UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Instituto de Biologia Cincias Biolgicas Bacharelado

Trabalho de Concluso de Curso

Anatomia sincraniana comparada de trs espcies de corujas (Strigiformes: Tytonidae e Strigidae)

Camila Cardoso Salomo

Pelotas, 2011

Camila Cardoso Salomo

Anatomia sincraniana comparada de trs espcies de corujas (Strigiformes: Tytonidae e Strigidae)

Trabalho de concluso de curso apresentado ao Curso de Cincias Biolgicas Bacharelado da Universidade Federal de Pelotas como requisito parcial para obteno do ttulo de bacharel em Cincias Biolgicas.

Orientador: Csar Jaeger Drehmer

Pelotas, 2011

Banca examinadora: Prof. Dr. Csar Jaeger Drehmer Prof. Dr. Jos Eduardo Figueiredo Dornelles Prof. Dr. Mrcia Maria de Assis Jardim

Agradecimentos No poderia deixar de agradecer nem por um minuto, queles que no mediram esforos para que eu chegasse at aqui, com todo incentivo, credibilidade e investimento que meus pais, Nira e Gilberto, dedicaram a mim todo esse tempo. Da mesma forma agradeo ao apoio, pacincia e carinho da minha irm Nathlia e minha v Dalva, durante principalmente o perodo de realizao desse trabalho. Ao meu querido sobrinho Matheus, que mesmo sem saber, ajudou a manter a cabea tranquila com sua alegria e momentos de descontrao. Agradeo a minha colega e amiga Marasa por compartilhar comigo a experincia de trabalhar com as corujas, e ao meu orientador Csar por ter me incentivado, ajudado e me dado a oportunidade de aprender cada vez mais sobre esse grupo de aves que eu admiro. Muito obrigada. Aos meus colegas e professores do departamento de Zoologia e Gentica que alm da disposio em ajudar quando preciso, tornaram o dia-a-dia mais leve nos horrios ps-almoo. Agradeo pela disponibilidade e generosidade dos professores Dornelles, Mrcia e Edison por aceitarem fazer parte da minha banca, alm de outros professores que de alguma forma ajudaram a moldar a pessoa e profissional de desejo ser. Aos colegas Tony e a Simone de laboratrio pela contribuio com a parte fotogrfica, muito obrigada. Agradeo pelas risadas, confidncias, apoio e ajuda nas horas difceis a todos aqueles que se tornaram grandes e especiais amigos. Com certeza vocs tornaram tudo mais fcil durante os cinco anos em que convivemos diariamente. Muito obrigado a vocs por ter me dado a chance de conhec-los. Em especial, agradeo ao meu colega, amigo e namorado Gabriel, por desde sempre estar ao meu lado, nos momentos mais alegres e nos mais complicados, por me apoiar, me aconselhar, me ouvir e ajudar sempre. Com certeza foi o melhor presente da faculdade. No posso deixar de agradec-lo tambm pelas incansveis horas de ajuda com a parte estatstica do meu trabalho. Muito obrigada por tudo. Todos vocs tem participao no resultado desse trabalho, por isso meu sincero muito obrigada!

Resumo SALOMO, Camila Cardoso. Anatomia sincraniana comparada de trs espcies de corujas (Strigiformes: Tytonidae e Strigidae). 2011. 65f. Trabalho de Concluso de Curso Curso de Cincias Biolgicas. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas. a ordem a qual esto inseridas as corujas e esta dividida em Tytonidae, incluindo Tyto alba, como representante no Brasil, e Strigidae, composta pelos demais gneros e espcies. Essas aves so na sua maioria noturnas e se alimentam em geral de insetos e pequenos vertebrados. Estudos relacionados aos hbitos alimentares, reprodutivos e comportamentais de corujas so abundantes na literatura, entretanto ainda so escassos trabalhos referentes osteologia sincraniana desse grupo de aves. Os objetivos desse trabalho so comparar dados biomtricos e anatmicos entre as famlias Tytonidae e Strigidae, verificar a presena de variaes morfomtricas e morfolgicas entre T alba e outras corujas atualmente classificadas na famlia Strigidae e corroborar com a colocao do gnero Tyto em uma famlia parte (Tytonidae) com base em parmetros morfomtricos e sincranianos. Foram analisados um total de 37 espcimes do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, correspondentes a Tyto alba (n = 17), Asio clamator (n = 11) e Athene cunicularia (n = 9), provenientes do NURFS/UFPel e do MCN/FZBRS. Cada espcime cedido pelo NURFS foi submetido biometria seguido da tcnica de dissecao e macerao em gua. Os dados morfomtricos tomados do crnio foram comprimento, largura e altura total; comprimento da rbita direita e esquerda; comprimento da abertura nasal direita e esquerda; comprimento e largura do palato; largura ao nvel do processo supraorbital; comprimento do arco jugal direito e esquerdo; comprimento do quadrado direito e esquerdo (do processo orbital at o processo mandibular); largura do forame magno; comprimento dos ramos direito e esquerdo da mandbula; e o ngulo posterior da mandbula. Os valores obtidos foram calculados proporcionalmente, em porcentagens, s dimenses de altura, largura e comprimento do crnio e o teste t foi aplicado aos dados brutos logaritmizados de cada varivel. Em relao s faixas de propores comparadas, as sobreposies foram mais frequentes entre Asio clamator e Athene cunicularia. Houve diferenas significativas na maioria das variveis entre as trs espcies, exceto entre T alba e Asio clamator para comprimento do jugal direito e esquerdo e entre T alba e Athene cunicularia para comprimento do quadrado direito e ngulo posterior da mandibula. Entre as duas espcies de estrigdeos estudadas, todas as variveis apresentaram diferenas significativas, contrariando a corrente posio taxonmica. Referente s caractersticas morfolgicas, Asio clamator e Athene cunicularia compartilharam muitos caracteres, entretanto as trs espcies apresentaram maior nmero de caractersticas em comum do que apenas entre as espcies de Strigidae.
Strigiformes

Palavras-chave: Tyto alba. Asio clamator. Athene cunicularia. Morfometria. Osteologia.

