Cap 2.

Cromosomas y Reproduccin Celular

Curso: Gentica Prof. Ma. Rosario Castro Muoz Dpto de Biologa Facultad de Ciencias UNALM

Distintos tipos de Clulas

Clula Procariota Clula Eucariota

Esta clula tiene el material gentico encerrado en un ncleo envuelto en una membrana y contienen otros organelos envueltos en membranas.

Diferencias a nivel de Ribosomas

Flujo de membranas dentro de la Clula

DIFERENCIAS ENTRE CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

EUCARIOTA CON RESPECTO A LA ORGANIZACIN GENTICA Nucleoplasma rodeado por membrana Nmero de cromosomas Cromosomas con histonas Presencia de nucleolo Mitosis ADN en orgnulos CON RESPECTO A LA ESTRUCTURA DEL CITOPLASMA Retculo endoplasmtico Aparato de Golgi Lisosomas Mitocondrias Cloroplastos (cl vegetal) Ribosomas Citoesqueleto ATRIBUTOS FUNCIONALES EXCLUSIVOS DE EUCARIOTAS q Fagocitosis q Pinocitosis q Secrecin de materiales en vesculas del Golgi q Digestin intracelular q Mantenimiento de endosimbiontes celulares q Corrientes celulares dirigidas (ciclosis) y movimiento ameboide S >1 S S S S PROCARIOTA No 1 No No No No

S S S S S 80s - 70s S

No No No No No 70s No

Cloroplasto

ADN del Cloroplasto de Maz

Mitocondria

ADN Mitocondrial

Teora Endosimbitica

Lynn Margulis

Proceso Mixto en la Formacin de la Clula Eucaritica

CROMATINA
Es el componente principal de los cromosomas, se tie con determinados colorantes, dependiendo de su estado de condensacin. Cromatina compuesta principalmente por ADN, protenas histnicas y no histnicas, ARNs e iones. Dos tipos de cromatina: la eucromatina y la heterocromatina. a.- Eucromatina: es la cromatina poco condensada que no se colorea fcilmente. Es la regin que se transcribe en ARN. b.- Heterocromatina: es la cromatina muy condensada o espiralada que s se colorea fcilmente. Existen dos tipos: b.1) H. Facultativa y b.2) H. Constitutiva

ADN

Nucleosoma
Un nucleosoma tpico est asociado a 146 pares de bases (pb) y est formado por una mdula ("core") y un ligador (o "linker"). La mdula est formada por un octmero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: H2A, H2B, H3 y H4. Se trata de un dmero de las histonas (H2A, H2B, H3 y H4).

Octmero

Ligador

Asociacin del ADN con las protenas

Formacin de la Cromatina

ADN de doble hlice

2 nm

Nucleosoma cuenta

11 nm

Fibra de cromatina formado por nucleosomas empaquetados

30 nm

Empaquetamiento De la cromatina

Seccin extendida de cromatina en interfase

300 nm

Seccin condensada de cromosoma en metafase Cromosoma en metafase

700 nm

1400 nm

Las fibras de ADN dplex desnudo tienen un grosor de 20 . La asociacin del ADN con las histonas genera los nucleosomas que muestran unos 100 de dimetro, a su vez los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los ncleos intefsicos con un dimetro aproximado de 300 . Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un dimetro de 4.000 a 6.000 que constituiran las fibras de los cromosomas metafsicos.

Empaquetamiento del ADN

Cromosoma Procariota

Cromosoma Eucariota

Partes de un Cromosoma

Tipos de Cromosomas en Maz

Partes de un Cromosoma
a) Centrmero (constriccin primaria) b) Brazos (p y q) p = corto q = largo c) Constriccin Secundaria d) NOR (Regin organizadora Nucleolar) e) ADN satlite f) Telmeros

Tipos de Cromosomas

Sub-Metacntrico

acrocntrico

Tipos de Cromosomas Segn la posicin del centrmero

Cromosomas Metacntricos Submetacntricos Acrocntricos Telocntricos p. b. = q/p 1.0 1.49 1.5 2.99 3.0 - X X=

