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Família, Sociedade e Evolução

o s l agartos machos i n teragem uns co m os outros através d e d i v e rsos co m po r ta m e n-

tos socia i s . El es d emonstram seu t a m anho e co l o r ação e m apresentaçõ e s que t ê m

a inte n ção de inti m idar u m ao outro. El es caça m e lutam u ns com os outros qua n-

d o es t as ap r es e ntações fa lh am em atingir o res ul tado dese j ado . B ar r y S in e r v o , ago r a n a

Uni v er s i d a de da Ca l i f órn ia e m Sant a Cr u z, e C u rt Li ve l y, da Univ er sidade de Ind ia n a ( a

q u e m nó s en co ntr a m os a tra vés de seu est ud o de s exo e p a r as iti s mo em car acói s de ág u a

doce , d escrito n o Capítu l o 8 ), a n a li saram a p e cul i ar organização s o c i a l de um a popu l o-

ção de l agarto-pin t ado (Uta stansburia n a) no n orte da Ca l ifórnia . Os machos n esta pop u - lação vêm em três variedades, ou modos (Fig . 9 . 1) . S u as di f erenças em aparência e co m-

porta m ento são det e rmi n ada s gene ti camente . Os lagartos laranja , ou m orfos O , são g r a n · des , agressivos , de v ida curta e dominan t es sobre os azu i s ( modos B ) . Os l agartos B , meno r es q u e os O , são v i gi l an t es e são dominantes sobre os lagar t os amare l os ( mo r fo s

V ), q ue i m i ta m as f êmeas em t ama nho , colora ç ão e co m p o rtame nto. O s l a garto s Y u s a m

sua sem e lh a n ça co m as fê m eas pa r a pene t rar em territórios de ou t r o s m ac h o s e se ac a sa - lar com as fêmeas de lá.

E mbora todos os três morfos coe x istam na mesma população , esta coe x is t ência não é estáve l ,

e

as frequênc i as do s m o rfos v a r ia m a o long o do tempo . C o n sidere como i sso funciona . Quand o

o

s m achos O são numeroso s, o núme r o de machos B é reduzido por agressão dos m ac h os O ,

mas os Y pode m se im i scuir n o s territ ó rio s do s outros mac h os porq u e os mac h os O estão oc u p a - dos c a ça n do os machos B, e não d i s ce r nem os machos Y das f êmeas . Ass i m , qua n do O é o m o r -

f o ma i s com u m, a fr eq u ê n c i a de mac h os Y aume nta e ntr e a p rog ên i e p roduzi da em cad a g er a çã o .

Co n t u do , q u a n do o mor f o Y se tor n a nume r oso , os m ac h os B v i g il a n tes n ão são ma i s e n gana d o s

por s u a aparência fem i nina , e os botam p a ra fora de se u s ter rit órios. Ass i m , os machos B aume n-

ta m quando os machos Y são co m un s. Qua n do os mac h os B são numerosos , os m achos O pode m

do m ina r os machos B , e a p r opo rção de m achos O aume n ta . E s ta s relaçõe s de a j usta m ento p o -

deriam soar co m o uma novela de fi m de tarde , como você pode v er , e c a usam u ma ciclage m n a s

fr eq u ê n cias dos t r ês m or f os de machos na popu la ção (F ig . 9.2 ) . Essa hi stór i a f i ca ainda m a i s co m pl i cada p el a esco lh a de f ê m ea. Po r ex em p lo , q ua ndo o s

m ac ho s O são m ais co mun s , as fê me as dever ia m se be n e fi c i ar p r o du z in do uma propo r çã o

a l ta d e machos Y e n tre seus filh o tes, e portanto dever i am escolher mac h os Y co m o se u s p arce i -

160

Os m ac h o s l ara nj a

s ão gr a nd es ,

agressivos e d e

vida c u rta .

-:

Co p u l a çõ es

r o ubad a s n os

t e rritóri o s d o

m o rto O

I

Do m i n a m

O

s la g artos ~

D i s ce rnem ~

Os l agart o s az u i s

a

m a r e l os

e d o m i nam

s ã o vig i lant e s e

imit a m as fêm eas .

d i scer n e m os mími ca s d e fêm eas.

FI G. 9 . 1 O "lagarto-pintado" (Uta stansburiana) t em três mor f os

Famíl i a , Sociedad e e E vo lu ç ão 161

o c o mu m Y a um e n t a

Y com u m B a u m e n ta

B c omum O a u m e n ta

L a r a nja

Am a r elo

T

empo

FIG. 9.2 O ajustamento de cada mo r fo var ia c o m a s u o Ir e q u ê o -

c ia na população. C ada

m o r fo mac ho do l o qo no - o l rc c cc é _ o re -

M

m

achos. Os t rês mo r fo s d i f ere m n os seu s com p o rt a me n tos assim c o -

p

u jcd o por out r o q u a n d o se t o r na c omum , es o b e . e c e r. c c _~ e - ' o

m

o e m s u a s c o loraç ões . Fo togrofi a sco r t es ia de

B a r r y Si n erv o.

con t í nu o n a f r equênc i a d o s m o r f os .

 

ros . Como a frequêncía dos machos Y aumenta quando os machos O sã o co muns , os m ac h os

Y têm o mais alto o ju s tornento s o b esta condição , e são de f a to pre f e ri d o s pe l as f ê meas. Siner v o e Lively observaram q u e as rela ç ões de ajustamento en tr e o s t r ê s mo r f os d e m a - chos se assemelham ao jogo de pedra-papel-tesoura que muitos de n ó s jo g á v a mos q u ando éramos crianças . A pedra pode ser coberta pelo papel, que pode ser co r t ad o pe l o e s our a , que pode ser quebrada pela pedra. Assim , o resultado de qualquer e sco l ha d e p e nd e s e o op o nente joga pedra , papel ou tesoura . Da mesma forma , o ajus t ame n t o d e ca d a m o r fo m a - cho do laga r ta-pintado depende da f r equên c ia do s outros morfo s n a pop u l aç ã o - um e x e m - plo de seleção dependente da frequência . O morfo mais comum es tá s e mp r e s e ndo s u bs tituí d o por um morfo menos comum , levando a um ciclo de frequências.

Claramente, o ambiente social e familiar de um indivíduo , junt o c o m a

s u a r e l açã o c o m

s outro s membro s do se x o oposto , aplica uma s eleção forte sobre o c omp ort a m e n o e , i nd i - retamen t e , sobre a s his t ór i as de v i da e a s relaçõe s ecológ i cas .

o

 

CONCEITOS

DO CAPíTULO

 

A territorialidade e as hierarquias de dominância organizam as interações sociais nas populações

• A cooperação entre indivíduos em fam íli a s e x t e n sas i m p li ca a operação da seleção parental

Os indivíduos ganham vantagens e sofrem desvantagens da vida em grupo

• As análises da teoria dos jogos ilu stram a s d ifi c uld a d e s par a cooperação entre indivíduos não a pa r en t ado s

A seleção natural equilibra os custos e os benefícios dos comportamentos sociais

• Os pais e os filhotes podem en t ra r e m con Ait o s o br e os n í v e is de investimento parental

A seleção de parentes favorece comportamentos altruístas em direção a indiv í duos aparentados

• As sociedades de insetos surgem d o a ltru í s m o d e i rm ã os e da dominância parental

c om

mui tos outro s d a me s ma e s p éc ie : par cei ros , f i lhote s, o utro s

p are ntes e membr os não a p a rentados de s eu grup o s ocial. Cada

i n t eraçã o r e quer qu e o ind iv íduo p e r c eb a o comp o rtam e nt o do s

D urant e o cur s o de s u a v ida , ca da ind iv ídu o i nterage

outro s e tome as de c i s õe s a d equ a d as . A m a i o r ia d o s co mp o r ta - ment os tem um compo n e n te g e n é t ico , o q u e s ig ni fica que a se - leção natural p o de m o ld a r co mp or t a m e n t o s d e re s p os tas da po- pulaç ão . As inte ra çõ es s oc iai s s ão um tipo e s pec i a l d e comp o r-

1

6 2

F amí lia , S oc i edade e E vol ução

ta m e nto , porque en vo l v em m e mb ros d a me s m a p o pul ação , e

a ss im do m es m o p oo l ge n ético , e po r qu e normalmente e n vo l ve m

in div ídu os que sã o p are n tes e co mp a rtilham muit os d os m e s m os

ge n e s. I s t o re s ultou n o d ese n vo l v im e nt o

co n fere m co e sã o à fa m í l ia e ao s gr upo s s oci a i s , e rest r in ge m a s

int eraç õ es a nta gô ni cas n as po pul ações.

d e comp o rta m e nt os qu e

indiv íduo p o r aqu e l es r ec ur sos. Co mo o s t er ritó ri os r e qu e r e m um a d ef e sa a tiva , a m a io ria d os a n i mai s terr i t o ri a i s é a lt a m e n t e

m óve l ( Fig . 9 . 3) . M uitas es p écie s mig ratória s esta b e l ece m t e r -

r itór i o s tan t o n as s u as áreas d e r e produ çã o qu a nt o n as s u as á re a s

d e in ve rn o ; as ave s cos t eir as , p o r exe mplo , d efe nd e m á r eas d e

a limentação por a l g um as h o r as o u dias , e pont os d e p ara d a a o

 

Q

u a ndo o s indi ví du os s e compo r ta m d e uma mane i ra mai s

l

o n go d e s u a s exte n s as m igrações. O s beij a - f lo res

e o utr os n e c-

a

m igáve l e c oope ra t iva em d i reção aos p a rente s pr óx imos do qu e

t

ívoros d efe n dem d e t ermin a d os ar bu s to s d e flo re s e os a b a n d o -

e m rel açã o a o s não a p a r e nt a d os , p o de s er porqu e o s p are nt es com p a rtilham gene s h e rd a d os d e um an c e s tral comum, e p orta n-

to t ê m um inter esse evo luti vo co mum . O s par c eiro s , t a mbém ,

d eve m c ooperar s e pr ete nd e m c ri a r f i lhote s com s uc esso . C o n- tud o, o s comportament os soci ais e nf a ti z am que todas as inte r a - ções e ntre os membr os d a mesm a espécie equilibra m d e fo rma

d e lic a d a as tendência s d e co n f lit o de coop e ração e comp e tiçã o ,

a ltruí s mo e egoísmo.

E mbora tenhamos a tend ê nci a d e pensar no comport a mento

so

cial em formas mai s f a m ili ares a nó s, como claras demon s tra -

çõ

e s voc a is e visuais , a mai o ri a d os or g anismos tem alg u m tip o

de

v i d a s ocial. Mes mo a s b ac té r i as e os protistas pod e m se ntir a

p resen ça de outros de m esm a esp éc i e e reagir de form as "a m i -

gá v e i s " ou " agre ssi vas" n or m a lm en t e a tra vés de s ecr eções qu í -

mi c a s. M i c etozoário s d e v id a li vre ( s li me mo ld s) r es pondem aos

o ut ros dur a nte p a rte d e seu c i c l o d e v id a quando se a grega m pa -

ra f o rm ar gr ande s c or p o s i n tegra d os. Mes mo a s pl a nt as se co - muni cam uma s c om as o u t r as p o r m e i o d e compo s to s qu í micos

p a r a s in a l i zar dano s p o r he r b ívoros. As interaçõe s socia i s p er -

m e i a m a natureza e for m a m um a pa rt e important e d o a mbie nt e ao qu a l as popul aç õ es s e a d a p ta m.

O s hu ma no s são o s ma i s soc i a i s d e todo s o s anim a i s. Nossa s

socied a d es s ão s u s t e ntad as p o r regras de e s p ec ializ ação e ntre o s

m e mbr os d a s ocied a de , a int e rd e p e nd ê n c i a pr eva l e c e nd o so br e

a

es p eci a liz açã o , e a coo p eração qu e a interd e pend ê n c i a d e m a n-

d

a . N o e ntanto , o s human os são ta mb é m competiti v o s , po d e nd o

c he ga r a té o ponto d a v iol ê n c i a, d e nt r o de ssa e s trutu r a de s up o r-

te mútuo . N ossa v id a soci a l e quilibr a tendência s con tras t a n tes

em direção à ajuda mútu a e ao co n f lito . Alguma s popul açõ e s d e

a nim a is apresentam mu i to da comple x idade das socied a de s hu-

manas. Os insetos sociais - for mig a s, abelhas, vespas e t é r m i -

t as - são notáveis por sua divi s ão de trabalho e coorden ação

co mportamental entre o s indivíduo s numa colônia ou ninho . S u -

tile zas s emelhante s d e inte ração soc i a l , incluindo a e s pec ial iza - ção d e p a péis e comp o rtam e nt o a ltruí s ta , estão s endo de sco b e r-

t as pr og re ss i v am e nt e em o utr os a nim a i s , especialm e nt e m a m í -

fer os e a ves .

