Cincia & Ensino, vol. 1, n.

2, junho de 2007

ENSINO DE BIOLOGIA EVOLUTIVA UTILIZANDO A ESTRUTURA CONCEITUAL DA SISTEMTICA FILOGENTICA I

Charles Morphy Dias Santos Adolfo Ricardo Calor

Introduo A teoria da evoluo o ncleo da biologia histrica. A idia de que todos os organismos do planeta (incluindo as espcies extintas e o homem) compartilham um ancestral comum em algum nvel hierrquico e que, portanto, esto historicamente conectados, teve um impacto profundo no desenvolvimento da biologia a partir do sculo XIX. Aps os trabalhos de Alfred Wallace e Charles Darwin (os artigos de 1858 e o clssico Origem das Espcies de 1859) e especialmente depois da fuso com as novas idias da gentica, da paleontologia e da histria natural na primeira metade do sculo XX, a teoria da evoluo transformou-se no paradigma central da biologia, influenciando inmeras outras reas do conhecimento humano (Mayr, 2000; Meyer & El-Hani, 2005). Nas palavras de um dos grandes evolucionistas do sculo XX, Ernst Mayr (2000, p. 56), a forma como concebemos o mundo e o lugar que ocupamos nele neste incio do sculo XXI difere radicalmente daquela vigente no incio do sculo XIX (...) nenhum bilogo parece ter sido responsvel por mais modificaes e por modificaes mais drsticas para a viso de mundo de pessoas comuns que Charles Darwin. O estabelecimento da teoria da evoluo

nas cincias naturais foi crucial para essa nova concepo da realidade. Por ser o arcabouo estrutural das cincias biolgicas, a teoria da evoluo pode funcionar tambm como o princpio organizador do ensino de biologia. No entanto, a abordagem tradicional nas escolas brasileiras muitas vezes no trata os temas evolutivos de maneira adequada, especialmente quando restringe seus contedos a uma viso limitada e descontextualizada tanto em termos histricos quanto conceituais. O estudo da evoluo acaba se restringindo contraposio Darwin versus Lamarck e a aproximaes grosseiras de suas principais idias e exemplos utilizados para ilustr-las (Roque, 2003). A falta de cuidado na exposio da teoria acaba por se refletir em aprendizado deficiente e na perpetuao de interpretaes incorretas sobre evoluo e assuntos correlatos. Ao tratarem da teoria da evoluo, algumas das maiores dificuldades dos professores e dos alunos relacionam-se (1) assimilao do dimenso temporal das mudanas evolutivas, (2) reconhecimento da importncia do pensamento populacional, (3) impossibilidade de se descobrir os verdadeiros grupos ancestrais dos organismos, (4) idia de progresso na evoluo e (5) relaes genealgicas entre o homem e os demais animais. Essa lista converge com falsas

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concepes divulgadas pela mdia, as quais ecoam no ensino de biologia, dando origem a um ciclo sem fim de ms interpretaes. Apesar de normalmente aplicada a estudos especficos de classificao biolgica, a sistemtica filogentica pode ser utilizada para enfraquecer o paradigma essencialista no ensino de biologia, reforando a idia de que a melhor metfora para a evoluo uma rvore da vida, ramificada, e no uma fila indiana progressiva que vai de organismos mais simples at os mais complexos. Alm disso, a sistemtica filogentica possibilita a sntese de uma grande quantidade de informao (tais como caractersticas de morfologia externa, embriologia, fisiologia e comportamento) em rvores evolutivas os cladogramas, tambm chamados de filogenias , nas quais so dispostas as relaes de parentesco entre grupos biolgicos baseadas na modificao de seus atributos atravs do tempo. Alm disso, pelo fato dos cladogramas corresponderem hipteses sobre a evoluo dos grupos, seu uso pode facilitar a introduo de conceitos relativos construo, corroborao e refutao de hipteses cientficas, aproximando os estudantes da prtica e da natureza da cincia biolgica. O mtodo filogentico O entomlogo alemo Willi Hennig foi o primeiro a propor um mtodo para se estabelecer as relaes de parentesco entre os seres vivos fundamentado na teoria da evoluo de Darwin e Wallace. Para ele (Hennig, 1966), os organismos

