Crustceos no cerrito Ariano Souza, Rio Grande, Rio Grande do Sul e distribuio de Callinectes sapidus (Brachyura, Portunidae)

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Crustceos no cerrito Ariano Souza, Rio Grande, Rio Grande do Sul e distribuio de Callinectes sapidus (Brachyura, Portunidae)
Clverson Ranniri M. dos Santos & Fernando D'Incao
Fundao Universidade Federal do Rio Grande, Caixa Postal 474, 96201-900, Rio Grande, RS, Brasil. (pgobclev@furg.br)

ABSTRACT. Crustaceans in the archaeological site Ariano Souza, Rio Grande, Rio Grande do Sul and distribution of Callinectes sapidus (Brachyura, Portunidae). While all species of the genus Callinectes Stimpson, 1860 have a continuous distribution on the Atlantic coast of the Americas, Callinectes sapidus Rathbun, 1896 is the only one with disjunct distribution. Considering that this species was introduced in Europe and Japan, it has been suggested that the occurrence of C. sapidus on the southern coast of Brazil was due to the transport by ballast water. In the archaeological site Ariano Souza, located in the estuary of the Patos Lagoon (southern Brazil), remains of crustaceans, including claws of approximately two thousand years ago, were found. A preliminary analysis of this material showed Callinectes chelae. Because this archaeological site is located inside the estuary, it has been hypothesized that these chelae belong either to C. sapidus or to C. danae Smith, 1869. A comparison between pincers collected in the archaeological and pincers of these two species (90 dactyls, 30 of each type) was performed. The analysis (ANOVA) considered the variability of seven characters of the dactyls, and demonstrated the existence of two groups. Results showed that the measured characters suffice to separate these species, and indicated that the material found in the archaeological site belongs to C. sapidus. The hypothesis of the introduction of C. sapidus in the area is rejected. The possible biogeographic history of the species is discussed. KEYWORDS. Biogeography, Callinectes, Decapoda, morphology, archaeology.

INTRODUO MELO (1996) registrou a presena de seis espcies de Callinectes Stimpson,1860 para o litoral brasileiro (C. bocourti A. Milne Edwards, 1879, C. danae Smith, 1869, C. exasperatus (Gerstaecker, 1856), C. larvatus Ordway, 1863, C. ornatus Ordway, 1863 e C. sapidus Rathbun, 1896), as quais tm ampla distribuio no Atlntico Ocidental, desde a Amrica do Norte at o Rio Grande do Sul, Brasil. Apenas C. sapidus estende-se at o norte da Argentina. A sobreposio dos padres de distribuio sugere uma histria complexa quanto disperso das espcies. Callinectes sapidus a nica com padro disjunto para o Atlntico Ocidental, ocorre dos Estados Unidos at a Venezuela (populao setentrional) e da Bahia, Brasil, at a Argentina (populao meridional); tambm ocorre na Europa, onde foi introduzida em 1901 (WILLIAMS, 1974), da Dinamarca at o sul da Frana, no leste do Mar Mediterrneo e no oeste do Mar Negro (COELHO & RAMOS, 1972; WILLIAMS, 1974) e no Japo (Sakai, 1976 apud POWERS, 1977). A introduo devida, provavelmente, gua de lastro de embarcaes, o que mostra como a influncia humana pode afetar a distribuio geogrfica das espcies. O conhecimento paleontolgico sobre os organismos tem importncia no estudo da biogeografia, onde se podem esclarecer problemas sobre a distribuio histrica das espcies (COX & MOORE, 1993). O cerrito um stio arqueolgico do litoral do Rio Grande do Sul, que se caracteriza por ser constitudo, quase integralmente, por restos esqueletais de peixes, aves e mamferos. Assemelha-se aos sambaquis, devendo ser testemunho das atividades de pescadores e caadores do litoral com data em torno de dois mil anos (SOUZA, 1997). Na Lagoa dos Patos a presena de restos