O comportamen t o s oc ial i n c lu i to do s o s tipo s de interações

e ntr e indi v íduo s d a mesm a e s p éc i e , d a c ooper açã o ao a nt ago ni s -

mo . Nes t e c a pítul o, ex pl orar em os a l g uma s da s con se qu ê n c i as

p a r a os indi v íduo s a d v ind as d as int e r aç õ es no s g rup os s oc i a i s e fam ili ares , e d escreveremo s vár i a s for m as pela s qu a i s a s r elaçõe s

soc i ais s ã o admi n i s tr a d a s p e l o s co mp or t a mento s r e l a tivo s d o s

i nd iví du os e nt r e s i n a p op ul ação .

A territorialidade e as hierarquias de dominância organizam as interações sociais nas populações

Q u a lqu e r área defendid a p o r um o u mais indivíduo s co n tra a

i n vasão de outros pod e ser vi s t a como um território . O s t erritó -

rio s p o dem ser transitó rios o u qua se permanentes , dependendo da e s ta bilidade dos re cu rs o s que c o ntêm e das nec essid a d es do

n a m qu an d o e l e s cessa m d e produ z ir flore s . O s co mb ate n tes e

o s t e trazes m ac h o s d efe nd e m un s pouco s metro s qu a dr ad o s d e

es p aç o nu ma área co mum d e a pr ese nt aç ão , na s qu a i s e l es a tr ae m as fê mea s p ara se acasal a r. E nqu a nto um r e cur so s e m a nt iv er defen sáv el e reco mp e n sa r os c u s t os de s ua de fes a , os a nim ai prov a velmente m a nt erão t e r r itó rio s exclusivos. Em algum as s itu ações, a t e rritorialidade é impra ti cá v e l p o r

c a usa das pre ss õe s d a a lta densidade populacional , a efe merid a-

d e de recurso s c r í ticos, o u os b e n e fícios ganhos da con v iv ê nc i a

em grupo . Ne s tas c i r cun s t â n c i as , quando os conflito s o c o r r em .

a c l a ssificação soc i a l , m a i s d o que o espaço , pod e s er o pr êm i o do v encedor. Uma vez q u e os indiv íduos s e orden a m ele s p r ó -

p r io s numa h i e r arqui a d e dominância , a s contend as s ub se qu en-

t es e ntre ele s são re s o l v id as ra pid a mente em fa vo r d os indi v ídu o

d a c lass e mais a lta . Q u a nd o um a hi e r a rquia de domin â n c i a est á lin ea rmente o rd e n a d a entr e o s indiví duo s num g rup o , os m em -

br os d a prim eira c l a s se d o min a m todo s o s outros , e o s d a seg u n -

d a c l asse do min a m to d os o s o utros m e no s o s d a p r im e i ra , e assi m

por di a nt e p ara b aixo na linh a d e c l assifica ção at é o ú ltim o , q u e

n ã o domin a nin g u é m.

A oc up ação d o e s p aço e a c l asse s ocia l s ão l a d os o p os t o s d a

m es ma moed a , e e l as n or m a lme nt e es tão dire t a m e nt e re l ac i o n a -

d

as . A po s i ç ã o d e um in divíd u o num a hier a rq u ia d e d o min â n ci a

é

às v ez es refletid a p or s u a pos i ção es pacial no g rup o soc i a l . E m

g

r a nde s band os de fo rragea ment o de pombo s - e ur o p e u s, p o r

ex emplo , o s indiv ídu os d a c l asse mai s baix a tend e m a ficar n a

p eriferia , onde s ã o m a i s v ulner áv eis ao s pred a do res d o qu e o

de alta c las se n o c entr o do b a nd o . Es t a s ave s periféric as parec e m nervosas, devido a g asta rem muito de seu tempo vi g iand o s u a

a limentação , e elas n or m a lme nte são subnutrid as . As a v es n o centr o do bando perma n e c e m mais calmas e se aliment a m m e-

lhor, porque estão pr o teg id as de a t a ques de surpre sa p e l a vi gi-

l â ncia das ave s d a p e riferia.

FI G. 9 . 3 A t e r ritorialidade é frequentemen t e mais notável no s

animais a ltamente móveis. Os pesquisad ore s mar c am a s lib é l u l a s mac h o com núme r o s pintado s para segui r se us movi m ento s e s u a s

i n teraçõ e s compo r ta m en t ais . F o t ograf ia de 010 Fi n de.

Se um indivíduo v i v e num s i s t e ma d e territó rio ou num s i s -

t em a de g r upo , s ua c la ssificação s ocial é det er min a da por s ua cap a cidad e em v e ncer contendas. Os resultado s desta s conte ndas

s ão muito importantes para o indi v íduo , porque dete rmin a m a

qu a lidad e e a ex t e n s ão do e s pa ç o que e le pode def e nder , o que

por s ua vez determin a s eu a c ess o aos alimento s e p a r ceiro s . C a -

da di s put a entre doi s indi v íduos pod e ser r esolvida somente a tra-

v é s de decisões comportam e ntais f eita s por c a da um dos p a rti-

c ipante s. U ma a r a nha se con f rontando co m outr a s obr e um lu g ar

pa rticula r mente bom p a ra con s truir um a t e ia ava lia a situ ação e

d ecide se e la r e troced e ou p a rte par a a lut a. Às ve ze s o re s ultado projetado de uma luta físic a é óbv i o, e o indiv í duo mais f raco

de s i s te . Quand o o re s ultado é mai s difícil de jul g ar pr ev iamente,

as dua s a r anha s pod e m s e en g aja r num a séri e d e apr e s entaçõ e s

Fam í l io , Soc' e c cce s :: :: - C3 : :

Os indivíduos ganham vantagens e sofrem desvantagens da vida em grupo

O s animai s s e un e m p o r diversa s r a z õe s . À s veze o aiI ' 2 1{!OS

ind e p e nd e ntem e nt e par a o m es mo habi ta t ou r e curs o e f agr e ga do s , t a i s c o mo o s ca rnice i ros em tomo d e um a

as mo s cas s obre

podem inte ra gir, norma lment e comp etind o p or e s p a ç o. r e c ur s -

o u a c asa l a m e nto s . Às v e z e s os filh o t es perma ne c e m c o m se us

pais p a ra f o rma r g rupo s fa mil iare s , e a a gregaçã o re sult a de s ua

f alh a e m s e disp e r sa r . G rupo s s ocia i s v erd a deir o s , c ont udo . ur -

gem a travé s da atra ção de indivídu os não a par e n ta d o s u n s c om

o utros - i sto é, a trav é s de um a uni ã o qu e t e m pro p ó sit o .

O s a nima i s f o rma m g rup os pa r a a um e n tar s u a chan ce de so -

as feze s da v a ca. N es tes grup o s . o ind i

e

l

a borad as qu e as ajud a m a pond e r a r sua s própria s h a bilid a d e s ,

bre v i vê nc ia, s ua taxa d e a limentação o u s eu s uce s s o em enc ont r a r

c

ad a um a esper a ndo ( embora não consci e ntemente , tanto quan-

a

cas a lamen t os. Quando eles es tão em grupo s , o s indivídu os t en -

to

e u saiba ) qu e a outr a fique impres sion a da e r e cue. S e a di s pu-

dem a ga s t a r mai s temp o se a limenta ndo e meno s temp o v i gi an -

ta

p a recer ine v i táv el e o re s ultado incert o, o c o n f ronto pod e en-

do

se u s pr e d a dor es. Co ns ider e os dado s apr es ent a do s n a F i g . 9.4

tão es c a l a r par a uma luta ve rd a deira , c om ri sco de sério s d a no s

o u a mort e p a r a um ou a mbo s o s p a rticipantes.

O comportamento ótimo numa disput a depende da avalia ç ão

de cada um do s a d v er sário s s obr e a prob a bilid a de d o re s ulta do

e os ben efí ci o s d e ve ncer ou perde r. O qu e r ea lment e aconte ce

- i s to é , c o mo a di s put a s e d esen vo l v e - tamb é m depend e da s decisões tomadas por cada a dver sário. Cada indivíduo deve se

c omport ar de f o rma a traz e r par a s i um maior benefício , mas o

res ult a do d a di s puta t a mbém depende d o comp or tam e nto

tr o p a rti c ipant e , s obre o qu a l o primeiro i n di v íduo t e m p o uco

d o o u-

c ontrole. Os humano s s ão confront a do s com t a i s decis õe s c om-

portamentais o t e mpo todo , não apenas e m comportamento s so-

p a r a o pintassilg o- c omum , que s e a limenta das se men te s d a p ar -

te de cima de planta s e m campo s a berto s e cerc as - v i vas . Doi s

fatores controlam o tam a nho ó timo do bando ne s t a s av es . À me - dida que o t a manh o do b a ndo a ument a , c ad a ind iví du o g a s ta m e -

no s tempo v i g i a ndo o s pred a d o re s . Se você ob se r va r d e pe rto a

ave s e alim e ntando , not a rá que e l a leva nt a s ua ca beç a e olh a em volta de tempos em tempos. Num b a ndo m a ior , um det e rminad o pinta ss ilgo pode g a s tar meno s temp o v igia ndo o entorn o e m a i s

t e mp o c uid a ndo do ne góc io d e s e a limen tar, e p o d e c o l e t a r m ais

se m e nt es m ais r a pidam e nt e , p o rqu e a v igil â n c i a to t a l d o ban do é mai s alta . C ontrab a lan ça ndo es t a va ntagem de t e mpo d e vigilâ n- cia reduzid o, um b a ndo d e plec i ona um local de aliment a ção m a i s

c

i a i s , m as t a mb é m no s neg óc io s, n a gu e rra e e m outro s e mpre-

r

á pid o , e assim os indiví duo s s ão f o r ç ado s a voar e m bu s c a d e

e

ndiment os co mpetiti v o s e c oop er ati vos. O s co mp or tamento s

p

lant as ad e quad as , u sa ndo um t emp o d e a l i m e nt aç ã o e e n ergia

ót

imo s n es tas s ituaç ões s ão o obj e to d a teoria do s jogo s , um

v

alio s o s, e tal v e z a umenta nd o s ua v uln e rabilidad e aos p re d a dor es .

método d e anali s ar o s result a dos de deci s ões comp o rtamenta is

Assim, junta r-se a um b a ndo é uma boa e s colha p a ra um indi v í-

quando aquel es re s ult a do s dependem d o comportamento do s

duo enqu a nt o o b a ndo n ã o for g rand e dema i s .

gi -

5

S

S

o utro s jo g ador es. As an á li s e s d e teori a do s j og o s s ão ba sea d as e m re co mp e n sas,

o u c onsequ ê nci as d e ajust a mento , dos c o mpo r t a mentos. Co n s i - dere a deci s ão d a aranha sobre partir par a uma luta ou não. Se o

o

utr o ad ve r s ári o recu a r , a r e comp e n sa p a r a a p r imeira ar a nha

-

o territ ó rio c o n t est a do -

é gr a nde , e o cu s t o é pequ e no . S e o

o

utro pag a r par a v er, e ntão a rec o mpen sa dep e nde d a c hanc e de

v

en c er a contenda, e o custo de "vencer ou perder" é muito m a ior.

Mes mo s em faz e r um a a náli se qu a ntitati va, v oc ê pod e v er qu e o co mport a mento de um indi v ídu o d ev e d e pend e r d a s ua m e lhor

es t i mati va da r espo s t a do outro ant ag oni s t a e d a re c ompen sa pe- la v itória . Quando a p r imeir a aranh a é muito m a ior que a seg un-

da , é prová v el que a segund a recu a r á e evit a rá qu a lqu e r con f ron -

t o , e as s im es c a l a r tem pouco ri s co d e um c onfl i t o dan os o - um a

v it ó ria f ácil , a ssim p o r diz er . Qu a ndo a s dua s sã o se melh a ntes ,

tanto a re s po s ta da s e gunda a ranha quant o o re s ultado do confli- to sã o mai s di f í ce is d e prever , e a probabilidad e de s e machucar

é m a i s a lt a . Sob t a i s ci rc un s t â ncia s, escal ar e a ce ita r o d es afio t ê m

m a i s prob a bilid a de d e oc or r e r s om e nte s e a rec o mpen sa pot e n c ial

p e l a v itó r ia for gra nde . N ão é s urpr esa , e nt ã o , qu e a s a r a nh as s ão

vi s t as ent r ar em luta s oment e pelo s melhore s lugar e s de t e i a , e

s omente quando as du as têm t a manho s emelhant e .

MAIS O Comportamento Antagonista Ritualizado Reduz a lnci-

NA

REDE

dência de L uta . Certas aparências ou compor t amen t os

sinalizam um alto status socia l e desencora j am a agressão por indivíduos subordinados .

