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Los ecosistemas terrestres

autores responsables : Antony Challenger Jorge Sobern revisores : Patricia Koleff Jos Sarukhn

Contenido 3.1 Introduccin / 88 3.2 Los tipos de vegetacin / 89 3.2.1 Bosques tropicales perennifolios / 89 3.2.2 Bosques tropicales caducifolios / 97 3.2.3 Bosques mesfilos de montaa / 97 3.2.4 Bosques templados de conferas y latifoliadas / 98 3.2.5 Matorrales xerfilos / 100 3.2.6 Pastizales / 100 3.2.7 Humedales / 101 3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico / 102 3.4 Conclusiones / 105 Referencias / 105

Apndices Apndice 3.1 Ecorregiones terrestres de Mxico / cd 2

Challenger, A., y J. Sobern. 2008. Los ecosistemas terrestres, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 87-108.
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Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Resumen

a diversidad biolgica terrestre de Mxico comprende una gran variedad de paisajes y de comunidades vegetales que cubren el territorio del pas. Se han propuesto muy diversas clasificaciones para regionalizar el territorio, que varan con la escala, los criterios y enfoques. En este captulo se describen dos de ellas, basadas en los principales tipos de vegetacin y en las ecorregiones terrestres de Mxico. La ms reciente clasificacin de los tipos de vegetacin contiene cartografa digital 1:250000 y reconoce 50 tipos (inegi 2005a). En este captulo agrupamos las comunidades vegetales en siete grandes tipos de vegetacin: los bosques tropicales perennifolios (selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias del trpico hmedo); los bosques tropicales caducifolios (selvas bajas y medianas caducifolias y subcaducifolias y las selvas espinosas); los bosques mesfilos de montaa (comunidades de gran diversidad en su estructura y composicin, que comparten ambientes templados muy hmedos); los bosques templados de conferas y latifoliadas (bosques de pino, oyamel, ayarn, cedro, tscate, de encinos y mixtos de pino y encino, en distintas proporciones); los matorrales xerfilos (diversas comunidades vegetales dominantes en los climas ridos y semiridos, i.e. matorrales rosetfilos, desrticos, crasicaules, submontano y subropical, mezquitales y vegetacin gipsfila y halfila); los pastizales (pastizal natural, pradera de alta montaa, sabana y pastizales gipsfilos y halfilos), y los humedales (manglar, bosque y selva de galera,

dunas costeras, vegetacin de petn, popal y tular). Se describen a grandes rasgos estos tipos de vegetacin en trminos de su fisonoma, estructura y distribucin. En sntesis, la vegetacin en estado relativamente bien con servado (vegetacin primaria) actualmente es de 95.82 millones de hectreas, mientras que la que se encuentra en diversos estados secundarios suma 42.15 millones hectreas; el resto del pas corresponde a conglomerados urbanos de diverso tamao, zonas de agricultura, cuerpos de agua o terrenos sin vegetacin aparente. Por otra parte, recientemente se ha reconocido a las ecorregiones como reas que contienen un conjunto geogrficamente distintivo de comunidades naturales que comparten la gran mayora de sus especies y dinmicas ecolgicas as como condiciones ambientales similares. Dichas ecorregiones han permitido integrar extensas regiones en grandes escalas para Norteamrica, en un sistema jerrquicamente anidado, hasta llegar, en el caso de Mxico, a un nivel IV (escala 1:1000000), para el que se reconocen 96 ecorregiones terrestres, sin incluir las de islas (inegi-Conabio-ine 2007). Se concluye que es necesario aumentar la resolucin de las clasificaciones basadas en imgenes de percepcin remota con verificaciones de campo para lograr pasar de una clasificacin eco rregional al nivel de asociaciones que abarquen todo el pas, lo cual plantea retos tecnolgicos, organizacionales y financieros que implican la realizacin de esfuerzos a escalas estatal y municipal.

3.1 Introduccin
La diversidad biolgica de Mxico ha sido ampliamente reconocida, particularmente por el nmero de especies de vertebrados y plantas que habitan su territorio (i.e. Rzedowski 1978, 1998; Flores-Villela y Gerez 1994; Mit termeier etal. 1997; Ceballos etal. 2002), razn por la que se distingue como pas megadiverso. Esta riqueza y complejidad se presentan tambin en los espacios geo grfico y ecolgico en que habitan estas especies, espa cios en los que han evolucionado numerosos taxones. Uno de los determinantes principales de esta alta diver sidad es el hecho de que en este territorio confluyen dos grandes regiones biogeogrficas la Nertica y la Neo tropical (vanse los captulos 1 y 2 de este volumen) y tambin porque, por su extensin latitudinal y longitudi nal y su muy diversa orografa, se presentan prctica mente todos los climas del planeta. Sin duda, en lo referente a los ecosistemas, Mxico es

tambin megadiverso. Existen diversos criterios e indi cadores para caracterizar este nivel de organizacin de la biodiversidad (p. ej. Cervantes-Zamora et al. 1990; Conabio 1997). Uno de los ms empleados es el reco nocimiento de comunidades vegetales, tambin referido en forma ms amplia como tipos de vegetacin, que se definen utilizando criterios primordialmente fisonmi cos y estructurales 1 de la comunidad, los cuales estn determinados por factores climatolgicos, geolgicos y edafolgicos (Miranda y Hernndez X. 1963; Rzedowski 1978). Recientemente se ha utilizado una categorizacin eco rregional, que consiste en definir reas que contienen un conjunto geogrficamente distintivo de comunidades na turales que comparten la gran mayora de sus especies y dinmicas ecolgicas, as como condiciones ambientales similares, e interactan ecolgicamente de manera de terminante para su subsistencia a largo plazo (Olson etal. 2001; cca 2005).

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En este captulo se describen los principales tipos de vegetacin y las ecorregiones terrestres de Mxico.

3.2 Los tipos de vegetacin

La vegetacin terrestre de Mxico, as como sus estados serales de sucesin secundaria, han sido descritos y clasi ficados por diversos autores (Miranda 1957, 1964; Saru khn 1964; Miranda y Hernndez X. 1963; Pennington y Sarukhn 1968; Flores etal. 1971; Puig 1976; Rzedowski 1978; Breedlove 1981; Gonzlez Medrano 2003; inegi 1997, 2000, 2003, 2005a). De todos ellos, los sistemas de clasificacin ms utilizados y citados, principalmente por las instituciones acadmicas, han sido el de Miranda y Hernndez X. (1963), que describe 32 comunidades ve getales, y el de Rzedowski (1978) con 10 tipos de vegeta cin principales, cada uno de los cuales abarca varias co munidades vegetales: bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, bos que espinoso, pastizal, matorral xerfilo, bosque de Quer cus, bosque de conferas, bosque mesfilo de montaa y vegetacin acutica y subacutica (incluye diversas co munidades que no comparten caractersticas fisonmi cas, sino el hecho de estar ligadas al medio acutico); adems, reconoce una categora adicional que denomina otros tipos de vegetacin, en la cual agrupa comunida des muy diversas que no encuentran buen acomodo en los diez principales tipos de vegetacin que describe, ta les como los palmares, el bosque de Byrsonima, Curatella y Crescentia, el bosque de Alnus, la vegetacin halfila y las principales comunidades vegetales de la Isla Socorro. Por otra parte, por la facilidad de su uso digital, el sis tema de clasificacin ms utilizado actualmente por la academia y las instituciones gubernamentales es el del inegi, con 50 tipos de vegetacin. De todos estos sistemas de clasificacin, el que se en cuentra ms desagregado y ofrece mayor detalle es el del inegi (aunque en algunos casos la clasificacin de Miran da y Hernndez X. resulta ms desagregada; por ejemplo, en cuanto a subtipos del bosque mesfilo de montaa). Adems, a diferencia de los otros sistemas de clasifica cin, el del inegi es dinmico debido a que se modifica por el trabajo de validacin de campo y en la medida que los usuarios proveen informacin sobre cmo puede me jorarse. La clasificacin del inegi ha sido restructurada recientemente (inegi 2005a) para hacerla comparable con la de Rzedowski (1978), de manera que resulte ms atractiva y til para los acadmicos y comparable con di

versos estudios (cuadro3.1). Una descripcin detallada de la composicin, estructura, fenologa y distribucin de todos los tipos de vegetacin tropical, incluyendo saba nas, manglares y palmares puede encontrarse en Pen nington y Sarukhn (1998). En este captulo se agrupan en siete categoras las comunidades vegetales de Mxico, las cuales se describen a continuacin en los siguientes trminos (vanse Figs.3.1 y 3.2):

