La clula

Las clulas no slo constituyen las unidades bsicas del cuerpo humano sino que tambin funcionan en la ejecucin de todas las actividades que el cuerpo necesita para su supervivencia. Aunque hay ms de 200 tipos celulares diferentes, la mayora de las clulas tienen caractersticas comunes que les permiten desempear sus diversas funciones. El componente vivo de la clula es el protoplasma, que est subdividido en el citoplasma y el nucleoplasma (vase el grfico 1-1). El protoplasma tambin contiene material inerte, como cristales y pigmento.

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timiento interpuesto entre ambas que recibe el nombre de espacio intermembrana (vase el grfico 1-2). La membrana interna se pliega para formar estructuras aplanadas laminares (o estructuras tubulares, en las clulas productoras de esteroides) llamadas crestas y limita un espacio lleno de lquido viscoso denominado matriz mitocondrial. La funcin de las mitocondrias consiste en producir ATP mediante un mecanismo de acoplamiento quimiosmtico que utiliza una secuencia especfica de complejos enzimticos y sistemas de translocacin de protones (la cadena de transporte de electrones y las partculas elementales que contienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. En el tejido adiposo multilocular (grasa parda) en lugar de producir ATP este orgnulo genera calor. Las mitocondrias tambin contribuyen a la sntesis de ciertos lpidos y protenas y en su matriz contienen las enzimas del ciclo del cido tricarboxlico (ciclo de Krebs), molculas de DNA circular y grnulos matriciales. La cantidad de estos orgnulos aumenta por medio de la fisin binaria.

CITOPLASMA
Plasmalema
Las clulas tienen una membrana, el plasmalema, que sirve como barrera estructural selectiva entre la clula y su entorno. Esta bicapa fosfolipdica con protenas integrales y perifricas y colesterol incluidos en ella funciona en el reconocimiento intercelular, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio receptor para molculas de sealizacin y como iniciador y regulador del sistema de mensajeros secundarios. Los materiales pueden introducirse en la clula por varios mecanismos, como la pinocitosis (captacin inespecfica de molculas en una solucin acuosa), la endocitosis mediada por receptores (captacin especfica de sustancias, como las lipoprotenas de baja densidad) o la fagocitosis (captacin de material en partculas). Los productos de secrecin pueden abandonar la clula por dos mecanismos: secrecin constitutiva o regulada. La secrecin constitutiva, que utiliza vesculas sin cubierta de clatrina, es el mecanismo por defecto que no necesita una seal extracelular para la liberacin y, por ende, el producto de secrecin (p. ej. procolgeno) abandona la clula de un modo continuo. La secrecin regulada necesita la presencia de vesculas de almacenamiento recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. preenzimas pancreticas) slo se libera despus de iniciado un proceso de sealizacin extracelular. Las clulas tienen varios orgnulos u organoides distintos, muchos de los cuales estn formados por membranas cuya composicin bioqumica es semejante, pero no idntica, a la del plasmalema.

Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos no membranosos bipartitos pequeos, que existen en la forma de partculas individuales que no confluyen hasta que se inicia la sntesis proteica. Estas estructuras estn compuestas por protenas y rRNA y actan como talleres interactivos que no slo proveen una superficie sobre la cual ocurre la sntesis proteica sino que tambin funcionan como catalizadores que facilitan esa sntesis.

Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico est compuesto por tbulos, sacos y membranas laminares aplanadas que ocupan una gran parte del espacio intracelular (vase el grfico 1-2). Hay dos tipos de retculo endoplasmtico: rugoso y liso. El retculo endoplasmtico rugoso (RER), cuya superficie citoplasmtica tiene molculas receptoras para ribosomas y partculas de reconocimiento de seal (conocidas como riboforinas y protenas de acoplamiento, respectivamente), est en continuidad con la membrana nuclear externa. La funcin del RER consiste en la sntesis y la modificacin de protenas que tendrn que envasarse, as como en la sntesis de lpidos y protenas de membrana. El retculo endoplasmtico liso (SER) tiene entre sus funciones la sntesis de colesterol y lpidos y
LA CLULA

Mitocondrias
Las mitocondrias estn compuestas por dos membranas, una externa y otra interna, con un compar-

GRFICO 1-1 La clula

Lisosomas

Retculo endoplasmtico rugoso Envoltura nuclear Inclusiones lipdicas Ncleo Nuclolo

Retculo endoplasmtico liso Mitocondria Centrolos

Aparato de Golgi y red trans-Golgi

Grnulos de secrecin

LA

CLULA

GRFICO 1-2 Los orgnulos

Ncleo

Envoltura nuclear, compuesta por las membranas nucleares interna y externa Nuclolo (sntesis de rRNA)

Complejo de poro nuclear

Retculo endoplasmtico liso, que acta en la sntesis de esteroides

Retculo endoplasmtico rugoso, sitio de sntesis de las protenas que tienen que ser envasadas

Mitocondrias, que actan en la sntesis del ATP y de ciertos lpidos

Partculas elementales, que acoplan la oxidacin a la fosforilacin Aparato de Golgi y red trans-Golgi (TGN), que actan en la modificacin postraduccional y en el envasado de las protenas Centrolos, que actan como centros organizadores de los microtbulos

Partculas elementales

LA CLULA

la desintoxicacin de ciertos frmacos y toxinas (como los barbitricos y el alcohol). Adems, en las clulas musculares esquelticas este orgnulo est especializado para secuestrar y liberar iones calcio y, en consecuencia, regula la contraccin y la relajacin muscular.