MAIS

NA

REDE

Os Grupos Sociais como Centros de Informação . Vigi a r

seus vizinhos pode proporcionar uma

sobre os recursos alimentares e a qualidade do habita t,

informação valiosa

A seleção natural equilibra os custos e os

benefícios dos comportamentos sociais

A m a iori a d as inte r aç õ e s s o c i a i s p o d e s e r di sseca d a n uma sé ri e

de a t os comport a mentais por um indiv ídu o, o d oa do r d o com -

porta ment o, diri gi do ao outro , o recepto r do c o mp or t ame n t o. Um indiví duo forn e c e a lim e nto , o o utro o r e c eb e ; u m a m e a ç a , o outro é a m eaça d o . Qu a ndo um i nd ivídu o a t aca outr o , o ata can -

t e p o d e s e r pen sa do c o mo o d oa d or de u m com po rt ame nto . O

indiv í duo a t a cad o (o re ce ptor, neste c a so ) pod e r esp ond e r ma n -

tend o s ua p os içã o

o d oa dor d e um co mp o rta m e n to s ub s e q uen te. A d istinçã o doa -

dor - r ec eptor é útil po r que c a d a a t o tem u m p o t e nci al de af e ta r

o aju s tam e nto d e a mb os, do a d o r e r ecep t or . E s te incre m e nto de aju s tam e nto podem s er p os iti vo s o u neg ati vo . depende n d o da inte ra ção . Qu a tro co mbin ações de c u s t o e b e ne fício par a doado r e re -

c

o -

ciai s e m qu a tro c a t e go r i a s ( Fi g. 9 .5 ) . A co o per ação e o egoís mo ben e f i ciam o do a d o r , e p o r t a nt o d e v e m er fav o rec i d o pela e - leção natura l . A malignidad e - comp o n a ment o que redu z o

ou ir e mb ora; em qualqu er ca s o , e l e e t o r na

epto r pod e m se r u sa d as par a o rg a ni z a r o c o mp o rt am e n t o

1 64 Fam í l ia , Soc i e da d e e E
1
64
Fam í l ia , Soc i e da d e
e E v o lução
Indivídu o s e m p e qu e n o s
O t e mp o t o t a l p a r a
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1 2
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bandos pro c uram
um indi ví duo captur a r
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por pr e d a d ores
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a m a nho do bando
FIG. 9.4 Viver em grupo tem vantagens e desvantagens,
Es t es q uat r o g r áf i cos
m o s t ram c o m o o t ama nh o da b a ndo
no p in t assi l go- comum
(CardueJis cardueJis) af eta ( a ) as t a xas méd i as de i nd i v í duos
v i g i an do
en q u a n to f or r a ge a ndo;
(b) a taxa d e v igi l ô n c ia
t o tal par a o bando

todo; (c ) o t empo exigi do

d e u ma p l anta p a r a ou t r a . Seg und o E. G l u c k , E th%gy 74: 65 - 79

pa ra c ole t a r c ada seme n t e de a z eda - mi úd a

( 19 8 7 )

P

os it i v o ( + )

Incremento no aju s tamento do receptor

N e g at i vo ( - )

Ne gati vo ( - )

P os iti vo ( +)

Incremento no a justamento do d o ador

FIG. 9.5 As interações sociais podem ser organizadas em quatro

de a c o rd o

categorias. Os com p ortamento s

com se u s e f e i tos s o b re o o j us to r n e n t o do s d oadore s e re ce pt o r es.

p odem s e r class i f i c a do s

(Rumex acetoseJIa); e (d) o te mpo gas to pelos in d iv íd uos se m o vend o

es per a r í a mo s que o ego ísmo pr eva lec es s e à cu s t a d a exc lu sã o d o altruís m o , porque a qu e le aume nt a o aju s tamento do do a dor. Con- tudo, o a ltruísmo p a rece ter surgido em colônia s de inseto s s o- cia is, na s quais o s trabalhado r e s desistem da reprodu çã o pe ss o a l

( s ã o e s t é reis na m a i o ria da s e s p é cie s!) p a ra criar o s filhot e s d a ra inha, s u a mãe. Embora voc ê pude s s e rejeitar a c o mpar a ç ã o

c om a s f o rmi g a s , n ó s huma n o s t a mb é m go s tamo s d e pen s a r qu e

s o mo s n ão a pen a s ca p a ze s de c o mport a m e nto s a ltruí s ta s , m as que tai s inte raçõ e s p e rmeiam o tecido d e nos s a s oc iedade . M a s como tai s comport a mentos podem sequer ter evoluído?

A seleção de parentes favorece comportamentos altruístas em direção a indivíduos aparentados

a proble ma evolutivo colocado pelo altruísmo ap a r e nte do s in-

aju s tamento do doador e do receptor - não pode ser f av oreci da

s

etos socia i s é re so lvido quando se reconh e ce que s ua s colôn ia s

pela se leção natural em qualquer c ircun s t â ncia , e pr es umiv el-

s

ã o unid a de s famili a r es

di s cr e t a s, c ont e ndo a mai o r i a do s filho-

m e nt e não oco rr e em popul a çõe s n a turai s ( m e s mo qu e tenh a mo s uma pala v r a p ar a e s te t i po de co mportam e nto em populaçõ e s hum a na s) , a qu a rto tip o de comp o rt a ment o, o altruísmo , ben e -

f ic i a o rec e ptor à cu s t a do doador . a altruísmo apresent a um problema difícil para teoria evolu -

t i v a porque requer o de s envolvim e nto de comportamentos que

re du z e m o a ju s tamento dos indi v íduos qu e o s execut a m . Nó s

t es de um a úni ca fê m ea ( a r a inh a ) . P or t a nt o , a s interaçõ e s s o c i a i s numa co l ô n ia de form ig a s ou numa co lme i a o corre e ntre p a r e n- tes pr ó x imo s - ne s t e ca s o , e ntre i r m ã o s . Quand o um indi v ídu o dirig e um comport a mento e m direção a um irm ão o u outro p a- re nte pr ó ximo , seu c omportame nto in f lu e ncia o aju s tamento d e um ind i víduo com o qual comp a rtilha m a is gene s do que o f a ri a co m um indivíduo r e tirado a o a caso n a p o pulaç ão . E s te re s ult a -

Fo rn í l o Soc ' e c cce s =-.::: _d::::

J 6 5

o

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Avós 25 %

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Sobrin hos o u o brinh as 25 %

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A vós 25 %

T

i oo u tia 2 5 %

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Sob ri n hos o u obr i nh as 2 5%

Primo 1 2,5 %

FIGo 906 A seleção de parente é baseada nos graus de relação genética entre eles . A i de n t i d a de po r d e s c e n dên c i a , o u co e f i c i en t e de

r e l ac i o na m e n t o , é a p r o ba b i li da d e de o co r r ê n c i a n u m p a r e nt e d e

u m a c ó p i a d e um g en e

se u pró p ri o.

d

o e s pe c i a l de comportam e nt o s o c ial e ntr e par e nt es pró x i mos é

p

o pul aç ão , qu a ndo o c u sto (C) de um único ato a ltru ísta fo r m e -

denomin a do de seleção de p a rente.

n

o r d o que o benefício (B ) ao r ec eptor ve z e s o seu c oefi ci e nt e

Pa

re nt es pró x imo s têm um a cert a p ro babilid a d e de h e rd a r

d

e

r e l a cion a m e nto ( r ), i s t o é , qu a n do C < B r . Es ta eq uação po -

c

ópia s d o me s m o ge n e de um a nce s tral espe c í fico. A prob a b i li-

d

e

se r rea r ra nj a d a para m os tra r que a condi ção p a r a a e v o l uçã o

d

a d e d e d ois ind iví duo s compar tilha rem có pia s d e qualqu er ge -

d

o

a ltru ísm o é C / B < r; i s to é , a razão c u sto -b e n efício , qu e é a

ne e s p ecífico é a p r o b a b il i da d e de identid a de por de s cend ê n c i a,

m

e d ida d e q u ão a ltr u ísta é o c omporta m e nt o , e e l a de v e ser me -

o

v al or d a qu a l va r ia co m o g r a u de re l a ç ão g en ea l óg i ca en t r e os

n

or

qu e o c oeficie nte m édio d e r e l acio n a m e nt o en t re o d oa d o r e

indi ví du os ( Fi g. 9 . 6) . Por exe mplo , d o i s i r m ã o s t ê m um a p ro b a -

o

r

ece ptor.

bilidade d e 50 % d e herdar có pi as do m esmo g e n e de um p are n- te. Est a probabil i d a d e é tamb é m cham a d a de coe f iciente de r e - lacion a mento . D o i s p r im os, p o r exe mplo , têm uma prob a b i li-

d

a de d e u m e m oi t o ( 1 2, 5 % ) d e h er d ar có pia s d o m es m o ge n e

d

e u m d e s e u s avó s , qu e são seu s a n ce s tra i s co m par tilh a d os m a i s

pr óx im os. Qu a nd o um indi v íduo se co mpo r t a d e um a d e termin a d a fo rma

e m r e l ação a um p are nt e p róx i m o , e s t e ato influ e n c i a não ape n as

o seu pró prio aju s t a mento , m as também o aju s t a m e nto d e um

indi v ídu o que comp ar tilh a um a fra ção d e s eu s g en e s. Sup o nh a que u1 1 la t o a ltru ís t ico s eja di rig ido a um i r mão. A p ro babil i d a d e

d

e qu e o recep t or d o c omp o rt ame nt o (o ir mão ) t e nh a um a cópia

d

e qu a lqu e r um d os g ene s esp ecí fi cos d o d oa d or é d e 50 % . Por -

ta nt o, se um a t e nd ê n c i a em e xec ut ar um det er min a do c om p o r-

t a ment o é herd a d a, o a ju s t ame nto d e um g en e qu e infl u e ncia

a quele com portamento será d e t e rmin a d o t a nto p o r s u a influ ê n c i a

s obre o a ju s tament o do doad or quant o p o r sua influ ê ncia s obre

o aju s t a mento d o rec epto r , p o nderad o pelo s eu coe fic ient e d e

r el aci o n ame nto .

O s bi ó l og o s se re fe rem ao a ju s ta me n to tot a l de um gene re s -

po n sável p or um d e t er m ina d o c omp o rt a ment o co m o se u a ju s -

t amento inclu s i v o . O a ju s t a m e nto in cl u s i v o é a co ntribuição do

g ene para o aju sta m e nto d o doador res ultando d e s eu p róprio

compo r t a mento , m a is a mud a nça do a justam e nt o do rec e ptor

d es cont a d a pelo seu c oefic ie n te de rel ac i o n a mento

( i s t o é , a pro bab i lid a d e d e qu e o r ece pt o r ca rre g u e um a có pi a d o

mes m o ge n e) ( Fi g . 9.7). P or t a n t o , o aj u s ta m e nto i n c lu s i v o d e um ge n e p ara um compo rt a m e n to a ltruí s t a e xce d eria a qu e l e d e s u a

c om o d oado r

E nquant o a se leção d e p a rente to ma po s s íve l a e v o l u ção d e

altru ísmo entre p a rentes próximo s, ela tamb ém restri n ge a e v o -

lu ção de co mp or t a m e nt o ego í s ta em dire ção aos p a rente s. P a r a

   

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Co n tribu içã o

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o a j us tam ento = co mportam e n to + benef í c i o ao

 

do g ene *

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receptor

a

ltern at i va e g oí s t a e nqu a nt o o c u s t o d o a l tr uí s m o for m e n or do

FIGo 907 Os compo rta m e nt o s s oc i ais d irigidos aos parentes t êm

si v o d e um g e n e q u e co n r o l a o c om po r t ame nt o a l t ruísta c om o s pa-

que o b e n efíci o p ara o r e ce pt or multipli ca d o pel o r elac ion a men- to gen é ti c o médi o d o recept or c om o d oa dor.

consequências para o a ju s t amento i nclusivo. O aj us t am e n to i n c l u-

AI ge bricam e nt e, um gene prom ove ndo c o mportame nto

r

e n t es é o c u s t o do co m po r t a m e n t o ao do a do r m a i s o be nef í ci o ao

a

ltruí s t a t e r á um aj u s t a ment o in c lu s i vo p o s iti v o , e a umentará na

r

e c e pto r mu l t i p li c ado p e l o s e u c oefi c i e n te de r e l ac i o n a m e nt o .

1

66

rornil io , S oci e d a d e e E vo l u ç ã o

u m c ompo r t a mento egoíst a, B r epr e senta o bene fí cio do doador e

C o c u s to do rec eptor. A n a log a m e nte , o comport a mento e g oí s ta

e n t re parent es pr ó ximo s pod e s e d e senvol v er s omente quando

B > Cr , ou C /B < 1 / r. A ra zão custo-benefício (C/B) é , neste ca-

ao ac a so da populaçã o s e r i a m. De fa to , s eu coef i ciente m é di o de

r e l ac ion a m e nto (r = 0, 42) e ra co n sis t e nt e co m a s c oa l izões , sen - do um mis t o entre irm ã o s pu ros e mei o irm ã o s .

