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UNIDADE XI REPRODUO EM PLANTAS SUPERIORES

1. INTRODUO 2. REPRODUO ASSEXUAL 2.1. MECANISMOS 2.2. CONTROLE DA REPRODUO VEGETATIVA PELO MEIO AMBIENTE E POR FATORES INTERNOS 3 . REPRODUO SEXUAL 3.1. ASPECTOS GENTICOS 3.2. ASPECTOS FISIOLGICOS 3.3. SINCRONIZAO DA REPRODUO 4. REPRODUO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS 4.1. ESTRESSE HDRICO (HIDROPERIODISMO, Alvim, 1960) 4.2. TEMPERATURA (TERMOPERIODISMO, Went, 1940) 4.3. QUEIMADAS 4.4. FOTOPERIODISMO 4.5. VERNALIZAO

Reproduo em plantas superiores

A reproduo uma das mais importantes caractersticas dos seres vivos. A prpria existncia das espcies evidencia a eficincia dos mecanismos de reposio de indivduos que morrem. As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de reproduo: assexual e sexual.

Um tipo de reproduo assexual a propagao vegetativa (onde uma parte separa-se da planta me para dar origem a uma nova planta); Outro tipo a apomixia (na qual ocorre formao do zigoto sem que tenha havido meiose e fertilizao. Ex: Compositae, dente-de-leo). Na reproduo assexual o novo organismo tem a mesma constituio gentica da planta me (clone).

A Reproduo sexual encontrada praticamente todas as plantas superiores.

em

Neste tipo de reproduo, o novo organismo tem constituio gentica que pode ou no diferir da constituio gentica dos pais. A produo de gametas nas plantas envolve a formao da flor, rgo reprodutivo especializado. Em geral, o aparecimento da flor considerado como o incio da reproduo sexual.

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Reproduo vegetativa
A capacidade de regenerar uma planta tem sido demonstrada em vrios sistemas de clulas e tecidos. E depende de duas caractersticas fundamentais das clulas: A totipotncia: clulas vegetais com ncleo contm toda a informao gentica necessria para formar uma nova planta, desde que sejam submetidas a condies adequadas; A desdiferenciao: a capacidade de uma clula diferenciada nucleada de retornar condio de clula meristemtica e desenvolver um novo ponto de crescimento.

MECANISMOS DE REPRODUO VEGETATIVA - Do ponto de vista prtico, a reproduo vegetativa tem grande importncia para a horticultura, fruticultura e jardinagem. Em que pedaos de caules podem produzir razes adventcias dando origem a novos indivduos (propagao por estacas); - Atualmente, tcnicas como a enxertia e diversas tcnicas de cultura de tecido (cultura de pices caulinares, microenxertia, cultura de razes, etc.) tm importante uso no melhoramento gentico de plantas, na obteno de plantas livres de patgenos e na obteno de plantas uniformes em curto prazo.

Na natureza, diferentes rgos esto adaptados reproduo vegetativa:

CAULES Cactceas e herbceas [Bidens pilosa (pico)]; ESTOLES, TUBRCULOS, RIZOMAS e BULBOS morango, batatinha, tiririca, bananeira e algumas gramneas; FOLHAS Possuem gemas (Crassulceas, como Bryophyllum calicynum e espcies do gnero Kalanchoe); RAZES Produzem gemas e formam novas plantas (muitas espcies de cerrado);

FLORES E INFLORESCNCIAS Passam a realizar a reproduo vegetativa (viviparidade) comum em espcies de agave (monocotiledneas). A maioria dos mtodos de reproduo vegetativa (naturais ou artificiais) torna possvel uma rpida proliferao das plantas, quando as condies so favorveis. Este fato pode ser altamente vantajoso para a espcie, desde que seu gentipo esteja bem adaptado ao seu meio ambiente.

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CONTROLE DA REPRODUO VEGETATIVA Em algumas espcies, as condies ambientais que favorecem a reproduo vegetativa so as mesmas que inibem a florao ou, em outras espcies, levam a planta dormncia. Por exemplo: Begnia (PDL) precisa de 12 horas de luz diria para florescer, enquanto que em dias mais curtos formam tubrculos (contm gemas) e entram em dormncia; Morango (PDC) em dias longos e temperaturas altas formam estoles, os quais podem originar novas plantas;

Dos mecanismos internos que controlam a reproduo vegetativa, os fitohormnios parecem desempenhar papel importante, por exemplo: Formao de raiz, caule e callus regulada pela disponibilidade e interao entre auxinas e citocininas; Em morango, GA3 estimula a formao de estoles; Em Kalanchoe, GA3 inibe e citocininas estimulam a formao de plntulas nos limbos foliares. Em muitas respostas, os hormnios (mensageiros qumicos primrios) parecem mimetizar as condies ambientais (sinal original), sugerindo que os mesmos podem mediar as respostas induzidas pelo ambiente sobre a reproduo vegetativa.