Abstract SALOMO, Camila Cardoso. Anatomia sincraniana comparada de trs espcies de corujas (Strigiformes: Tytonidae e Strigidae). 2011. 65f. Trabalho de Concluso de Curso Curso de Cincias Biolgicas. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas. are divided in two families, Tytonidae, whose representative in Brazil is Tyto alba, and Strigidae, including all other owl genera and species. These birds-of-prey are mainly nocturnal and their diet includes insects and small vertebrates essentially. Although studies concerning diet, reproduction and general behavior are abundants in the literature, there are few works dealing on syncranial osteology of this avian group. The aims of this study is to compare biometric and anatomic data between Tytonidae and Strigidae, verify for morphometric and morphologic variations among Tyto alba and others owls currenttly classified in Strigidae, and confirm the placing of Tyto in a separated family (Tytonidae) based on skull morphometrics and morphological parameters. Thirty seven (37) specimens from Rio Grande do Sul State, Brazil, corresponding to Tyto alba (n = 17), Asio clamator (n = 11) and Athene cunicularia (n = 9) from NURFS and MCN/FZBRS were analyzed. Each specimen coming from NURFS, was submitted to biometry followed by dissection and maceration in water. The morphometric data taken from skulls were: total length, breadth and height; length of right and left orbit; length of right and left jugal arch; length of right and left nasal aperture; length and breadth of the palate; breadth at the level of supraorbital process; length of right and left quadrate bone (from the orbital process to the mandibular process); foramen magnum breadth; length of right and left mandibular rami; and posterior angle of the mandibles. The measurement values founded were calculated proportionally, in percentages, to the dimensions of length, height and breadth of the skull, and t test was applied on the logarithmic raw data of each variable. In relation to the percentages classes, overlaps were more frequent between Asio clamator and Athene cunicularia. Significant differences (t test) occurred in most of the variables among the three species, except among T alba and Asio clamator for both jugal arches and among T alba and Athene cunicularia for right quadrate length and mandibular posterior angle. Comparing the two species of Strigidae, all variables showed significant differences, contradicting the current familiar taxonomy status. In relation to morphological characters, Asio clamator and Athene cunicularia share many features, however the three species showed largest number of shared characters than only between species of Strigidae.
Strigiformes

Keywords: Tyto alba. Asio clamator. Athene cunicularia. Morphometry. Osteology.

Lista de Figuras Figura 1 Figura 1 - Medidas tomadas do sincrnio. a-c) Asio clamator MCN 0481; d) Asio clamator 6040; e) Asio clamator MCN 0460. LT - largura total; PSO - processo supraorbital; LP - largura do palato; CT - comprimento total; ACC - altura da caixa craniana; COD comprimento da rbita direita; CJD comprimento do jugal direito; CANED comprimento da abertura nasal externa direita; LFM largura do forame magno; CP comprimento do palato; APM ngulo posterior da mandbula; CRMD comprimento do ramo mandibular direito; QD quadrado direito..................................................... Vista dorsal de Tyto alba PSO curto A) afilado (MCN 0084) e em B) arredondado (MCN 0515). PSO - Processo supraorbital.........................................................................................

24

Figura 1

28

Figura 2

Vista ventral de Tyto alba 4482. A) lmina paraesfenoidal fusionada ltero-medialmente. B) poro anterior do basiesfenide robusta. PRPO processo paraoccipital...........

29

Figura 3

Vista ventro-lateral de Tyto alba MCN 0183 evidenciando trabcula ssea ligando PRPO lamina do paraesfenide. PRPO processo paraoccipital................................................

29

Figura 4

Vista ventral de Tyto alba MCN 0672. Regio anterior e posterior dos PRMP prximos. PRB desenvolvidos. PRB processos basipterigides. PRMP processos maxilopalatinos..........................................................................

30

Figura 5

Vista ventral em A) Tyto alba 4482 vmer alongado em B) Tyto alba MCN 0084 vmer na poro medial dos PRMP. PRMP processos maxilopalatinos........................................................

31

Figura 6

Vista occipito-ventral de Tyto alba MCN 084. Forame magno e foramina sobre a PRC. PRC - proeminncia cerebelar............

32

Figura 7

Vista lateral de Tyto alba MCN 0183. Sulco do nervo olfatrio e ectetimide Borda anterior da fenestra ntero-orbital larga e achatada. PRZ - processo zigomtico, PRS - processo suprametico.............................................................................

32

Figura 8

Vista occipito-lateral de Tyto alba MCN 0677. CLE - complexo lacrimal-ectetimide..................................................................

33

Figura 9

Vista lateral de Tyto alba 4482. Quadrado-jugal posterior ao processo ps-orbital. Lacrimal e ectetimide prximos, mas sem contato...............................................................................

34

Figura 10

Vista caudal do quadrado de Tyto alba MCN 0672. Cndilo caudal saliente e medial alongado............................................

35

Figura 11

Vista dorsal da mandbula de Tyto alba MCN 0183. PRM curto e PL saliente. PRM processo medial e PL - processo lateral.........................................................................

36

Figura 12

Vista lateral da mandbula de Tyto alba MCN 0084. Inclinao da regio da snfise leve em relao ao eixo ntero-posterior.

36

Figura 13

Vista dorsal. A) mdio em Asio clamator MCN 0481; B) curto em Asio clamator MCN 0647. PSO - Processo supraorbital........

37

Figura 14

Vista ventral. A) em Asio clamator 4581, PRPO arredondado, B) em Asio clamator MCN 0651, PRPO afilado. Palatinos e PRMP separados um do outro. ngulos mediais conspcuos. PRMP processos maxilopalatinos; PRPO processos paraoccipitais............................................................................

38

Figura 15

Vista occipito-ventral de Asio clamator MCN 647. Inclinao ventral dos palatinos e proeminncia cerebelar........................

39

Figura 16

Vista lateral de Asio clamator MCN 0481. Ausncia de contato entre lacrimal e ectetimide. PRZ - processo zigomtico, PRS - processo suprametico...........................................................

40

Figura 17

Vista caudo-ventro-lateral de Asio clamator MCN 0393. Sulco do nervo olfatrio, PRP ventral ao PRZ; PRZ e PRS do mesmo tamanho. PRS - processo suprametico; PRZ - processo zigomtico; PRP processo ps-orbital.................... 41

Figura 18

Vista ventral do quadrado de Asio clamator MCN 0481. Cndilo caudal saliente e medial arredondado......................................

42

Figura 19

Vista dorsal da mandbula de Asio clamator 6040. PRM longo e PL saliente. PRM processo medial; PL processo lateral.........................................................................................

42

Figura 20

Vista lateral da mandbula de Asio clamator MCN 0481. Inclinao acentuada da regio da snfise em relao ao eixo ntero-posterior.........................................................................

43

Figura 21

Vista dorsal de Athene cunicularia MCN 0126. PSO - processo supraorbital................................................................................

43

Figura 22

Vista ventral de Athene cunicularia 5647. PRPO arredondado, PRB bem desenvolvido, PRMP com as regies anterior e posterior proximas. Evidenciado com crculo, poro anterior do basiesfenide delgado. PRPO processo paraoccipital; PRMP processo maxilopalatinos; PRB processo basipterigide.............................................................................

44

Figura 23

Vista ventro-lateral parcial de Athene cunicularia 6490. Trabcula ssea (seta) delgada ligando o PRPO lamina paraesfenoidal. PRPO processo paraoccipital.......................

44

Figura 24

Vista caudo-ventral. Cristas laterias dos palatinos inclinadas em A) Athene cunicularia 7914 e planas em B) Athene cunicularia 5528...........................................................................................

45

Figura 25

Vista ventral de Athene cunicularia 5647, vmer ntegro atingindo a poro anterior do processos maxilopalatinos....................... 46

Figura 26

Vista occipito-ventral. A) foramina sobre a PRC de Athene cunicularia MCN 0126; B) forame sobre a PRC de Athene cunicularia 5528. PRC proeminncia cerebelar........................