K ra ka uer e nt ã o d e terminou o núme ro m é di o de f ilh o t e s ge-

s

o , uma medida do eg oí s mo do compor t amento. Um c o eficiente

rad os p or mach os d e coa liz ões d o m in an tes (6 , 1 ) com p a r ad o

m

a i s alt o de relac ion a mento (r) entr e o doad o r e o receptor reduz

com o núme ro médi o ge rad o p o r m ac h os sozinh os ( 0 ,9) . O

o

n ív el d e egoísmo qu e pode s e de s envolver (Fig . 9 . 8 ) .

m

ac ho d a c oa lizã o subordinad o ( a quele qu e não s e a casala) n ão

A m a nut e nção d e comport a m e nto a ltruí s ta pel a s eleçã o de

pa r ent e e x i ge qu e t ai s c o mp or t a m e nto s tenh a m um b a i xo cu s to

para o doador e s ejam re s trito s ao s parent es pró x imo s . O s indi-

v íduos d e muita s es pé c ie s tendem a se ass ociar em gr upo s fami-

li ares, e um a di s p e r são limit a d a fr e quentem e nt e mantém os p a -

rent e s pró x imo s junto s . M ai s a inda, o s indi v ídu os d e muita s es - péci e s podem s entir seu gr a u d e r e l a ci o nam e nto com outro s por

s in a i s quími c o s o u co mp o rtament a i s, me s mo qu a ndo eles n ã o

tenh a m tido e xp e ri ê n c ia fa miliar. As sim, a opor t unidade par a o compo r t a m e nto a ltruí s ta s e de s envolv e r pel a sel e ção de p a rente

é r ea l , e t a l co mp o rtame nt o é t a l v e z ine vi tá ve l em mu i to s a nima i s

s

oci a i s.

O

e s tudo de p e ru s s el va gens da Califórnia mostrou como o

c

omport a m e nto a ltru ís ta p o d e s e r mantido a t r a vés d a s eleçã o de

pare nt e . O in v e s ti g ador A lan K r aka ue r e xec ut o u o es tudo e n-

qu a nto es tud a nt e de dou to rad o n a Univer s idad e d a Califórnia

e m Berk e le y. O s peru s m ac ho s , como o s combat e nt es ( Phil oma -

c hu s p ug n a x ) e os t e tr a ze s c it a do s a nt e riorment e ne s te ca pítul o,

s e a pre se ntam em ar e na s par a a tr a ir a s f êm e as (F ig. 9 . 9 ). Uma

a rena é um e ncontro d e m a ch os numa á r ea tr a di c ion a l p a r a e xe -

c ut ar ap resent ações d e c orte . N o caso do s p e ru s s el vag en s, d o i s ou mai s m acho s pod e m fo rm a r uma ass ociaç ão estreita numa aren a e se apre s entar e m junto s . Nor ma l mente , so m e nte um d os

m ac ho s no pa r co pul a c o m as f ê m e a s qu e o p a r a tr a i , e mb ora

a mbo s o s machos se ap re sentem . U s and o

Kra kauer d e t e rminou qu e o s m a ch os a ssoci a do s e m t a is " co a li-

z õ es" era m p a rent es m a i s pr óx imo s do que d o i s m a ch os r eti ra d os

d a do s g en é tic os,

1

Gê meo s id ên t i co s

(a)

o 0 , 125 0 , 25

0 , 5

Razão C /B p a r a c o m p ort a men t o al tr u ísta

pr o duz f ilh o t e n e nhum, mas a um e nt a se u a ju s t a m e nto in c lu si -

v o co m o d oa do r de um co mp o rta m e nt o a ltruís t a p ara o ma c h o

dominante . D e s t e ponto de vi s ta, o aju s tamento

junta r num a coa lizão é c a l c ul a do co m o o b e ne fíc io do r ec e p t or

in c lusivo de se

vezes o gr au de se u relac i o n a m e nt o

m e no s o cu sto . O b e n e fí c i o

FI G. 9.9 Perus machos selvagens se unem para apresentações

de corte. S om en te o m ac h o domina n t e n u ma c o a li zã o de p eru s se l -

v ag e ns (Meleogris gol/opovol s e a ca sa la c o m as fê m ea s que a d up l a

co nq ui s t a , m as o m a ch o s u bord in ad o ga n ha a j u s ta m en to i nc l u s i vo .

o t og ra f iad e R ol fN u ss b a u me r.

F

s

c

Gêmeoé i dê nti cos

~

\ A um

8 /~

'"

U m co mp orta m ento ego í sta pode

e v o luir qu a nd o a r a zã o cust o- b e n e fí c i o

es t á n es t a r eg i ão.

co mp orta m ento mui to

I :g oí st a p o de se d ese nv o lver

§

' ü

'"

~

~

.,

-.,=

: so m e n te e n t r e pare n tes d i s t a n te s .

0,5

8 0 , 2 5

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0

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Mei o -irm : ãos :

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.

.

2

4

Razão C / B p ara c o mpor ta m ento eg o ísta

(b)

FIG. 9.8

O a j ustamento inclusivo rest r inge a evolução dos compor t amen t os sociais entre parentes próximos . (01 O n í v e l d e a lt r uísm o

qu e p od e e v o l ui r e m res p os t a à se l e ção d e pa r ente a u m e n ta com o g r a u de re l aç ã o g e n é t i ca e n t r e os i n d iv í du os i nt e ra gi n d o . [ b] O n ív e l d e egoísmo q u e p o de e v ol uir é r es t ri n g id o à me d i da q ue o g r au d e re l ação ge n ét i ca a u m e nta .

F am í l i a , S o c i e da de e E v olução 167

 

"' 28

 
 

••

 

FIG . 9.10 Parentesco próximo

~~

26

 

retarda o desenvolvimento de morfologia predatória nas lar- vas da salamandra-tigre. As l ar-

os d a s alama n dr a c r i a das so -

v

-

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N = 27

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22

 

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e n t e co m i r mã os o u ir m ão s e

'O • • •

' - ' ~

 

p

ri m os r e t a r da m a a qu i s i ç ã o de

.~'i 20

 

~

~

u

ma mor f ologia pr e da t ó r i a {e p o -

S ~ 18

 

l

en cial ment e c an i b a l e sca) po r

"' '6h

'O o

~

-

u

ma sema na , c o m paradas co m

'0.2

16

 

a

s lar v a s c r iada s c o m salam a n -

o

S

 

d

P

ra s nã o a p a re nt ad a s . D e D . W .

f enn i g e J P C o I l i n s, N a /ur e

14

Soment e Irmãos + I r m ã o s + Ir m ão s +

irmãos

pr im os

n ão

p rim os + n ão parent es

3 628 3 6 - 83 8 1 1 99 3 ) ; fo t o gr a f i o

 

parente s

c

o

r t es iad e Davi d W. Pf e nnig.

 

é o núm ero de fi l h o t es pr o du z id os p e l o ma c h o d omin an te ( B

= 6,1) . O cu s to p ara o m a cho s ub or d i n a do é o n ú m e r o

h o t es q u e ele p o d er i a t er pr o du zido por c ont a p ró p ria

de f i - (C =

l

0 , 9). A ss im , o aj u stame n to in c lu s i vo nest e e xemp l o é i g u a l a

r B - C , o u 0,4 2 X 6 , 1 - 0 , 9 = 1 , 66 -

po s i t ivo , p ara o qu a l o cr ité r io d e C/B < r ( 0 , 9 / 6 , 1 < 0 , 42) é

s a ti sfe i to, Assi m como a p ro m oç ão de co mp or tament o

a ltr u íst a, a s e -

l eção d e p a rente t a mbém limita o com portament o egoís ta entre

pa r ent es próximo s . Da vid Pfennig , d a U niver s id a d e da Caro -

lin a d o Nor te , d e m ons tr o u e s t e p r in cí pi o para a sa l a m a ndra- tig r e Am b ystoma tigrinum . Qu a nd o cria d a e m altas d e n s id a d es , as l arvas d es t as sal am a n d r as p o d em d esenvo l ver um a m o r fo - logia p r e d a t ó ri a, q u e inc lui um a boca a um e nt a d a e u m i mpres -

s io n a nt e co n j unt o d e de nt es ( Fi g . 9. 1 0) . Es t es m orfos p re d a t ó -

r ios frequ e nt e m e nt e ca nib a li zam l arvas de sa l amandra -ti gre me n ores - um co mp orta ment o e m s u a m a iori a egoís t a. Pf e n-

n i g m os tr o u qu e, qu a nd o est as l a r vas d e salaman dras são c ria -

das co m parent es

m eiro grau - o d ese n vo lviment o

p róx imo s - sej am ir mã os ou pr imos de pri-

d a m o rfologi a pre d a tória é

um va l or fo rteme n te

FI G. 9.1 1 Os suricatas f ica m de guarda enquanto outros forrageiam . Al e rtados pelo

seu s en so d e per igo , t o d os n ess e gr u po n o

P a r que K a l a h a r i Gems b o k , Á fr i c a d o S u l , a s -

su m i r a m u ma po s i ção d e g u arda. T i p i ca m e n-

te, a lg uns in di v íd uos m on tam g u ar d a e a v i s am

os m e m b ros q ue f o r r a g e i a m

de inimi gos se

ap r ox i m ando . Fo tograf i adeJ & B Ph ot og ra p h e r s / Anima i sAn i m a i s.

re t ar d a do. Es t e retar d o redu z o nível d e c ani b a li m o cons ide - rave lment e .

MAIS Chamada s de Alerta c o m o C o m por t a m e n t os A l tru í s t as .

NA

REDE

As marmotas de Belding dã o c h ama d a s d e a l a r m e d e

predadores mais frequen t emen t e n a pre s e n ç a d e par e nt e s

p r ó x imos.

ECÓLOGOS

EM CAMPO

S ão os atos coop er a t ivos se mpre a t os de al-

t r uísmo ? Nem todo s os co mp o rt a m e nt o s q u e

beneficiam um grup o

soc i a l s ã o a lt r u í s t as.

No s suricata s (Suricata suricatta), a n i m ais de vi da g ru pa l do sul

po s i çõ e s e m e stru -

t ura s ele v ada s , t a i s c o mo ninhos de t é rm i tas o u ór v o r e s c a í d a s ,

Ti -

mothy Clutton - Bro c k , da Uni v er s idade

colegas ga s taram milhare s ele hora s obse r v a ndo os s ur i ca t as n o Parque Kalahar i Gemsbok , Afri c a d o S u l . Um a q u e stã o q u e e l es responderam é se esse comportam e nto vig il a nt e é a l t r u í s t a . I s t o é, um guarda individual sofre um decré sci m o no se u a j u s t e p e s -

e s e u s

e m on t am guarda enquan to o re st a nt e do gr u po f o r r age i a .

da Á f ri c a (Fig . 9 . 11) , os ind iví du os a ss u me m

de C a mb r i d ge ,

1 68 Fam í li a , S oc i e d a d e
1 68
Fam í li a , S oc i e d a d e e E v ol u ç ã o
I
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o
100
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O O
2
4
6
8
T
amanho do grupo

FIG. 9.12 Os grupos maiores de suricatas têm mais probabili- dade de serem protegidos por sentinelas. O s ind i v í duos qu e f o rra -

g e i a m e m g r u p os m a i o r e s p as sa m m a i s t e m p o f orra g e a n do e menos

t e mpo e m v i gí l i a ; p o r t a nt o , s at is f a zem s u a s n e c ess id ad es a li m e n tar e s

em m e n os t e m p o , e f i c a m d i spon ív ei s para m o n t a r g u a r da. D e 1 C lutton - B rocke t o l . , Scien c e 2 84 : 1 64 0 - 1 6 4 4 (199 9 ) .

soal para -,aumentar o ajustamento dos outros membros do seu

grupo?