3.2.1Bosques tropicales perennifolios

En esta categora se incluye a las selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias del trpico hmedo, las cuales se encuentran de manera casi exclusiva en la ver tiente del Atlntico (las planicies del Golfo de Mxico salvo una regin dominada por selvas secas en el cen tro de Veracruz, el sur y este de la Pennsula de Yucatn y el este de Chiapas), aunque hay una extensin impor tante a lo largo de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre de Chiapas, as como reas de menor tamao en las faldas bajas de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Gue rrero. Las precipitaciones pluviales de las zonas en las que se encuentran estas selvas generalmente es superior a 2000 mm anuales, con hasta 3 a 4 meses con menos de 60 mm en promedio, aunque pueden estar en reas con precipitaciones de entre 1600 y 1800 mm, con una dis tribucin anual de la lluvia ms homognea. La tempera tura promedio oscila de 5 a 7 C entre el mes ms fro y el ms clido del ao, y ningn mes tiene temperatura pro medio menor de 18 C. La vegetacin de las selvas perennifolias es fundamen talmente de afinidad neotropical estimada al nivel de gnero en 75% en el caso de las selvas subhmedas y 99% en el caso de las selvas hmedas, y los elementos end micos en los ambientes de mayor humedad pueden llegar a ser muy escasos (quiz solo 5% al nivel de especie) en el caso de las selvas hmedas (Rzedowski 1998). No obstante, es importante sealar que las definicio nes de lo que constituye un elemento florstico neotropi cal y lo que constituye un elemento endmico empiezan a borrarse al considerar y reconocer los elementos ner ticos de la flora de las Amricas, as como el hecho de que de acuerdo con estudios paleobotnicos recientes muchos linajes considerados convencionalmente como de origen neotropical parecen haber tenido ancestros muy antiguos cuya distribucin natural inclua a Nortea mrica y Mxico, en tiempos geolgicos muy anteriores a la evolucin de sus descendientes modernos en Amrica del Sur que, a la postre, colonizaron Mxico durante los

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Cuadro 3.1 Tipos de vegetacin descritos en este captulo y su equivalencia aproximada con otros sistemas de clasificacin (vase Rzedowski 1978)
Agrupacin usada en este captulo Rzedowski (1978) Miranda y Hernndez X. (1963) inegi (2005b)

Bosques tropicales perennifolios

Bosque tropical perennifolio Bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso Bosque mesfilo de montaa Bosque de Quercus, bosque de conferas

Selva alta perennifolia, selva alta o mediana subperennifolia Selva alta o mediana subcaducifolia, selva baja caducifolia, selva baja subperennifolia (en parte), selva baja espinosa perennifolia, selva baja espinosa caducifolia Selva mediana o baja perennifolia, bosque caducifolio (en parte) Bosque de enebros, pinares, encinares, bosque de abetos

Selva alta perennifolia, selva alta subperennifolia, selva mediana perennifolia, selva mediana subperennifolia, selva baja perennifolia Selva mediana subcaducifolia, selva mediana caducifolia, selva baja subcaducifolia, selva baja caducifolia, selva baja espinosa subperennifolia, selva baja espinosa caducifolia Bosque mesfilo de montaa Bosque de pino, bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque de oyamel, bosque de tscate, bosque de cedro, bosque de ayarn, matorral de conferas Matorral crasicaule, matorral sarcocaule, matorral espinoso tamaulipeco, matorral desrtico rosetfilo, matorral desrtico micrfilo, matorral subtropical, chaparral, matorral submontano, matorral rosetfilo costero, matorral sarco-crasicaule de neblina, vegetacin halfila, mezquital, vegetacin gipsfila, vegetacin de desiertos arenosos Pastizal natural, pastizal halfilo, pradera de alta montaa, sabana Manglar, bosque de galera, selva de galera, vegetacin de galera, tular, vegetacin de petn

Bosques tropicales caducifolios Bosques mesfilos de montaa Bosques templados de conferas y latifoliadas

Matorrales xerfilos

Matorral xerfilo

Matorral espinoso con espinas laterales, cardonales, tetecheras, etc., izotales, nopaleras, matorral espinoso con espinas terminales, matorral inerme parvifolio, magueyales, lechuguillales, guapillales, etc., chaparrales, vegetacin de desiertos ridos arenosos Pastizales, zacatonales, vegetacin de pramos de altura, sabanas Manglar, popal, tulares, carrizales, etc., bosque caducifolio (en parte)

Pastizales Humedales

Pastizal Vegetacin acutica y subacutica

Nota: originalmente Miranda y Hernndez X. (1963) incluyeron en los bosques el bosque caducifolio, aqu considerado en parte en los bosques mesfilos de montaa y los humedales. No se incluye el palmar natural en los bosques tropicales perennifolios como propone inegi (2005a).

ltimos 3.5millones de aos aproximadamente algo re ciente en trminos geolgicos (Lavin y Luckow 1993; Wendt 1993; Challenger 1998; Ramrez y Cevallos-Ferriz 2000; Cevallos-Ferriz y Ramrez 1998). En este contexto, el componente propiamente endmico de la flora del trpico mexicano, en el sentido de la presencia en el registro fsil de elementos ancestrales de la flora moderna, podra ser ms importante de lo que hasta ahora se ha reconocido en la literatura botnica (Cevallos-Ferriz y Ramrez 1998). La distribucin original 2 de estas selvas abarcaba aproximadamente 9.1% del territorio nacional (17.82mi llones de hectreas)(inegi 2003), que se ha reducido a 4.82% (3.16millones de hectreas en condicin primaria y 6.31millones en condicin secundaria)(inegi 2005a,

vase el cuadro3.2). Estas comunidades contribuyen en conjunto con ms de 5000 especies (17% de la flora de Mxico), estimada en alrededor de 30000 especies (Vi llaseor 2004). Las selvas hmedas tienen los ms elevados valores de riqueza de especies que cualquier otro ecosistema terres tre. En particular, la selva alta perennifolia representa el tipo de vegetacin mejor desarrollado, el ms exuberante y rico en especies, tpicamente con varios cientos de es pecies de plantas por hectrea (adems de una gran di versidad de fauna). A pesar de la elevada riqueza de espe cies, no existe una alta variacin en la composicin de especies entre sitios (es decir, su diversidad es relativa mente baja; vase el captulo 12 de este volumen).

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a

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Cuerpos de agua Bosques templados de conferas y latifoliadas Bosques tropicales perennifolios Bosques tropicales caducifolios Bosques meslos de montaa Matorrales xerlos Pastizales Humedales Sin vegetacin aparente b

Bosques templados de conferas y latifoliadas Bosques tropicales perennifolios Bosques tropicales caducifolios Bosques meslos de montaa Matorrales xerlos Pastizales Humedales

Figura 3.1 [Esta pgina y las dos siguientes.] Agrupaciones de vegetacin como se exponen en este captulo, (a); la vegetacin primaria (inegi 2003) y, de acuerdo con inegi (2005a), la cobertura de vegetacin que permanece en condicin primaria (b); secundaria (c); sin clasificar (no disponible) (d), y uso de suelo y vegetacin (e) (vanse detalles en el texto).

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c

Bosques templados de conferas y latifoliadas Bosques tropicales perennifolios Bosques tropicales caducifolios Bosques meslos de montaa Matorrales xerlos Pastizales Humedales d

Chaparral Popal y tular Sabanoide Sin vegetacin aparente

Figura 3.1 [contina].

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e

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Zona agrcola, pecuaria, forestal Vegetacin inducida Asentamientos humanos

Figura 3.1 [concluye].

Primaria 70 60
Millones de hectreas

Secundaria

Sin clasicar

50 40 30 20 10 0

Bosques tropicales perennifolios

Bosques tropicales caducifolios

Bosques meslos de montaa

Bosques templados de conferas y latifoliadas

Matorrales xerlos

Pastizales

Humedales

Figura 3.2 Proporcin de los tipos de vegetacin agrupados, en condicin primaria, secundaria y sin clasificar, de acuerdo con inegi (2005b). No se incluyen los palmares naturales ni la vegetacin inducida ni las reas sin vegetacin aparente.

