Museu de Zoologia da UFBA

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Insecta
Evoluo dos insetos: grupos realmente mega-diversos
Os insetos com uma idade variando de 420 a 400 milhes de anos esto entre os primeiros invasores do ambiente terrestre. Apenas alguns outros artrpodes e poucas plantas tm registros terrestres deste perodo. Assim, entender a ocupao dos continentes do Siluriano passa pela compreenso da origem e evoluo dos insetos. H exemplos de vrios grupos antigos que pouco de diversificaram ao longo de centenas de milhares de anos, como os caranguejos-ferradura (Limulus spp.) ou at os peixes celacantos (Latimeria spp.). Diferente, entretanto foi a histria dos insetos, como veremos adiante.

Como visto nas sees anteriores, os artrpodes compem o grupo mais diverso de organismos vivos, com cerca de 1.050.000 espcies. Entre estes, h destaque para o grupo dos insetos que apresentam aproximadamente 925.000 espcies conhecidas, ou seja, 90% de todos os artrpodes. Para ter uma melhor noo do nmero de espcies de insetos basta pensar que de todas as espcies conhecidas at hoje (cerca de 1.600.000), incluindo animais, plantas, fungos etc, aproximadamente 60% so insetos das mais variadas formas, cores e tamanhos (Figura 1).

Por outro ngulo, podemos analisar as quase 1 milho de espcies de insetos conhecidas em um contexto histrico. Quando retomamos os nmeros contidos em uma das principais enciclopdias da taxonomia, o Systema Naturae, escrita por Lineu em 1758, podemos compreender que a cada ano 3.500 novas espcies de insetos so descobertas e descritas formalmente pelos cientistas.

Figura 1. Grfico com o nmero de todas as espcies conhecidas no planeta e a proporo dos grandes grupos em relao ao total (Fonte: Grimaldi & Engel, 2005).

Se formos analisar algumas estimativas de pesquisadores, os nmeros podem ser ainda mais impressionantes. Algumas pesquisas apontam para a existncia de at cerca de 5 milhes de espcies, outras, entretanto, apontam para nmeros difceis de imaginar, prximos dos 100 milhes. Nmeros to expressivos suscitaram muitas questes em diferentes perodos da histria da cincia e, atualmente, alguns fatores tm sido apontados como causais para tal diversidade. Entre eles podemos citar a segmentao corporal, a esclerotizao, a origem e evoluo do vo, a presena de diferentes tipos de metamorfose, incluindo a holometamorfose, e, por fim, o processo de coevoluo com as plantas angiospermas.

Como pode ser visto nas sees anteriores sobre os Arthropoda, grupo que inclui os insetos, parte considervel desses fatores foi herdada, ou seja, j estava presente nos artrpodes ancestrais dos insetos. Algumas inclusive foram herdadas pelos ancestrais de Arthropoda, j estando presente em grupos aparentados e, portanto, no sendo novidade ou exclusividade dos artrpodes, apenas uma continuidade da informao gentica.

A segmentao corporal ou metamerizao, por exemplo, uma caracterstica que surgiu bem antes da origem dos Arthropoda. O corpo dividido em segmentos (ou metmeros) est presente em diversos grupos, sendo de fcil visualizao nos aneldeos (ex. minhoca). A segmentao corporal sofreu algumas modificaes nos diversos grupos de artrpodes e, em insetos, o padro de tagmose cabea/trax/abdmen. Isto significa que nos ancestrais de insetos, os segmentos do corpo se tornaram regionalizados em trs diferentes conjuntos ou tagmas. Os seis primeiros segmentos deram origem a cpsula ceflica ou cabea (tagma cfalo-gnatal), tendo seus apndices modificados em antenas e peas bucais. Os trs segmentos subseqentes compem o tagma torcico ou simplesmente trax, que alm de manter os trs pares de apndices com a funo primordial de locomoo (trs pares de pernas), apresenta em grande parte dos insetos dois pares de asas no 2 e 3 segmentos (Pterygota = insetos portadores de asas). Por fim, os demais segmentos (11 nos ancestrais) que compem o corpo dos insetos formam o abdmen, sendo seus apndices modificados em estruturas relacionadas respirao (grupos aquticos), cpula e oviposio ou apenas perdidos.

Outro fator relevante foi a esclerotizao, ou seja, corpo apresentando exoesqueleto de quitina. Esta outra caracterstica que tambm j estava presente no pacote recebido pelos insetos dos seus ancestrais. O corpo dos artrpodes que deram origem aos insetos j era segmentado (metamerizado) e apresentava uma cobertura de quitina, que provavelmente esteve intimamente relacionada a invaso do ambiente terrestre (reduz a perda de gua pela epiderme) e, agora, tambm identificamos outras funes como, por exemplo, proteo contra predadores.