FISIOLOGIA DA FLORAO
A transio do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo (florao) envolve grandes alteraes no padro de morfognese e diferenciao celular. Em ltima anlise, este processo leva produo dos rgos florais: spalas, ptalas, estames e pistilo (carpelos). Os eventos que ocorrem no pice do caule e que foram o meristema apical a produzir flores so coletivamente denominados de evocao floral (resgate voluntrio feito pela memria gentica).

(Pednculo)

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Aspectos genticos da reproduo sexual

Embora a reproduo vegetativa apresente vantagens a curto prazo como a rpida propagao, quando as condies ambientais so favorveis. A longo prazo a reproduo sexual a mais importante para a manuteno das espcies. Pois ela favorece a diversificao gentica das populaes por meio da recombinao de genes e permite, tambm, que mutaes favorveis se propaguem na populao. Essa capacidade de produzir diferentes gentipos, por meio da reproduo sexual, permite que as espcies sobrevivam s variaes ambientais.

A reproduo sexual nas angiospermas pode ser dividida em trs etapas: polinizao (direta ou cruzada), germinao do gro de plen e dupla fecundao (autofecundao ou cruzada).

Mecanismos que dificultam a autofecundao

Plantas monicas (monoicia); Plantas diicas (dioicia); Dicogamia - Quando os rgos sexuais amadurecem em tempos diferentes: Protandria: androceu amadurece antes do gineceu; Protoginia: gineceu amadurece antes do androceu;

Heterostilia - Quando uma espcie apresenta flores com estames e pistilos de tamanho diferentes: Longestilia: estilete longo e filete curto; Brevistilia: estilete curto e filete longo. Hercogamia - Quando h barreira que impede ou dificulta a autopolinizao.

Estes mecanismos evidenciam as vantagens evolutivas do sistema da fecundao cruzada, que permite uma maior variabilidade gentica.

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Vantagens fisiolgicas da reproduo sexual

A semente, produto final da reproduo sexual, representa o estdio de vida das plantas de maior resistncia s adversidades climticas, portanto: A produo peridica de sementes de extrema importncia na sobrevivncia das espcies, principalmente aquelas de regies que apresentam uma ou mais estaes desfavorveis no ano; As sementes representam a nica fase mvel no ciclo de vida das plantas, logo processos evolutivos contribuem para um melhor mecanismo de disperso;

(A) Acer pseudoplatanus usa as paredes finas do fruto seco como asas para efetuar a disperso de sementes; (B) Fruto deiscente de salgueiro; e (C) Tricomas na forma de pluma de salgueiro facilitam a disperso de sementes.

As sementes raramente causadas por vrus;

disseminam

doenas

H duas fases no ciclo de vida de muitas plantas em que as variaes sazonais atuam seletivamente atravs de respostas fisiolgicas: 1. Entrada em dormncia: permite a sobrevivncia dos indivduos em condies desfavorveis de temperatura ou de falta de gua. A dormncia pode ocorrer em sementes e em gemas da parte area e de rgos subterrneos; 2. Sincronizao da florao: ocorre durante a reproduo sexual, aumenta a possibilidade de ocorrer polinizao e fertilizao cruzadas e tambm assegura o desenvolvimento posterior das sementes em condies climticas favorveis.

Espcies que crescem em ambientes salinos acumulam grandes quantidades de sais nos caules e nas folhas, mantendo as sementes com baixa concentrao de sais. Estas observaes indicam que as plantas protegem o meio pelo qual a espcie se mantm.

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Durante o desenvolvimento ps-embrionrio, o meristema apical do caule passa por trs estdios de desenvolvimento:
1. 2. Juvenil A planta no tem habilidade para florescer; Adulto vegetativo A planta torna-se competente para formar estruturas reprodutivas (adquire a maturidade para florescer);

A transio da fase juvenil para a adulta vegetativa frequentemente acompanhada por mudanas nas caractersticas vegetativas, tais como:
morfologia; filotaxia; formao de espinhos; capacidade de enraizamento; reteno de folhas em espcies decduas.

3. Adulto reprodutivo A planta torna-se determinada para florescer. Mudana de fase: depende de um sinal especfico do desenvolvimento (autnoma) ou ambiental (obrigatria ou facultativa).