relacionavam-se genealogicamente uns com os outros devido descendncia com modificao a partir de ancestrais comuns. O mtodo hennigiano ficou conhecido como sistemtica filogentica (e, posteriormente, cladstica) e representou uma reviravolta na prtica classificatria: Hennig uniu a objetividade metodolgica perspectiva evolutiva para a criao de um sistema de referncia que refletisse os resultados do processo evolutivo, e que acabou por influenciar profundamente o pensamento biolgico aps a segunda metade do sculo XX. Segundo Hennig, entre os organismos somente podem ser conhecidas as relaes colaterais de parentesco ou de grupos-irmos (do tipo A e B compartilham um ancestral comum exclusivo, ausente em um terceiro grupo, C) e no as relaes de ancestraldescendentes (do tipo A deu origem a B). Independentemente da quantidade de informaes disponveis, nunca se pode estabelecer se um determinado grupo foi o ancestral de qualquer grupo recente. Os fsseis, nesse contexto, esto sujeitos aos mesmos limites de interpretao dos organismos vivos. Por meio da sistemtica filogentica, a idia da evoluo orgnica foi alterada de uma narrativa sobre a histria da vida para uma teoria cientfica que versa sobre a organizao do mundo natural por meio de uma estrutura hierrquica particular. A reconstruo das relaes de parentesco, para a sistemtica filogentica, depende do levantamento e anlise de caractersticas dos organismos consideradas similaridades especiais, os chamados caracteres derivados (modificados) ou apomorfias. Quando as

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apomorfias so compartilhadas por pelo menos dois grupos, elas so definidas como sinapomorfias. Esses caracteres derivados so sempre homologias, atributos semelhantes que surgiram no ancestral comum de grupos genealogicamente relacionados e que se modificaram com o passar das geraes. Um exemplo simples de estrutura homloga: os ossos rdios presentes no membro anterior de um eqino, na asa de uma ave e no brao de um Homo sapiens. A partir do reconhecimento das relaes de grupos-irmos, expressas nos cladogramas, pode-se depreender a histria evolutiva. Outro conceito fundamental para a sistemtica filogentica a idia de grupo monofiltico. Desde a Antigidade clssica, muito antes do aparecimento da teoria da evoluo, procurava-se uma maneira de se identificar, na natureza, quais grupos teriam existncia real e quais seriam apenas construes humanas (de Pinna, 2001). Hennig props que apenas os grupos monofilticos podem ser considerados naturais, pois so eles que carregam a informao da histria evolutiva dos grupos em discusso e, portanto, refletem diretamente o processo de descendncia com modificao. Grupos monofilticos so aqueles que contm o ancestral comum mais recente e todos os descendentes desse ancestral, e podem ser identificados por compartilharem caractersticas exclusivas (sinapomorfias) resultantes do processo evolutivo. Para um resumo do mtodo filogentico, um livro introdutrio o Fundamentos de Sistemtica Filogentica, de Amorim (2002).

Ensinar biologia atravs de uma abordagem filogentica no significa, no entanto, utilizar o mtodo e seus algoritmos na sala de aula. O que se prope aqui a utilizao de hipteses filogenticas para a organizao e apresentao dos contedos biolgicos. De posse de uma filogenia robusta, o professor tem a possibilidade de optar por estratgias didticas que permitam aos alunos reconhecer a evoluo de determinadas caractersticas nos diversos grupos biolgicos. Em uma aula voltada citologia, por exemplo, a partir de um cladograma que mostre as relaes entre as bactrias, as arqueobactrias e os eucariotos, pode-se mostrar a evoluo da respirao celular nos eucariotos a partir dos processos de fermentao j existentes nos procariotos. Um cladograma dos animais (tecnicamente chamados de eucariotos metazorios) auxilia na exposio do que muda e do que se mantm conservado na embriologia desses organismos ou na sua estrutura morfolgica geral. Todos os principais caracteres derivados que so, em um primeiro momento, evidncias para a construo das filogenias usadas nas aulas , podem ser utilizados para a compreenso da evoluo. Dessa maneira, a rvore da vida funciona como um guia para a preparao e apresentao dos contedos, associando o reconhecimento da diversidade biolgica ao processo evolutivo que afeta todos os aspectos do mundo natural. O cladograma orienta o professor antes e durante as aulas e permite ao aluno visualizar os padres hierrquicos entre as espcies sob a luz de uma estrutura conceitual evolutiva, assim como a

