Taxonomia e Filogenia

Prof. Newton V. Verbisck

newton.verbisck@uf abc.edu.br
Junho 2008

Taxonomia e Filogenia

Taxis (grego) = organizar organizar, classificar ; taxonomia a cincia da classificao dos organismos ; Phylon (grego) = tribo tribo, ramo ramo; em taxonomia FILO significa uma categoria de classificao superior, abaixo apenas de REINO e acima de CLASSE CLASSE; grupo de classes similares ou relacionadas ;

Taxonomia
A taxonomia tem por objetivo denominar e classificar os seres vivos, de modo que os bilogos de todo o mundo identifiquem os organismos de forma igual. A taxonomia se encarrega da nomenclatura (denominao) e no estabelecimento dos sistemas hierarquizados (classificao) . O taxon (grupo) a unidade do sistema taxonmico, sendo definido pela seleo de caractersticas compartilhadas pelos membros do grupo, mas que diferem de caractersticas de outros grupos.

Taxonomia
A classificao biolgica usada atualmente baseado no sistema de classificao de Carolus Linnaeus (Lineu) (1707-1778), Pai da Taxonomia . Com sua obra Systema Naturae (1735), Lineu define como classificar as espcies . Cada gnero recebe dois nomes em latim (nomenclatura nomenclatura binomial binomial). O primeiro, em maiscula, o gnero, o segundo, em minscula, o apelido especfico . Os dois nomes juntos formam o nome da espcie. Por exemplo, Homo sapiens, o nome da espcie espcie humana (latim para homem sbio), a qual pertence ao gnero Homo. Os nomes cientficos podem vir do nome do cientista que descreveu a espcie, de um nome popular desta, de uma caracterstica que apresente, do lugar onde ocorre, dentre outras origens.

Taxonomia
Regras bsicas de Nomenclatura H certas regras que devem ser obedecidas ao se tratar com categorias taxonmicas . Estas respeitam um cdigo internacional, cujas bases foram lanadas na 10 edio do Systema Naturae de Lineu (1758) e atualizadas com o decorrer do tempo. 1) Todo animal deve ter, pelo menos, dois nomes, o primeiro referente ao gnero e o segundo espcie espcie. o sistema binominal de Lineu. Ex: Aquila chrysaetus. 2) O nome do gnero deve ser escrito com inicial maiscula e o nome da espcie deve ser escrito com inicial minscula . Ex: Canis familiaris. 3) Quando a espcie tem nome de pessoa, indiferente utilizar inicial maiscula ou minscula . Ex: Trypanosoma Cruzi ou Trypanosoma cruzi.

Taxonomia
4) Em trabalhos cientficos, depois do nome da espcie, coloca-se o nome do autor que o descreveu seguido de vrgula e data; se houve codificao na descrio original de uma espcie, autor e ano aparecem entre parnteses. Ex: Massilina pernambucensis Tinoco, 1958. 5) Famlias dos animais apresentam sufixo idae (l (l-se ide) ide), nos vegetais, aceae (l (l-se ace ace) ). Ex: Hominidae e Acanthaceae . Categorias Hierrquicas (exemplo do ser humano) Reino Animalia Reino: Filo: Chordata Filo Subfilo: Vertebrata Subfilo Classe: Mammalia Classe Ordem: Primata Ordem Subordem : Antropoidea Superfamlia : Hominoidea Famlia: Hominidae Famlia Gnero: Homo Gnero
Por conveno internacional, o nome do gnero e da espcie impresso em itlico, o dos outros taxa (plural de taxon) no.

Espcie: Homo sapiens Espcie

Taxonomia
Originalmente, Lineu considerou as coisas naturais do mundo divididas em trs reinos: Mineral, Animalia - os "animais" (com movimento prprio) e Plantae - as "plantas" (sem movimentos). Atualmente consideram-se 5 reinos (ao lado), que evoluram a partir de 3 domnios, a saber: A) As bactrias tpicas (domnio Eubacteria); Eubacteria B) As bactrias atpicas, com caractersticas semelhantes a eucariotos (domnio Archaea Archaea); C) Os eucariotos (domnio Eukarya), divididos em 4 reinos baseados Eukarya no tipo de nutrio e diferente organizao tissular: protistas, fungos, vegetais e animais.