Donde X es un nmero grande

Cromosomomas Humanos

Varios nmeros de Cromosomas en Diferentes Especies Animales y Vegetales

Nombre Comn
Hombre Mosca de la Fruta Caballo Toro Tomate Maz Trigo Camote Papa

Especie
Homo sapiens sapiens Drosophila melanogaster Equus asinus Bos tauros Lycopersicum esculentum Zea mays Triticum aestivum Ipomoea batatas Solanum tuberosum

2n
46 8 64 60 24 20 42 90 48

Cromosomas Politnicos

En Drosophila todas las copias de cromosomas se disponen de manera continua, formando un nico cromosoma gigante. Cada banda tiene 1024 secuencias idnticas de ADN en paralelo Puffs = regiones descondensadas, estn ms activas transcripcionalmente.

Tipos Especiales de Cromosomas

Cromosomas Politnicos Cromosomas Plumulados

Cromosomas Plumulados
Qu son? Dnde se encuentran ?

CICLO CELULAR
INTRODUCCIN El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos por los que atraviesa una clula desde que nace hasta que se divide, culminando en dos clulas hijas.

Varios millones de clulas se estn dividiendo cada segundo

FASES DEL CICLO CELULAR

Las fases son: Interfase G1 "GAP 1 S "Sntesis G2 "GAP 2 Divisin o estado M mitosis Profase Metafase Anafase Telofase

G0 Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular

 La interfase es la fase ms larga del ciclo, en ella se han reconocido eventos diferentes G1, S y G2 El ciclo celular se regula al final de G1 y G2

El ciclo celular en moscas dura 8 minutos y en las clulas hepticas ms de un a

Interfase
Se conoce como la etapa de reposo ya que no hay cambios visibles en la forma de la clula, pero es un perodo de gran actividad metablica La interfase se subdivide en tres etapas:

G1= fase de crecimiento. S= Sntesis o replicacin del DNA. G2= Clula se prepara para la mitosis.

Mitosis: Perodo durante el cual los eventos visibles de las divisiones celulares ocurren y se lleva acabo en las clulas somticas.

Fases de la Mitosis
Profase Comienza con la condensacin de filamentos de cromatina que dar lugar a los cromosomas. El nucleolo y la cubierta nuclear desaparecen, y simultneamente comienza la sntesis del huso mittico.

Cada cromosoma consiste de dos cromtidas que se mantienen unidas por un centrmero.

Metafase

Los cromosomas estn unidas al huso mittico a travs de los cinetocoros que estn en los centrmeros y se alinean en el plano ecuatorial de la clula.

Anafase
Ya ocurrida la divisin del centrmero, cada cromtida se separa movindose lentamente a los polos celulares. Al terminar la anafase los cromosomas han formado un grupo en cada polo.

Telofase
En la clula animal comienza a aparecer una constriccin a lo largo del plano ecuatorial que se mueve desde la membrana celular hasta el interior de la clula. Este proceso se llama citocinesis. Los eventos que le siguen son esencialmente contrarios a los de la profase. Reaparece la cubierta nuclear y el nucleolo. Los cromosomas se descondensan formndose la fibra de cromatina.

Filamentos de actina Filamento de Miosina

MITOSIS EN CLULAS VEGETALES El resultado final de mitosis es el mismo en clulas de plantas o animales: la formacin de dos clulas con constitucin gentica idntica. Sin embargo existen algunas diferencias: - Divisin anastral - Presencia de un casquete polar - Durante la telofase, se forma una placa celular en el centro de la clula dividiendo el citoplasma en dos partes iguales.