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transformao de estruturas ao longo do tempo. A adoo de aspectos da sistemtica filogentica contraria a forma tradicional do ensino de biologia, baseada na segmentao de uma rea do conhecimento em um grande nmero de disciplinas diferentes e aparentemente desconexas. Dividir a biologia em subtpicos prejudica o ensino e dificulta o aprendizado. A abordagem filogentica no considera a evoluo como mais uma disciplina entre outras, celebrizada por figuras geniais e controversas como Lamarck e Darwin, mas como o princpio unificador do mundo natural biolgico. A abordagem na escola A linguagem um dos grandes problemas no ensino de biologia. As limitaes do nosso vocabulrio e o fato dele ter sido construdo em um perodo pr-evolutivo so responsveis por um grande rol de dificuldades na comunicao de temas evolutivos (por exemplo, asas de aves, asas de insetos e asas de avies a mesma palavra usada para descrever estruturas com funes similares que tm origens evolutivas completamente diferentes ou mesmo nenhuma relao biolgica). Crescemos pensando em termos de analogia e no de homologia. Deste modo, uma reviravolta conceitual necessria para apresentar um mundo natural em evoluo. Para o historiador e filsofo da cincia Thomas Kuhn (2006, p. 45), a violao ou distoro de uma linguagem cientfica anteriormente no-problemtica [no nosso caso, a nfase nas analogias] a pedra de toque para a mudana

revolucionria. Apenas alterando a maneira como se utiliza a linguagem que se poder alcanar um conhecimento mais rico sobre a natureza. Devemos nos concentrar em uma abordagem centrada no conceito de homologia, que pode ser introduzida desde o incio das aulas de cincias do ensino formal. Este seria o primeiro passo para uma abordagem filogentica mais ampla. O conceito moderno de homologia enraza-se em uma viso da natureza fundamentada na idia de que mudanas na funo de estruturas orgnicas so anteriores s alteraes morfolgicas dessa estrutura durante a evoluo. A partir dessa perspectiva, professores sero capazes de apresentar a evoluo como um conjunto de modificaes contnuas de funes ao longo do tempo, eventualmente seguidas de modificaes da morfologia. Isso nos previne de uma terminologia finalista (esta estrutura serve para...) uma vez que estruturas podem permanecer inalteradas por muitas geraes e ainda assim apresentar mudanas de natureza fisiolgica e/ou comportamental ao longo do tempo. Este o clssico caso, por exemplo, das pernas dos artrpodes. Em algumas linhagens, como nos extintos trilobitos, h sries de pernas pouco modificadas com funes alimentar, respiratria e locomotora. Em outros grupos, esses apndices foram profundamente modificados ao longo da evoluo, algumas vezes adquirindo funes ultra-especializadas. De fato, os apndices dos artrpodes so todos homlogos nas diferentes linhagens apesar da grande variedade morfolgica, apndices so a mesma estrutura, mas diferenciada. Como algum pode dizer

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que pernas existem para andar se esta estrutura nem sempre foi relacionada apenas com esta funo? Dentro dessa perspectiva voltada compreenso das homologias, a idia de que todo animal, planta, alga ou microorganismo est historicamente conectado em algum nvel hierrquico fica mais clara. Todos os organismos tm clulas (bactrias so clulas sem ncleo). Todos os animais so multicelulares. Clulas da pele (epidrmicas) so compartilhadas por todos os animais a epiderme de uma medusa tem a mesma origem evolutiva da epiderme de uma planria, de um peixe ou da nossa prpria, uma vez que ela se originou no ancestral comum dos eumetazorios. Alguns grupos de animais tm vrtebras, que so modificaes de uma estrutura esqueltica presente no ancestral comum de todos os vertebrados (isso significa que as vrtebras, nos diferentes grupos, so estruturas homlogas). Assim, todos os animais vertebrados esto conectados pelo processo evolutivo, e descendem de um nico ancestral no qual apareceram, pela primeira vez, estruturas homlogas s vrtebras das espcies recentes. Os exemplos a serem utilizados so inmeros h muitos casos de homologias que podem ajudar os professores a explicar como a evoluo trabalha. Aps a compreenso do conceito de homologia, como explicar evoluo divergente, ou seja, a origem de novas espcies? Nesse ponto, seria introduzido um segundo passo da abordagem filogentica: a estrutura hierrquica. Apresentar uma rvore evolutiva com animais (e outros organismos) posicionados em seus ramos terminais