Taxonomia no Brasil
A Misso Cientfica Austraca chega ao Brasil em 1817, como parte da comitiva da princesa Leopoldina, prometida em casamento ao prncipe D. Pedro. Entre eles o zologo Johann-Baptiste von Spix e o mdico e botnico Carl Friedrich Philipp von Martius, ambos alemes, que editam aps suas viagens grandes obras referentes aos seus estudos, entre eles, o livro Flora Brasiliensis Brasiliensis.

Percurso Brasil afora percorrido por Spix e Martius

http://florabrasiliensis.cria.org.br/

Os valiosos desenhos atualmente esto acessveis na internet graas ao projeto Flora Brasiliensis On-line, financiado pela Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (Fapesp), Natura Cosmticos e Fundao Vitae de Apoio Cultura, Educao e Promoo Social. O austraco Thomas Ender tambm fez parte da comitiva. Nos trs volumes de Viagem pelo Brasil nas aquarelas de Thomas Ender possvel encontrar 796 imagens - entre paisagens rurais e urbanas, cenas do cotidiano e retratos de pessoas e objetos de uso caseiro - pintadas por ele entre 1817 e 1818.

Ilustrao de Viagem pelo Brasil Brasil, que mostra mameluca (descendente de caucsio e indgena) e cafuza (indgena e negro).

PRANCHA XXXI Artocarpus integrifolia (jaqueira), com a baa e a cidade de S. Sebastio do Rio de Janeiro. Litografia, 1847. [MARTIUS, 1840-1906]
Da descrio da prancha XXXI: ...reproduziu a jaqueira, Artocarpus integrifolia , com singular esforo e com enorme fora e exuberncia, referindo-se ainda, presena ao fundo do Aqueduto da Carioca, do lazareto e um pouco da cidade e do porto do Rio de Janeiro . Quanto jaqueira, refere-se fartura da folhagem, abundncia dos frutos e s orqudeas presentes em seus galhos que formavam um jardim florgero . Entre as espcies vegetais presentes na imagem, so citadas: Cattleya forbesi, Cattleya loddgesii, Oncidium iridifolium, Maxillaria harrisonia, Epidendrum fragrans e espcies de Aspasia, Gomeza, Pleurothallis e Satyridium.

Taxonomia x Filogenia
Desde Lineu e at a metade do sculo XX aproximadamente, os naturalistas, incluindo Spix e Martius, descreveram muitas caractersticas dos organismos e os agruparam de acordo com as semelhanas que pareciam mais importantes (sistemas sistemas naturais de classificao ) mas no tinham base para decidir por qu algumas caractersticas eram mais importantes do que outras. Com a ampla aceitao da Evoluo como conceito central da Biologia, a classificao das espcies passou a ser feita levando-se em considerao a Filogenia (relaes evolutivas), utilizando conhecimentos da embriologia, dos estudos de fsseis (paleontologia), da fisiologia, da anatomia e da gentica molecular. Assim, um gnero (taxon) passou a ser visto como um conjunto de espcies que partilham caractersticas morfolgicas e funcionais, um genoma com elevadssimo grau de similaridade e uma proximidade filogentica muito grande (relao relao evolutiva estreita estreita), definida pela existncia de ancestrais comuns.

Evoluo
A Teoria Sinttica da Evoluo apia-se nos seguintes fatores evolutivos : mutaes , recombinao gentica gentica, seleo natural natural, migrao e oscilao gentica . Seleo Natural: Ocorre se as recombinaes genticas e as mutaes (origem de toda a variabilidade gentica) promoverem variabilidade, e quando h alteraes ambientais . Migrao: Imprescindvel especiao, inicia isolamento reprodutivo e geogrfico culminando em especiao .

Mutao em crisntemo

Tigre de Bengala albino

Corais se propagam por migrao

A resultante desses fatores numa populao a Evoluo Evoluo.

