono Segn la utilizacin del oxgeno molecular Segn el sustrato

LA NUTRICIN EN PROCARIOTAS
PROCARIOTAS

AUTTROFOS
Producen materia orgnica a partir de la materia inorgnica ingerida: littrofos

HETERTROFOS
Ingieren materia orgnica extrayendo parte de su energa qumica: quimiorgantrofos QUIMIOHETEROTROFAS

FOTOAUTTROFAS SAPROFTICAS

Fotosntesis anoxignica
Bacterias descomponedoras Sulfobacterias verdes y prpuras PARSITAS Bacterias patgenas SIMBITICAS Bacterias de la flora intestinal FOTOHETERTROFAS (bacterias purpreas no sulfreas)

Fotosntesis oxignica
Cianobacterias QUIMIOAUTTROFAS

Bacterias del suelo

Clasificacin metablica
CATEGORA Fotoauttrofos FUENTE DE CARBONO
CO2 Sustancias orgnicas

FUENTE DE ENERGA
Luz

DADOR DE ELECTRONES
Sustancias inorgnicas reducidas Sustancias orgnicas

EJEMPLOS
Cianobacterias Bacterias sulfreas verdes y purpreas Bacterias prpuras no sulfeas Bacterias del hidrgeno Thiobacillus thiooxidans y otros Especies patgenas para el hombre y la mayora de otras bacterias

Foto hetertrofos Quimio auttrofos

Luz Sustancias inorgnicas reducidas Sustancias orgnicas

CO2

Reacciones de xido-reduccin

Quimio hetertrofos

Sustancias orgnicas

Reacciones de xido-reduccin

Obtencin de energa
Molculas complejas Degradacin Energa

Metabolitos intermedios Sntesis Energa

Molculas complejas

Catabolismo
Es la descomposicin de las sustancias nutritivas en compuestos ms sencillos con liberacin de energa, que la bacteria utiliza para su biosntesis.

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Oxidacin biolgica
Finalidad: obtener energa (ATP) para el crecimiento y la obtencin de productos intermedios que se pueden utilizar como punto de partida para la biosntesis. Procesos: Fosforilacin a nivel de sustrato o Fermentacin

Fosforilacin oxidativa o Respiracin

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REACCIONES ENERGTICAS:
Va glucoltica de Embder - Meyerhof Va pentosa fosfato Ciclo de Krebs

Va de Entner Doudoroff

Compuestos de alta energa

Poder reductor

Metabolismo energtico
GLUCOLISIS O VIA EMBDER - MEYERHOF Glucosa---- Ac. Piruvico Lugar donde ocurre: citoplasma bacteriano Glucosa: principal sustrato Ganancia de energa: 2 ATP

Va de Entner-Doudoroff.
Desde GAL-3P hasta Piruvato es catalizado por enzimas comunes a la va Glicoltica.

Pseudomonas Rhizobium Agrobacterium

Muy pocos Gram(+)

Va pentosas fosfato
Las principales funciones de la va de las pentosas fosfato son: - generar NADPH - sintetizar azcares de cinco carbonos (PENTOSAS-P).

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Ciclo de Krebs
Lugar: Citoplasma Piruvato--- Acetil CoA Acetil CoA--- Oxalacetato Produce: 38 ATP

Fermentaciones microbianas:

F. Homolctica F. Heterolctica F. Acido mixta F. Butanodilica

Respiracin aerbica
Ocurre en presencia de oxgeno (Oxidacin) Glucosa + O2 CO2 + H2 O + 38 ATP
Pasos

Gluclisis Decarboxilacin oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones

Productos txicos: O2- y H2 O2 Bacterias aerobias y anaerobias facultativas en aerobiosis

Respiracin anaerbica
Ocurre en ausencia de oxgeno Aceptores finales de electrones: iones inorgnicos Glucosa + S CO2 + SH2 + 34 ATP