Aparato de Golgi, red cis-Golgi y red trans-Golgi

El aparato (complejo) de Golgi est compuesto por un cmulo de vesculas, tbulos y cisternas aplanadas, limitados por membrana, que exhibe una orientacin especfica. Cada complejo de Golgi tiene una cara convexa de entrada, conocida como cara o cisterna cis, y una cara cncava de salida, denominada cara o cisterna trans. La cara cis est ms cerca del ncleo, mientras que la cara trans se orienta hacia la membrana celular. Entre las caras cis y trans hay varias cisternas intermedias (vase el grfico 1-2). El complejo de Golgi no slo envasa sino que tambin modifica las macromolculas sintetizadas en la superficie del retculo endoplasmtico rugoso. Las protenas neosintetizadas pasan del retculo endoplasmtico rugoso al cmulo vesiculotubular (VTC, antes conocido como ERGIC) por medio de vesculas de transferencia con cubierta de COPII, cuya membrana externa tiene la protena coatmero II (vesculas con cubierta de COPII), y desde all llegan hasta la red cis-Golgi, probablemente a travs de vesculas con cubierta de COPI (coatmero I). Las protenas continan su camino por las cisternas cis, intermedias y trans del aparato de Golgi dentro de vesculas sin cubierta de clatrina (o, segn algunos autores, por maduracin cisternal). Los oligosacridos lisosmicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis o en ambos sitios; en las cisternas intermedias se extraen grupos de manosa y se aaden otros residuos de carbohidrato; por ltimo, en la cisterna trans ocurre la adicin de galactosa y cido silico, adems de la sulfatacin de residuos seleccionados. La clasificacin y el envasado final de las macromolculas estn a cargo de la red transGolgi (TGN). Cabe destacar que el material puede atravesar el complejo de Golgi de un modo antergrado, como se acaba de describir, lo mismo que de un modo retrgrado, lo cual ocurre en algunas situaciones, como cuando protenas fugitivas que son residentes del RER o de una cisterna particular del aparato de Golgi tienen que ser devueltas a sus compartimientos de origen.

etapas intermedias en la formacin de los lisosomas. Los endosomas tempranos estn ubicados en la periferia celular, contienen complejos receptor-ligando y su carcter cido (pH 6) determina que los receptores se desacoplen de sus ligandos. Los receptores suelen transportarse hacia un sistema de vesculas tubulares, los endosomas de reciclaje, desde donde se devuelven al plasmalema, mientras que los ligandos se translocan hacia los endosomas tardos. En los endosomas tardos el pH es todava ms cido (pH 5,5). Muchos investigadores han indicado que los endosomas tempranos maduran hacia endosomas tardos por medio de la fusin vesicular entre s, al igual que la fusin con endosomas tardos que se haban formado antes.

Lisosomas
Los lisosomas se forman mediante el uso de los endosomas tardos como compartimiento intermedio. Tanto la membrana de los lisosomas como las enzimas lisosmicas se envasan en la red trans-Golgi y se envan en vesculas con cubierta de clatrina separadas hacia los endosomas tardos para formar los endolisosomas, los cuales luego maduran hasta convertirse en lisosomas. Estas vesculas limitadas por membrana, cuyas bombas protnicas son la causa de su interior muy cido (pH 5), contienen enzimas hidrolticas diversas que actan en la digestin intracelular. Estas enzimas degradan ciertas macromolculas, partculas fagocitadas (fagolisosomas) y material autofagocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, los restos no digeribles de la degradacin lisosmica permanecen en la clula encerrados en vesculas que reciben el nombre de cuerpos residuales. Es probable que la membrana lisosmica mantenga su integridad porque los dominios intraluminales de las protenas de la membrana estn glucosilados en un grado mucho mayor que en otras membranas, lo cual impide su degradacin.

Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos limitados por membrana que contienen enzimas oxidativas como la urato oxidasa, la D-aminocido oxidasa y la catalasa. Estos orgnulos actan en la formacin de radicales libres (p. ej., superxidos) que destruyen sustancias diversas y en la proteccin de la clula mediante la degradacin del perxido de hidrgeno por la catalasa. Tambin intervienen en la desintoxicacin de ciertas toxinas y en el alargamiento de algunos cidos grasos durante la sntesis de lpidos. La mayora de las protenas peroxismicas se sintetizan en el citosol y no en el RER. Todos los peroxisomas se forman por fisin a partir de peroxisomas preexistentes.

Endosomas
Los endosomas son compartimientos intermedios dentro de la clula que se utilizan para destruir materiales que han sufrido endocitosis, fagocitosis o autofagocitosis y para la formacin de los lisosomas. En su membrana los endosomas tienen bombas de protones que bombean H+ hacia adentro del orgnulo para acidificar el interior de este compartimiento. Adems, estos orgnulos constituyen
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Proteasomas
Los proteasomas son orgnulos pequeos con forma de barril que actan en la degradacin de

LA

CLULA

protenas citoslicas. El proceso de la protelisis citoslica est muy bien regulado y el candidato proteico tiene que estar marcado con varias molculas de ubicuitina antes de que se permita su destruccin por el sistema proteasmico.

mentos, tambin son componentes habituales del citoplasma. Muchas de estas inclusiones son de ndole temporal, aunque en ciertas clulas algunos pigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen de modo permanente.

Citoesqueleto
El citoesqueleto est compuesto por una coleccin de protenas filamentosas que no slo actan como armazn estructural de la clula sino que tambin intervienen en el transporte de materiales dentro de ella desde una regin citoplasmtica hasta otra y le confieren la capacidad de tener movimiento y de sufrir la divisin celular. Los componentes del citoesqueleto comprenden los microtbulos (que consisten en heterodmeros de tubulinas y organizados en 13 protofilamentos), los filamentos finos de actina (tambin conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios. Los filamentos finos actan en el movimiento de las clulas de un sitio a otro, as como en el movimiento de regiones en la clula con respecto a s misma. Los filamentos intermedios son ms gruesos que los filamentos finos y ms delgados que los filamentos gruesos. Su funcin consiste en proveer una armazn estructural para la clula y en resistir las fuerzas mecnicas aplicadas a las clulas. Los filamentos gruesos, que estn compuestos de miosina, una protena asociada con los filamentos de actina (AFAP), interaccionan con los filamentos finos para facilitar el movimiento celular a lo largo de una superficie o el movimiento de regiones celulares con respecto a la clula. Los microtbulos tambin establecen relaciones con protenas llamadas protenas asociadas con los microtbulos (MAP), las cuales permiten que orgnulos, vesculas y otros componentes del citoesqueleto se unan a ellos. La mayora de los microtbulos tienen su origen en el centro organizador de microtbulos (MTOC) de la clula, ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elementos tubulares del citoesqueleto sirven como vas para la translocacin intracelular de orgnulos y vesculas y, durante la divisin celular, los cromosomas los utilizan para el desplazamiento hacia sus sitios adecuados. Dos MAP importantes, la cinesina y la dinena, son protenas motoras que facilitan el movimiento antergrado y retrgrado intracelular de orgnulos y vesculas, respectivamente. El axonema de los cilios y los flagelos y la armazn interna de los centrolos estn formados en su mayor parte por microtbulos.