Filogenia e Evoluo
a histria da evoluo de um grupo especfico de organismos ; Tambm denomina o diagrama - RVORE - que mostra ligaes genticas entre ancestrais e descendentes (genealogia) ;
Parte da nica figura do livro The Origin of Species by Means of Natural Selection , 1859 Darwin usa esse diagrama para representar a

divergncia entre variantes de uma espcie

(diferena aumenta de a1/m1 at a10/f10/m10) e prope que ...this connection of the former and present buds by ramifying branches may well represent the

classification of all extinct and living species in groups subordinate to groups. groups.

Conceitos de Espcie
O que uma espcie espcie? - Espcie o conjunto de indivduos que partilham os mesmos genes, que so morfologicamente semelhantes e capazes de cruzar entre si em condies naturais - estando isolados reprodutivamente de outros grupos semelhantes, e que assim originam indivduos frteis (no caso da reproduo sexuada) . - Conceito biolgico : organismos capazes de se reproduz ir e dar origem a descendentes frteis. - Conceito filogentico : populao ou grupo de populaes definidas por uma ou mais condies derivadas. - Espcie tambm a a unidade mnima de classificao taxonmica ;

Especiao
Como surgem novas espcies? Especiao a diviso de uma espcie em duas reprodutivamente isoladas; um processo gradual, cujo evento crucial o isolamento reprodutivo.

A especiao geogrfica (aloptrica) ocorre quando existe uma barreira fsica separando as populaes ;

Especiao simptrica aquela que ocorre sem separao fsica, em geral pelo aumento do nmero de cromossomos (poliploidia poliploidia ), muito comum em plantas.

Especiao e Evoluo
Taxas de especiao e diversidade biolgica

-Quanto maior o nmero de espcies em uma linhagem, maior a chance para que novas espcies se formem; -Quanto maior o hbitat de uma espcie (Migrao Migrao) mais provvel que seja dividida por uma barreira geogrfica ; -Quanto mais complexo o comportamento probabilidade de originar novas espcies ; da espcie maior a

-Mudanas ambientais tambm podem alterar as taxas de especiao ; -Tempos de gerao mais curtos favorecem maior mudana evolutiva e especiao (taxa taxa evolutiva evolutiva);

Sistemtica
A sistemtica a rea da Biologia dedicada a inventariar e descrever a biodiversidade e compreender as relaes filogenticas entre os organismos . Inclui a taxonomia e a filogenia e por isso tambm se ocupa da classificao dos diversos seres vivos. Classificao Filogentica ou Cladstica um mtodo de anlise das relaes evolutivas entre grupos de seres vivos, de modo a obter a sua "genealogia genealogia ". Foi Willi Hennig, alemo nascido em 1913, quem desenvolveu as idias que levariam criao da Cladstica (por volta de 1966). A Cladstica se assenta no princpio fundamental de que os organismos (atuais atuais ou extintos extintos) devem ser classificados de acordo com as suas relaes evolutivas e que a forma de descobrir as relaes reais analisando aquilo que se designa como caractersticas ancestrais (primitivas ) e caractersticas derivadas (evoludas ). As filogenias reconstrudas com base apenas nas caractersticas derivadas mais confivel !!!

Classificao filogentica
As caractersticas ancestrais so aquelas que todos os elementos de um determinado grupo possuem . Por exemplo, o caracter quatro membros ancestral nos mamferos, os quais herdaram esse caracter do seu ancestral comum. No entanto, essas caractersticas no so teis na anlise das relaes dos organismos dentro de um mesmo grupo, pois ao tentar elaborar uma anlise dos mamferos, o caracter quatro membros no servir para saber qual espcie se relaciona com qual, pois todos tm esse caracter. Para os bilogos que utilizam a cladstica esses caracteres designam -se plesiomrficos .

Classificao filogentica
As caractersticas derivadas que pertencem apenas ao grupo a ser estudado denominam -se autapomorfias . Por exemplo, o caracter bpede (deslocao sobre dois membros) uma caracterstica dos homindeos (Homem), que no partilhada com os demais primatas (macacos, etc). Se, por outro lado, o caracter derivado serve para unir dois grupos, designa-se como sinapomrfico (sinapomorfia) como o caso do carter perda de cauda que une o grupo do Homem com o grupo dos Grandes Macacos (gorila, orangotango e chimpanz) . Esta sinapomorfia distingue o Homem e os Grandes Macacos do grupo parente mais prximo, o dos Macacos (macaco -aranha, etc).

