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1.

Indique la ruta de transporte de electrones en la membrana del tilacoide con especial


nfasis en las etapas de obtencin de energa qumica. Suponiendo un proceso para 2 electrones, el fotosistema I y el fotosistema II, ubicados en las tilacoides de los cloroplastos, son los encargados de captar la luz y de emplear su energa para impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena de aceptores Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

2. Cules son y donde ocurren las reacciones involucradas que permiten la acumulacin de protones en la luz del tilacoide y que dan origen a una gradiente que activa a la enzima ATP sintasa?. La etapa luminosa ocurre en los tilacoides Resultado de la fase: La energa de la luz, almacenada como DpH es usada por la ATP sintetasa para generar ATP: Los H+ salen hacia el estroma a favor de un gradiente generado por la luz, eso libera energa que la enzima usa para convertir ADP+Pi en ATP. FASE LUMINOSA Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos: Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser:

acclica o abierta cclica o cerrada Sntesis de poder reductor NADPH Fotolisis del agua

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas; la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680. La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso , el electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la descomposicin del H2O. Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.

3. Realice una comparacin entre el flujo de electrones que ocurre en la mitocondria (durante la fosforilacion oxidativa) y las membranas del tilacoide (durante la fase luminosa) En la fosforilacin oxidativa, los electrones son transferidos desde un donador de electrones de alta energa a un aceptor a travs de una cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. En la fotofosforilacin, la energa de la luz solar es usada para crear un donador de electrones altamente energtico y un aceptor de esos electrones. Los electrones son transferidos desde el donador hasta el aceptor por una cadena de transporte totalmente diferente a la observada en las mitocondrias. La cadena de transporte de electrones fotosinttica tiene varias similitudes con la cadena oxidativa. Tienen transportadores mviles, transportadores liposolubles y mviles, transportadores hidrosolubles y bombas de protones, que se encargan de generar el gradiente electroqumico. 4. Cules son las ventajas de tener dos fotosistemas acoplados en plantas. Dentro de la fase luminosa se encuentran dos procesos que pueden funcionar en paralelo: la fotofosforilacion (descrita en la pregunta 1) y la fase luminosa ciclica. La fotofosforilacion requiere oxigeno para llevarse a cabo y ocupa tanto el fotosistema I como el II. Sin embargo, en la fase luminosa cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica. Permite regular la razn ATP/NADPH, ya que no hay produccin neta de NADPH, no hay consumo de O2 y se produce una gran cantidad de ATP. 5. Compare los sistemas fotosinteticos de la bacteria purpura y la Bacteria sulfrica. En las bacterias prpuras o bacterias prpuras fotosintticas la fotosntesis tiene lugar en centros reactivos sobre la membrana celular. Como la mayora de las dems bacterias fotosintticas, las bacterias prpuras no producen oxgeno porque el agente reductor implicado en la fotosntesis no es el agua, tpicamente es hidrgeno aunque algunas pueden utilizar otros compuestos en cantidades pequeas. Las bacterias prpuras del azufre o bacterias rojas del azufre requieren niveles de oxgeno menores a los que hay en la atmsfera y no usan agua como agente reductor, as que no producen oxgeno, sino que usan H2S, el agente reductor es sulfuro o azufre, que al oxidarse produce grnulos de sulfuro, y se puede volver a oxidar produciendo cido sulfrico. La maquinaria fotosinttica en bacterias prpura consta de tres mdulos bsicos: - un nico centro de reaccin P870 - un complejo citocromo bc1 transportador de electrones y similar al complejo III de la cadena mitocondrial - una ATP sintasa similar a la de mitocondrias La iluminacin del centro de reaccin impulsa los electrones a travs de la feofitina y una quinona al complejo citocromo bc1. Despus de pasar por el complejo los electrones vuelven al centro de reaccin a travs del citocromo c2 reestableciendo su estado pre-iluminado. Este flujo cclico de electrones impulsado por la luz proporciona la energa necesaria para el bombeo de protones por el citocromo bc1. El gradiente de protones formado pone en marcha la ATP sintasa.

Muchas de las diferencias observadas en las bacterias verdes y prpuras se deben a la falta del fotosistema II. Por ello no pueden usar agua como dador de electrones en el transporte de electrones no cclico. Consecuentemente, sin el fotosistema II, no pueden producir O2 a partir de H2O mediante la fotosntesis y estn limitadas a la fotofosforilacin cclica. De hecho, casi todas las bacterias prpuras y verdes sulfreas son anaerobios estrictos. Cuando se excita la clorofila P870 especial del centro de reaccin, cede un electrn a la bacteriofeofitina. A continuacin, los electrones fluyen a las quinonas y, a travs de una cadena transportadora de electrones, de nuevo a la P870 impulsando as la sntesis de ATP. Es destacable que aun que tanto las bacterias verdes como las prpuras carecen de dos fotosistemas, presentan fotosistemas diferentes, as, las prpuras tienen un aparato fotosinttico similar al fotosistema II, mientras que las verdes sulfreas tienen un sistema similar al fotosistema I. 6. Cul es la funcin del agua en la fotosntesis? La funcin del agua en fotosntesis es suministrar electrones para reacciones redox, es decir, el agua interviene como fuente de electrones. Puesto que la molcula de agua es un agente reductor muy dbil, sus electrones deben ser energetizados por los fotones de la luz solar, de forma tal que adquieran el potencial suficiente para reducir a las molculas inorgnicas citadas de carbono, nitrgeno y azufre. La energetizacin de los electrones del agua se realiza gracias a la clorofila, el tpico pigmento verde del mundo vegetal que acta como receptor y conversor de la energa solar en energa qumica.

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