NCLEO
El ncleo est limitado por la envoltura nuclear, compuesta por una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa, con una cisterna perinuclear interpuesta entre las dos (vase el grfico 1-2). La membrana nuclear externa est tachonada de ribosomas y se contina, en algunas partes, con el retculo endoplasmtico rugoso. En varios sitios las membranas interna y externa se fusionan para formar siluetas circulares (conocidas como poros nucleares) que permiten la comunicacin entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estas perforaciones de la envoltura nuclear estn resguardadas por conjuntos de protenas que, en conjunto con las perforaciones, reciben el nombre de complejos de poros nucleares y proveen vas de paso reguladas para el transporte de materiales hacia el ncleo y desde este hacia el citoplasma. El ncleo alberga los cromosomas y es el sitio de la sntesis del RNA. En el ncleo se transcriben el mRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se transcribe en la regin del ncleo llamada nuclolo. El nuclolo tambin es el sitio del armado de las protenas ribosmicas y el rRNA en las subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades ribosmicas entran en el citosol por separado.

CICLO CELULAR
El ciclo celular est regulado por el sistema de control del ciclo celular, el cual no slo asegura que ocurra la secuencia correcta de acontecimientos en el momento adecuado sino que tambin los vigila y los controla. El ciclo celular se subdivide en cuatro fases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presinttica, G1, la clula aumenta su tamao y su contenido de orgnulos. En la fase S ocurre la sntesis del DNA (adems de la sntesis de las histonas y de otras protenas asociadas con los cromosomas) y la duplicacin de los centrolos. Durante G2 se acumula ATP, se completa la duplicacin de los centrolos y se acumula tubulina para la formacin del huso mittico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo de interfase. M representa la mitosis, que est subdividida en profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. El resultado es la divisin de la clula y de su material gentico en dos clulas hijas idnticas. La secuencia de los acontecimientos que ocurren en el ciclo celular est controlada por varias protenas desencadenantes llamadas ciclinas.

Inclusiones
Las inclusiones citoplasmticas, como los lpidos, el glucgeno, los grnulos de secrecin y los pig-

LA CLULA

 Histofisiologa
I. MEMBRANAS Y TRANSPORTE DE MEMBRANAS
La fluidez del plasmalema es un factor importante en los procesos de sntesis de membrana, endocitosis y exocitosis, lo mismo que en el transporte de membrana (vase el grfico 1-3), dado que conserva la membrana conforme se transfiere a travs de los diversos compartimientos celulares. El grado de fluidez es afectado de modo directo por la temperatura y el grado de instauracin de las colas de cidos grasos de los fosfolpidos de la membrana y de modo indirecto por la cantidad de colesterol que contiene. Los iones y otras molculas hidrfilas son incapaces de atravesar la bicapa lipdica, pero molculas pequeas no polares, como el oxgeno y el dixido de carbono, al igual que molculas polares sin carga, como el agua y el glicerol, se difunden con facilidad a travs de esta bicapa. Protenas integrales de paso mltiple especializadas, que reciben el nombre de protenas de membrana transportadoras, intervienen en la transferencia de sustancias a travs del plasmalema. El transporte a travs de la membrana celular puede ser pasivo, en favor de un gradiente inico o de concentracin (difusin simple o difusin facilitada a travs de canales inicos proteicos o protenas transportadoras; no necesita energa), o activo (consume energa; por lo general, en contra de un gradiente). Los canales inicos proteicos pueden ser canales sin compuertas o con compuertas. Los primeros estn siempre abiertos, mientras que los canales inicos con compuertas necesitan que haya un estmulo (alteracin del voltaje, estmulo mecnico, presencia de un ligando, protena G, sustancia neurotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estos ligandos y sustancias neurotransmisoras son tipos de molculas de seal. Las molculas de seal pueden ser hidrfobas (solubles en lpidos) o hidrfilas y se utilizan en la comunicacin intercelular. Las molculas liposolubles se difunden a travs de la membrana celular para activar sistemas de mensajeros intracelulares mediante su unin a molculas receptoras ubicadas en el citoplasma o en el ncleo. Las molculas de seal hidrfilas inician una secuencia de respuestas especfica mediante su unin a receptores (protenas integrales) incluidos en la membrana celular. La endocitosis es el proceso de incorporacin de lquido o de molculas grandes en la clula mediante una invaginacin de la membrana celular y la formacin subsiguiente de vesculas endocticas intracelulares. El tamao de las vesculas endo6

cticas, determinado por el material que debe incorporarse, discrimina dos tipos de endocitosis, a saber: pinocitosis (del gr. pinein, beber + kytos, clula + osis, proceso), que comprende vesculas pequeas (< 150 nm de dimetro) y fagocitosis (del gr. phagein, comer + kytos, clula + osis, proceso), que comprende vesculas ms grandes, los fagosomas (por lo general, > 250 nm de dimetro). Los receptores permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos mucho mayor que la que sera posible sin ellos. Este proceso se conoce como endocitosis mediada por receptores y comprende la formacin de una vescula endoctica con cubierta de clatrina que, una vez dentro de la clula, pierde su cubierta y se fusiona con un endosoma temprano. En este compartimiento, los receptores y los ligandos se desacoplan, lo cual permite que los primeros se transporten hacia un sistema de vesculas tubulares, el endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la membrana celular. Los ligandos, que han quedado en el endosoma temprano (pH 6), se transportan hacia los endosomas tardos (pH 5,5), ubicados en sitios ms profundos del citoplasma. Dos grupos de vesculas con cubierta de clatrina derivadas de la red trans-Golgi transportan las enzimas lisosmicas y las membranas de los lisosomas (con contenido adicional de bombas de protones activadas por ATP) hacia el endosoma tardo para formar un endolisosoma (o lisosoma). Las bombas de protones entregadas por este mecanismo reducen todava ms el pH del interior endolisosmico (a un pH de 5). Las enzimas hidrolticas del lisosoma degradan el ligando y liberan las sustancias tiles para la clula. Los restos del ligando que no han podido digerirse permanecen en vesculas, los cuerpos residuales, dentro del citoplasma.