Caractersticas derivadas
As caractersticas derivadas, usadas para reconstruo filogentica podem ser: -Morfolgicas ou de desenvolvimento: tamanho, forma, estgios iniciais do desenvolvimento; -Comportamentais; -Moleculares: DNA e RNA, protenas; Os registros fsseis fsseis, quando encontrados, so fundamentais.

Fssil de dinossauro encontrado na China em 2003 que, segundo descrito, apresentava penas para vo; a descoberta foi determinante para propor que a caracterstica penas para vo surgiu primeiro nos rpteis e no nas aves, como se acreditava at ento. Microraptor gui

Caractersticas Homlogas e Homoplsicas

Uma caracterstica homloga definida por um caracter compartilhado por duas espcies que estava presente em seu ancestral comum (homologia homologia ); Exemplo : Coluna Vertebral, presente em todos os vertebrados e no ancestral desses. J a caracterstica homoplsica um estado do caracter compartilhado por duas espcies que no estava presente no ancestral comum a elas; Exemplo : as asas de morcegos e aves.

Caractersticas Homlogas e Homoplsicas

As homologias no so fceis de identificar porque o processo evolutivo real muito complexo, podendo ocorrer: -Evoluo convergente, quando caractersticas que evoluram independentemente sofrem presso seletiva idntica e tornam-se semelhantes . Exemplo: asa do morcego ; -Evoluo paralela, quando caractersticas semelhantes evoluem de forma igual em indivduos distantes evolutivamente . Exemplo: asa de inseto e asas de aves e morcegos ; -Reverso evolutiva, quando um caracter reverte ao estado ancestral. Exemplo : sapos com dentes.

Classificao filogentica
De acordo com seu relacionamento (taxons) podem ser classificados em: Monofilticos , Polifilticos e Parafilticos . evolutivo, os grupos

Monofilticos - grupo que, de acordo com o conhecimento mais recente sobre as suas caractersticas anatmicas e genticas, inclui o ancestral comum e todas as espcies derivadas desse mesmo ancestral (um clado ou ramo da rvore).

Classificao filogentica
Polifilticos - contm membros com mais do que um nico ancestral comum (ramos diferentes da rvore).

Classificao filogentica
Parafilticos - chama-se parafiltico a um taxon que inclui um ancestral comum mas no todos os descendentes desse mesmo ancestral. As espcies integrantes do grupo so aquelas que permaneceram semelhantes ancestral e as espcies excludas so as que no se parecem com a ancestral, ou seja, cuja evoluo foi relativamente mais rpida rpida.

Exemplo : o grupo dos rpteis, tal como foi originalmente descrito por Lineu (classe Reptilia ), no inclui as aves.

Classificao filogentica

Grupos Naturais, de acordo com Lineu

Grupos Naturais, de acordo com a Cladstica

rvores filogenticas
De acordo com a Cladstica uma rvore filogentica ou cladograma (clado = ramo), um diagrama em forma de rvore para as relaes evolutivas provveis entre vrias espcies ou outras entidades que possam ter um antepassado em comum. As rvores filogenticas procuram mostrar a ordem em que as espcies se separaram .

Cladogramas
Os cladogramas destacam os pontos onde ocorreram os eventos cladogenticos (diviso diviso de espcies ) ao longo do tempo.

Cladognese : processo responsvel pela ruptura da coeso inicial numa populao, gerando duas ou mais populaes que no mais se comunicam .

Cladogramas
Partes que compem um cladograma: raiz, ramos, ns e terminais. Os grupos de seres vivos compem os terminais . Os ramos so as linhas do cladograma . Os ns so os pontos de onde partem as ramificaes e representam os ancestrais para todos os grupos acima dele. As ramificaes podem ser biou multifurcadas . Os grupos acima de cada n so os monofilticos (clados). Cada n simboliza um evento cladogentico . A raz onde a rvore se inicia, normalmente um grupo no relacionado (externo).