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Cuadro 3.2 Superficie que ocupan los tipos de vegetacin

Tipos de vegetacin agrupados Tipo de vegetacin inegi (2005a) Primaria Millones de hectreas Porcentaje de la superficie del pas

Selva alta perennifolia Selva alta subperennifolia Bosques tropicales perennifolios Selva baja perennifolia Selva mediana perennifolia Selva mediana subperennifolia Palmar natural Selva baja caducifolia Selva baja espinosa caducifolia Bosques tropicales caducifolios Selva baja espinosa subperennifolia Selva baja subcaducifolia Selva mediana caducifolia Selva mediana subcaducifolia Bosques mesfilos de montaa Bosque mesfilo de montaa Bosque de ayarn Bosque de cedro Bosque de encino Bosques templados de conferas y latifoliados Bosque de encino-pino Bosque de oyamel Bosque de pino Bosque de pino-encino Bosque de tscate Matorral de conferas Matorral crasicaule Matorral desrtico micrfilo Matorral desrtico rosetfilo Matorral espinoso tamaulipeco Matorral rosetfilo costero Matorral sarco-crasicaule Matorrales xerfilos Matorral sarco-crasicaule de neblina Matorral sarcocaule Matorral submontano Matorral subtropical Mezquital Vegetacin de desiertos arenosos Vegetacin gipsfila Vegetacin halfila Pastizal gipsfilo Pastizales Pastizal halfilo Pastizal natural

1.4184 0.0608 0.0424 0.0003 1.6298 0.0115 6.6492 0.2434 0.4383 0.0407 0.1384 0.4193 0.8695 0.0264 0.0023 6.8793 3.0484 0.1254 5.2198 5.7332 0.1589 0.0006 1.2054 19.5962 10.2146 2.5569 0.4509 2.3005 0.5657 5.2154 2.3895 1.0123 2.5164 2.1656 0.0460 2.7828 0.0452 1.8261 6.3245

0.72210 0.03098 0.02158 0.00014 0.82918 0.00586 3.38491 0.12393 0.22315 0.02075 0.07044 0.21344 0.44262 0.01343 0.00118 3.50203 1.55184 0.06383 2.65725 2.91859 0.08089 0.00033 0.61361 9.97579 5.19993 1.30164 0.22954 1.17111 0.28801 2.65499 1.21642 0.51535 1.28102 1.10242 0.02343 1.41665 0.02302 0.92965 3.21963

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Cuadro 3.2 [contina]

Tipos de vegetacin agrupados Tipo de vegetacin inegi (2005a) Millones de hectreas Porcentaje de la superficie del pas

Pastizales [concluye]

Pradera de alta montaa Sabana Bosque de galera Manglar Selva de galera Vegetacin de dunas costeras Vegetacin de galera Vegetacin de petn
Secundaria

0.0166 0.2075 0.0207 0.08591 0.00378 0.1555 0.1380 0.0410 2.0223 0.1000 0.0044 0.0114 0.0003 4.1762 0.0022 7.8563 0.5058 0.5858 0.0299 0.9712 4.2416 0.9556 0.0136 4.3626 1.2580 0.0169 2.2332 3.0755 0.1750 0.0003 0.2887 0.3547 1.9793 0.3446 0.8567 0.0241 0.0211 0.0032 0.0981

0.00844 0.10565 0.01057 0.43739 0.00192 0.07915 0.07026 0.02085 1.02949 0.05091 0.00223 0.00583 0.00018 2.12596 0.00115 3.99942 0.25750 0.29823 0.01527 0.49442 2.15926 0.48649 0.00693 2.22089 0.64040 0.00859 1.13684 1.56566 0.08908 0.00016 0.14697 0.18059 1.00761 0.17542 0.43613 0.01230 0.01074 0.00163 0.04996

Humedales

Selva alta perennifolia Selva alta subperennifolia Selva baja perennifolia Bosques tropicales perennifolios Selva baja subperennifolia Selva mediana perennifolia Selva mediana subperennifolia Palmar natural Selva baja caducifolia Selva baja espinosa caducifolia Bosques tropicales caducifolios Selva baja espinosa subperennifolia Selva baja subcaducifolia Selva mediana caducifolia Selva mediana subcaducifolia Bosques mesfilos de montaa Bosque mesfilo de montaa Bosque de ayarn Bosque de encino Bosque de encino-pino Bosques templados de conferas y latifoliados Bosque de oyamel Bosque de pino Bosque de pino-encino Bosque de tscate Matorral de conferas Chaparral Matorral crasicaule Matorral desrtico micrfilo Matorral desrtico rosetfilo Matorrales xerfilos Matorral espinoso tamaulipeco Matorral rosetfilo costero Matorral sarco-crasicaule Matorral sarco-crasicaule de neblina Matorral sarcocaule

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Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Cuadro 3.2 [concluye]

TiposTipos de vegetacin de vegetacin agrupados agrupados Tipo de vegetacin inegi (2005a) Millones de hectreas Porcentaje de la superficie del pas

Matorral submontano Matorrales xerfilos [concluye] Matorral subtropical Mezquital Vegetacin de desiertos arenosos Vegetacin halfila Pastizal gipsfilo Pastizales Pastizal halfilo Pastizal natural Bosque de galera Humedales Manglar Selva de galera Vegetacin de petn
Sin clasificar

0.4372 0.3369 0.4237 0.0015 0.1883 0.00008782 0.1489 3.9745 0.0007 0.0656 0.0011 0.0040 1.8084 0.1441 0.0048 0.1051 6.3355 0.1317 0.9357 0.9543

0.22258 0.17153 0.21572 0.00074 0.09586 0.000044712 0.07581 2.02332 0.00037 0.03339 0.00059 0.002055 0.92063 0.07335 0.00246 0.05350 3.22520 0.06702 0.47635 0.48583

Matorrales xerfilos Pastizales Inducido

Chaparral Sabanoide Bosque inducido Palmar inducido Pastizal inducido Popal Tular Sin vegetacin aparente

Humedales Sin vegetacin aparente

Fuente: inegi 2005a.

Todas las selvas son ecosistemas dominados por rbo les generalmente muy densos, con una abundancia de bejucos y epfitas. En las selvas altas perennifolias los r boles del estrato superior miden ms de 30 m de alto y con cierta frecuencia alcanzan los 65 o 75 m (como en el caso de Guatteria anomala, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia [Pennington y Sarukhn 1968]) con troncos de dimetros de 65 a 75 cm, aunque con frecuen cia hay individuos con dimetros de 2 o 3 m (como en el caso de S. macrophylla y T. amazonia), con fustes muy largos y limpios con ramas situadas por lo comn en el extremo superior del tronco y copas redondeadas o am pliamente piramidales. Son muy frecuentes los contra fuertes (races tabulares) bien desarrollados y amplios. La selva mediana o baja perennifolia es una selva muy densa que no suele exceder los 25 (mediana) o 15 m (baja) de alto, con una notable abundancia de lquenes, musgos y helechos, algunos de ellos arbreos tanto en sustratos terrestres como sobre los rboles de la comunidad; mien

tras que la selva alta o mediana subperennifolia es comn que pueda igualar en altura media a la selva alta perenni folia, pero la naturaleza rocosa y la gran inclinacin de los terrenos donde se encuentra impide el desarrollo de r boles gigantescos; adems, es frecuente la presencia de una mayor cantidad de palmas en el estrato inferior y la prdida de follaje de casi una cuarta parte de sus ele mentos arbreos en la temporada seca (Pennington y Sarukhn 2005). El inegi (2005a) reconoce cinco tipos de selvas hme das y los clasifica de acuerdo con varios criterios de corte fenolgico (persistencia del follaje), y con la altura pro medio de la vegetacin. De esta manera, las selvas hme das incluyen la selva alta perennifolia (predominante en la regin lacandona), la selva alta subperennifolia, la selva mediana perennifolia (tpica del sur de la Pennsula de Yucatn) y la selva mediana subperennifolia. La selva baja perennifolia se desarrolla en sitios de inundacin permanente dentro de las zonas selvticas, asociada en

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ocasiones con zonas de manglar, y distribuida en la llanu ra costera del sur de Veracruz y Tabasco, la Pennsula de Yucatn y la Sierra del Soconusco, Chiapas. A diferencia del inegi (2005a), no se incluye aqu a las comunidades de palmar natural, que tienen una fisono ma muy diferente a la descrita para las selvas.