46

Figura 27

Vista lateral de Athene cunicularia 7014. Arco jugal com espessamento. L - lacrimal, E ectetimide.............................

47

Figura 28

Vista lateral de Athene cunicularia 5647. ngulo tomial maxilar dentado. Poro posterior do maxilar estreita e achatada ltero-lateralmente. ngulo fronto-nasal media (linhas). FT fossa temporal...........................................................................

48

Figura 29

Vista ventro-lateral de Athene cunicularia 6490. PRZ maior que o PRS. PRP ventral ao PRZ. PRZ - processo zigomtico; PRS processo suprametico; PRP processo ps-orbital................

48

Figura 30

Vista ventral de Athene cunicularia 6490. Cndilo caudal saliente e medial arredondado................................................................

49

Figura 31

Vista lateral da mandbula de Athene cunicularia MCN 126. Regio da snfise com inclinao acentuada............................

50

Figura 32

Vista dorsal da mandbula de Athene cunicularia MCN 0126. PRM longo, com forame pneumtico na poro ventral. Processo retroarticular direcionado lateralmente. PRM processo mandibular..................................................................

50

Lista de tabelas

Tabela 1

Tabela 1 - Dimenses tomadas das medidas do sincrnio de Tyto alba, Asio clamator e Athene cunicularia........................................................... Presena de sobreposio entre as propores mnimas e mximas das medidas analisadas entre Tyto alba, Asio clamator e
Athene cunicularia

24

Tabela 2

(comprimento do ramo mandibular direito e

esquerdo, ngulo posterior da mandbula, processo supraorbital, comprimento da abertura nasal externa direta e esquerda, largura do forame magno, largura do palato, cmprimento jugal direito e esquerdo, comprimento do palato, comprimento do quadrado direito e esquerdo e altura do quadrado direito e esquerdo) ........................................................ 26

Tabela 3

Valores de p para anlise comparativa entre Tyto alba, Asio

clamator

e Athene cunicularia de comprimento total, largura total,

altura da caixa craniana, comprimento da rbita direita, comprimento da rbita esquerda, comprimento do jugal direito, comprimento do jugal esquerdo, quadrado direito,quadrado esquerdo, processo supra-orbital, largura do palato, ngulo posterior da mandbula, comprimento da abertura nasal direita, comprimento da abertura nasal esquerda, comprimento do ramo mandibular direito, comprimento do ramo mandibular esquerdo, comprimento do palato e largura do forame magno ..................... 27

Tabela 4

Mdia de largura do forame magno, comprimento da rbita (CO), comprimento do jugal (CJ), comprimento do quadrado (CQ), altura do quadrado (AQ), comprimento do palato (CP) de
Tyto alba, Asio clamator

e Athene cunicularia .................................................. 51

Lista de abreviaturas e Siglas

APM ngulo posterior da mandbula AQD Altura do quadrado direito AQE Altura do quadrado esquerdo CANEE Comprimento da abertura nasal externa esquerda CANED Comprimento da abertura nasal externa direita CJD Comprimento do jugal direito CJE Comprimento do jugal esquerdo COD Comprimento da rbita direita COE Comprimento da rbita esquerda CP Comprimento do palato CQD Comprimento do quadrado direito CQE Comprimento do quadrado esquerdo CRDM Comprimento do ramo direito da mandbula CREM Comprimento do ramo esquerdo da mandbula CT Comprimento total LFM Largura do forame magno LP Largura do palato LT Largura total PSO Processo supraorbital PRB Processo basipterigide PRC Proeminncia cerebelar PL Processo lateral PRM Processo medial da mandbula PRMP Processo maxilopalatino PRPO Processo paraocipital

PRP Processo ps-orbital PRS Processo suprametico PRZ Processo zigmtico QD Quadrado direito QE Quadrado esquerdo MCN Museu de Cincias Naturais NURFS Ncleo de Reabilitao da Fauna Silvestre UFPel Universidade Federal de Pelotas

Sumrio 1 Introduo ................................................................................................ 1.1 Objetivos ............................................................................................... 15 17

2 Reviso de Literatura ............................................................................... 18 2.1 Classificao taxonmica e filogentica de Strigiformes....................... 18 2.1.1 Biologia de Tyto alba, Asio clamtor e Athene cunicularia.............................. 19 2.2 Morfometria de aves.............................................................................. 2.3 Osteologia sincraniana de Strigiformes.................................................... 3 Material e Mtodos .................................................................................. 4 Resultados ............................................................................................... 4.1 Morfometria sincraniana ....................................................................... 20 21 23 26 26

4.2 Descrio por vistas .............................................................................. 28 4.2.1 Tyto alba ............................................................................................... 28 4.2.2 Asio clamator ......................................................................................... 4.2.3 Athene cunicularia ....................................................................................... 5 Discusso ................................................................................................ 36 43 52

5.1 Morfometria ........................................................................................... 52 5.2 Descrio por vistas .............................................................................. 53 6 Concluses .............................................................................................. 59

Referncias ................................................................................................. 60 Anexos ........................................................................................................ 63

1 Introduo As corujas so o grupo de aves pertencentes ordem Strigiformes. Esto distribudas por todos os continentes com exceo da Antrtica, sendo Tyto um gnero cosmopolita e o mais abundante nas regies tropicais (SICK, 1997). Sistematicamente, segundo o checklist de aves do mundo feito por Clements (2009), Strigiformes so divididos em duas famlias, Tytonidae, a qual constituda de dois gneros (Tyto e Phodilus) e Strigidae compreendendo todas os demais gneros de corujas. Existem cerca de 14 espcies Tyto e 32 subespcies de Tyto alba (Scopoli, 1769), enquanto que Phodilus apresenta duas espcies (CLEMENTS et al., 2009) No Brasil, os titondeos so representados apenas pela espcie T. alba, enquanto que os estrigdeos, a famlia com o maior nmero de espcies de corujas, so compostos de 22 espcies distribudas em nove gneros (Megascops, Lophostrix,
Pulsatrix, Bubo, Strix, Glaucidium, Athene, Aegolius e Asio)(CBRO,

2011).

Essas aves habitam uma grande variedade de ambientes, mas a maioria encontrada forrageando nas proximidades de matas ou florestas, com exceo da coruja-buraqueira (Athene cunicularia (Molina, 1782), a qual prefere campos abertos para visualizar mais claramente pequenos mamferos e insetos (FOWLER & CUBAS, 2001). Geralmente so de hbitos noturnos, porm, Glaucidium, Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) e Tyto possuem atividades diurnas (SICK, 1997). O tamanho corpreo de diversas espcies est intimamente relacionado s variveis ecolgicas tais como, distribuio geogrfica, densidade populacional, utilizao e partio dos recursos, estratgias de vida, entre outros (LA BARBERA, 2007). Neste sentido, as corujas so aves que apresentam uma considervel variao para o tamanho do corpo, podendo ser pequenas, como o caso das espcies do gnero Glaucidium com mdia de 16 cm de comprimento ou espcies mais robustas como ocorre em Pulsatrix, com 52 cm ou ainda Bubo, com 50 cm de comprimento (BELTON, 1994). Em geral, as espcies de maior porte tm sua alimentao baseada em roedores, lagomorfos e algumas pequenas aves enquanto que as de menor tamanho alimentam-se de pequenos mamferos, rpteis, anfbios, insetos e outros pequenos vertebrados (FOWLER; CUBAS, 2001).