FUSIN DE VESICULAS

PLACA CELULAR

crecimiento activo

La divisin celular en plantas ocurre principalmente en lugares especializados llamados meristemos. Las regiones meristemticas son lugares de crecimiento activo.

crecimiento activo

12.6. MEIOSIS: divisin de clulas germinales

Control del Ciclo celular

 El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la clula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente. Si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene. Existen cuatro transiciones principales: Paso de G0 a G1 / comienzo de la proliferacin Paso de G1 a S / iniciacin de la replicacin Paso de G2 a M / iniciacin de la mitosis Paso de metafase a anafase

 Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos: Genes que codifican protenas para el ciclo: enzimas y precursores de la sntesis de ADN, enzimas para la sntesis y ensamblaje de tubulina, etc. Genes que codifican protenas que regulan positivamente el ciclo: Tambin llamados protooncogenes. Las protenas que codifican activan la proliferacin celular, para que clulas quiescentes pasen a la fase S y entren en divisin. Algunos de estos genes codifican las protenas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser: Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento, sin necesidad de sntesis proteica; Genes de respuesta tarda, inducidos ms de una hora despus del tratamiento con factores de crecimiento, su induccin parece estar causada por las protenas producidas por los genes de respuesta temprana. Genes que codifican protenas que regulan negativamente el ciclo: Tambin llamados genes supresores tumorales.

 Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperacin para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de protenas diana para desencadenar procesos celulares. Expresin diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo Las ciclinas son un grupo heterogneo de protenas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen segn el momento del ciclo en el que actan. Ciclinas G1: promueven el paso de G1 a S Ciclinas G1/S Ciclinas S: necesarias para iniciar la replicacin del ADN Ciclinas M: promueven la mitosis

Las ciclinas son protenas de vida muy corta y se destruyen luego de separarse de las CDK.

 Cmo se entra en mitosis? La ciclina B, tpica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede que la Cdk(ciclina) est habitualmente inhibida por fosforilacin mediante la protena Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdk-M inhibe a Wee y activa a Cdc25, lo que produce una retroalimentacin positiva que permite la acumulacin de Cdk-M.

 Cmo se separan las cromtidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formacin del huso acromtico y superacin del punto de restriccin de unin a cinetocoros, las cromtidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la activacin de APC, una ubiquitina ligasa, por unin a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradacin en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

 Anafase: separacin de las cromtidas Cmo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difcil detener la dinmica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso temporal cuyo mecanismo de control es an desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M. El reposo de G1 En la fase G1, la actividad Cdk est muy disminuida porque: APCHct1 (Cdc20 slo acta en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk; la transcripcin de ciclinas se ve disminuida.

 Para escapar de este reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferacin celular, seales externas. Los mecanismos moleculares de activacin de transcripcin de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: stos genes estn regulados por la protena reguladora E2F, la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F est controlada pro la rpotena del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores trficos, inhibe la actividad promotora de la transcripcin de E2F. Cuando existen seales de proliferacin, CdkG1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de ste y permite que se expresen los genes de la fase S. Adems, como E2F acelera la transcripcin de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan tambin a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradara estas ciclinas), se produce una retroalimentacin positiva.

Gametognesis

La Gametognesis Es el proceso de formacin de gametos en las gnadas por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en las clulas sexuales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate.

En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatognesis y se realiza en las gnadas masculinas o testculos.

Aparato Reproductor Masculino

Si el resultado son vulos se denomina ovognesis u oognesis y se realiza en las gnadas femeninas u ovarios.

Aparato Reproductor Femenino

Espermatognesis
Comienza con divisin de espermatogonias y finaliza con formacin de espermatozoides. Se inicia en la pubertad y prosigue contnuamente. Localizacin y tiempo para completarse Ocurre en los tbulos seminferos del testculo. Tarda 64 das en el hombre. Tres fases principales fases principales Fase mittica proliferativa: aumenta el nmero de clulas ( espermatogonia) Fase meitica: se divide el nmero de cromosomas y se genera la diversidad gentica (de espermatocitos I a II y de espermatocitos II a espermtides) Fase de diferenciacin = espermiognesis: embalage de cromosomas para entrega (de espermatidas a espermatozoides ).