II. SNTESIS Y EXOCITOSIS DE PROTENAS

Para la sntesis proteica se necesitan el mRNA (portador del cdigo), los tRNA (portadores de aminocidos) y los ribosomas (vase el grfico 14). Las protenas que no tienen que ser envasadas se sintetizan en los ribosomas libres en el citosol, mientras que las protenas no citoslicas (protenas lisosmicas, de secrecin y de membrana) se sintetizan en ribosomas que se translocan a la superficie del retculo endoplasmtico rugoso (RER). El complejo de mRNA y ribosomas recibe el nombre de polisoma. La hiptesis de la seal postula que los mRNA codificadores de protenas no citoslicas tiene un segmento inicial constante, el codn de seal, que codifica una secuencia de aminocidos de seal.

LA

CLULA

GRFICO 1-3 Membranas y transporte de membranas

Receptores para un ligando

Ligando en solucin

Clatrina

Fosita con cubierta Vescula endoctica con cubierta de clatrina

Cuerpo residual

Reciclaje de los trisqueliones de la clatrina hacia el plasmalema

Vescula endoctica sin cubierta

Productos de degradacin

Reciclaje de los receptores hacia el plasmalema

Lisosoma

Endosoma temprano pH 6 Endosoma tardo pH 5,5

Clatrina

Membrana lisosmica

Las molculas de seal se unen a receptores (protenas integrales) incluidos en la membrana celular e inician una secuencia de respuestas especficas. Los receptores permiten la endocitosis de una concentracin de ligandos mucho mayor de la que sera posible de otro modo. Este proceso, la endocitosis mediada por receptores, comprende la formacin de vesculas endocticas con cubierta de clatrina. Una vez dentro de la clula la vescula pierde su cubierta de clatrina y se fusiona con un endosoma temprano (pH 6), donde el ligando se desacopla del receptor. Los receptores se transportan desde el endosoma temprano hacia un sistema de vesculas tubulares, conocido como endosoma de reciclaje, desde donde se devuelven a la membrana plasmtica Mediante el uso de cuerpos multivesiculares el ligando se transfiere desde el endosoma temprano hasta otro sistema de vesculas, los endosomas tardos, ubicados a una profundidad mayor en el citoplasma. Los endosomas tardos son ms cidos (pH 5,5) y all es donde comienza a degradarse el ligando. Los endosomas tardos reciben hidrolasas lisosmicas y membranas lisosmicas y es probable que de esta manera se transformen en lisosomas (pH 5). Las enzimas hidrolticas de los lisosomas degradan el ligando y liberan las sustancias tiles para la clula, mientras que los restos no digeribles permanecen dentro de vesculas, los cuerpos residuales, dentro del citoplasma.

Vesculas con cubierta de clatrina que contienen hidrolasas lisosmicas o protenas de la membrana lisosmica

Hidrolasas

Red trans-Golgi (TGN)

Aparato de Golgi

Cmulo vesiculotubular (VTC)

Elemento transicional del retculo endoplasmtico (TER)

Retculo endoplasmtico rugoso (RER)

LA CLULA

GRFICO 1-4 Sntesis y exocitosis de protenas

Conforme llega al citoplasma, el mRNA se asocia con la subunidad menor de un ribosoma. La subunidad ribosmica menor tiene un sitio de unin para el mRNA y tres sitios de unin (A, P y E) para los tRNA. Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin y se reconoce el codn de inicio (AUG, para el aminocido metionina) y el tRNA iniciador (que porta de metionina) se une al sitio P, la Sitio A subunidad mayor del ribosoma se asocia con la subunidad menor Sitio P y puede comenzar la sntesis proteica.

Subunidad menor del ribosoma

mRNA

Sitio E

tRNA Aminocido Subunidad mayor del ribosoma.

El codn siguiente es reconocido por el aminoacil-tRNA adecuado, que luego se une al sitio A.

Vescula con cubierta de clatrina

Red transGolgi Cisterna trans
Cisterna intermedia Cisterna cis Red cis-Golgi

La metionina se desacopla del tRNA iniciador (en el sitio P) y se forma un enlace peptdico entre los dos aminocidos, lo cual produce un dipptido.

VTC TER

Vescula sin cubierta de clatrina (transporte) Clatrina COP I COP II

RER

Protena neosintetizada

La protena neosintetizada se modifica en el RER por glucosilacin y por formacin de enlaces disulfuro que transforman la protena lineal en su forma globular. Las protenas avanzan hacia los elementos transicionales del ER (TER), desde donde se envan al cmulo vesiculotubular (VTC) mediante vesculas con cubierta de COPII. Luego pasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta de COPI para su procesamiento adicional. La fosforilacin de las protenas ocurre en la cisterna cis. Los grupos de manosa no fosforilados se extraen en las cisternas intermedias. La modificacin final ocurre en la cisterna trans. Las protenas modificadas pasan del aparato de Golgi a la red trans-Golgi (TGN) para su envasado y clasificacin. Las enzimas lisosmicas y las protenas de secrecin regulada abandonan la TGN en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de membrana y de secrecin no regulada se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.

El tRNA iniciador se desplaza hacia el sitio E y el tRNA con el dipptido lo hace hacia el sitio P, lo cual deja el sitio A vaco. Cuando el sitio A vuelve a ser ocupado por un nuevo aminoacil-tRNA, el tRNA iniciador se separa del sitio E, el mRNA se desplaza en la distancia de un codn (tres nucletidos) y el aminocido del nuevo aminoacil-tRNA forma un enlace peptdico con el dipptido. Los dos tRNA se desplazan hacia los sitios E y P y el ciclo contina Despus de que la partcula de reconocimiento de la seal se une a la secuencia de seal de la protena, el ribosoma completo se acopla a la membrana del RER. En esta membrana se abre un poro, de modo que la cadena polipeptdica en formacin pueda introducirse en la luz de la cisterna del RER. Una vez completada la sntesis proteica, las dos Sitio P Sitio A Sitio E

subunidades ribosmicas se separan del RER y quedan libres en el citosol.