At muito recentemente, as corujas eram consideradas como proximamente relacionadas aos gavies, falces e guia (ordem Falconiformes e Accipitriformes) os quais, juntos, formam o grupo chamado de aves-de-rapina (SCHOLZ, 2001). Para Scholz (2001), essa relao est baseada alm do habitat compartilhado, na similaridade de suas presas e ferramentas utilizadas para sobreviver, embora quando a fisiologia bsica dos dois grupos comparada, as diferenas tornam-se bvias. As corujas tambm so associadas aos Caprimulgiformes devido a semelhana dos hbitos e por ter caracteres genticos compartilhados (PYCRAFT, 1902; RANDI et al., 1991). Sick (1997) afirma que, embora existam duas famlias, Tytonidae e Strigidae, a ordem forma um grupo monofiltico. Para este autor, seria possvel admitir Tyto uma categoria de tribo ou subfamlia, baseando-se em um cruzamento em cativeiro com Asio sp., coruja com tamanho semelhante, alm de dados bioqumicos. Os Strigiformes so muito estudados em relao sua ecologia, abordando em geral comportamento reprodutivo, forma de forrageio e hbito alimentar (JACOBUCCI, 2007, LIMA; NETO, 2009; PINTO et al., 2007; RODA, 2006,). Em relao posio taxonmica das espcies, Randi et al. (1991) basearam-se em aspectos moleculares para corroborar a colocao do gnero Tyto em uma famlia independente daquela que inclui as demais corujas (Strigidae). Esses autores utilizaram eletroforese de protenas multilocus para esclarecer relaes filogenticas entre sete espcies de Strigiformes, comparando com hibridizao DNADNA e ainda dados paleontolgicos e verificaram que h uma grande distncia gentica entre Tyto e Strigidae. Os dendrogramas produzidos suportam a atual viso de que Tytonidae uma linhagem irm de Strigidae, e que o gnero Athene pertence uma linhagem mais antiga, sendo muito prximo ao provvel ancestral de todos os
Strigidae.

Mais recentemente, Einoder e Richardson (2007) realizaram um estudo

sobre o mecanismo de travamento (locking) do tendo do dgito III dos membros posteriores em corujas (Strigidae) para separar Tyto de todas as demais espcies dentro de Strigiformes, sendo este o trabalho recente mais importante na corroborao do status das famlias. Segundo Pascotto et al. (2006, pag. 842) dentre as aves, o crnio a unidade esqueltica que mais apresenta variaes morfolgicas entre as famlias e ordens.... Autores como Posso e Donatelli (2001), Donatelli (1997), Silveira e Hfling (2007), Pascotto et al. (2006) entre outros, utilizaram dados osteolgicos do

crnio e mandbula de diferentes grupos de aves para inferir relaes filogenticas e taxonmicas entre as espcies, alm de discutirem aspectos evolucionrios. Sabese, atravs de um estudo completo de osteologia de corujas feito por Shufeldt (1900), que grande parte das espcies de corujas possui assimetria craniana. Porm, paradoxalmente, estudos relacionados morfologia do sincrnio so ainda muito escassos ou inexistentes. Dessa forma, se torna relevante a realizao deste trabalho que pretende fornecer embasamento para a separao de Tytonidae e
Strigidae

atravs de dados osteolgicos. Com esse trabalho hipotetiza-se que, existam diferenas morfolgicas

(osteolgicas/sincranianas) suficientes para a colocao de Tyto em uma famlia nica, Tytonidae, e todos os outros gneros de corujas na famlia Strigidae. 1.1 Objetivos

a) Comparar os dados biomtricos e anatmicos entre as famlias de

Tytonidae

e Strigidae.

b) Verificar a presena de variaes morfolgicas e morfomtricas entre Tyto

alba

e outras duas espcies de corujas (Asio clamator e Athene cunicularia) atualmente

classificadas na famlia Strigidae. c) Corroborar com a colocao do gnero Tyto em uma famlia parte (Tytonidae) com base em parmetros morfomtricos e sincranianos.

2 Reviso de Literatura 2.1 Classificao taxonmica e filogentica de Strigiformes No incio do sculo XX, Shufeldt (1900), fez uma descrio do esqueleto (sincrnio e ps-crnio) de espcies de corujas dos Estados Unidos. Ele considerou que a subordem Striges (= Strigiformes) era dividida em duas famlias: Strigidae, cuja nica espcie representante era Strix pratincola (Scopoli, 1769) sinnimo jnior de
Tyto alba

- e Bubonidae, a qual compreendia todos os demais gneros. Shufeldt (1900)

atribuiu s corujas uma relao mais prxima com Caprimulgi ao invs de especialmente com Accipitres. Este autor ainda fez inferncias sobre a relao entre espcies: de todos os Buboninae, o mais prximo de Strix a espcie Asio wilsonianus (Linaeus, 1758) sinnimo de Asio otus e que existe grande afinidade entre os gneros Surnia, Speotyto e Micropallas. Pycraft (1902) se baseou na diviso do grupo de corujas em duas famlias (Strigidae com uma espcie e Asionidae com Asio, Phodilus, Ketupa, Pulsatrix, Bubo, Scops,
Ninox, Sceloglaus, Syrnium, Ciccaba, Athene, Gymnasio, Nyctala, Surnia, Carine, Glaucidiu, Megascops)

para realizar uma anlise osteolgica. Os principais gneros analisados

por ele foram Asio, Bubo, Athene, Phodilus, Strix, Syrnium, Surnia e Glaucidium. Alm disso, ele assumiu que Striges possua o crnio muito semelhante ao de Falconiformes e
Caprimulgiformes.

Quanto taxonomia do grupo, Pycraft (1902) chegou s seguintes

concluses: as corujas nunca deveriam ser separadas de Falconiformes, pois suas semelhanas osteolgicas com os Accipitres seriam bem marcadas, muito embora a anatomia das partes moles indicasse que no existe afinidade entre estes dois grupos; alm disso, o esterno de corujas se assemelha mais ao de Caprimulginae, enquanto que a cintura plvica semelhante aos Accipitrinae. Outra caracterstica importante que relaciona corujas com Caprimulgi so as similaridades no crnio de indivduos jovens, entre Syrnium ou Bubo e Steratornis. (PYCRAFT, 1902). Dessa forma, baseado apenas na osteologia, Pycraft (1902), sugere que Asionidae deveria ser subdividida em seis subfamlias, Asioninae, Photodilinae, Buboninae, Syriinae, Nyctalinae e
Surniinae.