Cladogramas
Esta a rvore que aparentemente melhor relata a histria evolutiva (filogenia filogenia ) dos grupos A, B, C, D e E

Filogenia, exemplo

Reconstruo filogentica
1) Definir a raiz, ou seja, onde o cladograma se inicia, o que envolve a definio do grupo externo (outgroup) . Isso pode ser feito por: - anlise da ontogenia dos grupos (formao e desenvolvimento do indivduo), porque quanto mais diferentes so os organismos menor o perodo embrionrio com caractersticas comuns entre eles; - comparao dos organismos que se pretende estudar (grupos internos) com outros grupos evolutivamente prximos, cuja cladognese tenha sido anterior (requer conhecimento prvio sobre o relacionamento entre os taxons). 2) Marcar o menor nmero possvel de passos no cladograma : caractersticas que ocorrem em um nmero maior de organismos so as primeiras a serem colocadas no cladograma a partir da raiz e assim sucessivamente . O princpio da parcimnia sugere que uma determinada caracterstica derivada deve ter surgido uma nica vez na evoluo. Por isso deve ser apontada no cladograma uma nica vez.

Reconstruo filogentica

Reconstruo filogentica

Reconstruo filogentica

Allosaurus

Stegosaurus

Parasaurolophus Pachycephalosaurus Triceratops

Chifre

Crnio

Dente

Arqueopteri x

Pbis

Quadril

Filogenia Molecular
A Filogenia Molecular o campo da Biologia que busca identificar e compreender as relaes evolutivas entre as espcies, em geral por inferncia, empregando conhecimentos moleculares (e muita matemtica e estatstica ). Devido ao desenvolvimento de tcnicas de biologia comparada, incluindo a biologia molecular, tornou-se possvel comparar grandes quantidades de dados morfolgicos, ecolgicos e comportamentais com a informao proveniente do DNA (genoma genoma), RNA (transcriptoma transcriptoma ) ou de protenas (proteoma proteoma ). Os caracteres observados so codificados em matrizes matemticas e, a partir de uma srie de premissas (a mais fundamental delas sendo que grupos que compartilham caractersticas iguais devem possuir uma origem evolutiva comum), so geradas as rvores filogenticas ou cladogramas .

rvores filogenticas
Esta a rvore que aparentemente melhor relata a histria evolutiva (filogenia) dos grupos A, B, C, D e E

Mas ser essa a rvore REAL?

rvores filogenticas

rvores filogenticas

Se houver mais de 10 grupos na comparao:

Filogenia Molecular
Os mtodos usados para inferir molecularmente as filogneses incluem distncias distncias, parcimnia , mxima verossimilhana e Teoria de Bayes, baseada no MCMC (Monte Bayes Monte Carlo em Cadeias de Markov Markov), entre outros. Mtodos baseados em distncias constroem rvores baseadas na semelhana global que aproxima relaes filogenticas (so mais simples e permitem analisar grandes quantidades de dados). A parcimnia constri as rvores de acordo com o menor nmero de eventos evolutivos e a mxima verossimilhana envolve probabilidade (estatstica evolutiva). Todos os mtodos so teis e dependem de um modelo matemtico que descreve a evoluo dos caracteres observados nas espcies analisadas, onde os nucleotdeos ou aminocidos alinhados so considerados caracteres . O relgio molecular um mtodo que utiliza as molculas de DNA, RNA ribossomal ou protenas para datar quando as espcies divergiram . Pode ser usado desde que a molcula seja ubqua nos seres vivos (celulares) e apresente baixa taxa de evoluo.

Filogenia Molecular com relgio molecular de DNA

Filogenia Molecular com o gene da globina

Filogenia Molecular de famlias gnicas (exempl o, globina)

Alinhar sequncias com programa Clustal

Comparar os aminocidos similares (homlogos )

Filogenia Molecular de famlias gnicas (exempl o, globina)

Filogenia Molecular com Protena

As molculas presentes em certas espcies pouco ou nada diferem, como o citocromo c.