LA

CLULA

Cuando llega al citoplasma el mRNA se asocia con la subunidad menor de un ribosoma. La subunidad menor tiene un sitio de unin para el mRNA y tres sitios de unin (A, P y E) para los tRNA. Una vez que se ha completado el proceso de la iniciacin se reconoce el codn de inicio (AUG, para el aminocido metionina) y el tRNA iniciador (que porta la metionina) se une al sitio P (sitio de unin para el peptidil-tRNA), la subunidad ribosmica mayor, que tiene sitios A, P y E correspondientes, se une a la subunidad menor y la sntesis proteica puede comenzar. El codn siguiente es reconocido por el aminoacil-tRNA adecuado, que entonces se une al sitio A (sitio de unin para el aminoaciltRNA). La metionina se desacopla del tRNA iniciador (en el sitio P) y se forma un enlace peptdico entre los dos aminocidos (con la formacin de un dipptido), de modo que el tRNA en el sitio P pierde su aminocido y el tRNA en el sitio A tiene ahora dos aminocidos unidos a l. La formacin de este enlace peptdico es catalizada por la enzima peptidil transferasa, una parte de la subunidad ribosmica mayor. Conforme se establece el enlace peptdico, la subunidad mayor se desliza en relacin con la subunidad menor y los tRNA unidos oscilan justo lo suficiente para hacer que se muevan apenas un poco, de modo que el tRNA iniciador (que perdi su aminocido en el sitio P) se desplaza hacia el sitio E (sitio de salida, exit en ingls) y el tRNA que tiene dos aminocidos unidos a l se mueve del sitio A al sitio P, lo cual deja vacante el sitio A. Conforme ocurre este desplazamiento, la subunidad ribosmica menor se mueve por la distancia de un solo codn a lo largo del mRNA, de modo que las dos subunidades ribosmicas otra vez estn alineadas una con respecto a la otra y el sitio A queda ubicado sobre el codn siguiente en la cadena del mRNA. Cuando el tRNA nuevo con su aminocido asociado ocupa el sitio A (suponiendo que su anticodn sea complementario del codn recin expuesto en el mRNA), el tRNA iniciador se desprende del sitio E y abandona el ribosoma. El dipptido se desacopla del tRNA en el sitio P y se establece un enlace peptdico entre el dipptido y el aminocido nuevo, con lo cual se forma un tripptido. De nuevo el tRNA vaco se desplaza hacia el sitio E para desprenderse del ribosoma, mientras que el tRNA portador del tripptido se mueve del sitio A al sitio P. As, la cadena peptdica se alarga para formar la secuencia de seal. El citosol contiene protenas que se conocen como partculas de reconocimiento de la seal (SRP). Una SRP se une a cada secuencia de seal e inhibe la continuacin de la sntesis proteica y el ribosoma completo se desplaza hacia el RER. Un receptor para la partcula de reconocimiento de la seal, una protena transmembrana que est ubicada en la membrana del RER, reconoce y orienta

de modo adecuado al ribosoma. El acoplamiento del ribosoma determina el movimiento del complejo SRP-ribosoma hacia un translocador de protenas, un poro en la membrana del RER. La subunidad mayor del ribosoma se une al translocador de protenas con la formacin de un sello hermtico, lo cual alinea el poro del ribosoma con el poro del translocador. La partcula de reconocimiento de la seal y el receptor de SRP abandonan el ribosoma, la sntesis proteica se reanuda y la cadena proteica en formacin puede introducirse en la cisterna del RER a travs del canal hidrfilo que perfora el translocador de protenas. Durante este proceso, la enzima peptidasa de la seal, ubicada en la luz de la cisterna del RER, escinde la secuencia de seal de la cadena polipeptdica en crecimiento. Una vez que se ha completado la sntesis proteica las dos subunidades ribosmicas se separan del RER y quedan libres en el citosol. La protena neosintetizada se modifica en el RER por glucosilacin y por formacin de enlaces disulfuro, que transforman la protena lineal en su forma globular. Las protenas neoformadas se transportan hacia el cmulo vesiculotubular dentro de vesculas de transferencia con cubierta de COPII y desde all pasan a la red cis-Golgi en vesculas con cubierta de COPI para despus continuar hacia la cisterna cis, donde ocurre su procesamiento adicional. En la cisterna cis se fosforilan los grupos de manosa de las enzimas lisosmicas. En el compartimiento intermedio del aparato de Golgi se extraen los grupos de manosa no fosforilados y se aaden residuos de galactosa y cido silico (glucosilacin terminal). La modificacin final ocurre en la cisterna trans, donde residuos de aminocidos seleccionados se fosforilan y se sulfatan. Luego las protenas modificadas se transportan desde el aparato de Golgi hacia la red trans-Golgi (TGN) para su envasado y clasificacin. Es probable que todas las transferencias entre los compartimientos diversos del aparato de Golgi, incluida la TGN, ocurran a travs de vesculas con cubierta de COPI. (Una teora simultnea sugiere la posibilidad de una maduracin cisternal, o sea que conforme el cmulo vesiculotubular madura, sus componentes se transforman en las cisternas diversas del aparato de Golgi y son reemplazados por la confluencia de vesculas de transferencia de formacin nueva.) Los receptores de manosa 6-fosfato presentes en la TGN reconocen y envasan las enzimas destinadas a los lisosomas. Estas enzimas lisosmicas abandonan la TGN en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de secrecin regulada se separan y tambin se envasan en vesculas con cubierta de clatrina. Las protenas de membrana y las protenas destinadas a la secrecin constitutiva (no regulada) se envasan en vesculas sin cubierta de clatrina.

LA CLULA

CONSIDERACIONES CLNICAS
Algunas personas sufren enfermedades de almacenamiento lisosmico, que consisten en una deficiencia hereditaria en la capacidad de los lisosomas para degradar el contenido de los endolisosomas. Uno de los ejemplos mejor caracterizados de estas enfermedades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurre sobre todo en nios cuyos padres son descendientes de judos del noreste europeo. Dado que los lisosomas de estos nios no pueden catabolizar los ganglisidos GM2, debido a una deficiencia de hexosaminidasa, sus neuronas acumulan cantidades masivas de este ganglisido en endolisosomas de dimetros cada vez mayores. Conforme los endolisosomas aumentan de tamao, la funcin neuronal se obstruye y el nio fallece hacia el tercer ao de vida. La enfermedad de Zellweger es un trastorno hereditario autosmico recesivo que interfiere la biognesis normal de los peroxisomas y entre cuyas caractersticas se encuentran los quistes renales, la hepatomegalia, la ictericia, la hipotona muscular y la desmielinizacin cerebral que trae como consecuencia un retraso psicomotor. Estudios recientes han indicado que la mayor parte de los cnceres no surgen de mutaciones en genes individuales sino de la formacin de aneuploida. En efecto, dentro del mismo tumor, las configuraciones cromosmicas de las clulas individuales varan mucho y el contenido celular de DNA puede alcanzar del 50% al 200% del de la clula somtica normal. Cabe destacar que en la mezcla y la recombinacin de los cromosomas de las clulas cancerosas, fenmenos que dan la impresin de ser caticos, parece que hay un orden, como en el linfoma de Burkitt, en el cual los cromosomas 3, 13 y 17 suelen exhibir translocaciones y en los cromosomas 7 y 20 suelen faltar segmentos.