Nesta situação , a resposta parece ser não . Um i ndiv í duo as- s ume uma posição de guarda somente apó s ter enchido a barriga (tipicamente cavando atrás de pequenos invertebrados no solo). Assim, a guarda não substitui o forrageamento. Além do mais , um indivíduo guardião está livre para observar de um local segu- ro próximo a uma cova . Os guardas são normalmente os primei-

r o s a ver os p r edadores se apro x i mando e , após emit i r chama-

das de alerta, são os primeiros

segura. As s im, o cu s to da guarda é provavelmente baixo . Quan- to maior o número de suricatas, mais provável que ele esteja s endo vigiado em qualquer dado momento (Fig . 9 . 12). Num grupo maior , mais indivíduos e s tão potencialmente di s poníveis pa r a vigiar , e o s indivíduo s forrageando en c hem seus e s tômagos mais rapidamente porque gastam menos tempo na atividade de v igilância. Um experimento de campo simples demonstrou a importância d e s atisfazer os requisitos de alimento para o comportamento de v ig i lante nos suricatas. Dez indivíduos foram cada um alimentados c om 25 grama s de ovo s cozido s , e seu comportamen t o de guar- d a f o i comparado com o dos dias anteriores , quando eles não ti nham ainda recebido nenhum suplemento alimentar. Quando a l i m entados , estes indivíduos montavam guarda mais frequente- m ente por períodos mais longos , e tinham mais probabilidade de m ont ar guarda antes do fo r rageamento pela manhã. Que os su- r i cat a s n ã o s e i n c omodam em vig i ar de todo pode re f let i r o fato d e qu e s eu s grupo s s ão e x tensas famílias com uma única fêmea r e pr o d u to ra dominante. Portanto , a maioria dos indivíduos do g ru po s ã o parentes próximos . A despeito dos benefícios de vi ~ iar s e u s p ar e n tes , o c usto do doador evidentemente é pequeno . I

a atingir o subsolo de forma

A cooperação entre indivíduos em famílias extensas implica a operação da seleção parental

Famí lias hu manas exte nsa s incluem um nú c leo f amiliar ( um

ca sa l e s u a prog ênie jo v em) a ssim c omo , em ce r t a e x ten são ,

os a vós , tio s e t i as , p rim o s , s o brinh o s e so b r inh a s , e às veze s

indiv íd u o s de pare nt e s c o in ce rto co m o r e s to . E s t a s f a m í li a s

sã o un i d a d e s s ocia i s co mple x as co m uma t re m e nd a va ri e d a de

de inte ra çõ e s s oc i a i s , a mai o ria dela s coop era tiva , ma s muitas

c omp e titiv a s o ba s t a nte par a exp ressa r as lig açõe s que m a n-

t ê m um a f amí l i a unida. Rar a m e nte fa mília s hum a n a s e x t e n s a s

me no s um a

parte d o comportame nto d o s membr os n ão nu c l eare s d a f a -

míl ia é d irigid a p a ra s u s t e n tar o bem-e s t a r e a cr i a ção d o s

pequ e nos .

in c lu e m m a i s d o qu e um p a r r e p ro du to r , e p elo

E s tudo s d o a b e lh a r uco-d e -testa-b ra nc a (Me rop s bu ll o c ko i-

d e s ) d o les t e da Áf rica p or Steph e n E mlen , P e t er Wrege e

N ata lia Dem o n g , d a U n i v e r s id a de d e Corn e ll, r e v e l a r a m t a m-

bém f a mília s e x ten sas e c o mplexa s n es ta e s pé c i e ( Fig. 9 . 13 ) .

Estas fa nulia s sã o tipi ca men te g rupo s multige r a cion a i s de 3 a 17

FIG. 9 .1 3 O abelharuco-de-testa-branca (Merops bul/ockoides) vive em extensos grupos familiares . C or t es i a d e N a t a lia D em o ng .

=-

o

0 , 12 5

0 , 25

0 , 5

C oe ficie nt e de rela c ionam en to ( r )

FIG. 9.14 A frequência de comportamento altruísta varia com o

grau de parentesco. Ab e l ha ruco s - d e - te s ta-b ra nca

m

qu

D em o n g , A m . Sei. 8 3 148 - 1 57 (1 995 ) .

en g a ia ra m- se e m

a p ar en t e s próxi m o s do

De S . T Eml en , P H . W r ege e N . J

ai s co m po r ta m en to s

e em re l a ção

d e o j u do e m rela ç ã o

a m a i s d i sta n tes .

in di v ídu o s, norm a lmente in c luind o doi s o u t rê s ca s a i s a ca s a -

l ado s mai s um co njunto de av es s o lteir as -

e indivíduo s m a i s velhos viúvos. O bserv a çõe s cuid a dosa s de

av e s indi v idu a lm e nte m a r ca d as a o lon g o d e vár io s a no s m os -

tr a ra m qu e o s gr upo s s oci a i s s ão v e rdad e ira s fa m í lia s e s ten-

d id a s, form a d a s de p a r e nte s e s eu s par ce ir o s, qu e n or malme n-

te vêm de outra s famílias .

E mb or a a s r ela ções d e ntro d a s

f amílias tendam a s e r coop e r a ti va s, grup o s familiar es de ab e -

l h aru c o s di f icil me nte são m o d e l o s de co mpo r t a ment o harmo-

ni o s o ; v e e m- se a s u s u a i s d i s c u ssõe s so br e c o mid a , n inh o s e

parc eiro s. Mar c antem e nte , co ntud o, o e go ísm o e o s a to s eg o-

í s ta s parecem ser diri g idos a outr os indi v íduo s muit o mai s de

a c ordo com o g r a u de re laci o n a m e nt o : irm ã o s e irmãs ( r = 0 , 50 )

j ove n s s oltei r os

s ão t ra t a d o s m e lhor d o qu e mei o -i r m ão s

p or e x emplo , e prim os di s t a nte s ( r = 0 , 125 ) qua se t ã o m a l

quanto o s não aparent a dos de grupos f a miliar es

9. 14 ).

de f ora ( F ig.

e tio s ( r = 0 , 25 ),

At ra vé s d e s eu s comport a m e nt o s, o s a b e lha r u c o s n os di ze m

q

u e o s indi v íduos c onh ec em s e u s p a rent e s e p o dem di s tin g ui r

d

ifere nças s uti s no gr a u de re laci o namento . Pod e m os tamb é m

c

oncluir da distribuiçã o de comportament os coop er ativ os e ag res-

s

i v o s ne s t a e s p écie qu e o a ju s t a ment o in c lu s i vo é a m edida apr o -

p

r ia d a d e s e le ção s ob re o comport a m e nt o s o ci a l. Em o utra s pa -

lav r as; o s co mp o rt a m e n t os a ltruí s t a s pod e m de f a to s e d es en vo l-

v

er entre parent es pró xi mos p e la s e l e ção d e par e ntes c o . É p r o-

v

á ve l que muito d o comport a m e nto so cial a ltruí s t a hum a no t e nha

e

v oluído a tr avé s d est e m e cani s mo .

V olt a remo s à s ' int er a ç õ e s e ntr e membro s d e f a m íli a m a i s

a diante n e s te ca pítulo. A nte s dis s o , c ontudo, v a mos co nsid era r

s e o comp o rtam e nto altruísta pod e s e de senv ol ve r entr e nã o pa-

r ent e s . Cl a rament e , gr upo s sociai s po dem s e f orma r fo r a do a l to

i nt e r e s s e d e .m er nb r o s de gr u pos e m bu s c a d e pr o teç ão d e pr e -

dadore s ou tal v e z de v id o a a l g um a ef ici ê n ci a g a nh a p e lo f o r ra -

g eamento ou ca ça com outr os i ndiv í duo s . Se grupos de ind i ví-

duo s não ap a r e nt a do s p o dem d a r o p róx im o pa ss o em direç ão a

u m a c o op era ç ã o v e r d a d e ira , n a qu a l ca d a i nd iví duo ab re m ão de

a l g um aju s t a mento pe sso a l p a r a ben ef ici a r um outro , é um a qu e s - tão f undamental n a ev o lução do comport a m e nto s ocial. Respon-

deremos a esta quest ã o por

meio d e um a anális e de teoria de

F a m í l i a , S o c i e d ade e E vol uçã o

169

As análises da teoria dos jogos ilustram as dificuldades para cooperação entre indivíduos não aparentados

o au to intere ss e d o min a o c o m p or t ame nt o en t r e i n diví d u o s n ã o

a par e nt a do s . U m parad oxo d o co m p o rta ment o o cia l é que o

confli t o pode reduzir o a justament o de ind iv í du o e g oís tas a b a i-

ma c o n sequ ê n cia da

s

tam ento m é d io d o s indiv í du o s n u m a pop u laç ã o aum e n t a à me - dida que a fre qu ê n c ia d os fen ót ipo s fa v ore cid o cre . e. P o de r -

s e-ia p e nsar, porta nto , qu e os co mp o r t amen t o que a um ent a m o

a ju s t ame nto médi o d e indiv ídu o s co op erati vo

c

quand o a m a i o r p a rte de um g r up o c on sis t e e m m e mbr o coo pe -

r a tivo s, um i ndivíduo eg o ísta pode a u m en t a r z ra n der n en re e u

a ju s t a ment o p esso a l atr avés d a " tra p aça " . A s ~ i m . o o mpo r t a -

m e n to e go í s t a s empre s e r ia f av ore c ido pe la s e l e ção natu r a l . o que impedi r i a o s g rup o s d e c r u zar o l imi te de om p o n am e nt o coop era tiv o para se torn a r e m s oc ied ade s .

xo daquele d os indiv ídu o s c o o p era tivos.

e leção natur a l so br e o s fe nótip o s n u ma p opula çã o é que o ajus -

p od e ri am t a m bém

r escer numa popul ação . O pr ob l ema com e te r a iocí n io é qu e ,

A

l óg ica d e ste a r g umento um tan t o p es i rn i s t a p od e ser mo -

tra d a

p or um a an á lis e s imple s d e teoria d os jo g o

- \ abo r da gem

qu e u sa remo s é c h a mad a de j ogo do ga vião - p o m bo tam b é m

co nh ec ido, num co ntex t o dife re n te, como " o d il e m a do p ri s i o -

neiro ") . O t e r mo "g aviã o" se r e fere ger a lmente aos i n diví d u o que se c omportam e goi s tament e , e " p om b o " . ao qu e co m -

p

o rta m c o o p e ra tiva ment e , a d e s p e i t o d o t ip o d e o rg a n is m o e n -

v

o l v id o . Va mo s assumir que um tip o de i n d i v í d uo - o g avi ã o

-

se mpre se comporta e goi s t amente e m i t ua ç õ es ~ con fl i t o .

es

tá se mpre di s p os to a luta r s obr e u m recurso d i s putado , e p eg a

do o r ec ur s o qu a ndo ve n ce . Em co ntra p a r t id a . 0- pombo s nu n - ca c o mp e tem s ob re um r e c ur s o , m a s c o mp a rtilha m - no e qui t a ri -

t

o

va m e nt e com o utros pombo s. Assim, o c o mpo r tam e nro d e u m

pomb o é altruísta n o senti do d e qu e ele ab r e mã o de r ecu r so

poten c i a i s . Ca da d isput a entr e d o i s i n di víd uo te m uma r e co m -

p e n sa p o t e n c i a l , o u ben ef í c i o ( B ), e p o de també m t e r um usto (C) se a di s puta r e s ulta r e m c o n f l ito f í sic o. A re comp e nsa pa ra

se ja ele g avião ou pomb o - d e p e nd e d e se o

um indivídu o -

se gun d o antag oni s t a é um g a vi ão o u p ombo . c omo most r a do na

mat riz de re c om p ens a p a ra o jog o ( T a b e la

do i s ga v iõ e s s empr e lu t a m , e em m éd ia c a d a um r e m - 0Sé de

c hanc e de ve n c er o r e cu r s o , a s s i m a re c ompe nsa para o o m p o r -

t

do b e n e fíc i o médi o men o s o cu sto d a l ut a , Q uando um g av ião

a men t o do ga vião e m d i r eç ão ao o utro é íB - C . qu e é m e ta de

9.1 . P or e x e m plo ,

s e co n f r ont a c om um p om b o , o g a vião g a n ha o r e cu r so i n t e ir o

i

v i ão é B , a re c ompensa p ara o p om b o é O. Q uando d oi s po mbos

n c on tes tave lmente s em c u s t o ; as sim . a r e c omp e nsa pa ra o ga -

c

heg a m junto s nu m recu r so , eles o c o m p a rtilham

e s e m n e nh um

c

u s to d e luta ; assim,

a r ec om pen a é i f ill .