Cracraft (1981) fez uma tentativa de classificao filogentica em nvel de ordem das aves. Ele relacionou as corujas aos Falconiformes por possurem caractersticas comuns como tarsometatarso e morfologia da cintura plvica

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derivada e semelhanas no padro miolgico plvico. Somente no sculo XX que foram identificadas diferenas entre esses dois grupos, como a perda do processo basipterigide em Accipitridae e Pandionidae e manuteno deste em Strigidae (CRACRAFT, 1981).
Strigidae

Na classificao filogentica desenvolvida por este autor

(incluindo Tyto) era uma famlia pertencente infraordem Falconi que por sua

vez pertencia a ordem Falconiformes. Randi et al. (1991) utilizaram eletroforese de protenas multilocus para esclarecer as relaes filogenticas entre sete espcies de estrigiformes, usando uma espcie de Caprimulgiformes (Caprimulgus europaeus (Linnaeus 1758) como grupo externo. Os resultados foram comparados com hibridizao DNA-DNA e dados fsseis. As espcies de Strigidae selecionadas por eles foram Athene noctua, Strix aluco,
Asio otus, Asio flammeus

e Bubo bubo e de Tytonidae, Tyto alba. Os resultados obtidos

mostraram que existe uma grande divergncia gentica entre Tytonidae e Strigidae, os dendrogramas produzidos apoiaram a idia de que Tytonidae uma linhagem irm de
Strigidae.

O mtodo de distncia gentica mostrou que Athene , provavelmente, o

gnero ancestral de todos os estrigdeos, enquanto que Strix, o ancestral de Asio. Eles observaram atravs dos resultados de eletroforese de protenas um parentesco entre Bubo e Otus, apesar da diferena de tamanho, provavelmente devido a uma especializao adaptativa e a seleo natural em caractersticas anatmicas qualitativas. A distncia gentica entre Asio flammeus e Asio otus foi grande (D = 0.46) o que no comum para espcies do mesmo gnero. Alm disso, verificaram que
Strigiformes

um grupo distante de Caprimulgiformes, porm eles compartilham alguns

alelos. Mais recentemente, Einoder e Richardson (2007) realizaram um trabalho para avaliar o grau de variao do tamanho e estrutura no tendo do dgito III do membro locomotor posterior, como mecanismo de travamento (TLM) em corujas. Os autores tentaram verificar se esse fator consistente dentro da filogenia ou se esto surgindo outras adaptaes dentro de Strigidae e Tytonidae. Para isso eles comparam cinco espcies de Strigidae, quatro de Tytonidae e nove espcies pertencentes s duas famlias de Falconiformes. Verificaram uma similaridade no tamanho da almofada pedal entre os dgitos dos titondeos devido pequena rea da almofada no digito I e grande no digito III. Alm disso, por ser muito reduzido, o TLM foi deslocado para extremidade proximal ao contrrio de Strigidae e Falconiformes (na extremidade distal).

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Essa caracterstica de Tytonidae causa desvantagens mecnicas no momento de capturar a presa. Os resultados obtidos por Einoder e Richardion (2007), evidenciam um exemplo de convergncia evolutiva entre duas ordens mais distantemente relacionadas e que a convergncia mais notvel entre Strigidae e Falconiformes do que Tytonidae. Weick (2006) publicou um checklist anotado e ilustrado de corujas do mundo. A classificao adotada por ele foi a seguinte: Ordem Strigiformes Famlia Tytonidae Subfamlia Tytoninae
Phodilinae Strigidae Striginae

Tribo Otini
Bubonini Strigini Surniinae Surniini Aegolini Ninoxini Asioninae

No Brasil, Tytonidae inclui apenas a espcie Tyto alba enquanto que Strigidae compreende nove gneros (Megascops, Athene, Asio, Glaucidium, Lophostrix, Pulsatrix, Bubo,
Strix, Aegolius)

e 22 espcies (CBRO, 2011).

2.1.1 Biologia de Tyto alba, Asio clamator (Vieillot, 1808) e Athene cunicularia Os principais trabalhos que descrevem caractersticas da biologia das espcies foram feitos por Belton (1994) que trabalhou com espcies do Rio Grande do Sul e por Sick (1997) com espcies de todo o Brasil. Eles descreveram principalmente distribuio, tamanho, morfologia, alimentao, adaptaes

especiais, vocalizao, hbitos e reproduo dessas aves. A maioria das corujas so noturnas, porm algumas como Athene cunicularia so diurnas. Eventualmente Tyto alba pode ser vista se alimentando durante o dia.

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Os estrigdeos variam grandemente de tamanho (comprimento total). Athene

cunicularia

uma espcie de tamanho relativamente pequeno com mdia entre 23 e

24 cm (BELTON, 1994; SICK, 1997), sendo a fmea um pouco menor (BELTON, 1994). Uma T. alba fmea foi coletada, em seu ambiente natural, por Belton (1994) que verificou seu tamanho de aproximadamente 35.5 cm. A alimentao de corujas predominantemente insetos, pequenos vertebrados como roedores, anfbios, rpteis e pequenas aves. (SICK, 1997). Em um trabalho realizado na regio central do Estado de So Paulo, Motta-Junior (2006) verificou que invertebrados representavam a maior quantidade de alimento na dieta de A. cunicularia, uma dieta equilibrada entre invertebrados e vertebrados em T. alba e para uma espcie maior como Asio clamator houve uma presena maior de vertebrados. As corujas so aves amplamente distribudas, sendo T. alba cosmopolita, enquanto que A. cunicularia ocupa reas desmatadas e campestres e A. clamator ocorre em reas de cerrado, caatinga e ambientes abertos (SICK, 1997). Em relao reproduo, T. alba coloca os ovos diretamente no substrato, A.
clamator

em meio ao capim ou no solo e a A. cunicularia se instala em tocas no cho,

forrando o ninho com esterco ou capim seco (SICK, 1997). Tyto alba incuba os ovos por um ms e os filhotes abandonam o ninho com mais ou menos dois meses de idade (semi-altriciais), sendo o tempo de incubao de A. cunicularia menor (SICK, 1997).

2.2 Morfometria de aves Estudos realizados com base em morfometria em aves podem ser encontrados nos trabalho de Melo e Le Grand (1994) e Piratelli, Melo e Caliri (2001). Melo e Le Grand (1994) trabalharam verificando dimorfismo sexual, diferenas interespecficas em Sylvia atricapilla residentes de diferentes ilhas (So Miguel e Santa Maria, Arquiplago do Aores) e diferenas morfolgicas entre S .
atricapilla

e Erithacus rubecula, espcies da ilha de So Miguel (ambas espcies de

Passeriformes). Para tal, usaram medidas de tarsometatarso, comprimento de asa, cauda, comprimento, largura e espessura do bico. Para S. atricapilla, os resultados mostram que existe uma tendncia dimorfismo sexual em relao a largura do bico em So Miguel e ao comprimento em Santa Maria. Entre os machos das duas ilhas, observaram diferenas morfolgicas significativas apenas para tarsometatarso,