aparentemente no o bastante, pois isso deve ser ancorado em um arcabouo conceitual anterior. Uma maneira fcil de ilustrar a idia de modificaes ao longo do tempo pode ser utilizar as relaes familiares dos alunos. O conhecimento a respeito das relaes entre seus parentes auxiliar na compreenso da estrutura genealgica da natureza, bem como para demonstrar a existncia de variaes dentro das populaes. Com uma genealogia em mos (um esquema simples mostrando os avs, seus filhos, os filhos dos seus filhos), pode-se apresentar e discutir conceitos como ancestralidade comum, grupo-irmo e variao intrnseca. Toda criana sabe que os filhos no so idnticos aos seus pais (eles tm diferenas na altura, colorao dos olhos e cabelos, forma do nariz etc.), apesar deles portarem vrias semelhanas. Isso a variao no interior das populaes. Apesar das caractersticas individuais exclusivas, em geral dois irmos so mais similares entre si quando comparados a uma terceira pessoa, como um primo ou vizinho. Qual a causa da maior proximidade entre os irmos? Eles apresentam o mesmo ancestral imediato (seu pai), que no o mesmo ancestral compartilhado com seu primo ou seu vizinho. O que dizer dos filhos desses irmos? Eles provavelmente sero mais similares a seus pais do que aos seus avs. Extrapolando o cenrio genealgico para o mundo natural, com um vetor temporal muito maior, de milhes ou mesmo bilhes de anos, e associando-o com o conceito de homologia, podemos explicar, por exemplo, porque um gato domstico e um leo so mais proximamente relacionados um com o

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outro (neste sentido, so grupos-irmos) do que com um co, um cavalo ou um peixe. Como pontuado por pelo paleontlogo Stephen Jay Gould (2003, p. 23), A rvore da vida e a genealogia de cada famlia compartilham a mesma topologia e o mesmo segredo de sucesso em unir dois temas aparentemente contraditrios de continuidade (...) e mudana. A abordagem filogentica est baseada no conceito de homologia e no reconhecimento da estrutura genealgica da natureza. Desde o incio, a biodiversidade deve ser apresentada sob um panorama evolutivo, com um contnuo refinamento desta noo por meio de um crescente entendimento do conceito de evoluo como central e unificador da cincia da vida. Em aulas de nveis mais avanados (a partir do primeiro ano do ensino mdio), o professor pode introduzir a sistemtica filogentica como um mtodo de reconstruo das relaes evolutivas entre os grupos biolgicos baseado no teste de hipteses de homologia. A inteno mostrar que toda homologia uma proposta, uma conjectura, que sugere um agrupamento particular entre espcies nesse contexto, o propsito de todo estudo evolutivo obter o maior nmero de hipteses de homologia que sugiram agrupamentos semelhantes, isto , que sejam congruentes umas com as outras. Por exemplo: ao compararmos cavalos, golfinhos e peixes, vamos perceber que h mais semelhanas entre cavalos e golfinhos (mais hipteses congruentes de homologia sugerindo que os dois grupos esto mais prximos entre si em relao aos peixes, como a presena