No se liberan productos txicos Bacterias anaerobias obligadas y anaerobias facultativas en anaerobiosis

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Fermentacin anaerbica
Ocurre en ausencia de oxgeno Los aceptores de electrones son molculas orgnicas Glucosa + NADH Piruvato + NAD+ + ATP
Pasos

Gluclisis Degradacin del piruvato

Productos con alta energa: cido lctico, propinico, butrico, actico, alcohol etlico, etc. Bacterias anaerobias y anaerobias facultativas en anaerobiosis

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Factores ambientales sobre el crecimiento bacteriano El crecimiento est influenciado por factores fsicos y qumicos del ambiente en que se encuentran. Factores como: efecto de solutos y la actividad del agua, pH, temperatura, nivel de oxgeno, presin y radiacin.

CRECIMIENTO BACTERIANO: FACTORES

Temperatura pH Medio de cultivo Inculo

REPRODUCCIN BACTERIANA: BIPARTICIN (FISION BINARIA)

REPRODUCCIN BACTERIANA: BIPARTICIN

FORMAS DE REPRODUCCIN PARASEXUAL EN BACTERIAS

TRANSFORMACIN
ADN transformante

La clula receptora capta del medio ADN libre procedente de otra clula.

Cromosoma bacteriano Clula receptora FReplicacin del ADN

CONJUGACIN

Pili

Se realiza contacto fsico entre la clula donante y la receptora transfirindose un plsmido.

Clula donante F+ Clula F+

+
Clula F+

TRANSDUCCIN
El vector de transferencia gentica es un bacterifago. Bacteria infectada por un fago

Lisis bacteriana

Clula transducida

FORMAS DE REPRODUCCIN PARASEXUAL: CONJUGACIN

FORMAS DE REPRODUCCIN PARASEXUAL: TRANSDUCCIN

ESPORULACIN
Bacteria vegetativa Septacin asimtrica ENDOCITOSIS

FORMACIN DE LA ENDOSPORA

Lisis clular. Liberacin de la espora

Sntesis de la cubierta

Formacin del cortex

pH
Medida de la actividad de los iones de hidrgeno de una solucin.
Acidfilos Neutrfilos Alcalfilos pH entre 0 5,5. pH entre 5,5 8,0. pH entre 8,0 11,5

Se utilizan buffer para amortiguar el pH de algunas sustancias.

Temperatura
Al ser microorganismos unicelulares, estn dependiendo de la T ambiental. Al aumentar la T, aumenta el metabolismo y a su vez el crecimiento bacteriano T ptima Desnaturalizacin de protenas, deterioro de membranas citoplasmticas, inhibicin de crecimiento T altas La funcin se afecta, pero la estructura ni composicin qumica T bajas

Temperatura
Reacciones enzimticas En aumento constante

Reacciones enzimticas A mx. velocidad

Gelificacin de membrana, Transporte lento, No hay crecimiento.

Desnaturalizacin proteica, Colapso de membrana, Lisis trmica.

Temperatura
Las temperaturas cardinales dependen de:
Cada microorganismo Factores ambientales como pH y nutrientes. T ptima puede variar de 0 75 C T crecimiento de -20 100 C, con una variacin de 30

Temperatura
MNIMA PTIMA MXIMA EJEMPLO Bacterias ocenicas Bacterias deterioro de alim. Refrig. Mayora de bacterias patgenas Bacterias, hongos y algas Bacterias aisladas del suelo marino

Psicrfilos Psicrtofos Mesfilos Termfilos Hipertermfilos

0 C 0 C 15 -20 C 45 C 55 C

15 C 20 30 C 20 45 C 55 65 C 80 113 C

20 C 35 C 45 C sup. a 65 C 113 C

Tipo de bacteria Aerobia estricta Anaerobia estricta

Crecimiento Va metablica Aerobio Anaerobio

+ + +
(+)