10

LA

CLULA

 NOTAS

LA CLULA

11

LMINA 1-1 Clula tpica

FIGURA 1

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 1.323

FIGURA 2

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

Una clula tpica es una estructura limitada por membrana que consiste en un ncleo (N) y un citoplasma (C). Aunque la membrana celular es demasiado delgada para ver con el microscopio ptico, el contorno de la clula indica la situacin de la membrana (puntas de flecha). Obsrvese que el contorno de estas clulas particulares se acerca ms o menos a una forma cuadrangular. Vistas en tres dimensiones estas clulas apareceran cbicas, con un ncleo de ubicacin central. El nuclolo (n) es muy obvio, al igual que los grumos de cromatina (flechas) que estn dispersos en la periferia y en todo el nucleoplasma.

Las clulas pueden tener morfologas altas y delgadas, como las de las clulas de un tubo colector del rin. Sus ncleos (N) estn ubicados en la regin basal y aparece el contorno de las membranas celulares laterales (puntas de flecha). Dado que pertenecen a un epitelio, estas clulas se encuentran separadas de los elementos del tejido conjuntivo (CT) por una membrana basal (BM).

FIGURA 4

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

FIGURA 3

Clulas. Simio. Inclusin en plstico. 540

Las clulas tienen formas y tamaos diversos. Obsrvese que el epitelio (E) que tapiza la superficie luminal de la vejiga est compuesto por muchos estratos. El estrato ms superficial est compuesto por clulas grandes y con forma de cpula, algunas con dos ncleos (N). Los grnulos que aparecen en el citoplasma (punta de flecha) son depsitos de glucgeno. Las clulas que estn ms profundas en el epitelio son alargadas y estrechas y sus ncleos (flecha) estn ubicados en su regin ms ancha.

Algunas clulas tienen una morfologa muy poco habitual, como lo ejemplifica la clula de Purkinje (PC) del cerebelo. Obsrvese que su ncleo (N) est alojado en la porcin celular ms amplia, denominada soma (o pericarion). La clula tiene varias extensiones citoplasmticas: las dendritas (De) y el axn. Esta neurona integra la gran cantidad de informacin que recibe de otras neuronas que establecen sinapsis con ella.

Ncleo Nuclolo

Clula

REFERENCIAS BM Membrana basal C Citoplasma CT Tejido conjuntivo

12

De E L

Dendrita Epitelio Luz

N n PC

Ncleo Nuclolo Clula de Purkinje

LA

CLULA

BM C N n

CT

CT N

FIGURA 1

FIGURA 2

N PC E De N

FIGURA 3

FIGURA 4
LA CLULA

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LMINA 1-2 Orgnulos e inclusiones celulares

FIGURA 1 Ncleo y corpsculos de Nissl. Mdula espinal. Ser humano. Inclusin en parafina. 540
Las neuronas motoras de la mdula espinal son neuronas multipolares porque muchas prolongaciones surgen de su soma (S) voluminoso, el cual alberga el ncleo (N) y orgnulos diversos. Obsrvese que el ncleo exhibe un nuclolo (n) grande y bien teido. En el citoplasma tambin hay una serie de estructuras bien teidas que reciben el nombre de corpsculos de Nissl (NB). La microscopia electrnica permiti comprobar que correspondan al retculo endoplasmtico rugoso. La intensidad de la tincin se debe al cido ribonucleico de los ribosomas que estn adheridos a la membrana del retculo endoplasmtico rugoso.

FIGURA 2 Productos de secrecin. Mastocito. Simio. Inclusin en plstico. 540

En el tejido conjuntivo (CT) subyacente al revestimiento epitelial de la mucosa del intestino delgado hay mastocitos (MC) abundantes. Los grnulos (flechas) de los mastocitos estn distribuidos en todo su citoplasma y se liberan en toda la periferia de la clula. Estos grnulos pequeos contienen histamina y heparina, adems de otras sustancias. Obsrvese que las clulas epiteliales (EC) son altas y de morfologa cilndrica y que algunos leucocitos (Le) estn migrando hacia la luz intestinal (L) a travs de los espacios intercelulares. Las puntas de flecha sealan las barras terminales, las cuales son uniones entre clulas epiteliales contiguas. La microscopia electrnica ha permitido comprobar que la chapa estriada (BB) est formada por microvellosidades.

FIGURA 3 Grnulos de cimgeno. Pncreas. Simio. Inclusin en plstico. 540

La porcin exocrina del pncreas produce las enzimas necesarias para la digestin adecuada de los alimentos ingeridos. Las clulas pancreticas almacenan estas enzimas en la forma de grnulos de cimgeno (ZG) hasta que la actividad hormonal desencadena su liberacin. Obsrvese que las clulas parenquimatosas estn organizadas en cmulos denominados cinos (Ac), con una luz central hacia la cual se vierte el producto de secrecin. Ntese que los grnulos de cimgeno se almacenan en la regin apical de la clula, lejos del ncleo (N), que est en la regin celular basal. Las flechas sealan las membranas celulares laterales de las clulas contiguas de un cino.

FIGURA 4 Productos de secrecin mucosos. Clulas caliciformes. Intestino grueso. Simio. Inclusin en plstico. 540
Las glndulas del intestino grueso contienen clulas caliciformes (GC); estas clulas elaboran una gran cantidad de material mucoso que acta como lubricante para el movimiento del residuo compactado de la digestin. Cada clula caliciforme tiene una regin apical dilatada, la teca (T), que contiene el producto de secrecin celular. La base de la clula est comprimida y alberga el ncleo (N), al igual que los orgnulos necesarios para la sntesis del moco, a saber: el retculo endoplasmtico rugoso y el aparato de Golgi. Las flechas sealan las membranas celulares laterales de clulas caliciformes contiguas.