3.2.2Bosques tropicales caducifolios

Las selvas caducifolias se desarrollan en climas del trpi co hmedo y subhmedo en condiciones de anegacin total del suelo en la temporada de lluvias, que se seca durante el estiaje, y constituyen el lmite trmico e hdri co de los tipos de vegetacin de las zonas clido-hme das (Pennington y Sarukhn 1998). Se encuentran a lo largo de la costa del Pacfico (hasta el sur de Sonora en su lmite norte), a lo largo de las faldas bajas y los cao nes de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occi dental, en las planicies, llanuras y otras zonas bajas e inundables de la Pennsula de Yucatn y el sur de Vera cruz y Tabasco. Se presentan en zonas con promedios de temperaturas anuales superiores a 20 C y precipitacio nes anuales de 1200 mm como mximo, aunque usual mente son del orden de los 800 mm, con una temporada seca que puede durar hasta 7 u 8 meses. Las selvas de este tipo incluyen los llamados tintales (dominados por Haematoxylon campechianum), bucidales (dominados por Bucida spinosa) y pucteales (dominados por Bucida buceras), entre otras comunidades (inegi 2006; Olm stead y Garca 1997); por otro lado, las selvas espinosas se desarrollan en condiciones ms secas que las correspon dientes al bosque tropical caducifolio, pero a su vez ms hmedas que las propias de los matorrales xerfilos y, a diferencia del bosque tropical caducifolio, que se restrin ge a cerros o laderas con suelos someros, el bosque espi noso es frecuente en suelos profundos (Rzedowski 1978; inegi 2006). Respecto a su flora, las selvas bajas caducifolias tienen un componente endmico muy importante (estimado en 25% al nivel de gnero y en 40% al de especie; Rzedowski 1998). La distribucin potencial de las selvas secas abarcaba aproximadamente 33.51 millones de hectreas del terri torio nacional (inegi 2003), y actualmente ocupan 11.26% de la superficie (7.93 millones de hectreas en condicin primaria y 14.19 millones en condicin secundaria). En conjunto contribuyen con unas 6000 especies, 20% de la flora de Mxico (Rzedowski 1998). Todas las selvas secas son ecosistemas de muy variada

estructura, dominados por rboles de altura que usual mente no rebasa los 4 a 10 m (en muy raras ocasiones hasta 15 m), con copas poco densas y muy abiertas, que pierden sus hojas durante un periodo de cinco a siete me ses, con un tremendo contraste en la fisonoma de la ve getacin entre la temporada seca y la lluviosa (Pennington y Sarukhn 2005). En algunos casos integran un nmero importante de formas de vida suculentas (entre las que destacan Cephalocereus gaumeri, Stenocereus griseus y Pachycereus gaumeri ). Estas selvas incluyen la selva baja caducifolia (que domina la vegetacin de la costa del Pa cfico, as como la Cuenca del Balsas), la selva baja subca ducifolia, la selva mediana caducifolia y la selva mediana subcaducifolia (estas dos ltimas tpicas del centro-norte de la Pennsula de Yucatn). Usualmente, tambin se agrupa con las selvas secas al matorral subtropical, debi do a sus afinidades florsticas y a la predominancia de rboles de baja estatura. Las distintas variedades de selva espinosa (que se distingue porque abundan las especies espinosas, como cactceas candelabriformes asociadas) son en realidad ms difciles de agrupar utilizando crite rios climticos o afinidades ecolgicas, aunque as se ha hecho en el pasado (sensu Rzedowski 1978). Las comu nidades son ms o menos caducifolias, aun cuando la constituida por Pithecellobium dulce es siempre verde; en los mezquitales (Prosopis spp.) y algunas otras asocia ciones el periodo de la prdida de follaje es muy corto (dura solo unas semanas). La dominancia de esta comu nidad est dada a menudo por una o dos especies, en las que las trepadoras son muy escasas, y en cambio las ep fitas de tipo xerfilo de porte pequeo, como las del g nero Tillandsia, pueden en ocasiones cubrir densamente las ramas de los rboles (Rzedowski 1978). Los bosques tropicales caducifolios tambin pueden alcanzar una riqueza de especies relativamente alta (aun que menor a la de los bosques tropicales perennifolios), y la composicin de especies es muy diferente entre si tios y regiones, es decir tienen una elevada diversidad (Challenger 1998; Trejo 2005).

3.2.3Bosques mesfilos de montaa

En Mxico este bosque constituye el lmite altitudinal superior y por lo tanto trmico de la vegetacin de las zonas ms bajas, clido-hmedas. Se trata de un con junto de comunidades de gran diversidad en su estructu ra y composicin, que comparten ambientes templados muy hmedos (y pueden estar presentes en algunos si tios tropicales), tanto en trminos de la precipitacin

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media anual, como en trminos de la persistencia de la humedad atmosfrica muy alta, durante casi todo el ao (Rzedowski 1978). Son comunidades vegetales que se de sarrollan en las zonas montaosas en altitudes entre 800 y 2200 metros, pero estn mejor representadas a altitu des de entre 1000 y 1500 m, al barlovento de los macizos montaosos, donde se condensan las nubes y se forman neblinas, as como en barrancas y laderas muy hmedas y sombreadas, por lo que se encuentran protegidas de insolacin durante la mayor parte del ao. Por ello, son comunidades muy densas y umbras, con abundantes epfitas, que incluyen generalmente una abundante cu bierta de musgos en los troncos y ramas de los rboles de la vegetacin primaria (Challenger 1998; inegi 2005b). La mayora de los rboles del bosque mesfilo sensu Rzedowski (1978) son perennifolios. Sin embargo existen importantes excepciones, como el llamado bosque ca ducifolio sensu Miranda y Hernndez X. (1963), que se distribuye por lo general en terrenos escarpados a lo lar go fundamentalmente de la Sierra Madre Oriental, la Sie rra de Jurez y parte de la Sierra Norte de Chiapas, aun que tiene presencia de manera aislada en la Sierra Madre Occidental en Jalisco y en la Sierra Madre del Sur en Gue rrero y Oaxaca, al igual que en la Sierra del Soconusco (vese Pennington y Sarukhn 2005, pg. 53). Estas lti mas son comunidades cuyo estrato arbreo que puede llegar a ser hasta de 30 m de alto est compuesto por rboles de origen boreal (entre otras por Carpinus caro liniana, Ulmus mexicana, Liquidambar macrophylla, Nyssa sylvatica y Fagus mexicana), la mayora de los cua les pierden las hojas en la poca invernal. De manera no table, el sotobosque est constituido por rboles o arbus tos de origen fundamentalmente tropical (62%, al nivel de gnero), lo que ha sido explicado por Sarukhn (1968) y Sousa (1968). Los helechos arborescentes y un nmero muy importante de plantas de origen tropical, entre ellas trepadoras y algunas palmas, son constituyentes tpicos de este tipo de vegetacin. Respecto a su composicin florstica, 13% de los gne ros de estas comunidades son endmicos, aunque incluye tambin un gran nmero de especies endmicas, tanto de flora como de fauna. Se ha calculado que la contribucin relativa de los bosques mesfilos a la flora fanerogmica de Mxico es de al menos 3000 especies, lo que constitu ye 9% de la flora nacional (Rzedowski 1998), de al menos 650 gneros (Rzedowski 1996). Dado que el bosque mes filo de montaa se encuentra circunscrito a una superfi cie que ocupaba 3.09 millones de hectreas (inegi 2003) y que actualmente se ha reducido a la mitad (0.87 millo

nes de hectreas en condicin primaria y 0.95 millones en condicin secundaria, que equivalen respectivamente a 0.44% y 0.49% de la superficie del pas, inegi 2005a), este hecho le confiere la diversidad biolgica ms alta de to dos los tipos de vegetacin de Mxico por unidad de su perficie. Una de las razones que explica la diversidad de estos bosques es la distribucin de archipilago de los bosques mesfilos, es decir, que se encuentran de forma natural en islas separadas, no slo en trminos de dis tancia, sino tambin de altitud, lo que ha estimulado im portantes procesos de diversificacin y especiacin in situ. Por otra parte, se han encontrado diferencias en la distri bucin de especies relacionada con el gradiente altitudi nal. Esto es en especial notorio en el caso de los bosques mesfilos del norte de Oaxaca. El inegi (2005a) solo re conoce el bosque mesfilo de montaa, pero hay una di versidad importante de subtipos, incluyendo los menos hmedos (el bosque de pino, encino y liquidmbar), los ms hmedos (el bosque enano), los que tienen mayor abundancia de elementos tropicales (en la Sierra Madre de Chiapas, por ejemplo) y los mayoritariamente caduci folios (Challenger 1998, 2003).