Lobed

Ovate

Formas de folhas de Hedera helix nos estdios juvenil e adulto.

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Transio de folhas compostas pinadas de Acacia heterophylla (fase juvenil) para fildios (fase adulta).

Comprimento do perodo juvenil em plantas lenhosas Espcie Rosa [Rosa (hbrido ch)] Videira (Vitis spp.) Macieira (Malus spp.) Citrus spp. Hera (Hedera helix) Sequoia (Sequoia sempervirens) Acer pseudoplatanus Carvalho-ingls (Quercus robur) Faia-europeia (Fagus sylvatica)
Fonte: Clark, 1983.

Comprimento do perodo juvenil 20-30 dias 1 ano 4-8 anos 5-8 anos 5-10 anos 5-15 anos 15-20 anos 25-30 anos 30-40 anos

Representao esquemtica do modelo combinatrio de desenvolvimento da parte area em milho

Modelo simplificado para a evocao floral no pice do caule

Competente: Capaz de responder da maneira esperada, quando recebe sinais de desenvolvimento apropriados. Determinado: Capaz de seguir o mesmo programa de desenvolvimento aps a remoo de sua posio normal na planta. Expresso: O meristema apical entra em morfognese.

Competncia e determinao so dois estdios na evocao floral EVOCAO FLORAL: Resgate voluntrio feito pela memria gentica.

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(Competente)

Efeito do estresse hdrico no florescimento

Alvim (1960) trabalhando com cafeeiro (PDC), observou que se as plantas fossem mantidas em solo na capacidade de campo elas no floresciam. Porm as gemas florais cresciam at 6 a 8 mm, em um perodo de 2 meses, ento paravam de crescer e entravam em dormncia: Estresse hdrico Induo da gema floral Irrigao Antese floral

Reproduo sexual e fatores ambientais

Gemas florais (6-8 mm) (dormentes)

Hidroperiodismo o termo que designa a relao planta-gua, na qual a transio de secura para umidade tem um papel decisivo na florao e no crescimento de algumas espcies. O dficit hdrico pode acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas frutferas. Ex: mangueira e cajueiro. Termoperiodismo o termo que designa a resposta de plantas aos diferentes regimes de temperatura diurna e noturna.

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QUEIMADAS As queimadas podem ser de origem natural ou causadas pelo homem. As consequncias imediatas das queimadas para o meio ambiente so: Aumento de temperatura; Destruio da fitomassa; Alteraes na umidade, na matria orgnica e na microflora do solo; Produo de gases pela combusto; No Brasil, o problema de queimadas bastante comum, principalmente em regies de CERRADO (Planalto Central, Amaznia e parte do Nordeste). Retirada da cobertura do solo, tornando-o mais sujeito eroso; Alteraes na composio da flora (causa uma maior diversidade de comunidades e de espcies).

Alteraes frequentes que ocorrem no desenvolvimento de espcies resistentes s queimadas.

Ramificao intensa, provocada pela perda da dominncia apical causada pela queima constante da gema apical; Nanismo da parte area causado pela queima frequente dos ramos; Induo da florao; Promoo da deiscncia do fruto; Induo da germinao de sementes.

Fotoperiodismo
a capacidade dos organismos para medir o comprimento do perodo luminoso.

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O comprimento do perodo luminoso varia amplamente no globo terrestre, em funo da latitude e do ms do ano.
60 N Oslo

O fotoperiodismo influencia vrios aspectos do desenvolvimento das plantas, tais como dormncia, desenvolvimento de tubrculos e queda de folhas. Porm, a mudana do estdio vegetativo para o reprodutivo (florao) que tem despertado o maior interesse dos fitofisiologistas. O fotoperiodismo reflete a necessidade da planta para sincronizar o seu ciclo de vida em relao s estaes do ano (mudanas ambientais). As respostas fotoperidicas so importantes para as plantas de regies subtropicais e temperadas.

50 N Winnipeg 26 N Miami 15 N Guatemala 0 - Belm

RESPOSTAS FOTOPERIDICAS BSICAS Plantas de dias curtos (PDC): So aquelas que florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem luz por um perodo inferior a um certo fotoperodo crtico; Plantas de dias longos (PDL): So aquelas que florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem luz por um perodo superior a um certo fotoperodo crtico; Plantas de dias neutros ou indiferentes: So aquelas que florescem aps um certo crescimento vegetativo;

Outras respostas fotoperidicas

PDLC: Vrias espcies do gnero Bryophyllum, Kalanchoe gastonis-bonieri; PDCL: Trifolium repens, Campanula medium; PD intermedirios: Chenopodium album, Saccharum spotaneum; PD anfifotoperidicas: Madia elegans. FOTOPERODO: o nmero de horas de luz por dia.