Diferena entre espcies quanto ao nmero de substituies de aminocidos do citocromo c. BIOQUMICA COMPARADA

rvore Filogentica do citocromo c

rvore Geneal gica do Homo sapiens

Hiptese Out of Africa

Filogenia Molecular com DNA mitocondrial humano

135 tipos de DNA mitocondrial (linhagem materna) diferentes, identificados em estudo com 189 pessoas de diferentes origens tnicas; A filogenia obtida suporta a hiptese de que os humanos se originaram na frica h 200 mil anos e que houve sucessivas colonizaes a partir de l. Outras molculas (Alu, cromossomo Y, genes nucleares) tambm suportam essa hiptese .

Filogenia Molecular
Organismos podem herdar genes de dois modos: atravs de transferncia vertical, dos progenitores para a prole, ou por transferncia lateral, na qual genes migram para de organismos sem parentesco definido, um fenmeno comum em procariontes . Carl Woese props em 1994 a teoria de trs domnios da vida (Eubacteria Eubacteria , Archaea e Eukarya Eukarya) baseado na descoberta de que os genes que codificam RNA ribossomal (RNAr) so antigos e se distriburam em cima de todas as linhagens de vida com pequenas ou nenhuma transferncia lateral. Molculas como o RNAr, o DNA mitocondrial e protenas so particularmente teis para a filogenia de microorganismos morfologicamente simples demais para serem classificadas com base apenas em caractersticas fenotpicas .

Filogenia Molecular com Genomas

rvore de Genomas Bacterianos As rvores requerem pesados mtodos computacionais para serem resolvidas; mas podem fornecer dados extremamente interessantes, como nesse artigo que reporta que a taxa mdia de aquisio de genes (alienginas) por transferncia lateral (horizontal) em E. coli de 16 kpb por milho de anos!!! (lembrando que essa bactria divergiu de outra h 100 milhes de anos).
Martin W, Bioessays, 1999

Filogenia e Evoluo Molecular

Assim, atualmente a rvore da histria da vida virtual se assemelha mais a uma teia/rede...

Doolittle, WF, Science, 1999

...graas tambm a anlises filogenticas baseadas em sequncias de RNA ribosomal (subunidade pequena).

Mas nem por isso a evoluo pensada por Darwin deixou de ser o que !!!

H uma grandeza nesta viso da vida, com seus vrios poderes, ter sido inspirada originalmente em umas poucas formas, ou em uma s; e isso, enquanto este planeta vai executando seus ciclos de acordo com a lei imutvel da gravidade ; de um comeo to simples foram, e esto sendo, produzidas formas sem fim, as mais belas e mais maravilhosas . Charles Darwin, ao encerrar Origem das Espcies.

Bibliografia
-Vida, a Cincia da Biologia , volume II, de Purves, Sadava, Orians & Heller, Ed. Artmed, 2006. -Evoluo , de Mark Ridley, 3 edio, Ed. Artmed, 2006. -Scientific American Brasil, Ano 3, n 34, maro de 2005. -Scientific American Brasil, Ano 1, n 11, abril de 2003. -Time for change , de N. Pace, Nature, 441, pp. 289, 2006. -Phylogenetic classification and the universal tree, de W. F. Doolittle, Science, 284, pp. 2124-2128, 1999. -Mosaic bacterial chromosomes : a challenge en route to a tree of genomes , de W. Martin, Bioessays, 21, pp. 99-104, 1999. -Reportagem Von Martius: viajante-naturalista-historiador , por Maria Guimares e Mariella Oliveira, Revista Eletrnica de Jornalismo Cientfico, link eletrnico :
http://www.comciencia.br/comciencia/handler.php?section=8&edicao=14&id=128

-Link eletrnico para o livro Origem das Espcies

http://www.talkorigins.org/faqs/origin.html

Exerccio 1

(UFRJ-2005) Um txon classificado como parafiltico quando inclui alguns, mas no todos, descendentes de um ancestral comum. Um txon polifiltico contm membros com mais de um ancestral, e um txon monofiltico inclui todos os descendentes de um nico ancestral comum. No diagrama, o conjunto DEF exemplo de uma dessas trs classificaes; BCD, de outra; e AB representa um exemplo de um terceiro tipo. Identifique-as.

Exerccio 2

(UFF-2005) Diferentes espcies de peixes herbvoros marinhos do mesmo gnero so encontradas nas regies tropicais do Oceano Atlntico, tanto na costa do Continente Americano, quanto na costa do Continente Africano. Aps estudos sobre este grupo, foi possvel elaborar o diagrama e o quadro abaixo, onde espcies distintas foram representadas por diferentes letras. Das espcies citadas, qual delas mais se assemelha espcie ancestral?