A rec om pe n sa m é di a ( au ment o no ajustam e n t o) par a o s ga -

v iões e pomb o s d e p e nd e d as pr op o r çõe re lati v a s d o d o i s t i p o s

TABELA 9.1 o

Matr i z d e ga n h o s pa r a o j og o gav i ão- p o mb o

D oad o r d o comp o r t amen t o

Ga vião

P o mb o

R e c epto r d o co m po r ta ment o

G

av i ã o

ú3 - C

Y

Pombo

B

O Y2B

170 F amília , S oc ie da d e e E v o l u çã o

o ganh o d os ga v i õ es

s e mpr e e xce d e o d o s po mb o s

/

Ga nh o d os p om b os

OL-----------------------~

O

F r e q uên c i a d e g a v i õ es ( p)

FIG. 9 . 15 O compor t amento

de gavião é uma estratégia evolu-

tiva estável . O g an h o p ora os g avi õ es no j ogo gav i ão - p o mbo s e r n- p r e exc e de o g an h o d o s p o m bo s, independ e nte m e n t e d a fr e quê nci a d e gav i õ es e pomb o s na p opu l açã o .

de i ndi v íduo s n a popul ação . S ej a p a propo r ç ão d e g av iões e

( 1 - p) a pr o p o r ç ão de pombo s n a p o pula ção . Va mo s as s umir

que as interaçõ es es tão di s t r ibuída s a le a toriam e nt e entr e gav iões

e

pombos pro po rcionalmente à fr e qu ê ncia de cada tipo d e in -

di

v ídu o na população. As recompen sas s ão ago ra com o s e s e-

g u e m : o ga v i ão r e ceb e p(Y2B - C) + ( l - p)B, e o p o mbo ,

Y 2 ( l - p)B. Uma popul ação

con s i s tind o so m e nt e e m gav i õ e s

·3

l.::

••

5

~

/

Ganh o d o s

G a nh o d o s po mb os O · · ·· ··· ·· · · ·· · · · · · ··· · · · · · · ·

-V2B L -

O

- -' -

Peq Fre q u ê ncia d e ga v i õe s (p )

C u s t o d e

lut a dos

} gav iões

I h B - C

_

FIG. 9 . 16 Uma es t ratégia mista estável no jogo gavião-pombo

é possível sob cer t as condições. Q u and o o c us to d e lu t ar en t re o s

ga v i õ e s f o r m a ior d o que a m e t ad e do g an ho po ss í v el , a es t ra t é gia

d

o ga v i ã o fica m e no s a j us t ada d o q u e a do p o mbo . E m co n s e q u ên-

c

i

o , os p om bos pod e m i nv ad i r ess a pop ul ação e es t a b elec e r um a

f

r equ ênc i a de e q ui l í b rio e st á v el e v o lu tiv o (peql.

Os pais e os filhotes podem entrar em conflito sobre os níveis de investimento parental

(

p = 1 ) t e m um a rec omp e n s a

m é di a d e Y2B - C , o qu e é m e no s

A

s inter açõ e s comp or t a mentai s e ntre pais e filho s s ã o m a i s c o m-

do qu e a recomp e n s a m é di a de Y2B num a popul aç ão c on s i s tin-

pl

e x as do qu e as inte r açõ e s entr e indiv ídu o s n a popul açã o com o

do so mente e m pombo s ( p = O). Cl a rament e, a e s tr a t ég i a do

um todo. E nquanto os f i lhotes d e p e ndem d e s eus pais por algum

pombo s er i a m e lhor par a t o dos em volta de um ponto d e vista

t

e mpo em s ua s vidas, o ajustamento de um g e nitor é s intetizad o

social , porque os recur s o s seriam di s tribuído s i g ualment e sem

o cu s to da lut a.

O pr o blem a é que o co mp o rt a mento do p o mbo n ão é uma

Is to é , e l a n ã o pod e r e s is ti r à in va s ã o

est raté gi a est áv el e v olu tiva.

de um a es trat é g i a a lt e rn ativ a -- e x pli c i t a mente , o comp o rta men-

n a s obrevivê ncia e s ucesso rep r odutivo de s eus filhot e s. Além

di s s o , o s f i lh o tes competem un s com outro s como indi v íduo s ,

d e ntro d o s limite s es t a b e l ec id os po r se u a ju s t a ment o inclu s i v o.

P o rta nto , o s melhor e s inte re ss es d o s filh o t e s e do s p a i s pod em

di verg ir.

to do gav ião. U m único gav i ã o num a popul ação de pomb os ( p

E

m vez de pa ss i va m e nte ace i t a r o que qu e r que ve nh a de s eu s

pert o de O) rec e b e duas veze s a recompensa méd ia que o s p o mbos

pa

i s, a m a i o ria

do s filhotes ativ a mente s olicita o cuid a do . O s

recebem (B versus Y2B) porque ele nunca encontr a outro g a vião,

a

n i mais jov e ns ped e m por comida e solicitam pr o t eç ão (Fi g .

e

os recur s os n u n ca s ão di s putado s ( Fi g. 9 . l5 ) . Ass im , num mun-

9

. 17 ); o s ovo s a tiva m e nte con s om e m a c l a ra do s tecid os o v ari a -

do d e pombo s, a es trat ég i a d o gav i ão a ument a r a pidament e . Não a pen a s o co mp or t a m e nto d o gav i ão p o d e in va dir uma

o s ou corre nte sa n g uínea d a m ãe ; se m e nt es em cre s c iment o co n so m e m nut r ient e s d os tec id o s mate r n a i s no o vá ri o de um a

n

popul açã o de p o mbo s , m a s um a p o pul açã o pu ra d e ga v i õ e s tam- bém é re s i s t e nt e à in v a s ão d e pomb o s, ex ceto qu a ndo o cu s t o do con f l i t o sobrep as s a muit o o benefí c i o . Quand o p está pr ó x imo de 1 (uma popul a ção pur a de gavi ões), a r e c o mpensa para os

ga v i ões é Y2B

m e nt o do ga v i ão é um a e s t r atégi a ev oluti v a e s t áv el e nqu a nto

B > 2C . S om e nt e qu a nd o o b e nef íc i o é men or d o que du a s v ez e s

o c u s t o do c o nflit o , o s po mbo s p o d e m in v a dir a popul ação de

ga v i ão . N e s t e c a s o , o s p o mb os pod e m s obr ev i v e r porqu e o s ga -

v i õe s in c orrem e m custo s muito alt o s de lut a en t r e e le s . O r e s ul-

t ad o f i nal é u ma populaçã o mista d e gav iões e p o mbos, c om uma

pr o p o r ç ão de gav iões (P) i g ual a p = Y2B/C (F i g . 9.16). A per -

- C e para os pomb os é O. A ssim , o comp o rta-

s i s t ê n c i a de ga v i ões e d e p o mbo s é d e nomin a d a de e s tra t é gia

mi s ta e s tá v el e vo luti va. A mbo s o s ti p o s d e i ndi v íduo s p o dem

a ume nt a r s u a f r e qu ê n c i a q u a ndo são r a r os , d e ssa f orm a m a nt e n- do a m bo s no j o g o.

MAIS

A

REDE

o Jogo do Altruísmo Recíproco. Um j ogo

que é mais com-

p

lexo do que o do gavião - pombo ilustra u ma possib il ida-

d

e para o altruísmo entre indivíduos não aparentados.

FIG . 9.17

O s filhotes ativamente solicitam cuidado de seus pais .

F i l h o t es d e asa s-ce r osa s - de - ce dr o ro gam po r co m i da a se u s p a is . Fotografia de Ralph Reinholdj Animais Animais.

f lor. Na maioria da s vezes, os interesses evolutivo s de um geni-

o r e d e s eu filhot e são comp a tí ve i s : quando a pro gê nie pr o s pe-

a , as s im t a mb é m o s g e ne s de seus pais. Mas quando a acumu-

lação egoí s ta de recurso s por um dos filhotes d e prime seu s irmão s

t

r

O s biólo go s a c re d i t a m q u e t a i s c on f l i t os pooo:;;;. :S~'~@s

muit a s e s p é cie s d e mam ífero s

do pó s -natal e x ten s i v o . O s a n i m ais jovens . conq : . l ei:ar: : l~~

p a ze s de cuidar de s i m es m os , à s v e ze s r oga m a •

e ave q u e apr e s e nzac; =:= ~ :ri~ -!! : -

Ir• •~ - =- " "

e

re du z a fecundidade g lob a l d os p a i s, o s intere s s e s d o g e nitor

ment e por c omida. Vo c ê p ens a r ia que o p ai s t ê m

e

do fi lhot e podem entr a r em conflito. Podemo s definir o con-

queijo em qu a lquer con f lito c om s e u s fil h otes . ma s l e mbr e - s e

flito pai-filho como uma situaçã o qu e surge quando p a i e filho diferem s obre o ní ve l ótimo de inve s timento parental.

Cada a to de cuid a do p a rental e m c a da unidade d e in v es t i men- to pa rental beneficia um determinado filhote pelo aumento d e

s

u

a s obre v i v ência , ma s tem cu s tos p a ra o genitor. O s recurs o s

a

l o cados p a ra um f ilhot e n ão podem s er e ntr eg ue s a out r o s, um

c

uidado p a rent a l prolongado r e t a rda o nascimento de filhote s

s

ubsequentes , e os ri s co s de c uidar do s filhotes cotidianam e nt e

diminu e m a pr o b a bilid a de d e qu e um genit o r s obr ev i v a p a r a cr iar

os filhote s de a manhã ( ve ja o Cap í tulo 7) . As s im , p a ra o genitor ,

h á sempre um conflito entre o s uce sso r e produtiv o presente e

f uturo. O s f ilhot es t e nt a m re s ol ve r o conflito em f a v or do s u c e s -

é , em f avor de s i m es mo s); o s p ais s e

beneficiam de uma distribui ç ão mai s equilibr a da de seu inv e sti-

m e nto parental.

Do ponto de v i s ta de um g enitor, s eu s f ilhote s s ã o t o do s g e - neticamente equiv a lent e s , e o g e nitor não deve d es vi ar seu in-

v e s timento pa ra qualqu er um d e le s . Do pont o d e v i s t a de um

fi lhot e , contud o , el e m e s mo tem du a s v e zes o v alor gen é tico de

um irmão , porque um irmão comp a rtilha somente metad e de s eu s

ge ne s ( Fig. 9.1 8 ). P o rt a nto , quando um indi v íduo pos s ui um g e-

s o reproduti v o atu a l (i s t o

n

e que a ument a o cuid a do que re c eb e do s s eu s g enitor es - t a l-

v

ez fazendo p e dir mais per s i s tent e m e nte - e s te a t ribu t o é fa vo-

r

ecido, enquanto o cu s to par a o s pai s, em termo s d o número d e

i

r

mão s cri a do s, é dua s v ez e s m e nor do que o ben e fício p a ra o

i

ndivíduo . Este é o limite p ar a o de senvolvim e nto d e c o mp or ta-

m

e nto egoísta s ob a s ele ç ão de p a rent e , qu e di s cutimo s a nterior-

m

e nt e (v ej a a F i g . 9. 8 ) . À medid a que o s jo v en s a madur e cem e s e toma m m a i s c apa-

z e s de cuidar de si me s mos , os benefício s do cuid a do parental

d iminuem. Qu a ndo a ra zã o cu s to-ben e fí c io d o cuid a d o par e nt a l cai ab a ixo de um , o genitor de v e dei x ar d e pr ov e r cuid a do par a

a

quele s filhote s em fav o r de produzi r no v os f i lhotes. Suponha ,

c

o ntudo , que um f i lhote tem um ge ne qu e prolong a a s olicitaç ão

de cuidado parent a l. Como o aju s t a men to in c lu s i v o d o filhote

in c lui s oment e metade do custo de não cuid a r de s eu s futuro s

i rmãos , o filhot e "pref er e " que o cuidado p a r e nt a l continu e até

q

u e a ra zão cu s t o-b e ne f í c io s ej a 0 , 5 quando o s filhote s futuro s

d

o s pa i s sã o irmão s compl e tos , e m esmo menos quando n ã o o

s

ã o. A s sim , o período que d e corre entre a rela ç ão E/C i g ual a 1 , 0

e

i g u a l a 0 , 5 é o pe rí od o de c onfli t o e ntr e pai s e filho s.

I

e l ac i o nam e nt o /

R

r = V2

G e nit o r

\

Filhot e

( r e l ac i o n am e nt o

c o n s i g o m e s m o = 1 )

r = 112

= 112

Irm ão

c o m p l eto

FIG. 9.18 Os interesses evolutivos dos pais e de seus filhotes

podem conflitar. A as s i m et ri a no in te re s s e e v o l u ti v o e n tre s i m e smo o s i r m ã o s , c o ntra s ta n d o c om o in teres s e s i m ét r i co do s p a i s p o r

c a d a u m d os f i l h o t e s , c ri a u m c o n fli t o e n t re p ai s e f i lhot e s ac e r ca da alo ca ção d e c u i dad o pa r e n tal .

e

que o s pais são a daptad o s a resp o nd e r p o s i t i v ame nte às soli c i -

ç õ es d e s eu s filhotes quand o ele s e s tão cre s cend o e sã o ainda

d e penden tes. P ro lon g ando s ua ap arê n cia j ove m e c omp o n am e n -

t o dependente, os f ilhotes p o dem se r cap a z e s d e tirar vant a g e m

d o cuidad o parenta l prolon ga do e d a re s p o s t a de seu p a i "

As sociedades de insetos surgem do altruísmo de irmãos e da dominância parental

A m a nife s taç ã o m a i s e x t r ema de v id a em fa m í lia é v i s t a n o s in -

s e tos s ocia is. A maioria dos indivíduo s ne s tas e spécies de in se to s

a bdica m d a maturidad e s e x u a l e da r e pr o du çã o p a r a f i car co m

s eu s p a i s e a jud á -lo s a criar o s irmão s . A o rige m d e s ta s s o c i e d a -

d es de in se to s a ind a e s t á ati vame nte em deb a te -

m e nt e s e e les e voluíram p or qu e inten s ificara m o a ju s tam e nt o

indiv idu a l de ge nitores de s p ó tico s , o a ju s t a m e nto in c lu s i vo do s

filhotes e s t é reis alt r uí s t as ( tra balhad o res) ou o aju s tament o do s indiví duo s não a p a r e nt a do s c oop e rando em g r upo s s o c iai s .