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FOTOPERODO CRTICO

As plantas monitoram o comprimento do dia pela medio do comprimento do perodo escuro

FIGURA 25.18 A resposta fotoperidica em plantas de dias longos e plantas de dias curtos. A durao crtica varia com a espcie: neste exemplo, as SDP e LDP floresciam em fotoperodos entre 12 e 14 horas.

O fitocromo o fotorreceptor primrio no fotoperiodismo

Controle do florescimento pela luz vermelha (R) e vermelha distante (FR) em plantas de dias longos e plantas de dias curtos (Taiz & Zeiger, 1998).

O papel da folha na percepo do estmulo fotoperidico em Perilla, uma planta de dias curtos. (A) A planta no floresce quando o pice protegido e mantido sob dias curtos e as folhas so mantidas sob dias longos; (B) A planta floresce quando as folhas so submetidas a dias curtos, mesmo que o pice permanea sob dias longos; (C) O florescimento ocorre quando uma nica folha mantida sob dias curtos (Hopkins, 2000).

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Esse florgeno poderia ser um dos fitohormnios j conhecidos? Ao de fitohormnios sobre o florescimento em plantas AUXINAS Inibem a florao na maioria dos casos. GIBERELINAS Substituem a vernalina e o florgeno (algumas PDL). CITOCININAS Na maioria das PDL e PDC no afeta a florao. Obs: O estmulo floral florgeno parece ser transportado pelo floema. CIDO ABSCSICO Resultados conflitantes.

Vernalizao
a ativao ou a acelerao da capacidade de florescimento de plantas por tratamento com baixas temperaturas. Isto , torna a planta competente. Existem algumas plantas nas quais o florescimento qualitativamente (Plantas bianuais: beterraba, mostarda, cenoura, Hyoscyamus niger) e em outras quantitativamente (cereais anuais de inverno: trigo, cevada, centeio) dependente da exposio da planta baixas temperaturas.

O efeito de duas giberelinas sobre o florescimento e o alongamento do caule em Lolium temulentum, uma planta de dias longos. Note que a GA32 promove fortemente o florescimento e tem pouco efeito sobre o alongamento do caule. A GA1 afeta principalmente o crescimento do caule. O tratamento com um dia longo promove apenas o florescimento. As plantas tratadas com GAs eram mantidas sob dias curtos, indicando que elas substituem o requerimento de dias longos para o florescimento (Taiz & Zeiger, 1998).

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A desvernalizao pode ocorrer quando:

As sementes so colocadas em condies anaerbicas, aps a vernalizao. Ex: Centeio; As plantas so submetidas a perodos temperaturas altas, aps a vernalizao. Ex: H. niger (meimendro); de

Vernalizao em sementes de Secale cereale (centeio). As sementes foram tratadas temperatura de 1C, nos tempos indicados no grfico (Hopkins, 2000). Faixa: -5 a 15 C.

As plantas so submetidas a perodos de baixa irradincia, aps a vernalizao. Ex: Crisntemo.

A vernalizao pode ser perdida como resultado da exposio a condies de desvernalizao (3 dias a 35C).

Sensibilidade da planta vernalizao (Fator idade)

No estgio de semente (embebida). Ex: Cereais (Centeio); Necessidade de certo desenvolvimento vegetativo. Ex: H. niger requer 10 dias; Ervilha (var. Zelka) requer 30 dias;

(Centeio de inverno)

Necessidade de um certo nmero de folhas. Ex: Oenothera requer de 6 a 8 folhas.

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Mltiplas rotas para o florescimento em Arabidopsis:

as rotas de fotoperiodismo, a autnoma (nmero de folhas) e a vernalizao (temperatura baixa), a rota da energia (sacarose) e a rota da giberelina. A rota fotoperidica est localizada nas folhas e envolve a produo de um estmulo floral transmissvel, que acreditase ser o mRNA de FT.

Equincio: cada uma das duas intersees do crculo da curva elptica com o equador (momento em que o sol corta o equador fazendo com que o dia e a noite tenham igual durao) de primavera e de outono. Solstcio: cada uma das duas datas em que o sol atinge o maior grau de afastamento angular do equador, que so 21 ou 23 de junho (inverno no sul e vero no norte) 21 ou 23 de dezembro (vero no sul e inverno no norte).

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