alimentares de crustceos em cerritos constatada. Para a regio so citadas trs espcies: C. danae, C. sapidus e C. ornatus, sendo a ltima encontrada em reas de salinidade elevada (WILLIAMS , 1974), no havendo registro no interior do esturio. O objetivo testar a hiptese da introduo de C. sapidus na regio sul da Amrica do Sul, a qual sustentada pela sua distribuio disjunta no Atlntico Ocidental. A sua presena arqueolgica no interior da Lagoa dos Patos seria interpretada como ocorrncia natural, ou seja, sem influncia antropolgica. MATERIAL E MTODOS O material de cerrito proveniente do stio Ariano Souza (fig. 1) foi obtido junto ao Laboratrio de Estudos e Pesquisa de Antropologia, Fundao Universidade Federal do Rio Grande (FURG), Rio Grande. O material composto somente de fragmentos de pinas de Callinectes. Primeiramente, foi identificado em

Fig. 1. Local de coleta do material do cerrito Ariano Souza, Rio Grande, Rio Grande do Sul.

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Fig. 2. Medidas realizadas nos dtilos de Callinectes danae, C. sapidus e material do cerrito Ariano Souza para testar a diferena entre os grupos (AD, altura do dente proximal; AT, altura total do dtilo no nvel do dente proximal; C1, comprimento da base ao primeiro dente distal; C2, comprimento da base ao primeiro grande dente distal; CT, comprimento total do dtilo; LD, largura do dente proximal; LT, largura total do dtilo no nvel do dente proximal).

dedos mveis ou fixo e a qual quela pertenciam (direita ou esquerda). Aps, foi comparado com espcies de Brachyura ocorrentes na regio, depositadas na coleo do Laboratrio de Crustceos Decpodos (FURG), para anlise morfolgica de cada pina, bem como o levantamento quanto forma e padro de distribuio dos dentes. Procedeu-se, com as medidas que puderam ser obtidas, uma anlise de varincia para testar a diferena entre grupos: grupo de pinas do material do cerrito e dois grupos de pinas de C. danae e C. sapidus (cada grupo com 30 exemplares) (fig. 2). Para esta anlise foi testada como pr-suposto a normalidade dos grupos (teste de Kolmogorov-Smirnov) e utilizados o teste de Fisher (LSD) e o teste de Tukey (ZAR, 1984). RESULTADOS Os dtilos possuem morfologia diferente do dedo fixo. Alm de apresentarem um fino sulco logo abaixo dos dentes, possuem outros dois sulcos mais evidentes. A fileira de dentes nica desde a extremidade distal at a base, onde h um dente mais forte que os demais. Os dedos fixos apresentam apenas um sulco na face externa, sendo que a fileira de dentes se bifurca irregularmente na poro proximal. Estes caracteres permitiram identificar o material como pertencente ao gnero Callinectes. Os dtilos ainda podem ser distinguidos se esquerdos ou direitos, devido curvatura voltada pra a face interna, quando vistos dorsalmente. A diferenciao correspondente a qual quela,

maior ou menor, pertence um determinado dtilo, pode ser feita seguindo a presena do forte dente proximal na quela maior. Este carter varivel dentro das populaes das espcies de Callinectes. Muitas vezes est ausente na quela maior, porm, quando presente, parece diferenciar algumas espcies devido ao tamanho; C. larvatus, por exemplo, tem uma distino de tamanho deste dente. Para a anlise do material do cerrito, os dtilos considerados foram aqueles com dente proximal. O mesmo procedimento foi aplicado na escolha do material em C. danae e C. sapidus. Devido localizao do stio arqueolgico, com relao ao tipo de hbitat, essas foram consideradas as provveis espcies do material arqueolgico. Dessa forma, os caracteres que primeiramente diferenciariam as duas espcies conhecidas quanto morfologia seriam a forma e disposio dos dentes. Tais dentes so agrupados num padro de trs em trs (trade), sendo que o dente mediano de cada grupo maior; ocasionalmente um outro pequeno dente surge entre dois grupos. Tanto em C. danae como em C. sapidus, o nmero de dentes em trades e dentes ocasionais varivel e parece estar relacionado com o tamanho do indivduo, o mesmo ocorrendo no material do cerrito. Sutil diferena ocorre quanto forma acuminada dos dentes; em C. danae h, geralmente, dentes mais acuminados e mais afiados que em C. sapidus e no material do cerrito, mais evidenciado no dtilo da quela menor. Quanto ao dente proximal, sempre arredondado, a forma constante, ocorrendo uma diferena em tamanho, sendo pouco menor em C. danae. Assim, no foi possvel distinguir com segurana as duas espcies e, conseqentemente, o material arqueolgico quanto morfologia (fig. 4). A normalidade em todas as variveis testadas, segundo o teste de Kolmogorov-Smirnov, mostrou-se suficiente (p>0,20) para prosseguir com a anlise de Varincia. Esta mostrou que h diferenas significativas (p=0,000; de Wilks= 0,5255) entre os trs grupos de dados estudados. A anlise (tab. I) permite diferenciar C. danae de C. sapidus na maioria das variveis quanto ao teste LSD, exceto as variveis do dente, e no teste de Tukey, alm das variveis do dente proximal. Apenas a altura total no diferenciou significativamente as duas espcies. O material do cerrito somente no foi significativamente diferente, no teste LSD, de C. danae quanto ao comprimento total, o que aceitvel, pois, devido ao