Exerccio 3

(UFRJ-2003) Alguns anfbios possuem venenos que tm por base compostos qumicos alcalides. Os alcalides obtidos a partir dessas espcies vm sendo utilizados em pesquisas biomdicas, por causa de suas propriedades farmacolgicas. Os cientistas acreditam que o conhecimento das relaes evolutivas (filogenticas) dos anfbios pode auxiliar na escolha das espcies a serem estudadas na busca de novos alcalides. A figura a seguir mostra as relaes evolutivas entre cinco espcies de anfbios. As espcies Phyllobates terribilis e Epipedobates tricolor apresentam alcalides, enquanto a espcie Rana palmipes no possui este tipo de substncia. Identifique qual das duas espcies, A ou B, deveria ser estudada primeiro pelos cientistas na busca por alcalides de interesse farmacolgico. Justifique sua resposta.

Exerccio 4
(Mack-SP) Na figura abaixo, que mostra a filogenia de alguns grupos de primatas, incluindo o homem, incorreto afirmar que: A) os quatro grupos tiveram um ancestral comum; B) o homem evolui a partir do chimpanz; C) o chimpanz mais prximo (evolutivamente) do homem do que do gorila; D) o chimpanz mais prximo (evolutivamente) do homem do que do orangotango; E) o gorila mais prximo (evolutivamente) do orangotango do que o chimpanz.

Um pouco de Spix e Martius *

A vinda dos naturalistas Johann Baptiste von Spix e Carl Friedrich Phillipp von Martius ao Brasil, na segunda dcada do sculo XIX, foi uma conseqnci a indireta do contrato de casamento da arquiduquesa da ustria, Dona Leopoldina, com D. Pedro de Alcntara, herdeiro da coroa portuguesa, mais tarde Imperador D. Pedro I do Brasil. Organizou-se, ento, uma comitiva de sbios especializados em vrios setores das cincias naturais, dentre os quais estavam os dois pesquisadores. Spix era zologo, nascido em Hchstaedt, em 1781. Martius nasceu em Erlangen, em 1794. Ambos vinham da Baviera, regio que hoje integra a Alemanha. Spix e Martius chegaram ao Rio de Janeiro em 1817. Nos primeiros meses de sua estada exploraram as matas de Santa Tereza, Tijuca, Niteri e outras. A partir de 1818 embrenharam pelo interior brasileiro, tendo visitado So Paulo, Minas Gerais, Bahia, Pernambuco, Piau, Maranho, Par e Amazonas. Esta viagem durou quase trs anos e foi realizada, na maior parte, em lombo de burros ou em canoas. Quando retornaram Europa, em 1820, Spix tinha 39 anos e Martius apenas 26. Dedicaram-se ento a intensa produo intelectual, que incluiu tratados e obras de Botnica, Taxonomia, plantas medicinais, fitogeografia, etnografia, lingstica e costumes indgenas. Martius organizou um excelente mapa fitogeogrfico do Brasil, no qual dividia o pas em cinco provncias, de acordo com a vegetao que aqui encontrou: flora amaznica, regio das caatingas, Mata Atlntica, cerrado e regio das matas de araucria e dos campos do sul. A Flora Brasiliensis, iniciativa de Martius e base para toda a Botnica Sistemtica brasileira, levou 66 anos para ser concluda, tendo contado com a colaborao de botnicos de diversos pases. So 40 volumes, onde esto descritas 20.000 espcies, das quais 6.000 eram desconheci das na poca. A obra ilustrada com mais de 3.000 estampas. Apesar do auxlio do imperador da ustria e do rei da Baviera, Martius precisou recorrer tambm ao Imperador D. Pedro II. A partir de 1850, obteve uma subveno, mantida at a publicao do ltimo fascculo, j em 1906. Depois da morte do grande pesquisador, a direo da obra foi continuada por Urban, que concluiu a publicao. O mapa fitogeogrfico publicado pode ser considerado o primeiro deste gnero no Brasil, tendo aparecido no volume da Flora que apresenta os diversos aspectos fisionmicos da flora do pas. A obra Viagem pelo Brasil, um belo relato de Spix e Martius sobre a sua longa incurso de 3 anos pelo Brasil, foi originalmente publicada em Munique, Alemanha, em trs volumes, em 1823, 1828 e 1831, respectivamente. Spix s viu a publicao do primeiro volume, tendo morrido logo depois (teria sido de esquistossomose contrada anos antes no norte do Brasil? possvel). Embora tenha colaborado na elaborao de toda a obra, parece que foi Martius o redator mais ativo, sendo quase certo que as anotaes tenham sido feitas por ele. A primeira edio da obra no Brasil surgiu somente em 1916, quando algumas partes do original foram selecionadas e publicadas sob o ttulo Atravs da Bahia. J a traduo integral do livro de 1938, quando o Instituto Histrico e Geogrfico Brasileiro promoveu a sua publicao pela Imprensa Nacional. Um dos captulos de Viagem pelo Brasil descreve a etapa de viagem que originou o Projeto Expedio Spix e Martius 1999: o trajeto entre Vila Rica, hoje Ouro Preto, e o Distrito Diamantino, sediado em Tijuco, hoje Diamantina. A cavalo e em lombo de burro, os dois naturalistas levaram 15 dias para percorrer os cerca de 400 quilmetros que separam as duas localidades, tendo utilizado as estradas e trilhas da antiga Estrada Real. * Parcialmente baseado no prefcio de Mrio Guimares Ferri a Viagem pelo Brasil, de Spix e Martius, Editora Itatiaia, 1981.