3.2.4Bosques templados de conferas y latifoliadas

Los bosques de Mxico se encuentran en su mayora, aunque no exclusivamente, en las zonas montaosas a lo largo de la Sierra Madre Occidental (la zona de mayor concentracin de ecosistemas boscosos del pas), las sie rras madre Oriental, del Sur y del Sur de Chiapas, el Eje Neovolcnico, la Sierra Norte de Oaxaca y los Altos de Chiapas, as como en distintas serranas y montaas ais ladas en el Altiplano y entremezclados en las planicies tro picales. De manera general, estos bosques se subdividen entre los de clima templado subhmedo, que predomi nan en extensin, y los de clima templado hmedo. Los primeros se dividen en bosques de conferas (de pino, abeto u oyamel, ayarn, cedro y tscate), bosques de lati foliadas (en los cuales los encinos son dominantes) y bos ques mixtos de pino y encino, en distintas proporciones. Los bosques de clima templado hmedo son casi exclusi vamente bosques mesfilos de montaa, aunque algunos bosques de oyamel pueden encontrarse en estas condi ciones. En conjunto, estos bosques ocupaban 43.96 mi llones de hectreas (inegi 2003) y actualmente ocupan 16.45% de la superficie (21.19 y 11.13 millones de hect reas en condicin primaria y secundaria, respectivamen te; inegi 2005a).

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Los bosques de clima templado subhmedo, en trmi nos generales los bosques de encinos, se distribuyen en la parte media de las faldas de las montaas, en cuya parte alta estn dominados por las conferas, debido a su mayor tolerancia al fro. Asimismo, en las serranas de origen volcnico, con suelos cidos (por ejemplo, en la porcin septentrional de la Sierra Madre Oriental), nuevamente predominan los pinos, cuya evolucin como taxn en Mxico se considera estrechamente ligada a los procesos de vulcanismo en el pasado geolgico, adaptado a la aci dez de los suelos derivados de los flujos de lava y a los incendios provocados por las erupciones volcnicas (Rzedowski 1978; Cevallos-Ferriz y Ramrez 1998). De hecho, la evolucin in situ de los gneros Quercus y Pinus, influida de manera importante por los procesos orogrfi cos y de fluctuaciones climticas en el pasado geolgico, ha conducido a procesos de diversificacin y especiacin de tal magnitud en Mxico, que el pas es considerado el mayor centro de diversidad mundial de los pinos, con al rededor de 50% de las especies conocidas, y el centro de diversidad hemisfrica para los encinos, con alrededor de 33% de las especies conocidas del mundo (Nixon 1993; Styles 1993; Challenger 2003; Koleff etal. 2004). Los bosques de conferas de Mxico son comunidades de vegetacin siempre verde. Entre sus distintos tipos, los bosques de oyamel, con comunidades vegetales densas y altas (hasta de 30 m), se distribuyen en las zonas de ma yor humedad y fro, entre los 2000 y 3400 m de altitud. Se concentran en el Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del Sur, donde forman masas forestales de gran tamao, y de manera ms aislada en otras serranas. Los bosques de ayarn o pinabete (dominados por rboles de los gne ros Picea y Pseudotsuga) se encuentran en condiciones muy similares a las de los bosques de oyamel, pero son ms comunes en el norte del pas, sobre todo en la Sierra Madre Oriental, aunque tambin se encuentran en el Eje Neovolcnico, la Sierra Madre Occidental y algunos otros sitios restringidos. En los bosques de cedros, por su parte, si bien predomina el gnero Cupressus, este suele mez clarse con otros gneros (especialmente Pinus, Quercus y Abies); se desarrolla en microclimas ms hmedos entre las grandes masas de bosques de pino, en las principales sierras del oeste y sur del pas. Tambin conocido a veces como cedro, pero ms comnmente como tscate o ene bro, el gnero Juniperus forma bosques de corta estatura y ms bien abiertos, en los cuales es frecuente la inter vencin de rboles de otros gneros, sobre todo de Pinus y Quercus (inegi 2005b); este tipo de bosque se desarro lla en zonas de menor humedad, dentro de las regiones

de clima templado subhmedo, por lo general en zonas de transicin con vegetacin de zonas ridas y tropicales subhmedas. Los bosques de pino son los de mayor distribucin en tre los distintos tipos de bosques de conferas; cubren hoy alrededor de 75% de su distribucin potencial, estimada en poco ms de 10 millones de hectreas, aunque los bos ques bien preservados cubren solo 5.2 millones de hect reas (inegi 2003, 2005a). Los pinos se encuentran en todas las serranas del pas, formando bosques de altura y densidad muy variables, pero de escasa diversidad en lo que se refiere a las especies dominantes del dosel, ya que muchos de estos bosques son monoespecficos o bien es tn dominados por un reducido nmero de especies. Es importante mencionar que los bosques de pino tambin se encuentran aunque con una cobertura muy limitada en zonas de clima trpical hmedo, a altitu des tan bajas como los 300 m. La mayora de estos bos ques se consideran como relictuales de una distribucin mucho ms amplia en el pasado geolgico, y estn mejor adaptados a las actuales condiciones climticas y de sue lo que la vegetacin tropical circundante (Sarukhn 1968; Sousa 1968; Toledo 1976). El bosque de encino, por su parte, es el tipo de vegeta cin con la distribucin potencial ms amplia dentro del clima templado subhmedo, estimada en ms de 16 mi llones de hectreas por el inegi (2003), aunque de esta solo permanecen hoy 10 millones de hectreas, un tercio de ella en condiciones de vegetacin secundaria (inegi 2005a). En realidad este tipo de vegetacin se integra por una diversidad muy amplia de comunidades distintas, que son reflejo de las ms de 200 especies de Quercus en Mxico, desde encinares caducifolios y de corta estatura que forman bosques semiabiertos en las reas de transi cin con zonas de clima ms seco y clido, hasta encina res en zonas muy hmedas, densos, altos y perennifolios, en las reas ms lluviosas de las masas montaosas, as como todas las variantes entre estos dos extremos. Un caso interesante son los bosques de encino relictuales en las zonas tropicales del pas, especialmente en la ver tiente del Golfo (Pennignton y Sarukhn 2005, pg. 58) y que han sido descritos por Pennington y Sarukhn (1968), Sarukhn (1968), Sousa (1968) y Toledo (1976). Los bosques mezclados de pino-encino, con predomi nancia de una u otra especie, cubren una superficie po tencial de ms de 16 millones de hectreas (inegi 2005a). Se encuentran en las reas de transicin entre los bos ques de encino y los de pino, predominando los primeros a menor altitud y los de pinos a mayor altitud.

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Aun cuando los gneros de los rboles asociados a los bosques de conferas y encinos son de afinidad netamen te boreal, en este mismo nivel el sotobosque de estas co munidades est compuesto en proporciones similares (37%) por elementos de afinidad nertica y neotropical. Tambin hay un componente endmico muy importante de 27% de los gneros (Rzedowski 1998). Se ha calculado que la contribucin total a la flora fanerogmica de Mxi co de los ecosistemas de clima templado subhmedo es de alrededor de 7000 especies, prcticamente la cuarta parte de la flora nacional (Rzedowski 1998), en la que el recambio de especies entre distintas comunidades es de gran relevancia (Koleff etal. 2004).

3.2.5 Matorrales xerfilos

Los matorrales xerfilos abarcan diversas comunidades vegetales de porte arbustivo dominantes en los climas ridos y semiridos de Mxico, que cubren la mayor par te del Altiplano mexicano, las planicies costeras de los estados de Tamaulipas y Sonora, la Pennsula de Baja Ca lifornia y una parte importante del Valle de TehuacnCuicatln en los estados de Puebla y Oaxaca. Compren den una flora en la cual predominan los gneros de afinidad neotropical (37%), sobre todo endmicos, con una contribucin de 44% de los gneros, cifra que crece a 60% al considerar las afinidades florsticas al nivel de es pecie, con lo que estos tipos de vegetacin estn entre los ms importantes de Mxico por su extensin y contribu cin a la flora endmica del pas (Rzedowski 1998). Asi mismo, a pesar de su escasa riqueza de especies (por km 2 ) su contribucin a la flora fanerogmica de Mxico est, en conjunto, estimada en unas 6000 especies ma yor que la de las selvas hmedas (sensu Rzedowski 1998). Su cobertura original se estima en 70.49 millones de hectreas (inegi 2003) y actualmente abarca 29.7% de la superficie nacional (53.10 y 5.36 millones de hectreas en condicin primaria y secundaria, respectivamente, ade ms de 1.8 millones de hectreas de chaparral sin clasifi car por el inegi [2005a]). Presenta una alta diversidad , con elevada tasa de recambio de especies entre sitios y regiones. Los matorrales xerfilos tienen una fisonoma en la que predominan los arbustos de baja estatura, con baja densidad, es decir abierta, debido a que las condicio nes de aridez limitan la produccin de biomasa. Se pue den agrupar en tres variantes, de acuerdo con la forma de vida de los componentes vegetales dominantes: leosos, suculentos y herbceos (inegi 2005b, 2006). Los leosos incluyen los matorrales micrfilos (dominados por espe