+ + +
+

Respiracin Fermentacin
Respiracin/ Fermentacin

Facultativo
Indiferente/ Aerotolerante Microaerfilo

Fermentacin
Fermentacin

Medios de Cultivo
Los microorganismos deben ser obtenidos en forma de cultivos puros a partir de la muestra del paciente (2do. postulado de Koch). Conjunto de sustancias que permiten el crecimiento de los microorganismos bajo determinadas condiciones de incubacin (Tiempo, temperatura y oxgeno)
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Medios de cultivo
Conjunto de nutrientes , factores de crecimiento y otros componentes que crean las condiciones necesarias para el desarrollo de los MO.

Segn su consistencia
Lquidos (Caldos)
Enriquecimiento Tubos Identificacin
Slidos (Agares) Aislamiento Identificacin Placas de Petri o tubos

Medios de cultivo segn estado fsico

Slido: Se utiliza un agente solidificante (el agar) en una proporcin por encima del 15% (1215 g/L). En ellos las bacterias crecen con mayor dificultad, pues los nutrientes se agotan con rapidez en el punto donde se desarrollan no obstante nos permite el aislamiento, purificacin y visualizacin de su crecimiento en colonias, as como su posible identificacin a travs de medios especficos y diferenciales de caracteres slidos, elaboracin de antibiogramas, etc. Semislido: Presentan agar en su composicin en una proporcin menor al 5% (2,5g/L). Se utiliza especialmente para el estudio de algunas propiedades bioqumicas (oxidacinfermentacin) Lquido: No contienen ningn tipo de agente solidificante y son tambin denominados caldos. Favorecen mucho el desarrollo y multiplicacin de las bacterias porque al difundirse stas por todo el medio encuentran con facilidad las sustancias que necesitan para nutrirse. Se de gran utilizad para la realizacin de mltiples pruebas.

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Medio lquido Medio semislido

Medio slido
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Medios de cultivo segn su composicin

Medios sintticos
componentes conocidos. Utilizados en investigacin.

Medios complejos
Para bacterias exigentes. Composicin qumica exacta se desconoce. Contienen peptonas, extracto de carne y de levadura. ej.: caldo nutritivo, agar Mac -conkey, etc.

Medios selectivos
Favorecen el crecimiento de microorganismos particulares.

Medios diferenciales
Permite identificacin tentativa de bacterias. Ej.: agar sangre

Constituyentes habituales de medios de cultivo

Agar: utilizado como agente gelificante para dar solidez a medios de cultivo Composicin: Polisacrido Obtencin: Algas marinas

Extractos: de rganos o tejidos animales o vegetales (carne, hgado, cerebro, semillas).

 Peptonas: mezclas complejas de compuestos orgnicos nitrogenados y sales minerales obtenidas por digestin enzimtica o qumica de protenas animales o vegetales (soja, carne, gelatina, casena, etc.)

 Fluidos corporales: sangre completa, sangre desfibrinada, plasma, suero sanguneo se pueden aadir al medio.

 Amortiguadores: incorporados al medio de cultivo para mantener el pH dentro del rango ptimo de crecimiento bacteriano. Ejemplo: sales de fosfatos bisdicos o bipotsicos.

 Indicadores de pH: indicadores cido-base se aaden al medio de cultivo con objeto de detectar variaciones del pH.

 Agentes reductores: Casena, tioglicolato, etc; aadidos para crear condiciones que permitan desarrollo de MO microaerfilicos o anaerobios.

 Agentes selectivos: adicin al medio de cultivo de cristal violeta, sales biliares, azida sdica, telurito potsico, antibiticos, etc.