Uma caracterstica singular dos insetos entre os demais artrpodes a presena de asas. Entre todos os animais, h apenas quatro grupos de organismos alados: os insetos, os pterossauros, aves e morcegos (em ordem cronolgica de origem das asas). As asas surgem nos insetos por volta de 300 milhes de anos atrs, no perodo Carbonfero, pelo menos 100 milhes de anos antes da origem de asas em pterossauros ou 170 milhes, caso aceitemos o fssil de Rhyniognatha como um representante dos Pterygota (Obs. Rhyniognatha hirsti um fssil constitudo apenas de fragmentos de peas bucais e pores da cabea. Entretanto, a presena de mandbulas dicondlicas, triangulares, posiciona este inseto entre os Pterygota. Como este fssil data do Devoniano, as dataes para origem das asas em insetos regridem mais, pelo menos, 70 milhes de anos).

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Vrias outras caractersticas distintivas dos insetos esto relacionadas a presena de diferentes tipos de metamorfose. H padres de desenvolvimento sem ocorrncia de larvas (ametbolos) at padres com a existncia de diversos semaforontes, incluindo ovos, larvas, pupas e adultos (holometbolos). A origem do padro holometbolo ou metamorfose completa tem sido relacionada com aumento da diversidade de espcies, visto que cerca de 85% das espcies de insetos apresentam este tipo de metamorfose. Alguns autores relacionam a grande diversidade dos insetos holometbolos com a possibilidade dos imaturos e adultos ocuparem nichos ecolgicos bem distintos, evitando a competio por recursos.

O processo de coevoluo de insetos e plantas angiospermas talvez o evento mais bem documentado de colaborao e sucesso da histria de todos os organismos vivos. Quando analisamos comparativamente as grandes radiaes das plantas angiospermas e das ordens de insetos, principalmente as megadiversas (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera), podemos ver que tem inicio no final do Trissico e se estende no Cretceo. Algumas ordens de insetos (e.g. Coleoptera) tm considervel diversificao anterior ao Cretceo, entretanto neste perodo visvel a correlao do aumento do nmero de txons de plantas e insetos. Alm da bvia relao de recursos alimentares e consumidores (herbivoria), h diversos formas de interao que provavelmente contriburam mutuamente para as supracitadas radiaes, entre ela podemos citar a polinizao, a defesa contra herbvoros e a disperso de sementes, atividades exercidas pelos insetos, e fornecimento de abrigo e alimento, como um retorno das plantas.

Apesar de tratarmos isoladamente alguns dos fatores, que provavelmente so responsveis pela exploso do nmero de espcies dos insetos, devemos entender que o sucesso dos insetos foi por apresentar todos estes caracteres e participar simultaneamente de vrios eventos e, no apenas um ou outro.

Caracterizao geral:
Apesar dos insetos mais conhecidos, por vezes, serem os que esto associados com doenas humanas (ex. barbeiros (Triatoma spp.), mosquito da dengue (Aedes spp.)), problemas agrcolas (ex. bicudo do algodo (Anthonomus grandis)) ou apenas com nossos depsitos de lixo (ex. baratas (Periplaneta americana)), estes perfazem uma poro bem pequena da real diversidade entomolgica. Alguns outros insetos, devido s suas caractersticas estticas ou mesmo enigmticas, so tambm um pouco conhecidos e fazem parte da histria da humanidade, por terem sido utilizados como adornos ou mesmo colecionados (borboletas (ordem Lepidoptera) e besouros (ordem Coleoptera)).

Morfologia externa
De uma forma geral, os insetos caracterizam-se por apresentarem um corpo dividido em trs partes: cabea, trax e abdmen, o que referido como padro de tagmose (tagma = regio corporal com morfologia e funes especficas). Apenas como comparao, lembre-se que os Chelicerata (ex. aracndeos) apresentam dois tagmas: prossoma e opistossoma. Atualmente bastante consensual que os insetos, assim como os demais Arthropoda, evoluram de organismos segmentares bastante parecidos, sendo que cada segmento ou metmero apresentava um par de segmentos (Apenas para facilitar, imagine algo parecido com minhocas, com exoesqueleto e apndices pareados ao longo de todo o corpo. Por favor, no entenda que insetos ou outros artrpodos surgiram das minhocas, apenas um exerccio de raciocnio). Com a evoluo dos Arthropoda (e dos insetos em particular) houve regionalizao e concomitante especializao dos metmeros e dos respectivos apndices. Assim, entendemos que os seis primeiros metmeros do corpo dos insetos fusionaram-se dando origem a cabea, os trs seguintes, ao trax e os demais, ao abdmen. Simultaneamente, os apndices de cada parte do corpo tambm se modificaram de uma forma ancestral (mais similar ao que hoje conhecemos como pernas) para as mais variadas estruturas, como peas bucais (e.g. mandbulas) e aparelho genital.