cies como la gobernadora, Larrea tridentata), que son los matorrales de mayor distribucin en Mxico, con una cobertura actual de alrededor de 20 millones de hect reas (inegi 2003, 2005a), as como los matorrales sub tropical, submontano, espinoso tamaulipeco, y en el no roeste de la Pennsula de Baja California la vegetacin de desiertos arenosos y el chaparral, as como en los ecoto nos entre otros matorrales y los bosques de pino y encino en las zonas de sombra orogrfica de diversas regiones montaosas del pas (inegi 2005b). Lo matorrales xerfilos, en los cuales predominan las plantas suculentas y semisuculentas, se integran en gran medida por las especies de ciertas familias botnicas es trechamente vinculadas a las zonas ridas y semiridas de Mxico, ya que aqu se encuentran sus centros de ori gen y de diversificacin; incluyen a las Cactaceae (Guz mn etal. 2003), Agavaceae (magueyes, izotes y sotoles) (Gentry 1998), Crassulaceae, familia botnica que, a pe sar de ser fundamentalmente africana (Meyrn y Lpez, 2003), tiene gneros cosmopolitas, y en Mxico presenta un centro de diversificacin muy importante para los g neros Echeveria; asimismo, incluye a las Fouquieriaceae (ocotillo, cirio, etc.), todas con porcentajes de endemis mo especfico extremadamente altos (inegi 2005b, 2006; Conabio 2006; Rzedowski 1998). Las comunidades de este tipo incluyen tambin el matorral desrtico roset filo (dominado por agaves como el Agave lechuguilla, la lechuguilla, y por especies de yuca, entre otras), que cu bre ms de 10 millones de hectreas del pas, as como el matorral crasicaule, en el cual predominan los cactos grandes, sea de tallo aplanado como en el caso de las no paleras de Opuntia streptacantha y O. leucotricha en la parte central de Zacatecas y zonas adyacentes, o de tallo cilndrico, como en el caso de las chollas (O. cholla), los cardones (Pachycereus pringlei) en porciones de la parte meridional de la Pennsula de Baja California, y los tete chos (Neobuxbaumia tetetzo) en Tehuacn-Cuicatln, el matorral sarcocaule, el matorral sarco-crasicaule, el ma torral rosetfilo costero y el matorral sarco-crasicaule de neblina (Rzedowski 1978). Los matorrales de tipo herbceo incluyen los ecosiste mas de vegetacin gipsfila, que se desarrolla sobre sue los yesosos, as como la vegetacin halfila de las cuencas endorreicas de las zonas ridas y semiridas.

3.2.6 Pastizales
Las comunidades vegetales en las que dominan las gra mneas se renen convencionalmente en los pastizales o

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zacatales, que incluye los zacatonales, los pramos de al tura y las sabanas, descritas por Miranda y Hernndez X. (1963). Algunas estn determinadas por las condiciones climticas, mientras que otras son favorecidas por las condiciones de suelo, aunque se han expandido por dis turbio antropognico, tal como Sarukhn (1968) lo indi c para la mayora de las sabanas de Mxico (vase tam bin Pennington y Sarukhn 2005, pg. 65). Los pastizales de las zonas semiridas tienen una alta proporcin de elementos endmicos, a pesar de su fiso noma y estructura sencilla. En el norte de Mxico pre dominan las comunidades codominadas por el gnero Bouteloua, y la especie ms comn es B. gracilis. Adems de las gramneas, son muy abundantes los miembros de la familia Compositae (la familia con ms especies en Mxico), que en los pastizales incluso las sobrepasan en nmeros de especies, y en algunos casos la presencia de plantas leosas, aunque a veces se trata de una condicin natural, como ocurre en amplias zonas en Sonora con el mezquite (Prosopis velutina) o en el noreste de Jalisco con Acacia schaffneri (Rzedowski 1978). Otro tipo de zacatal es el que se desarrolla por encima del lmite altitudinal de la vegetacin arbrea, en las montaas que alcanzan una elevacin suficiente, alrede dor de los 4300 m, en la mitad meridional del pas, como ocurre, por ejemplo, en el pico de Orizaba, el Popocat petl, el Iztacchuatl, el Nevado de Colima, la Malinche, el Nevado de Toluca y el Ajusco. Por otra parte, a pesar de que los zacatales no son las nicas agrupaciones vegetales que habitan suelos salinos, son comunes en Chihuahua y Coahuila, y tambin en suelos yesosos en Mxico, en donde se han generado fl rulas gipsfilas endmicas en muchos casos. Los pastizales naturales cubran 18.68 millones de hectreas y, de acuerdo con el inegi (2005a), actualmen te cubren 6.38% de la superficie de Mxico; 8.42 millones de hectreas se encuentran en condicin natural, mien tras que 4.12 millones estn en condicin secundaria y 1.07 millones estn sin clasificar por el inegi (2005b). Aunado a esto, debe considerarse que existen 6.34 millo nes de hectreas de pastizales inducidos, por actividades ganaderas principalmente (vanse el cuadro3.2 y el cap tulo 1 del volumen II).

3.2.7 Humedales
Existe una gran diversidad de humedales, que se caracte rizan por ser comunidades altamente dinmicas, y en consecuencia existen dificultades para definir con preci

sin sus lmites. Carrera y de la Fuente (2003) compilan diversas definiciones, entre las que sealan como la ms comprensible la propuesta por Cowardin y cols., que de finen los humedales como reas donde la saturacin con agua es el factor dominante que determina la naturaleza del desarrollo del suelo y el tipo de comunidades de plan tas y animales que viven en el suelo o en su superficie. La caracterstica que todos los humedales comparten es que el suelo o el sustrato est al menos peridicamente satu rado o cubierto de agua. Los humedales son reas de transicin entre los sistemas acuticos y terrestres, en donde el nivel fretico usualmente est a nivel de super ficie o cerca de sta, o la superficie est cubierta por aguas someras. Rzedowski (1978) incluye entre los humedales la vegetacin marina litoral, manglar, popal, tular y carri zal, vegetacin flotante, vegetacin sumergida, otras co munidades herbceas anfibias o subacuticas y bosques de galera. inegi (2003) estima que los humedales cubran 1.88 millones de hectreas. El inventario nacional de hu medales se encuentra en desarrollo (Semarnat 2008); en l se ha definido a los humedales como zonas de transi cin entre los sistemas o ambientes acuticos y los terres tres, que constituyen reas de inundacin temporal o permanente, tanto continentales como costeras, sujetas o no a la influencia de mareas, y se han identificado tres criterios bsicos para su delimitacin: 1 ]la presencia de inundacin o saturacin del suelo; 2 ]la presencia de ve getacin hidrfila, y 3 ] la presencia de suelos hdricos. Los humedales de nuestro pas estn representados por tres grandes tipos de ambientes: los marinos, los estuari nos y los dulceacucolas, e incluyen una enorme diversi dad de superficies cubiertas de agua con rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o co rrientes, dulces, salobres o saladas (Semarnat 2008). Aunque todava no se concluye el inventario nacional de humedales, el inegi (2005a) estima que cubren 0.66% de la superficie de Mxico (1.22 y 0.07 millones de hect reas en condicin primaria y secundaria, respectivamen te, y cerca de 0.13 y 0.94 millones de hectreas de popales y tulares para los cuales no se indica su condicin; vase el cuadro3.2). El inegi (2005a) reporta 859191 y 65583 ha de man glares en condicin primaria y secundaria, respectiva mente. Con base en imgenes de satlite y verificacin en campo, la Conabio (2008), ha estimado en 770057 ha la superficie cubierta actualmente por manglares. Los manglares son humedales costeros que destacan por albergar una biota diversa (Lpez Portillo y Ezcurra 2002). Son formaciones vegetales en las que predominan