Ncleo

Clula

REFERENCIAS Ac BB CT EC GC
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cino Chapa estriada Tejido conjuntivo Clula epitelial Clula caliciforme

CLULA

L Le MC N n

Luz Leucocito Mastocito Ncleo Nuclolo

NB Corpsculo de Nissl S Soma T Teca ZG Grnulo de cimgeno

LA

S n NB N BB EC EC L

MC Le

CT
FIGURA 1 FIGURA 2

ZG

GC Ac

FIGURA 3

FIGURA 4
LA CLULA

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LMINA 1-3 Modificaciones de la superficie celular

FIGURA 1 Chapa estriada. Intestino delgado. Simio. Inclusin en plstico. 540

Las clulas que tapizan la superficie luminal (L) del intestino delgado son clulas cilndricas entre las cuales hay muchas clulas caliciformes (GC) productoras de moco. La funcin de las clulas cilndricas es absorber los alimentos digeridos a travs de su superficie apical libre. Para aumentar la extensin de su superficie libre las clulas tienen una chapa estriada (BB) que el microscopio electrnico demuestra que est formada por microvellosidades, extensiones digitiformes cortas y estrechas de citoplasma cubierto por plasmalema. Cada microvellosidad tiene una cubierta celular de glucocliz que tambin contiene enzimas digestivas. En el centro de la microvellosidad hay filamentos de actina de orientacin longitudinal y otras protenas asociadas.

FIGURA 2 Cilios. Trompa uterina. Simio. Inclusin en plstico. 540

El revestimiento de la mucosa de la trompa uterina est compuesto por dos tipos de clulas epiteliales: las clulas en clavija (pc), con brotes citoplasmticos apicales (blebs), que probablemente produzcan factores nutritivos necesarios para la supervivencia de los gametos, y las clulas ciliadas (CC), que son plidas. Los cilios (flechas) son extensiones digitiformes largas y mviles de la membrana celular y el citoplasma apicales que desplazan material sobre la superficie de la clula. El centro del cilio, segn lo muestra la microscopia electrnica, contiene el axonema, que est compuesto por microtbulos ordenados en una configuracin especfica de nueve dobletes perifricos alrededor de un par central de microtbulos individuales.

FIGURA 3 Estereocilios. Epiddimo. Simio. Inclusin en plstico. 540

El revestimiento interno del conducto del epiddimo est compuesto por clulas principales (Pi) cilndricas altas y clulas basales (BC) cortas. Las clulas principales tienen estereocilios largos (flechas) que sobresalen en la luz. Antes se crea que los estereocilios eran estructuras largas e inmviles, similares a los cilios, pero los estudios con el microscopio electrnico han permitido comprobar que los estereocilios en realidad son microvellosidades largas que se ramifican y se aglomeran entre s. La funcin de los estereocilios en el epiddimo, si es que tienen alguna, se desconoce. La luz est ocupada por una gran abundancia de espermatozoides, los cuales tienen una cabeza oscura (asteriscos) y un flagelo plido (punta de flecha) bien visibles. Los flagelos son estructuras muy largas, similares a cilios, que la clula utiliza para su propulsin.

FIGURA 4 Puentes intercelulares. Piel. Simio. Inclusin en plstico. 540

La epidermis de la piel gruesa est compuesta por varios estratos celulares, uno de los cuales es el estrato espinoso que se muestra en esta microfotografa. Las clulas de esta capa tienen extensiones digitiformes gruesas y cortas que entran en contacto con las de las clulas contiguas. Antes del advenimiento del microscopio electrnico se crea que estos puentes intercelulares (flechas) eran continuidades citoplasmticas entre clulas vecinas; sin embargo, hoy se sabe que estas prolongaciones sirven meramente como regiones de formacin de desmosomas, de modo que las clulas puedan adherirse unas a otras.

Clula

REFERENCIAS BB Chapa estriada BC Clula basal CC Clula ciliada GC Clula caliciforme L Luz pc Pi Clula en clavija Clula principal

16

LA

CLULA

L GC CC

pc BB L

FIGURA 1

FIGURA 2

Pi

BC
FIGURA 3 FIGURA 4
LA CLULA

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LMINA 1-4 Mitosis, microscopia ptica y electrnica

FIGURA 1 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin en parafina. 270

En esta microfotografa de una blstula de corgono, pez salmnido, pueden verse las diferentes etapas de la mitosis. En la primera etapa mittica, la profase (P), los cromosomas filamentosos cortos (flecha) aparecen en el centro de la clula. Ya no est la envoltura nuclear. Durante la metafase (M), los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la clula. Los cromosomas comienzan a migrar hacia los polos opuestos de la clula al principio de la anafase (A) y se separan cada vez ms conforme progresa esta etapa de la mitosis (puntas de flecha). Obsrvense las regiones densas, los centrolos (c), hacia donde migran los cromosomas.

FIGURA 2 Mitosis. Blstula de corgono. Inclusin en parafina. 540

Al principio de la etapa de telofase de la divisin mittica los cromosomas (Ch) han alcanzado los polos opuestos de la clula. La membrana celular se estrangula para separar la clula en dos clulas hijas nuevas y forma un surco de segmentacin (puntas de flecha). El aparato fusal mittico se ve como lneas horizontales paralelas (flecha) que al final formarn el cuerpo medio. Conforme avanza la telofase las dos clulas hijas nuevas desenrollan sus cromosomas y restablecen las envolturas nucleares y los nuclolos.

FIGURA 3 9.423

Mitosis. Ratn. Microscopia electrnica.

El tejido neonatal est caracterizado por la actividad mittica, con muchas clulas en proceso de proliferacin. Obsrvese que el ncleo (N) en interfase tiene una envoltura nuclear (NE) tpica, cromatina perinuclear (asterisco), nuclolo y poros nucleares. Sin embargo, una clula en la fase mittica del ciclo celular pierde la envoltura nuclear y el nuclolo, mientras que sus cromosomas (Ch) pueden verse muy bien. Estos cromosomas ya no estn alineados en la placa ecuatorial, sino que estn migrando hacia polos celulares opuestos, lo cual indica que la clula est en el principio o la mitad de la etapa de anafase de la mitosis. Obsrvense los orgnulos citoplasmticos, como mitocondrias, retculo endoplasmtico rugoso y aparato de Golgi.