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cauda, largura e espessura do bico, enquanto que as fmeas diferem em todas as medidas. As populaes das duas ilhas so diferentes para todas as variveis analisadas, sendo os espcimes de So Miguel maiores (em mdia) do que os de Santa Maria. As diferenas entre as espcies S. atricapilla e Erithacus rubecula foram significativas para todas as medidas, sendo o tarso a mais relevante. As populaes das duas ilhas diferem significativamente tambm para todas as espcies, dessa vez sendo a maior diferena ocorrida para comprimento, largura e espessura do bico. Piratelli, Melo e Caliri (2001), fizeram um amplo estudo morfomtrico a fim de aumentar os conhecimentos sobre 95 espcies de aves do sub-bosque do Mato Grosso do Sul. Eles realizaram esse trabalho em reas de cerrado sensu stricto, cerrado, floresta de galeria, floresta de galeria, floresta secundria e plantaes de eucalipto. Das aves capturadas eram tomadas as medidas da asa, cauda, comprimento total, largura e altura do bico, clmen exposto e tarsometatraso. Aplicarando teste t avaliaram que as medidas no variavam significativamente em funo de sexo (em Pipra fasciicauda Hellmayr, 1915, Thamnophilus puncatus Hellmayr, 1924; Tachyphonus rufus Vieillot, 1816 e Thamnophilus doliatus Vieillot, 1816) e faixa etria (em Basileuterus flaveolus Baird, 1865; Casiornis rufa Vieillot, 1816; Cnemotriccus fuscatus Wied, 1831 e Saltator similis Laflesnaye & d'Orbigny, 1837). Eles tambm avaliam a biometria como ferramenta para identificao de espcies parecidas.

2.3 Osteologia sincraniana de Strigiformes Estudos descrevendo osteologia sincraniana de diversos grupos de corujas so bem comuns, como o caso de Crotophaginae (POSSO; DONATELLI, 2001),
Platalea ajaja

(Linnaeus, 1758) comparada a outros Threskionithidae (FERREIRA;

DONATELLI, 2005), Coraciiformes (PASCOTTO; HFLING; DONATELLI, 2006),

Eurypyga helias

(Pallas,1781) (MARCELIANO; DONATELLI, POSSO, 2007) Bucconidae

(LADEIRA; HFLING, 2007), Nyctibiidae (Caprimulgiformes) (COSTA; DONATELLI, 2009). Apesar da grande diversidade de aves e de trabalhos referentes osteologia de crnio em alguns grupos, em relao Strigiformes os mesmos so escassos e remotos (sem perder a importncia), como os que foram feitos por Shufeltd (1900) e Pycraft (1902).

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Shufeldt (1900) e Pycraft (1902) realizaram uma descrio detalhada do crnio de indivduos adultos e jovens incluindo a mandbula e elementos do pscrnio (coluna vertebral, costelas, cintura plvica) de Strigiformes. Eles identificaram em fotografias e ilustraes as caractersticas mais relevantes. Pycraft (1900) ainda elaborou uma chave de identificao de famlias e gneros.

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3 Material e Mtodos

Os espcimes pertencentes s famlias Tytonidae e Strigidae, so, na sua maioria, provenientes do sul do Rio Grande do Sul, totalizando 37 indivduos, 15 provenientes do Ncleo de Reabilitao da Fauna Silvestre (NURFS/UFPel) e 22 advindos por emprstimo do Museu de Cincias Naturais da Fundao Zoobotnica de Porto Alegre, RS, Brasil (MCN/FZB). Material estudado: 17 Tyto alba: 3995, 4483, 4482, 7030, 6318, MCN 0649, MCN 0084, MCN 0142, MCN 0677, MCN 0453, MCN 0515, MCN 0183, MCN 0672, MCN 0579, MCN 0644, MCN 0715 e MCN 0905, 11 Asio clamator: 4581, 7381, 6040, MCN 0144, MCN 0393, MCN 0651, MCN 0713, MCN 0490, MCN 0481, MCN 0647 e MCN 0661 e 9 Athene cunicularia: 5528, 5530, 7014, 4247, 6490, 5647, 5334, MCN 0126 e MCN 0646. Observao: o material do

NURFS/Laboratrio de Zoologia de Vertebrados no apresenta acrnimo designado. Os espcimes advindos do NURFS que, mesmo aps tratamento e reabilitao, vieram a bito, foram preparados no Laboratrio de Zoologia de Vertebrados no Departamento de Zoologia e Gentica, Instituto de Biologia, da Universidade Federal de Pelotas. Posteriormente, esse material ser tombado na coleo osteolgica de aves do MCN/FZB. Primeiramente, cada ave foi submetida biometria, onde foram tomadas as seguintes medidas corporais: comprimento total (desde a cabea at as pontas das rectrizes), contorno das asas direita e esquerda, envergadura da asa, tarsometatarso direito e esquerdo, comprimento do digito III de ambas as patas e estas com e sem garras seguindo Baumel et al. (1993). Este procedimento foi realizado com o uso de uma rgua de 50 cm (duas quando necessrio). Para o estudo detalhado dos ossos do sincrnio (crnio e mandbula), os espcimes inteiros de corujas foram submetidos inicialmente a um processo mecnico de dissecao, no qual foram retiradas vsceras e msculos, conforme Silveira, Teixeira e Oliveira (2008) e Nunes e Pernico (2003), e em seguida submetidas tcnica de

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macerao em gua corrente para que o excesso de sangue, msculo e ligamentos fossem eliminados (SILVEIRA; TEIXEIRA; OLIVEIRA, 2008). Para anlise morfomtrica do sincrnio, foi utilizado um paqumetro de metal Mitutoyo 300 mm, foram tiradas as seguintes medidas (Fig. 1): comprimento e largura total to crnio (CT e LT respectivamente), altura da caixa craniana (ACC), largura do processo supraorbital (PSO), comprimento da rbita direita e esquerda (COD/CE), largura do palato (LP), comprimento do palato (CP), comprimento do jugal direito e esquerdo (CJD/CJE), comprimento do quadrado (do processo orbital at o processo mandibular) direito e esquerdo (QD/QE), ngulo posterior da mandbula (APM), comprimento da abertura nasal externa direita e esquerda (CANED/CANEE), comprimento dos ramos direito e esquerdo da mandbula (CRMD/CRME) e largura do forame magno (LFM). A mandbula foi tratada como uma pea nica, conforme outros trabalhos de osteologia de sincrnio de aves (FERREIRA; DONATELLI, 2005; SILVEIRA; HFLING, 2007). A definio das medidas efetuadas est representada na tab. 1 e a unidade empregada foi o milmetro. Os dados brutos das trs espcies encontram-se em anexos.

Figura 2 - Medidas tomadas do sincrnio. a-c) Asio clamator MCN 0481; d) Asio clamator 6040; e) Asio clamator MCN 0460. LT - largura total; PSO - processo supraorbital; LP - largura do palato; CT - comprimento total; ACC - altura da caixa craniana; COD comprimento da rbita direita; CJD comprimento do jugal direito; CANED comprimento da abertura nasal externa direita; LFM largura do forame magno; CP comprimento do palato; APM ngulo posterior da mandbula; CRMD comprimento do ramo mandibular direito; QD quadrado direito.