de glndulas mamrias, a articulao da mandbula, os ossculos do ouvido interno, as articulaes dos membros superiores e inferiores, a presena de placenta) do que entre golfinhos e peixes (que tm, como caracterstica compartilhada exclusiva, apenas o formato hidrodinmico, que facilita os movimentos dentro da gua). Importncia das filogenias Como dito anteriormente, uma forma de representar as hierarquias de homologias uma filogenia ou cladograma. A partir dele, o professor ser capaz de descrever a biologia como resultado do processo de descendncia com modificao ao longo do tempo. Todos os aspectos bioqumicos da vida (como a evoluo da fermentao, da respirao celular e do processo fotossinttico), todas as caractersticas animais e vegetais, qualquer detalhe na fisiologia dos organismos, em sntese, todos os aspectos do mundo vivo podero ser plotados em diagramas ramificados, que resumiro os padres de distribuio dessas caractersticas. Segundo Hennig (1966, p. 22),
Fazendo da sistemtica filogentica o sistema geral de referncia () h a inestimvel vantagem de que as relaes com todos os outros sistemas biolgicos concebveis podem ser mais facilmente representadas atravs dela. Isso ocorre porque o desenvolvimento histrico dos organismos deve necessariamente estar refletido de alguma forma em todas as relaes entre os organismos. Conseqentemente, relaes diretas estendem-se da sistemtica filogentica para todos os outros possveis sistemas, enquanto freqentemente no h tais

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relaes diretas entre esses outros sistemas.

Desta forma, a rvore da vida trabalha como um guia para se preparar e se apresentar todos os contedos em sala de aula. O cladograma a principal ferramenta na nossa proposta, particularmente durante o processo de construo da perspectiva hierrquica da natureza. Ele orientar os professores antes (na preparao e escolha de contedo) e durante as aulas (na exposio e discusso dos tpicos selecionados), alm de ajudar os alunos a visualizarem os padres hierrquicos naturais luz de um paradigma evolutivo no-essencialista. Apesar de ainda haver diversos pontos de discrdia sobre como se estrutura a rvore da vida, isso no um problema para a abordagem filogentica aqui discutida. Os cladogramas usados nas salas de aula devem se adequar s necessidades pedaggicas e ao escopo das aulas, o que significa que hipteses filogenticas (como guias) no necessitam de grande detalhamento com um vasto nmero de grupos e todas as relaes resolvidas entre eles. Faz pouco sentido trabalhar com hipteses que mostrem as relaes entre espcies e gneros, ou mesmo famlias em certos grupos muito diversos, uma vez que esse nvel de detalhamento encontra-se muito alm dos objetivos didticos das aulas dos nveis fundamental e mdio. Cladogramas gerais, que exibam apenas grupos representativos, so preferveis porque evitam que os estudantes (e mesmo os professores) tenham como foco um grande e desnecessrio nmero de nomes

de grupos, ao invs das modificaes de caractersticas implcitas nas relaes entre eles. O principal objetivo da nossa proposta facilitar a compreenso da biodiversidade por meio de uma estrutura evolutiva, fornecida por rvores filogenticas e no por compndios de nomes de espcies. Tambm como uma forma de fugir do conhecimento do sensocomum, os cladogramas usados em sala de aula devem ser derivados de estudos cientficos prvios, que contm evidncias que os sustentam, as quais podem ser discutidas com os alunos (como ser comentado na segunda parte desse artigo). Tais diagramas podem ser obtidos em livros-texto, muitos deles traduzidos para o portugus: especificamente sobre animais invertebrados, h boas compilaes em Ruppert et al. (2005), Brusca & Brusca (2007) e Barnes et al. (2008); Pough et al. (2008) dedica-se evoluo dos vertebrados. H revises especializadas e atualizadas em peridicos, mas, infelizmente, quase sempre restritas literatura estrangeira, como Zrzavy et al. (1998) e Halanych (2004), alm de sites confiveis como o Tree of Life Project (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html) ou o site do Museu de Paleontologia de Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/index.ht ml). Atualmente, muitos weblogs (blogs) sobre teoria da evoluo e assuntos relacionados tm aparecido e podem auxiliar professores e alunos, como o The Loom (http://blogs.discovermagazine.com/loo m/), do jornalista cientfico Carl Zimmer (em ingls) e o Um Longo Argumento

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(http://www.charlesmorphy.blogspot.co m), do primeiro autor. Referncias

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Charles Morphy Dias Santos e Adolfo Ricardo Calor so professores do Departamento de Biologia, Setor de Ecologia e Evoluo da Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo. E-mails, respectivamente: charlesmorphy@gmail.com e acalor@usp.br.