Espermatognesis
Espermatogonia Espermatocito primario Espermatocito secundario Espermtidas Espermatozoos

Clulas de Sertoli

Espermatognesis En el varn las clulas primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad y solo entonces se diferencian en espermatogonios. Estas clulas madre dan origen a espermatocitos primarios, los cuales, a travs de dos divisiones meioticas sucesivas, producen cuatro espermtides. Despus las espermtides pasan por una serie de cambios (espermiogenesis) a) formacin del cromosoma; b) condensacin del ncleo; c) formacin de cuello, pieza intermedia y cola, y d) eliminacin de la mayor parte del citoplasma. el tiempo necesario para que un espermatogonios se convierta en un espermatozoide maduro es de 64 das, aproximadamente.

Diferenciacin

Espermatozoide

Ovognesis
Las clulas germinativas primordiales se diferencian en ovocitos primarios, los cuales inmediatamente despus de su formacin entran en la primera divisin meiotica y la mayor parte de ellos estn rodeados individualmente, por una capa de clulas foliculares planas. En conjunto forman el folculo primordial. Los ovocitos primarios no llegan a completar su primera divisin meiotica sino que permanecen en el periodo de diploteno hasta la pubertad en el momento del nacimiento su numero total se encuentra en 700,000 y 2,000,000.

 Con la llegada de la pubertad algunos folculos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovrico, pero solo uno de ellos alcanza su madurez completa. En el curso de este proceso de maduracin un ovocito primario da origen a un ovocito secundario adems de un cuerpo polar. El ovocito secundario a su vez da origen al ovocito maduro mas otro cuerpo polar. De all que un ovocito primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos polares.

ovognesis

Durante profase de meiosis I en el estado de diploteno, durando desde la vida fetal hasta la pubertad

En la metafase en el ovocito secundario antes de la ovulacin

Gametognesis en las Plantas

Esporognesis : a) Macroesporognesis b) Microesporognesis

 El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporoftica versus gametoftica). La generacin esporoftica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los rganos y tejidos de la planta son diploides (2n).

En plantas superiores los gametos masculino y femenino (ncleo generatriz o reproductivo del grano de polen y vulo) respectivamente se localizan dentro de los gametfitos masculino y femenino (saco embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y macroesporangios respectivamente.

 Como puede verse, las generaciones gametofticas masculinas y femeninas (haploides) estn contenidas dentro de la generacin esporoftica (2n).

 Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generacin esporoftica (2n o diploide). Esta generacin es el resultado de la fecundacin del gameto femenino (vulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el ncleo generatriz (n, haploide) alojado en el grano de polen o gametofito masculino.

Microesporognesis

En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis se forman los granos de polen y los gametos masculinos (n, haploides ) a partir de las Clulas Madre de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP)

Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan sufren una mitosis que da origen a dos ncleos haploides genticamente iguales: el ncleo vegetativo y el ncleo reproductivo. El ncleo vegetativo es el responsable de la formacin de un tubo polnico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propsito de llegar al vulo y que contiene en su interior al ncleo reproductivo. El ncleo reproductivo sufrir una nueva mitosis y dar lugar a dos ncleos que intervendrn en el proceso de fertilizacin.

Macroesporognesis

El gameto femenino (vulo: n haploide) se forma a partir de una clula del megaesporangio. Dicha clula (Clula Madre de la Megspora CMM) sufre meiosis. y da origen a cuatro productos meiticos, haploides) de los cuales tres degeneran. El ncleo que sobrevive sufre tres divisiones mitticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino saco embrionario que contienen ocho ncleos haploides genticamente iguales, uno de los cuales es el vulo.

Macroesporognesis

Saco Embrionario

Comparacin de la Macroesporognesis y la Microesporognesis

La fertilizacin en Angiospermas es doble.

Uno de los dos ncleos (haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovoclula (clula huevo haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dar lugar al embrin, que al germinar da origen a la generacin esporoftica.

El otro ncleo se une a los dos ncleos polares (cada uno de ellos haploide) del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir del cual se desarrollar el embrin en sus primeras etapas de desarrollo.