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Tabela 1 - Dimenses tomadas das medidas do sincrnio de Tyto alba, Asio clamator e
Athene cunicularia. Variveis Dimenses Medida desde o processo lateral da mandbula direita at a esquerda. Medida desde a borda posterior at a borda anterior. Medida da poro mais anterior do arco jugal at a regio de articulao com o osso quadrado. Medida da poro anterior do lacrimal at o processo ps-orbital. Medida da poro anterior que liga ao pr-maxilar at a poro posterior, que se articula aos pterigides. Medida a partir da regio mais posterior at a extremidade da regio da snfise. Medida da poro anterior do pr-maxilar at a poro mais posterior da vista occipital. Medida da borda direita at a borda esquerda o forame. Largura medida entre os dois lados da regio mais posterior do prmaxilar Distncia entre as extremidades laterais do processo paraoccipital direito e esquerdo. Distncia entre as margens direita e esquerda da regio posterior do processo supraorbital. Medida desde a extremidade do processo orbital at a extremidade do processo mandibular do quadrado.

APM
CANED/CANEE

CJD/CJE COD/COE

CP

CRM D/CRM E
CT
LFM LP LT
PSO QD/QE

Em

seguida,

cada

medida foi

calculada

proporcionalmente

(em

porcentagens) s dimenses de comprimento, largura e altura do sincrnio, devido notvel diferena de tamanho entre as espcies. Para analisar se existem diferenas significativas entre as trs espcies, foi aplicado o Teste t sobre os dados brutos logaritmizados (log de base 10) de cada varivel de T. alba, A. clamator e A. cunicularia. O software utilizado para analise estatstica foi o BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007). A terminologia para as espcies seguiu o CBRO (2011), enquanto que a nomenclatura osteolgica adotada seguiu Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al., 1993). Nos casos em que no foi possvel utilizar esse referencial utilizou-se a terminologia de acordo com Pycraft (1902). Todo o material utilizado foi fotografado com uma cmera digital Sony, 10.1 megapixels.

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4 Resultados 4.1 Morfometria sincraniana Verificamos a existncia de sobreposio entre as faixas de variao dos valores mnimos e mximos entre Tyto alba em relao A. clamator, e A. cunicularia e entre A. clamator e A. cunicularia. De acordo com a tab. 2, T. alba apresentou sobreposio de tamanho com A. clamator e A. cunicularia para as medidas de APM, LFM, LP, CJD, CJE, COD, COE e para CANED apresentou uma sutil sobreposio de 0,8% com A. clamator. Apenas entre A. clamator e A. cunicularia, as sobreposies ocorreram em CRMD, CRME, PSO, CQD, AQD e AQE. Para CANEE, CP e CQE no houve sobreposio de propores mnimas e mximas entre nenhuma espcie. Tabela 2 - Presena de sobreposio entre as propores mnimas e mximas das variveis analisadas entre Tyto alba, Asio clamator e Athene cunicularia (comprimento do ramo mandibular direito e esquerdo, ngulo posterior da mandbula, processo supra-orbital, comprimento da abertura nasal externa direta e esquerda, largura do forame magno, largura do palato, comprimento jugal direito e esquerdo, comprimento do palato, comprimento do quadrado direito e esquerdo e altura do quadrado direito e esquerdo).
Tyto alba (1) 74.9% - 81.7% 74.9% - 80.3% 61.9% - 98.7% 46.1% - 55.6% 20.3% - 25.3% 20.7% - 25.5% 12.6% - 16.6% 31.3% - 48.3% 36.8% - 44.6% 37.4% - 41.8% 39.9% - 58.1% 39.4% - 57.6% 53.1% - 57.4% 13.8% - 16.3% 13.8% - 16% 26.4% - 38.3% 25.6% - 38.3% Asio clamator (2) 66.7% - 74.6% 67.6% - 73.3% 82.7% - 89.1% 23.3% - 35.8% 16.5% - 21.1% 16.5% - 19.7% 11.4% - 13.2% 40.7% - 48.9% 34.8% - 41.9% 34.6% - 41.9% 43.7% - 52.1% 43.0% - 52.0% 45.9% - 51.8% 18.5% - 20.9% 18.6% - 20.5% 40.7% - 48.9% 41.3% - 47.6% Athene cunicularia (3) 64.8% - 73.9% 63.9% - 74.4% 75.9% - 91.2% 19.5% - 27.9% 12.3% - 13.8% 12.5% - 14.7% 13.5% - 16.7% 34.3% - 38.6% 37.2% - 42.6% 35.3% - 42.0% 45.3% - 49.2% 45.5% - 48.7% 41.6% - 43.4% 18.8% - 23.3% 21.2% - 23.4% 39.1% - 49.3% 45.3% - 49.8% Presena de sobreposio 2-3 2-3 1-2/1-3/2-3 2 -3 1-2 1 -2 / 1 3 1-2/1-3 1-2/1-3/2-3 1-2/1-3/2-3 1 - 2 / 1 - 3 / 2 -3 1 - 2 / 1 -3 / 2 -3 23 23 23

CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM LP CJD CJE COD COE CP CQD CQE AQD AQE

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De acordo com os resultados do teste t (tab. 3) apenas no apresentou diferenas significativas entre T. alba e A. clamator para as medidas de CJD e CJE. Entre T. alba e A. cunicularia as diferenas no foram significativas em CQD e APM. J entre as espcies de Strigidae, todas as variveis apresentaram diferenas significativas. Tabela 3 - Valores de p para analise comparativa entre Tyto alba, Asio clamator e Athene cunicularia de comprimento total, largura total, altura da caixa craniana, comprimento da orbita direita, comprimento da orbita esquerda, comprimento do jugal direito comprimento do jugal esquerdo, quadrado direito, quadrado esquerdo, processo supra-orbital, largura do palato, ngulo posterior da mandbula, comprimento da abertura nasal direita, comprimento da abertura nasal esquerda, comprimento do ramo mandibular direito, comprimento do ramo mandibular esquerdo, comprimento do palato, e largura do forame magno.
CT LT ACC COD COE CJD CJE CQD CQE PSO LP APM CANED CANEE CRMD CRME CP LFM Tyto alba - Asio clamator p = 0,0157 p < 0,0001 p < 0,0017 p < 0,0003 p < 0,0001 p = 0,5919 p = 0,9540 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0003 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0009 Tyto alba - Athene cunicularia p < 0,0001 p < 0,0004 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p = 0,2435 p < 0,0112 p < 0,0001 p < 0,0001 p = 0,5251 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0084 Asio clamator - Athene cunicularia p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0001 p < 0,0002

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4.2 Descries por vistas 4.2.1 Tyto alba Vista dorsal: osso frontal e lacrimal anquilosados com grande extenso de contato nas margens. Processo supra-orbital variando desde muito curto a curto (Fig. 1), com a poro terminal variando de afilada (4483, MCN 0084, lado direito MCN 0183, MCN 0649, MCN 0667, MCN 0672 e MCN 0905) arredondada (6318, 7030, MCN 0142, lado esquerdo de MCN 0183, MCN 0453, MCN 0515, MCN 0644, MCN 0679, e MCN 0715). Em 3995 e 4482 os processos supraorbitais foram perdidos em preparao.