O primeiro tagma dos insetos, a cabea (ou tagma cfalo-gnatal), constitudo pela fuso de seis segmentos e contm os olhos compostos e ocelos, os apndices modificados em antenas e peas bucais (clpeo-labro, mandbulas, maxilas e lbios com respectivos palpos maxilares e labiais), alm da regio de controle (crebro).

No caso do tagma torcico ou apenas trax, h trs segmentos (pro-, meso- e metatrax). Estes segmentos mantiveram um par de apndices locomotores 6-segmentados (coxa, trocanter, fmur, tbia, tarso, pretarso). Em um clado dos insetos, os Pterygota, os dois ltimos segmentos do trax (meso e metatrax) so tambm conhecidos com pterotrax, pois apresentam asas.

O tagma abdominal ou simplesmente abdmen, por sua vez, apresenta 11 segmentos + telson em txons mais antigos de insetos, sofrendo modificaes (redues) em outros txons. Neste tagma, houve reduo dos apndices nos adultos (exceto genitlia e o par de cercos derivados dos apndices do XI segmento), nas larvas, entretanto, os apndices abdominais deram origem a vrias estruturas, entre elas as branquiais dos insetos aquticos.

Tipos de metamorfose: Ametbolos (sem metamorfose): as formas jovens so muito similares aos adultos, exceto pelo tamanho corporal e aparelho reprodutor, e apresentam geralmente o mesmo habitat. No h estgio larval. H exemplos em ordens de insetos apterigotos (Collembola, Protura, Diplura, Thysanura). Hemimetbolos (metamorfose incompleta): as ninfas vivem na gua e tm morfologia diferente (estruturas bastante distintas) dos adultos (e.g. brnquias, aparelho bucal). H exemplos nas ordens de insetos aquticos (Odonata, Ephemeroptera e Plecoptera). Paurometbolos (metamorfose gradual): as ninfas e os adultos no diferem quanto a forma e estilo de vida, mas h mudanas graduais e inconspcuas no tamanho, desenvolvimento dos ocelos e, finalmente, formao de asas e genitlia. H exemplos em Orthoptera, Hemiptera, Homoptera. Holometbolos (metamorfose completa): os jovens diferem radicalmente dos adultos quanto a forma geral, alimentao e tipo de vida. H vrios estgios: ovo, larva, pupa e adulto (imago). H exemplos em Lepidoptera, Strepsiptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera etc. Referncias bibliogrficas:
ALMEIDA, L. M.; RIBEIRO-COSTA, C. S. & MARICONI, L. 1998. Manual de coleta, conservao montagem e identificao de insetos. Holos Editora, Ribeiro Preto. 78pp. BORROR, D. J. & DELONG, D. M. 1969. Introduo ao Estudo dos Insetos. Editora Adagard Blucher Ltda. So Paulo. 658pp. BRUSCA, R. C. & BRUSCA, G. J. 2007. Invertebrados. 2a ed. Guanabara Koogan. 968pp. BUZZI, Z. J. 2002. Entomologia Didtica. Editora UFPR. 347pp. GRIMALDI, D. & ENGEL, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press. 772pp. RUPPERT, E. E.; FOS, R. S. & BARNES, R. D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. Uma abordagem funcional-evolutiva. 7 ed. So Paulo: Ed. Roca Ltda.. 1168pp. SNOGRASS, R. E. 1935. Principles of Insect Morphology. Mc Graw- Hill, New York. 667pp. TRIPLEHORN, C. A. & JOHNSON, N. F. 2005. Borror and DeLong's Introduction to the Study of Insects. 7th ed. Brooks Cole. 864pp.

Como citar esta pgina:

CALOR, A. R. 2009. Insecta. Disponvel em: Museu de Zoologia Virtual, Universidade Federal da Bahia, (http://www.mzufba.ufba.br/insetos.html). Capturado em dia/ms/ano com quatro dgitos.

MUSEU DE ZOOLOGIA DA UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA, Instituto de Biologia, Rua Baro de Geremoabo, s/n, Campus Universitrio de Ondina, 40170-915 Salvador, Bahia, Brasil. Telefone: 71 3283-6550.
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