Tabela. I. Resultado da anlise de Varincia, mostrando a significncia, para os testes de Fisher LSD (abaixo da diagonal) e de Tukey (acima da diagonal) para cada grupo de dtilos de C allinect es danae (A), C . sapidus (B) e do material do cerrito Ariano Souza (C ), Rio Grande, RS, e respectivas variveis (AD, altura do dente proximal; AT, altura total do dtilo no nvel do dente proximal; C 1, comprimento da base ao primeiro dente distal; C 2, comprimento da base ao primeiro grande dente distal; C T, comprimento total do dtilo; LD, largura do dente proximal; LT, largura total do dtilo no nvel do dente proximal). CT B 0,037 0,845 LT B 0,002 0,788 C1 B 0,024 0,893 LD B 0,154 0,026 C2 B 0,012 0,030 AD B 0,133 0,009 AT B 0,077 0,306

Grupo C . danae (A) C . sapidus (B) C errito (C )

A 0,014 0,051 A 0,000 0,000

C 0,124 0,979 C 0,108 0,574 -

A 0,009 0,015 A 0,062 0,000

C 0,082 0,988 C 0,048 0,712 -

A 0,005 0,000 A 0,060 0,000

C 0,018 0,967 C 0,015 0,471 -

A 0,028 0,001

C 0,352 0,861 -

C . danae (A) C . sapidus (B) C errito (C )

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material estar deteriorado, muitas vezes esta varivel no pde ser medida. Quando comparado a C. sapidus, o material arqueolgico mostrou-se sem diferena significativa em quatro das sete variveis (exceto na altura total e no tamanho do dente). Para o teste de Tukey no houve diferena significativa em nenhuma varivel entre C. sapidus e o material do cerrito. Destacam-se ainda os
3.4

elevados valores da significncia (p) nesta situao. As mdias de cada varivel para cada grupo (fig. 3) demonstram a proximidade do material do cerrito em relao a C. sapidus, sendo que a menor diferena notada nas variveis do dente proximal, onde somente o teste de Tukey, mais rigoroso, mostrou diferena entre C. danae e cerrito, mas no entre cerrito e C. sapidus.
3.0

Comprimento total - CT

3.2

3.0

Comprimento 1 - C1
C. danae C . s a p id u s C erri to

2.8

2.6

2.8

2.4

2.6

2.4

2.2

2.2

2.0 0.84

C . da n a e

C . sap i d u s

rri to C e rrito

2.5 0.80

Comprimento 2 - C2

2.3

Altura total - AT C erri to

0.76

2.1

0.72

1.9

0.68

1.7

0.64

1.5

C. danae

C . s a p id u s

0.60

C. danae

C . sap id u s

C e rri to

0.62

0.46

0.58

Largura do dente proximal - LD C erri to

0.42

Largura total - LT

0.54

0.50

0.38

0.46

0.34

0.42

0.38

C. danae

C . sap id u s

0.30

C. danae

C . sap id u s

C e rri to

0.25

Altura do dente proximal - AD

0.23

0.21

0.19

0.17

0.15

C. danae

C . s a p id u s

C erri to

Fig. 3. Mdias das variveis dos dtilos (em cm) medidas em cada grupo estudado: Callinectes danae; C. sapidus; material do cerrito Ariano Souza, Rio Grande, RS (barras verticais, intervalo de confiana em 95%). Iheringia, Sr. Zool., Porto Alegre, 94(1):73-76, 30 de maro de 2004

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Fig. 4. Dtilos utilizados no estudo: (A) Callinectes danae; (B) C. sapidus; (C) material do cerrito Ariano Souza, Rio Grande, RS.