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las especies conocidas como mangles, que son rboles o arbustos con adaptaciones reproductivas como la vivipa ridad, y adaptaciones especiales a la vida en lugares inun dados y sujetos a las mareas, como sus sistemas radicula res convertidos en neumatforos y en races zancudas en ocasiones muy grandes, que tienen, respectiva men te, funciones de captacin de oxgeno del aire y de fijacin en el terreno lodoso, y son las caractersticas fiso nmicas ms notables de esta comunidad, que puede alcanzar alturas de hasta 25 a 30 m, aunque por lo gene ral presentan menos desarrollo (Pennington y Sarukhn 2005). Habitan en las planicies costeras del trpico hme do, cerca de las desembocaduras de ros y arroyos, alrede dor de esteros y lagunas costeras, en la zona de transicin de los ecosistemas terrestres y marinos, y brindan conec tividad con los pastos marinos y los arrecifes de coral. De las 54 especies de mangle conocidas en el mundo, en Mxico habitan seis especies y predominan cuatro: Rhizophora mangle (mangle rojo); Laguncularia racemo sa (mangle blanco), Avicennia germinans (mangle negro, madre de sal) y Conocarpus erectus (botoncillo), por lo general con dominancia de una, dos o tres especies, de pendiendo de la zona y el proceso seral. A pesar de la diversidad taxonmica de los elementos arbreos que constituyen los manglares, existe una gran semejanza

morfolgica en sus hojas: todas son perennes, carnosas, de forma casi idntica y de color muy semejante (Pen nington y Sarukhn 2005). Cabe destacar que se ha reconocido que los manglares proveen numerosos servicios ambientales, unos de ellos relacionados con la productividad de las pesqueras, como se ha demostrado en una amplia zona del Mar de Corts (Aburto-Oropeza etal. 2008).

3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico

Se trata de una regionalizacin ampliamente usada, basa da en considerar que incluso en condiciones climatolgi cas, geolgicas y edafolgicas similares, las regiones que han estado separadas por su historia geolgica suficiente tiempo tienen floras y faunas distintas. Al tener Mxico una compleja historia geolgica (Ferrusqua 1998) esta situacin es ms la regla que la excepcin. Los factores biogeogrficos han desempeado papeles de gran impor tancia en la historia evolutiva de la flora y la fauna de Mxico, historia que an se encuentra plasmada en la composicin de especies, comunidades biticas y ecosis temas actuales, en un patrn de regionalizacin biolgi ca y ecolgica a lo largo y ancho del pas. Por ello, un

California mediterrnea Desiertos de Amrica del Norte Elevaciones semiridas meridionales Grandes planicies Selvas clido-hmedas Selvas clido-secas Sierras templadas

Figura 3.3 Ecorregiones terrestres de Mxico nivel I.

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California mediterrnea Desiertos de Amrica del Norte, desiertos clidos Elevaciones semiridas meridionales, Altiplanicie mexicana Elevaciones semiridas meridionales, piedemonte de la Sierra Madre Occidental Grandes planicies, planicie costera de Texas-Luisiana Grandes planicies, planicie semirida de Tamaulipas-Texas Selvas clido-hmedas, planicie costera y lomeros hmedos del Golfo de Mxico Selvas clido-hmedas, planicie costera y lomeros del Soconusco Selvas clido-hmedas, planicie y lomeros de la Pennsula de Yucatn Selvas clido-hmedas, planicies y lomeros del Occidente Selvas clido-hmedas, Sierra de Los Tuxtlas

Selvas clido-secas, depresiones intermontanas Selvas clido-secas, planicie costera y lomeros del Pacco sur Selvas clido-secas, planicie costera, lomeros y caones del Occidente Selvas clido-secas, planicie noroccidental de la Pennsula de Yucatn Selvas clido-secas, planicies costeras y lomeros secos del Golfo de Mxico Selvas clido-secas, sierra y planicies de El Cabo Sierras templadas, Sierra Madre Centroamericana y Altos de Chiapas Sierras templadas, Sierra Madre Occidental Sierras templadas, Sierra Madre Oriental Sierras templadas, Sierra Madre del Sur Sierras templadas, Sistema Neovolcnico Transversal Cuerpos de agua

Figura 3.4 Ecorregiones terrestres de Mxico Nivel II (cca 1997). Los niveles I a IV se encuentran disponibles en el apndice 3.1 cd 2 .

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bosque de pino y encino de la Sierra Madre Occidental de Chihuahua, aunque parecido en trminos fisonmicos a un bosque de pino y encino de la Sierra Madre del Sur de Guerrero, comparte poco en trminos de las especies dominantes de la comunidad. Estas diferencias regiona les en la historia biogeogrfica y la distribucin de los conjuntos de especies, se pueden delimitar cartogrfica mente utilizando el concepto de ecorregiones, en donde las unidades se subdividen utilizando criterios ambienta les, dados por tipos de vegetacin con estructura y com posicin de especies de flora y fauna similares, por rasgos fisiogrficos como sierras, mesetas, planicies y cuencas, as como por elementos del clima como humedad y tem peratura. En estas unidades se establecen comunidades biticas ubicadas con rasgos topogrficos comunes, bajo la influencia de un determinado clima. Estas clasificacio nes intentan empatar las clasificaciones de los sistemas basados en biogeografa con las grandes unidades ecol gicas, con el fin de fomentar un enfoque ecolgico comn a escala regional. En este sentido, uno de los esfuerzos ms importantes para contar con un sistema armnico que permita cono cer y delimitar las ecorregiones en Norteamrica se deri va del Tratado de Libre Comercio de Amrica del Norte (tlc), establecido en 1994. Como parte importante de la Comisin de Cooperacin Ambiental creada mediante un acuerdo paralelo al tlc, que involucra las depen dencias ambientales de los gobiernos de Mxico, Estados Unidos y Canad, se formaron equipos de expertos para

definir las ecorregiones de Amrica del Norte, de acuerdo con sus afinidades ecolgicas y biogeogrficas (cca 1997). La figura 3.3 muestra dichas ecorregiones en el nivel I, que es el ms agregado. A este nivel de resolucin, las ecorregiones tienden a coincidir con las subdivisiones ba sadas en las grandes regiones ecolgicas. Mediante un proceso participativo, en 2005 se inici en Mxico la actualizacin de la cartografa de las ecorre giones del pas a una escala ms desagregada, el nivel IV (escala de 1:1000000), cuyo mapa est compuesto por 96 ecorregiones terrestres sin considerar los cuerpos de agua (inegi-Conabio-ine 2007; cuadro3.3). Este mapa se puede anidar dentro del mapa nacional con 39 unida des ecolgicas de nivel III, que a su vez se anida al del nivel II con 22 ecorregiones para Mxico (Fig. 3.4), y que finalmente se anida en las siete regiones ecolgicas nacio nales (con cuerpos de agua aparte), de las 15 reconocidas en el nivel I para toda Norteamrica (apndice 3.1 cd 2 ). Cada una de estas ecorregiones incluye uno o ms ecosistemas, que a su vez incluyen distintas comunida des de flora y fauna. Si se comparan los grandes tipos de vegetacin de Mxico con las ecorregiones de nivel IV, se observa, por ejemplo, que las selvas bajas caducifolias no se integran por una sola ecorregin a lo largo y ancho de su distribucin, sino que se presentan en diversas manifestaciones en distintas regiones del pas, de acuer do con las historias biogeogrfica y ecolgica locales. Esta distincin regional se expresa en una composicin de especies y en una diversidad y dominancia especfica

Cuadro 3.3 Ecorregiones terrestres de Mxico de nivel I, y nmero de ecorregiones anidadas de los niveles II, III (cca 2005) y IV (inegi-conabio-ine 2007), los cuales reflejan diferentes niveles de detalle
Nivel I Nivel II Nivel III Nivel IV

California mediterrnea Desiertos de Amrica del norte Elevaciones semiridas meridionales Grandes planicies Selvas clido-hmedas Selvas clido-secas Sierras templadas Total

1 1 2 2 5 6 5 22

2 3 3 2 9 12 8 39

4 21 4 4 17 25 21 96

Nota: el nivel I permite distinguir las principales reas ecolgicas a escala global e intercontinental (escala de presentacin 1:50 millones). En Mxico se presentan siete de las 15 ecorregiones de nivel I. El nivel II intenta proporcionar mayor detalle en la descripcin de reas ecolgicas en Mxico (escala de presentacin 1:30 millones). El nivel III describe reas ecolgicas ms pequeas, con caractersticas locales ms precisas (escala de presentacin 1:5 a 1:10 millones) y el nivel IV se basa en criterios de topoformas (curvas de nivel), datos de vegetacin primaria, lmites de unidades geolgicas y lmites de tipos de suelos (escala 1:1 000 000).

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que difiere entre ecorregiones, aun cuando se trata del mismo tipo de vegetacin (como en este caso, de las sel vas bajas caducifolias). Esto es un factor muy importante que hay que tomar en cuenta cuando se evale la biodi versidad del nivel ecosistmico presente en Mxico.