E s t as s o c ied a d e s compl e x a s a pr e s e nt a m um f or mid á ve l de-

sa fio par a a t eo ria e voluti va , princip a lme nte por c a u sa da ex is-

tência de indiv ídu os não r e produto re s . Com o p o de a s el eç ã o

n a tura l pr o du z ir indiv íduos s em r e s ultad o r e produtivo - i s t o

quer d i zer , s em nenhum aju s tam e nt o i ndi v idu a l ? A nt e s d e c on - sider a r as que s tões evolutiv as l e vanta da s pel as s oc ie d a d e s d o s

in s eto s, va mo s dar um a olh a da r á pid a em s u a hi st ó r i a n atu ra l.

H á vá rio s g r a u s de s ocia bilid a d e no mund o anim al , o mai s

alto d os quais é a eussocia bi lidad e . Este grau é d i s ti n gu i d o po r

di v er s as c a racte r í s tic a s :

p a rticular-

1 . Di v er sos adulto s v i v em junto s num grup o

2 . G e rações so breposta s -

n o m e s m o g rup o

i s to é , p ais e filh ot e s v i vem j un t o s

3.

Coope ra ç ão na con s tru ção d e ninho s e n o c ui d ado d o s OYOS

4.

Domin â nc ia reprodutiv a por um o u un s p ou c os i n div í duos ,

in

c luind o a pr e s en ça d e ca sta s e s t ére is

As sim definid a, a e ussociabilid a de e s t á l imi t ad a en t re o i n se t os

à s térmita s ( I so pter a , qu e são re a lme n t e b ara tas s o c ia i ) . à s fo r - mig a s , ab e lhas e v e s p a s ( H y men o p t er a ) . O s e lemen t os d e eus -

s o ciabilid a de e s tão pre s entes em p e l o m en os u m m a mífero , o

r a to-t o upeira-pelad o (H e ter o c e ph a l u s gla ber ) d a Á f ric a . O s i n -

s e to s s oc i a i s n ão so mente sã o de inter e ss e e v o l u tivo. mas t a mb é m

são g r a nd e s ato re s no s pro ce ssos ec o ss istêmic o

cia is s ã o p o linizadore s d e pl a nt a s , c on s u m i d o re de m a te ri a l v e -

g etal e animal e m gra n de e sca l a , e rec i c lador e de m a de ira e

d e trito s or gâ ni cos . S ua d o m in â n c ia n umér i c a e fu n c i o nal n o mu n - do é d e vid a em grande p a rte ao imen o su c e o da e u ss o c i a bili-

. O i n eto so -

d a de ( F ig. 9.1 9 ) . De s u a di s tribuição ao lo ng o do

cla ro que a eu ss oc i a b i lid a d e evoluiu indepe nd e nte m ent e m u it a s

q u e l ev aram à ma i s a mp l a m e n-

te a ce i ta d e e v e n t o s e voluti v o s in c lu i u m p e rí o do a m p liad o d e

vez e s no s hi men ópter o s . O s pa o e vol utivos

e u s s o c iabil i d ad e s ã o menos c l a r o . A equên ci a

grup o ta x o n ô m i c os , e s tá

cuidad o p a r e n t a l p a r a de s e n v ol v e r u m a ni n h ad a, co m p a i s g uar-

d a nd o s eu s n in ho s o u contin uame n t e pro v e ndo s u a s l arv a s n u m

1 7 2

F amí l ia, Soc ie d a d e e E v o l u ç ã o

FIG. 9.19 Formigas cu l tivadoras de fungos formam algumas das maiores colônias de insetos s o ciais. A s trab al hador a s d a f o rmiga

Acrom y r m e x e c hinofior cu l t iv a m [ o r di n s de fun g os fund o em s e u s n i - nhos subt e r râ n eos . C o r t e sia d e Da v i d Na s h.

m o d o se m e lh an t e ao da s a ves que al im e nt a m s e u s filho tes. Se

t a i s g enit o r es so bre v i v era m e co ntinuaram a p ro duz i r o vos ap ós

s ua p r im eira pr og êni e t er e m e r g ido c om o adulto s, e ntão seu s

fi lho te s es t ariam num a p o s ição d e aj udar a criar os n ovo s f i lh o -

t es qu e s e ri a m n a ve r da d e s e u s i r m ão s m a i s jo ve n s . U m a v ez qu e

a pro gê ni e perm a ne cesse c om s ua m ã e ap ó s e la ati ng ir a idad e

a dult a , o c a minh o e s t a ri a a bert o par a a a bd i ca ção d e s ua pr ó pria

f un ção r e p ro dut i v a em p r o l d e s e d e d icar e m a s u s t e ntar a d e l a .

Z

an gão

@

~

R

a i nh a

@

J

l

' MaC h OhSap l oi d e s ~ - 1.

\ . fL / p ro du z i dos p o r

d

d

ese n v o l v im e n to ir e t o d os o v o s

I. f i!) p ro du z id as p or fe r t i l iz a çã o sex u a d a

.

F ê me as d ip l oi d es

Z

an gã o

R a inh a

T r aba lh a d o ra

F IG. 9 . 20 As himenópteras têm um sistema de de t ermina ç ã o

sexua l haplodiplo i de. Uma rainha pod e de t er m inar o se x o de seu s [il h o í e s u sando es per ma t o z o i d es a r m a ze n a dos p a r a fe r t il i z a r o s óv u - o s , p r o du zindo f êm e a s dip l o i d es ( t r a balh a d or a s o u ra in ha s ) ou n ão :e~' li z a n do - a s, p ro du z i ndo ma c h os hop l oi d e s ( z angõ e s).

A o r ga n i z ação da s s o c i e dad es do s in se t o s

As s o cie d ade s d e in s eto s soc i a i s s ão d o min ad a s p or u ma o u u m a s

po u ca s fême a s o v o p o s i t o r as, d e n o m i n a d as d e rainhas . As rai -

nh a s na s colô ni as d e form i ga s, a b e lh as e ve s p as se aca s a la m

s

o mente um a v e z du ra nt e s ua s vi da s, e ar maze nam s uf ic ient e

e

s perma p a r a p r o du zir tod o s o s s eu s f ilh otes -

a t é u m milh ã o

ou m a i s -

r

to e cuida d o d e se n vo l v ime nto

q ua i s s e t orn a m sex u a lme n te m a du ro s , d e i x am a c ol ô ni a pa r a s e

acasal a r e es t a b ele c e r n o vas co l ô ni a s. As s o cie dad e s d e a be lh as s ã o org a ni zad as de f orm a simple s:

o s filh o tes de u ma r a in ha s ã o di v ididos e ntre uma c a s t a es téri l

tra b a lh a d o ra, t od as ge n e t ica m en te f ê mea s, e u m a r e p r o dut iv a ,

d os irmã os e i rmãs , a lgun s d o s

e ição . A p r o g ê ni e n ão rep ro du tiv a d e um a ra inh a cole t a al i men-

a o l o ngo d e 1 0 -15 a no s em a l g um as fo r miga s - c o r -

pro du z id a s a z o n a l m e nte, qu e co n s i s t e em m a ch os e f ê m ea s . S e

u m ind i víduo s e t o rn a um tra balhado r esté ril ou um r epr o dutor

f é

en qu a n t o l a r v a em d e se n vo l v i m e nt o . As s u b s t â n c i a s pro du z i d a s

p o r um a r a inh a e f o rn e c id as p a ra a s s u as l a r va s podem inibir o

cresci m ento de ó rg ão s r ep ro du t i v os.

lh a d ora r e pre s enta u m e s tág i o c a pt u r a d o d o de s e n v ol v im e nt o d e

f ê m eas re p ro d u t i v a s , i n t erro mp ido antes d a m atu r id ade s e x u a l .

D ife re n te da s s o c i e dad e s d a s f or m igas , a b e lh as e v e s p a s, a s

o

r e i e a ra inh a - qu e p r o du ze m to do s os t r a b a lh a d or e s por r e pr o -

e

f ê mea, m as nenhum d e s tes trab a lhad ores ama dur e ce se ~ u a lmen-

t e a m e no s q ue o rei o u a r a inh a mo rra .

d u ç ão s e x u a d a . A s t r a b a l h a do ra s t ér mit a s s ã o a mb as m acho

c ol ôni as d e térmi t a s são en ca b e ç a da s p o r um p ar a c a s a lad o

r til , iss o é c o n trol ado p e l a qu a lid a d e d a nut r i ç ã o q ue r e c eb e

N as a belh a s, a cas ta tr a b a -

-

Coe fi c i en t e d e relac i ona ment o e m soc i edades him e n ó p te r as

O s h i m e n óp t e r o s t êm um m ec a ni s m o d e d e t ermin aç ã o sex u al

h a pl od iplo i de (ve ja o Cap ítul o

lh a do res e r a inh a s - s ão

9 . 2 0 ) . O s m a c h o s , qu e s e d ese n v o l ve m d e óv ul o s n ão fertiliz a -

do s , apa r ec e m n as c o l ô ni a s s om e n t e c o m o i ndi v í du o s r e p ro du-

t or es (za ng ã o), que s a e m p a r a p rocu ra r p a rc e ira s. O hap l odi-

p l o idis mo c ria uma f o rte

cio n ame n to ne s t as s oc i e d a d e s de i n s eto s (T a b e l a 9 .2). E m p ar- tic ul ar , o coe ficie nt e d e r e l acio n a m e nto d e um a fê m e a t r a b a -

as s ime tri a no s coeficie nt e s d e re l a-

produ z idas de ovos fertili za do s ( Fig.

8) . A s f ê m e a s - amba s t ra ba-

lh a dor a par a um a f êmea irm ã é d e 0 , 75 , enquanto par a um irmã o

mac h o é d e

n a m e n to g e n é tic o c om irm ã o s e irm ãs ( 0 , 50 ) , t a l qu e e l a po d e

se r ambi v a l e nt e s o br e o se x o d e se u s filhote s repro duti vo s (z an-

gõe s e nov as rainha s que d e i x am o ninho), es p ecialm e nte qua n -

d o a r a zã o se x u a l e nt r e os i ndi ví du o s re pr o dutiv o s d a p o pul a çã o

0 , 2 5 . A r a i nh a , e la pr óp ria , t em o m e s mo r e l a c io-

TABELA 9.2

Coeficiente de relacionamento entre himenópteros macho e fêmea e seus parentes

Co efic i e nte de r e l a cio n a m e nto p a ra

M

ach o

Fê m e a

 

Mã e

0 , 5 0

0 , 50

P a i

0 , 00

0,50

I

r mão

0

, 50

0

, 25

I

r m ã

0

, 2 5

0

, 7 5

F

i lho

0,00

0

,50

Filha

1

, 00

0

, 5 0

c omo um todo e s tá apr o xim a damente equaliz a da. A rela çã o

g en é tica de s equilibrad a entr e os irmão s s igni f ic a que a coop e -

r ação provavelm e nte s e r á maior n as casta s com todas fêmeas

d o que na s c a s t as mi s t as. I s t o pod e explicar por qu e o s trab a -

l had o res n as s o c i e dad es him e nópt e r as são tod os f ê m eas e por

q ue os feto s de indi v ídu os reproduti v os no r malmente fav orec e m

a s fêmeas, por cerca de 3: 1 numa base de pe so, a de s peito da

a mbivalência da r ainh a sobr e a razão s e xual. Além do mai s,

q u a ndo um a tr a b a lhadora f ê mea pode a j udar a criar mai s fê -

m e as do qu e m ac ho s re p r odutore s, o s eu próp rio aju s t a m e n t o

n c lu s i v o pode r ealmente ser maio r do qu e s e r i a s e e l a criasse

uma ninh a da d e númer o igual de macho s e fêmeas. Sob e s tas biz a r r as circun s t â ncia s, não é surpr esa qu e c as tas e s t é reis t e -

i

n ham e v olu í do . C o ntud o , con s ide ra ndo qu e a s s ocie d a de s da s

t érmit as t ê m um a mi s tur a m a i s típic a d e macho s e fê mea s di-

p loid e s, outros f a tore s devem entr a r no jogo .