DISCUSSO A formao do cerrito Ariano Souza lombar, onde as pinas estudadas foram encontradas em uma coleta prvia na parte mais interna, podendo, assim, serem encontradas outras partes do corpo nos arredores onde no houve coleta. O sedimento do cerrito lodoso e a deteriorao da carapaa no decorrer do tempo, devido alta movimentao, uma hiptese bastante provvel, pois uma regio de menor calcificao que as quelas. Na comparao morfolgica das pinas, devido grande variao, difcil afirmar com certeza se h diferena entre C. danae, outra provvel espcie a qual poderia pertencer o material do cerrito, e C. sapidus nesse aspecto. A anlise estatstica mostrou que o material do cerrito pertence a C. sapidus, rejeitando, assim, a hiptese do teste e atribuindo que a distribuio desta espcie para o Atlntico Ocidental naturalmente disjunta. Como a datao do material do cerrito em torno de dois mil anos, a introduo da espcie na Lagoa dos Patos no pode ser explicada por atividade humana. Vrias hipteses tentam explicar os padres de distribuio disjunta, desde a presena de isotermas de temperaturas baixas, acompanhadas pelos organismos marinhos, at a idia de que formas disjuntas seriam relictos originados da biota cosmopolita de clima relativamente quente, existente no Tercirio inferior. Variaes de temperatura e a competio com a rica biota tropical foraram as populaes contnuas a se separarem. BERG (1933) e HUBBS (1952) concordam com a idia de que as populaes disjuntas seriam relictos, como tambm com o fato de que muitas espcies anfitropicais tinham distribuio contnua durante o Pleistoceno. As causas

da disjuno dessas populaes, de distribuio at ento contnua, seriam as regresses marinhas, devido s glaciaes pleistocnicas. Este processo poderia ter influenciado a distribuio disjunta de C. sapidus, que teria, originalmente, sua distribuio no interrompida desde os Estados Unidos at a Argentina.
Agradecimentos. Ao Dr. Pedro Augusto Mentz Ribeiro, Laboratrio de Estudos e Pesquisa de Antropologia (FURG), pelo fornecimento do material do cerrito. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS BERG , L. 1933. Die bipolare verbreitung der Organismen und die Eiszeit. Zoogeographica , Jena, 1 :444-484. COELHO , P. A. & RAMOS , M. A. 1972. A constituio e a distribuio da fauna de decpodos do litoral leste da Amrica do Sul entre as latitudes de 5N e 39S. Trabalhos Oceanogrficos , Recife, 13 :133-236. COX , C. B. & MOORE, P. D. 1993. Biogeography: an ecological and evolutionary approach . 5. ed. Oxford, Blackwell Scientific. 325p. HUBBS, C. L. 1952. Anfitropical distribution of fishes and other organisms. In: PACIFIC SCIENCE CONGRESS, 7o, Honolulu, 1952. Proceedings... , Honolulu, Bishop Museum. v.3, p.324-329. MELO, G. A. S. 1996. Manual de identificao dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro . So Paulo, Pliade. 603p. POWERS, L. W. 1977. A catalogue and bibliography to the crabs (Brachyura) of the Gulf of Mxico. Contributions in Marine Science , Port Aransas, 20 (suppl.):1-190. SOUZA , A. M. 1997. Dicionrio de arqueologia . Rio de Janeiro, ADESA. 140p. WILLIAMS , A. B. 1974. The swimming crabs of the genus Callinectes (Decapoda: Portunidae). Fishery Bulletin , Washington, 72 (3):685-798. ZAR, J. H. 1984. Biostatistical analysis. 2.ed. New Jersey, Prentice Hall. 718p.

Recebido em dezembro de 2002. Aceito em novembro de 2003. ISSN 0073-4721

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