Preparacin de los medios de cultivo

Aislamiento primario

Muestras clnicas Medio de cultivo

Aislamiento primario
Siembra por estras

Inicio de la siembra

Incubar 24 hs a 37C Final de la siembra

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Aislamiento primario
Siembra por estras

Inicio de la siembra

Final de la siembra

72

73

Divisin Bacteriana

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Divisin Bacteriana
1 Clula bacteriana
Escherichia coli
Divisin: 20 minutos Colonias: 1 da

1 colonia

Clostridium botulinum
Divisin: 35 minutos Colonias: 2 das

Mycobacterium tuberculosis
Divisin: 12 horas Colonias: 30 das
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CURVA DE CRECIMIENTO BACTERIANO

FASES
1. 2. 3. 4. Latencia Logartmica o exponencial Estacionaria Muerte o declive

Log n clulas viables

Pocas clulas

Tiempo

Clulas vivas Clulas muertas

 Fase de latencia (lag):

Introduccin de microorganismos a un medio de cultivo. No hay divisin celular inmediata. Estn replicando su DNA. No hay incremento de la poblacin. La clula est sintetizando nuevos componentes. Depende de la juventud de las clulas, del medio en que se cultivan o traspasan, etc. Aproximadamente 4 horas.

 Fase exponencial o logartmica:

Los microorganismos crecen y se dividen hasta su nivel mximo. Despus de 6 horas. La poblacin es uniforme, qumica y fisiolgicamente. En esta fase se realizan los estudios bioqumicos y fisiolgicos de las colonias.

 Fase estacionaria:
Se llega a una concentracin de 10 9 clulas por mL. El nmero total de microorganismos viables permanece constante. Existe una limitacin de los nutrientes. Algunas bacterias responden con cambios como: formacin de endosporas, reduccin de tamao. Las bacterias se vuelven ms resistentes.

 Fase de muerte:
Disminucin del nmero de clulas viables. Producto de que no existe multiplicacin celular. Esta fase es logartmica, producida en condiciones de laboratorio.

Recuento bacteriano
1 colonia 1 Unidad formadora de colonias (UFC) Cmara de Petroff-Hausser Recuento en placa Turbidimetra Dilucin en tubos
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Recuento en placa
Muestra 5 microlitros Placa

5 l ---------- 45 colonias 1000 l (1ml) ---------- 1000 x 45 / 5 = 200 x 45

Nmero de colonias x 200 = UFC/ml

Colonia
Colonia agrupacin de microorganismos de una misma especie. Caractersticas macroscpica de las colonias:
Olor: del cultivo puede ser agradable o desagradable; fetal o frutal, amoniacal, nauseabundo Tamao: Grande mediano, pequeo, pequesima. Aspecto: Opaco, brilloso, transparente, rugoso, algodonoso, aterciopelado.

Estudio Macroscpico de las colonias

Color: Amarillo, rojizo, blanco, cremas Forma: Redonda, alargada, irregular Bordes. Dentados festoneado filiforme, liso Altura: Plana, elevada, cncava, convexa Tipo de cultivo: Puro, mixto y contaminado Puro: Esta formado por un solo tipo de microorganismo (Para estudiar las propiedades de un organismo dado es necesario manejarlo en un cultivo puro) Mixto: Es la presencia de dos o mas especies de microorganismo en el cultivo

Cultivo contaminado
Contaminado: es cuando aparece un germen extrao fuera de la lnea de siembra. Cantidad de crecimiento del cultivo: Abundante, abundantisimo, escaso, y muy escaso

Esquema de colonias con su: forma,margen y elevacin

09/09/2013

Consistencia de la Colonia:
Las colonias pueden ser: duras, viscosas, mucosas, secas, muy secas, cremosas, etc. En general, al mayor parte de las bacterias forman colonias de consistencia ms o menos cremosa, aunque existen muchas excepciones

Mtodos de Siembra
Sembrar una bacteria es el acto de colocarla en un medio de cultivo apropiado para promover su crecimiento y desarrollo Para desarrollar una bacteria in vitro hay que proporcionarle : 1-Nutrientes con los medios de cultivos que requieran. 2-La atmsfera apropiada 3- La temperatura optima, entre otros. El resultado de la siembra es el cultivo

Mtodos de Siembra
Medio: Lquidos o caldos Instrumento: Asa Mtodo: Dilucin

Finalidad: poner la bacteria en suspensin

Mtodos de Siembra
Medio: Semislido Instrumento: Aguja Mtodo: Puncin o Picadura

Finalidad: observar la Movilidad.