TEORIA ENDOSSIMBINTICA SEQUENCIAL (Lynn Margulis)

Respostas dos Exerccios

Resposta do Exerccio 1

(UFRJ-2005) Um txon classificado como parafiltico quando inclui alguns, mas no todos, descendentes de um ancestral comum. Um txon polifiltico contm membros com mais de um ancestral, e um txon monofiltico inclui todos os descendentes de um nico ancestral comum. No diagrama, o conjunto DEF exemplo de uma dessas trs classificaes; BCD, de outra; e AB representa um exemplo de um terceiro tipo. Identifique-as.

R: DEF monofiltico. BCD polifiltico. AB parafiltico.

Resposta do Exerccio 2

(UFF-2005) Diferentes espcies de peixes herbvoros marinhos do mesmo gnero so encontradas nas regies tropicais do Oceano Atlntico, tanto na costa do Continente Americano, quanto na costa do Continente Africano. Aps estudos sobre este grupo, foi possvel elaborar o diagrama e o quadro abaixo, onde espcies distintas foram representadas por diferentes letras. Das espcies citadas, qual delas mais se assemelha espcie ancestral?

R: A espcie E

Resposta do Exerccio 3

(UFRJ-2003) Alguns anfbios possuem venenos que tm por base compostos qumicos alcalides. Os alcalides obtidos a partir dessas espcies vm sendo utilizados em pesquisas biomdicas, por causa de suas propriedades farmacolgicas. Os cientistas acreditam que o conhecimento das relaes evolutivas (filogenticas) dos anfbios pode auxiliar na escolha das espcies a serem estudadas na busca de novos alcalides. A figura a seguir mostra as relaes evolutivas entre cinco espcies de anfbios. As espcies Phyllobates terribilis e Epipedobates tricolor apresentam alcalides, enquanto a espcie Rana palmipes no possui este tipo de substncia. R: Espcie B. P. terribilis e E. tricolor so evolutivamente mais prximas entre si, isto , possuem um ancestral comum Identifique qual das duas espcies, A ou que no compartilhado com R. palmipes (espcie que no B, deveria ser estudada apresenta veneno) nem com a espcie A. A caracterstica de primeiro pelos cientistas na busca por interesse (presena de veneno) compartilhada pelas duas alcalides de interesse farmacolgico. primeiras espcies pode ter surgido em seu ancestral comum Justifique sua mais prximo. Nesse caso, provvel que todos os resposta. descendentes deste mesmo ancestral compartilhem tal caracterstica, incluindo, assim, a espcie B.