Múltiplas rainhas em colônias de formigas

F a m íl ia , Soci e d a d e e Evol uç ão 173

portamento e ntre os doi s t ipo s d e colô ni as p a r e ce s e r co ntrolad o por um único gen e , de nome G p- 9 , en v ol v i do na detecç ão de

s inais de fero môni o quími co. Difere n tes f o r m a s d o ge n e prov a -

lmen t e influencia m a c a pacida de da s trab alh ado r a s e m reco - nhecer rainh as e limitar se u s núme r o s .

U m a pe s qui s a r ec ente na f or miga - d a - a r g en t ina mo str a c o m o

v

e

a relaçã o g e nética pode af etar a a gr essi v i dad e e a i nvasiv i dade. Esta e s pécie foi introdu z i d a no s E U A a p artir d a América do Su l

h á c e rc a d e 100 an os , e t e m d es l o cad o d i v er sas espécie nat i v as

d e form igas . Pare c e qu e a p o pul aç ã o i nt rodu zid a p a ssou po r um gargalo gen ético qu e reduziu a va riação g e n é t ica da espéci e : a s

f ormigas-da- ar gentina d o sul dos E sta do s U nid os têm s om ente

ce rca d e met a de d a v ariaç ão ge nétic a n o g e ne e m s e t e loe i de

ge ne s e m r e l açã o às popul aç õe s da mes m a form i g a na Argenti n a . Ela s norma lme nte ag em ag re ss i v ame n t e e m r e l aç ão a i ndi íd u -

o s não a parentado s, mas toleram os a par e nt a d o s . C or n o as fo r -

miga s -da-arg e ntina nos EU A sã o relativ ame n te u ni fo r mes gen e -

ticamente , o s indiv íduo s d e di fere ntes co l ôni a s f a l h am e m r e co - nhec ê -Ia s c omo de difer e ntes co lônia s, e ass i m cooper a r urna

E

m muitas es p é ci es de inset os s oci a is, a s colôni as têm mai s do

c

om as outra s ( " pen s ando " que sã o d a m e s m a c o l ô nia ) . Ass i m ,

que uma r a inha , e norm a lmente aquelas rainhas n ã o são parentes

a

s fo r miga s -da-arg e ntina podem fo r mar rede s de c o l ô n ia s c o -

p

ró x imo s. N e s ta s s itu açõ e s , o g rau de rel aç ão ge nétic a entre a s

n

e ctada s. I s t o pode ajud a r a ex plic a r p or qu e sã o t ão efi i e nt e

t

rab a lhad o r as é e m m é dia muito redu z ido . M ai s a inda, a s eleçã o

e

m de s locar a s e s pé c ies n a tiv a s .

 

d

e parente para o comportam e nto a ltruí sta pode não s er forte o

A

s rela ções comport a ment a is entr e o s in s et os

oci a is r ep r e -

bast a nte p a ra manter a paz dentro da colônia. N a verdade, o fa-

s

entam um extremo ao longo do conti nuum d a o r g ani z a ç ã o 0 -

to d e tais colônia s soci a i s de vá ria s r a inha s exi s tirem, por s i s ó ,

c

ial , d es de o s anim a i s qu e vi ve m s o z i nho s , e x c et o p a r a

e a ca -

s uger e que a s r a inha s exe rc e m um co ntr o l e s obre o de s envolv i- ment o de se u s ó v ulo s e m vá rio s tip os d e c asta. De outra forma ,

s ua progênie fêm e a poderia a ument ar seu aju s tamento in c lu s ivo

por meio do ama durec i mento s exu a l e da r e produção . A formi g a-de-fo g o (So l e n o p s i s i nv ict a) é um a e s pé c ie intro- du z id a no s ul do s Es tad os Unido s qu e form a do is tipo s de c o l ô - nia s . U m tipo tem um a únic a r a inh a, enqu a nto o o utro t e m ce n-

t ena s de r a inhas , cada uma d as quai s depositando relativam e nte

pouco s o v o s. E s t as col ô nia s produzem tr a balh a dore s menor e s do que na s col ô nia s de uma ra inh a e um núm e r o de fê mea s se -

x u a lment e madur as ou no v a s r ainh as. N ovas c o l ô ni as sã o es t a - belecidas por div er sas r ainh as não a parent a das, e nov as rainhas podem até s er adotadas de fo ra da colônia . A diferenç a no com-

RES-UM.Q

1. A s ele ção impo s t a p e la s intera çõ e s c o m m e mbro s da famí - lia ao s indi v íduo s n ã o a p a rent a dos numa popul a ção proporciona

a base para a modificaçã o evolutiva do comport a mento socia l.

2. A territorialidade é a def esa d e um a á rea c ontra a in v a sã o

sa lar , a té aquele s que s e a g re ga m e m gr a nd e s gr up o or g a ni z ado em comport a mento s comple xos. A d e s peit o de su a complexida -

de , todos o s comp o rtamentos s ociai s equilibr am cus t o e be ne -

f ícios p a ra o indivíduo e p a ra os par e nt e s pr óxi m o a f e tado p or

se u comport a mento. Como a m o r folo g i a e a f is iolo g ia . o co m -

porta mento é fort e ment e influ e nciad o p o r f ator e g enético , e assim e stá s uj e ito às modi f ica ções e vo l utiv as pe la e l e ç ã o nat u -

a l. A evoluçã o do compo r tam e nto se t om a c ompli c ad a qua nd o

o s indiv íduos inte ra gem numa á r ea social. e o

indiv íduos numa popula ção p o d em c o in cidir ou onflitar. C o m - preend e r a so luçã o ev oluti v a d o con f l ito s ocia l na o cied a d e dos animais continua a s er um do s mai s d e s a fia d o re e i mpo rt a ntes

foco s da biologia.

inter e e dos

r

compo r tam e nt o é d e nom inad o

s e beneficia à cu s ta do r e cep t o r , o c ompo rta men t o é ego í s t a; quando o re c eptor s e ben efici a à eu ta do doa dor, é a lt r u ís ta .

d e c oo p e r ação : qua ndo o d oa d or

6. O c ompo rtamento alt r u íst a tem ido e x pl i c ado e m t e rm os

por o utro s indi ví duo s . O s an i mai s tê m m a i s pr o babilidade de

d

a s ele ç ão de parente . Qu and o um indiv í d u o i nt e r a g e co m um

ret er t e rrit ó rio s quando os recur s o s que obt ê m faz endo isso sã o

p

a rente , ele a feta o a ju s t ame nt o d o ge n es q ue compa rt i lh a com

recompensadores e def e nsáve is .

a

quele parente atr avés de h e r anç a de u m a nce s t ra l comum.

 

3.

A s hierarqui as de domin â ncia orden a m o s indivíduos em

7.

O a ju s t a ment o incl u s i vo e x pre sa o cus to (ou o b e nefício )

g

rup os s oci a i s p or c l asse, o qu e é normalment e es tab e l ec ido por

d

e um c om po r t a ment o p ara o d oa d o r . m a i s o ben ef í c io (o u cu s -

c

on f ronto direto . Com o a c la sse é ge ralmente re s peit a d a, a s re-

t

o) par a o r ece pt or ajus t a d o p e lo se u c o efic ie nt e d e r e l a cion a -

l açõ es de d o rnin â ncia podem r eduzi r o s conflito s do grupo.

4. Viver em grupos soci a is pode beneficiar os indivíduo s capaci-

mento .

8. Em ge ra l , a di s tri b u i ção de co o p e raç ão e altruí s mo e m gru-

tand o -os a m e lhor dete c t a r pr e dadore s e s e d ef end e r contra ele s, ou

p

os s ocia i s é s en sív el ao g r au de re l açã o ge n é ti ca e ntr e os indi-

p

a r a o bter a liment o de forma m a i s e f icient e . O s gr upo s se f orma m

v

íduo s .

a té o ponto em qu e tai s bene f í c ios s obrepuj a m o s custo s de v i ve r em grupo , t a is como a c o mpeti çã o entre os membros do grupo.

5. Atos i s olado s de comport a ment o s oci a l en v ol v em um do a dor

e um rec e pt o r. Qu a ndo a mbo s s e b e n e fi c i a m d e s ua inte ra ç ã o , o

9. As a n áli se s d a teor ia do s j o go s, tai s c o mo o j o go gav ião -

pombo , ind ica m q ue o comporta mento co o perativo tem baix a probabilid ad e de s e d e s en v o l v e r e n tre não p a rent es , me s mo qu e

o b e n e f ício m é di o p a ra o s indiv í d u os num g rupo soc i a l pur a m en -

1 74 F amíl i a , S oc ieda de e E v o l ução

te cooper a t i v o e x ceda a quel e g anho pelo s in d i v íd u o s a tra v é s do confron to e conflit o. A r az ã o é qu e o com p o r tame n t o coo p e r a- ti vo n ão é um a es trat égia ev o lutiv a est á v e l , m a s pod e se r in va di- d a po r t r a pace ado res ego í s t a s.

e fi lh o s s ob r e o n í v e l ó t i -

m o d e in v e s ti me n to p a r e n ta l. To d o s o s i rmãos t ê m um c o e ficien -

t e ig ual d e re la ção p ar a c o m seu s pai s, o s quai s po rt an t o n ão t ê m

p r e fe rên ci a ent re e le s . O s filh o te s tê m c oefi ci en t e d e re laç ão e n-

t re s i , co ntud o , de a p ena s 0 ,50 . P or t a nt o , um d eter m ina d o f i l h o -

te d ev eri a pr efer ir u m i n v e s t im e n to p arenta l d esi g u a l p ar a e le

pr ó p r io à c u s t a de se u s i rm ã o s, m e s m o qu a n do o aju s t ame nto

p are ntal é con se quent em ent e r edu zi do .

1 0 . U m c o n fli to po d e s ur g i r e n t re p ais

~ QU - ESIÕES O L REV - ISÃO

1 . Po r q ue de ve m o s i nd i v í du o s a b r i r mã o d e d efe nd er s e u s territóri o s s e a d e n s id a de d e s u a pop ul a çã o a u me nt ar ?

2. Ex pliqu e o s c u s t o s e o s be n efí c io s qu e in f lu e n cia m o t a m a - nh o ó ti mo de um band o em ave s.

3 . P or qu e d e v e a s eleção na tu ra l n ão fav o re c e r o co m po r ta-

m e n to m a l ig n o ?

4 . Como p o d e a ajud a a u m p are n te a u m en tar o aju s tamento

d o d oa d or ?

5 . Na exp lic ação d a sele ção de p are nt e pa r a a ev ol u ç ã o d o a l-

tru í s m o , por qu e é o b e n efí c i o p ara um rece p tor p onder a d o po r

u m coef icie nt e d e r e l acio n ame nt o

6 . Po r qu e os co mp orta m e n tos e g oís t a s s ão me n os fa v or ecid os qu a ndo d oa do r e r ec e pt o r são ap are ntad os um co m o o ut ro?

c om o doador ?

11 . O s i n s e tos sociais ( tér mitas , formiga s, v es p a s e ab e lh as ) v i -

v e m e m gr u p o s fa miliar es exte n s o s , n os qu a i s a m a i or i a do s fi- lhote s é m a n t ida numa co lôn ia como trab a lhado res est ére is, a u- ment a nd o o a ju sta ment o de s u a m ãe a o c uid a r em de s u a r e p ro -

d ut ora.

12. O mec a ni s mo d e d e term i n ação s e x u a l h a pl od ip lo i de d o s

hime n ó p tero s r e s ulta em fê m eas co m um coe ficie nte d e rel ação

d e 0 , 7 5 c om as i r m ã s , m as s omen te de 0 , 2 5 com os irmã os . E s -

t a a s s i metria prova v e lme nte co nt r ibuiu p ar a a forma ção d e t r a -

b a lh a d o r a s e s t ére i s n a s fo rmi ga s, abelh a s e v e s p a s, t oda s se n d o

fê m e as, e p a ra a pr o du ção d e mai s fê meas re pr od uto ra s do qu e

mac h os .

7 . N o jo go g a v i ão - pomb o, po r qu e um a p o pul ação com in di-

v ídu os u s a n d o a e s t r atégi a d o " p om b o " e s tá s u sceptí v e l à in v a são por i ndi v ídu os u sa ndo a e s tra tég i a d o " ga v i ã o "?

8. Se um a a ve gen ito r a tem d ois f i lhote s p a ra a liment ar , o qu e

é o c o n f lit o en tre o i n t ere s s e ego í s t a d o ge nito r e m dis tr i buir a l i-

men t o e n tre os f i lh o t e s e o in ter esse eg o í s t a do s filh o t e s e m ob -

t er a l iment o ?

9. Co mp are o coe fic iente

d e relacio n a m e nto e ntr e i rmã os e

irmã s e m orga ni smos d ip loide s e em haplod iploid e s.

10. C o m o um sis tem a ge n é t ico h ap l o diploi d e fa v or e ce a e vo lu -

ç ão d a e u ss oc i a bi lid a d e ?

B

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