REFERENCIAS A c Ch
18

Anafase Centrolo Cromosoma

CLULA

M N

Metafase Ncleo

NE P

Envoltura nuclear Profase

LA

c c A

Ch

Ch

FIGURA 1

FIGURA 2

FIGURA 3

LA CLULA

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LMINA 1-5 Clula tpica, microscopia electrnica

FIGURA 1 Clula tpica. Hipfisis. Rata. Microscopia electrnica. 8.936

Las gonadotrofas de la glndula hipfisis representan un ejemplo excelente de una clula tpica, dado que albergan muchos de los orgnulos citoplasmticos que tienen la mayora de las clulas. El citoplasma est limitado por una membrana celular (puntas de flecha) que se destaca muy bien, en especial donde se acerca al plasmalema de las clulas electrondensas contiguas. Las mitocondrias (m) no son abundantes pero se identifican con facilidad, en especial en los cortes longitudinales, a causa de que sus crestas (flechas) estn distribuidas de un modo caracterstico. Dado que elabora activamente un producto de secrecin que debe envasarse y liberarse hacia el entorno celular, esta clula tiene un aparato de Golgi (GA) bien desarrollado que est situado cerca del ncleo (N). Obsrvese que el aparato de Golgi est formado por varios rimeros de cisternas aplanadas. Adems, esta clula est bien provista de retculo endoplasmtico rugoso (rER), lo cual indica una sntesis

activa de protenas. En el citoplasma tambin hay grnulos de secrecin (asteriscos), que son componentes temporales. El ncleo est limitado por la envoltura nuclear (NE) tpica, la cual est compuesta por una membrana nuclear externa tachonada de ribosomas y una membrana nuclear interna. Son obvios la cromatina perifrica y los islotes cromatnicos, al igual que la cromatina asociada con el nuclolo (NC). Las regiones claras dentro del ncleo corresponden al nucleoplasma, el cual constituye el componente lquido del ncleo. El nuclolo (n) tiene un aspecto esponjoso por su contenido de materiales electronlcidos y electrondensos que aparecen suspendidos libres en el nucleoplasma. La regin electrondensa est compuesta por la pars granulosa y la pars fibrosa, mientras que las regiones electronlcidas probablemente correspondan al nucleoplasma en el que est suspendido el nuclolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin SH. A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells of anterior pituitary following estrogen withdrawal from primed male rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)

Ncleo Nuclolo RE rugoso

Mitocondria

Aparato de Golgi

Clula

REFERENCIAS GA Aparato de Golgi m Mitocondria N Ncleo

20

n Nuclolo NC Cromatina asociada Con el nuclolo

NE Envoltura nuclear rER Retculo endoplasmtico rugoso

LA

CLULA

FIGURA 1

LA CLULA

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LMINA 1-6 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn. Microscopia electrnica. 48.176

En esta microfotografa electrnica se ve muy bien el nucleoplasma y la cromatina (c) del ncleo (N). Obsrvese que las membranas interna (puntas de flecha) y externa (flechas dobles) de la envoltura nuclear se

fusionan para formar los poros nucleares (NP). El retculo endoplasmtico rugoso (rER) tiene ribosomas (R) abundantes. Ntese que hay muchas mitocondrias (m) con membrana doble y crestas (Cr) bastante obvias. Obsrvese el microtbulo (Mi), de poca electrondensidad, en su trayecto a travs del citoplasma.

Retculo endoplasmtico rugoso

Complejo de poro nuclear

22

LA

CLULA

FIGURA 1

LA CLULA

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LMINA 1-7 Ncleo y citoplasma, microscopia electrnica

FIGURA 1 Ncleo y citoplasma. Hgado. Ratn. Microscopia electrnica. 20.318

Esta microfotografa electrnica de una clula heptica muestra el ncleo (N) con su cromatina (c) condensada y muchos orgnulos citoplasmticos. Obsrvese que las mitocondrias (m) tienen grnulos matriciales electron-

densos (flechas) dispersos en los espacios que hay entre las crestas de la matriz. En la regin perinuclear est el aparato de Golgi (GA), el cual cumple una funcin activa en el envasado de material en vesculas de condensacin (CV). El retculo endoplasmtico rugoso (rER) es muy obvio a causa de sus ribosomas (R), mientras que el retculo endoplasmtico liso no se destaca tanto.

Aparato de Golgi

Mitocondria

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LA

CLULA

FIGURA 1

LA CLULA

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LMINA 1-8 Aparato de Golgi, microscopia electrnica

FIGURA 1 Aparato de Golgi. Ratn. Microscopia electrnica. 28.588

El aparato de Golgi extenso de esta clula secretora tiene varias cisternas (Ci) aplanadas que estn formadas por membrana y se apilan una sobre otra. La cara convexa (cara cis) (ff) recibe las vesculas de transferencia (TV)

provenientes del retculo endoplasmtico rugoso. La red trans-Golgi (mf), cncava, libera vesculas de condensacin (CV), que contienen el producto de secrecin. (De Gartner LP, Seibel W, Hiatt JL, et al. A fine structural analysis of mouse molar odontoblast maturation. Acta Anat [Basilea] 1979;103:16-33.)

Aparato de Golgi

Mitocondria

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LA

CLULA

FIGURA 1

LA CLULA

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LMINA 1-9 Mitocondrias, microscopia electrnica

FIGURA 1 Mitocondrias. Rin. Ratn. Microscopia electrnica. 18.529

La superficie basal de las clulas de los tbulos contorneados proximales tiene muchos repliegues profundos y muy apiados. Muchos de ellos albergan mitocondrias (m) orientadas de modo longitudinal, en las cuales la

membrana externa es lisa y la membrana interna est plegada para formar crestas (Cr). Ntese que en la matriz mitocondrial hay grnulos (puntas de flecha). Obsrvese tambin la lmina basal con su lmina densa (puntas de flecha blancas) y su lmina lcida (flechas) visibles.

Mitocondria

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LA

CLULA

FIGURA 1

LA CLULA

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