Si crece en la lnea de siembra es inmvil. Si crece fuera de la lnea de siembra es mvil

Mtodos de Siembra
Medio: Slido en tubo Inclinado. Instrumento: Asa o aguja Mtodo: Estra en superficie

Mtodos de Siembra
Medio de cultivo: TSI Mtodo: Puncin y estras en superficie. Instrumento: Aguja Finalidad:
Observar los reacciones (cambios) que ocurren en la superficie y la Profundidad.

Mtodos de Siembra
Medio: Slido en placa de Petri Mtodo: Estras por Agotamiento. Instrumento: Asa Finalidad: Aislar colonias

Mtodos de Siembra
Medio: Slido en placa de Petri Mtodo: Embadurnamiento Instrumento: Hisopo Finalidad: Obtener colonias confluentes.

Figura 3.20 Mtodo de vertido en placa. Para obtener un cultivo axnico mediante este mtodo, (a) hacer diluciones seriadas de la suspensin bacteriana hasta obtener una muestra con slo unos pocos cientos de bacterias, (b) verter la muestra en un tubo con agar a sobrefusin, mezclar y verter el contenido en una placa Petri. (c) Despus de la incubacin, se desarrollan colonias en el agar (ms pequeas) y en su superficie (ms grandes).

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Figura 3.22 El oxgeno debe ser suministrado, eliminado o restringido dependiendo de los requerimientos de los microorganismos. Para los microaerfilos (que requieren bajas tensiones de oxgeno) y para los anaerobios aerotolerantes (que pueden crecer en presencia de oxgeno o en su ausencia) se utilizan recipientes cerrados con una vela en su interior.

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Pasos previos a toda coloracin

Hacer un frotis dejar secar y fijar. Frotis: Dispersar el material bacteriolgico en un porta objetos Secar: Dejar expuesto al aire Fijar: pasar tres veces por el calor del la llama del mechero ( para evitar que se desprenda durante los lavados).

Frotis:
Dispersar el material bacteriolgico en un porta objetos

09/09/2013

Preparacin de un frotis
Sobre un portaobjetos de vidrio, limpio y seco, se coloca una gota del material bacteriolgico que se va a teir (si es lquido) y se extiende o dispersa sobre el porta objetos. Si es de un medio de cultivo slido, se coloca una gota de diluyente (solucin salina) y el material bacteriolgico se homogeniza y se dispersa en el porta objeto. Si es directo de la muestra se hace rodar el hisopo con que se tom la muestra en el porta objeto.

Preparacin de un frotis
El material se frota directamente sobre el portaobjetos, donde puede visualizarse con facilidad ( de los cultivos en los medios lquidos) El material colocado en el portaobjetos se deja secar al aire. Y se fija al calor del mechero.

CLASIFICACIN DE LAS BACTERIAS

BACTERIAS GRAM NEGATIVAS DE IMPORTANCIA MDICA Y COMERCIAL
BACILOS Y COCOS AEROBIOS ESPIROQUETAS BACILOS ANAEROBIOS FACULTATIVOS

Legionella

Treponema pallidum

Shigella

BACTERIAS GRAM POSITIVAS DE IMPORTANCIA MDICA Y COMERCIAL

COCOS BACILOS CON O SIN ENDOSPORAS MICOBACTERIAS

Staphylococus aureus

Clostridium tetani

Mycobacterium tuberculosis

BACTERIAS GRAM NEGATIVAS RESTANTES Y ARCHAEA

ACTINOMICETES FILAMENTOSOS Y BACTERIAS RELACIONADAS

Chromatium

Streptomyces