3.4 Conclusiones
Mxico destaca como pas megadiverso no slo por su riqueza de especies de vertebrados y plantas, sino tam bin por lo que se refiere a su nivel ecosistmico. Es importante resaltar que dentro de los tipos de ve getacin descritos en este captulo, existe una gran hete rogeneidad en trminos de la composicin de especies y su dominancia, as como en la estructura de la vegeta cin, de acuerdo con la ubicacin geogrfica, altitud, la orientacin de la ladera, los rangos de temperatura y preci pitacin, etc. Por ello, ciertos tipos de vegetacin pre sentan composiciones de especies muy distintas, en es pecial los bosques de conferas y encinos (Koleff et al. 2004) y los bosques mesfilos de montaa (Rzedowski 1998; Prez-Garca y Williams-Linera 1990; Nixon 1993), lo que resulta en una alta biodiversidad ; esta heteroge neidad es uno de los factores ms importantes para la megadiversidad biolgica de Mxico, ya que el mismo tipo de vegetacin puede incluir un nmero muy elevado de comunidades biticas distintas, con hbitats y nichos ecolgicos diferentes y, por ende, faunas diferentes. Dentro de esta diversidad existen tambin estados se rales e incluso vegetacin clmax desviada (por ejemplo, dominada por elementos resistentes al fuego, debido a frecuentes incendios forestales y al uso del fuego en las prcticas agropecuarias, como es el caso de la vegetacin del norte de la Pennsula de Yucatn) con sus propios conjuntos de especies adaptadas. Tambin existen eco sistemas relictuales en el sentido biogeogrfico como las floras alpinas y subalpinas de las montaas ms eleva das, y como los propios bosques mesfilos, as como en el sentido de la transformacin antropognica de los eco sistemas (como es el caso, ahora, de las selvas altas peren nifolias y los bosques mesfilos de montaa), cada uno con sus comunidades biticas diversas y, a la vez, ame nazadas (McDonald 1993; Rzedowski y Palacios Chvez 1977; Challenger 1998). Esta gran variedad de ambientes se corresponde di rectamente con la enorme diversidad taxonmica (cap tulo 11) y gentica (captulos 14 y 15). En otras palabras, la compleja historia geolgica de Mxico, su posicin

biogeogrfica intermedia y su heterogeneidad climatol gica han producido una alta diversidad biolgica en to dos los aspectos en que sta se mida. Las clasificaciones ecorregionales tienen una gran uti lidad en la planeacin de la conservacin (vase el cap tulo 17 del volumen II) y por ello fue fundamental contar como punto de partida con una cartografa de ecorregio nes de la escala del nivel IV (inegi-Conabio-ine 2007); sin embargo, aun existen notables sesgos en el conoci miento detallado de su biota y procesos funcionales. En ese sentido, los inventarios forestales de la Comisin Na cional Forestal de la Semarnat, producidos de manera peridica, son fundamentales para realizar ciertas tareas de planeacin tanto a escala nacional como estatal. No obstante, la planeacin y el manejo a niveles de mayor detalle requerirn incrementar la resolucin de estos ejercicios. En general, aumentar la resolucin de las cla sificaciones basadas en percepcin remota que incluyan verificaciones de campo permitir sin duda mejorar el conocimiento sobre los ecosistemas de Mxico.

Agradecimientos
Nuestro profundo agradecimiento a Tania Urquiza, Lau ra Gonzlez y Melanie Kolb por la preparacin de las fi guras y el cuadro3.3, as como a Jess Alarcn y por su apoyo para elaborar el cuadro3.2.

Notas
1 La fisonoma se refiere al aspecto general de la vegetacin y la estructura a la distribucin y organizacin espacial de los diferentes componentes de la comunidad vegetal, y es fun cin en gran medida de la forma biolgica de los mismos (Rzedowski 1978). 2 En respuesta a la necesidad de conocer el estado natural de las comunidades vegetales antes de los grandes cambios an tropognicos de los siglos xix y xx, el inegi llev a cabo el proyecto de la carta de Vegetacin primaria de Mxico a es cala 1:1000000, con la cual se pretende apoyar los estudios de distribucin de plantas y animales, conservacin de hbi tats nicos y anlisis de impacto ambiental, y utilizarla en proyectos de conservacin y rescate de corredores biolgi cos, reas ecolgicas y zonas protegidas, y de aprovecha miento sustentable, as como participar en la proteccin de la biodiversidad de Mxico, entre otros propsitos. En este sentido el inegi (sin fecha) define la vegetacin primaria

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Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad como la vegetacin que se desarrollara en un rea, en con diciones ambientales similares a las actuales, sin la influencia humana. La definicin anterior trata de explicar en forma sencilla la complejidad de establecer una visin de la cubier ta vegetal original del pas a partir de la informacin propor cionada por la carta de Uso del suelo y vegetacin, escala 1:1000000. Es obvio que grandes reas no conservan en la actualidad relictos que nos indiquen la vegetacin original o que se encuentran clasificadas como si estuvieran en estado primario, sin que tengamos idea de la magnitud de la altera cin que hubo en tiempos histricos. Ese mapa muestra la vegetacin que se presentara en el pas en condiciones ambientales similares a las actuales, sin la influencia humana. Se elabor con base en anlisis realiza dos a partir de las diferentes series y escalas de la carta de Uso del suelo y vegetacin mencionada, adems de recorri dos de campo, revisiones bibliogrficas y consultas con es pecialistas de las diferentes regiones del pas. La carta puede usarse como marco de referencia en cuanto a la prdida de la cubierta vegetal en Mxico en la generacin de estadsticas ambientales (Victoria Hernndez 2005). En este captulo se usa el trmino vegetacin potencial para referirse tambin a la vegetacin primaria original. Challenger, A. 1998. Utilizacin y conservacin de los ecosiste mas terrestres de Mxico: Pasado, presente y futuro. Conabio -Instituto de Biologa, unam-Agrupacin Sierra Madre, Mxico. Challenger, A. 2003. Conceptos generales acerca de los ecosis temas templados de montaa de Mxico y su estado de conservacin, en O. Snchez, E. Vega, E. Peters y O. Monroy-Vilchis (eds.), Conservacin de ecosistemas templados de montaa en Mxico. Diplomado en conservacin, manejo y aprovechamiento de vida silvestre. Instituto Nacional de Ecologa, Semarnap, Mxico, pp. 17-44. Conabio. 1997. Provincias biogeogrficas de Mxico. Escala 1:4000000. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico. Conabio. 2006. Capital natural y bienestar social. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico. Conabio. 2008. Distribucin de manglares en Mxico. Escala 1:50000, Mxico. Tomado del proyecto DQ056: J. Acosta-Velzquez y M.T. Rodrguez-Ziga. 2007. Programa de monitoreo de los manglares de Mxico a largo plazo: primera etapa, Conabio, Mxico. Ferrusqua, I. 1998. Geologa de Mxico: una sinopsis, en T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.), Diversidad biolgica de Mxico: Orgenes y distribucin. Instituto de Biologa, unam, Mxico, pp. 3-108. Flores M., G., J. Jimnez L., X. Madrigal S., F. Moncayo R. y F. Takaki T. 1971. Memoria del mapa de tipos de vegeta cin de la Repblica Mexicana. Secretara de Recursos Hidrulicos, Mxico. Flores-Villela, O., y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conserva cin en Mxico: Vertebrados, vegetacin y uso del suelo. unam-Conabio, Mxico. Gentry, H.S. 1998. Agaves of continental North America. The University of Arizona Press, Tucson. Gonzlez Medrano, F. 2003. Las comunidades vegetales de Mxico. Instituto Nacional de Ecologa, Mxico. Guzmn, U., S. Arias y P. Dvila. 2003. Catlogo de cactceas mexicanas. unam-Conabio, Mxico. inegi . Sin fecha. Vegetacin primaria de Mxico, <http://mapserver.inegi.org.mx/map/datos_basicos/ vegetacion/descripcion.cfm> (consultada en agosto de 2008). inegi. 1997. Diccionario de datos de uso de suelo y vegetacin: escalas 1:250000 y 1:1000000 (alfanumrico). Direccin General de Geografa, Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica, Aguascalientes. inegi. 1997. Estadsticas del medio ambiente Mxico. Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica, Aguascalientes. inegi. 2000. Diccionario de datos de uso de suelo y vegetacin: escala 1:250000 (vectorial). Direccin General de

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