PSO

Figura 3 Vista dorsal de Tyto alba. PSO curto A) afilado (MCN 0084) e em B) arredondado (MCN 0515). PSO - Processo supra-orbital

Vista ventral: em geral a lmina paraesfenoidal se fusiona lateralmente e medialmente ao basiesfenide. A poro anterior do basiesfenide robusta e a lmina paraesfenoidal plana em relao ao rostro do paraesfenide. O processo medial da lmina paraesfenoidal curto e evidente. (Fig. 2)

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PRPO

Figura 4 Vista ventral de Tyto alba 4482. A) lmina paraesfenoidal fusionada ltero-medialmente. B) poro anterior do basiesfenide robusta. PRPO processo paraoccipital. O processo paraoccipital curto, em forma de tringulo, com a poro anterior mais afilada na maioria dos espcimes (Fig. 2); em 3995, 7030, MCN 0084, MCN 0644, MCN 0649 e MCN 0905 a poro anterior mais arredondada. Esse processo se liga ala paraesfenoidal atravs de uma trabcula ssea robusta (Fig. 3).

Figura 5 - Vista ventro-lateral de Tyto alba MCN 0183 evidenciando trabcula ssea ligando PRPO lamina do paraesfenide. PRPO processo paraoccipital.

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Os pterigides, posicionados mdio-lateralmente na poro ventral, so levemente curvados, se articulam anteriormente com os palatinos e medialmente com os processos basipterigides os quais so bem desenvolvidos. Os palatinos compreendem em mdia 55.3% do comprimento total do crnio (tab. 4). Eles apresentam cristas laterais planas. Os palatinos de 3995 foram perdidos . As regies anteriores e as margens posteriores do processo maxilopalatino so prximas, formando uma fossa mediana (Fig. 4).

PR B

Palatinos PRMP

Figura 6 - Vista ventral de Tyto alba MCN 0672. Regio anterior e posterior dos PRMP prximos. PRB desenvolvidos. PRB processos basipterigides. PRMP processos maxilopalatinos. O vmer tem formato de lmina achatada ltero-lateralmente. No espcime 4482, sua extenso atinge a poro anterior do processo

maxilopalatino, enquanto que em MCN 0644, MCN 0677, MCN 0715 o vmer mais curto, terminando na poro posterior dos mesmos. Em MCN 0142, MCN

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0084, MCN 0183, MCN 0453, MCN 0515 e MCN 0649 o vmer tem sua extenso at a poro medial do processo maxilopalatino. Nos demais espcimes (4483, 3995, 6318, 7030, MCN 0672, MCN 0679 e MCN 0905) o vmer est, parcial ou totalmente ausente devido m preparao do material.

PRMP

Figura 7 - Vista ventral em A) Tyto alba 4482 vmer alongado em B) Tyto alba MCN 0084 vmer na poro medial dos PRMP. PRMP processos maxilopalatinos. O forame magno (Fig. 2 e 4) pstero-ventralmente direcionado e ocupa quase 15% em mdia da largura total do crnio (tab.3). Na sua poro dorsal, localizada sobre a proeminncia cerebelar, existe uma foramina muito reduzida. A crista nucal transversa adquire formato de M pois interrompida pela proeminncia cerebelar inflada.

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PRC

Foramina

Figura 7 - Vista occipito-ventral de MCN 084. Forame magno e foramina sobre a PRC. PRC - proeminncia cerebelar. Vista lateral: rbita muito desenvolvida, com aproximadamente 43% do comprimento total do crnio (tab.3). O septo interorbital ausente. O forame rbito-nasal medial no est presente nesta espcie, embora o sulco do nervo olfatrio esteja bem marcado na parede medial do frontal, estendendo-se ntero-ventralmente at o maxilar (Fig. 7).

Sulco do nervo olfatrio Borda anterior da fen. ntero-orbital

PRS

Figura 7 - Vista lateral de Tyto alba MCN 0183. Sulco do nervo olfatrio e ectetimide Borda anterior da fenestra ntero-orbital larga e achatada. PRZ processo zigomtico, PRS - processo suprametico.

PR Z

Ectetimide

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O osso etmide, com exceo dos espcimes 3995 e MCN 0905 em que foram perdidos, apresenta na sua poro lateral (ectetimide) um processo conspcuo, de formato retangular, estendendo-se dorso-ventralmente (Fig. 7). Este processo estende-se anteriormente, podendo fazer contato com o osso lacrimal, formando o complexo lacrimal-ectetimide, na maioria dos espcimes (Fig.8). Em 4482, 7030, 0453, MCN 0515 e MCN 0679 eles aparecem prximos, mas no em contato. Em alguns espcimes MCN 0183 e MCN 0649, o lacrimal foi perdido ou est desarticulado, em funo da preparao.

CLE

Figura 8 - Vista occipito-lateral de Tyto alba MCN 0677. CLE - complexo lacrimalectetimide.

O processo ps-orbital muito alongado, estende-se dorso-ventralmente alcanando o arco jugal e de formato delgado e achatado nteroposteriormente. Tem sua extremidade ventral do processo zigomtico, localizado na fossa temporal, e que por sua vez menor que o processo suprametico. A fossa temporal, posterior ao processo ps-orbital, curta, porm profunda (Figs. 7 e 8). A borda anterior da fenestra anterorbital forma um ngulo quase reto (90) com o arco jugal, e o ngulo tomial maxilar, bastante evidente nesta espcie, varia entre plano e quadrado. A poro posterior do maxilar, confluente com a borda anterior da fenestra anterorbital, larga e achatada. Em MCN 0677 a fenestra anterorbital no est presente (Figs. 7 e 8).

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O arco jugal (Fig. 9) reto e alongado, com aproximadamente 39% do comprimento total do crnio (tab. 4). Na regio posterior, a articulao quadradojugal se posiciona posterior ao processo ps-orbital, sendo um dos pontos mais ventrais do sincrnio nesta vista.

PRP

lacrimal ectetimide

Arco jugal

Quadrado-jugal

Figura 9 - Vista lateral de Tyto alba 4482. Quadrado-jugal posterior ao processo ps-orbital. Lacrimal e ectetimide prximos, mas sem contato.

Quadrado: ocupa cerca de 37.9% de comprimento e 15.0% de largura em relao ao total do crnio (tab.3). O cndilo caudal saliente e o cndilo medial de forma alongada em todos os espcimes, no sendo possvel observ-lo em MCN 0183 devido perda por preparao (Fig. 10).

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Cndilo medial

Cndilo caudal

1 cm

Figura 10 - Vista caudal do quadrado de Tyto alba MCN 0672. Cndilo caudal saliente e medial alongado. Mandibula: o ngulo posterior dos ramos da mandbula (APM) compreende 73.3% a largura total do crnio (tab. 4). O processo retroarticular muito reduzido ou at mesmo ausente nesta espcie. Alm disso, ele contguo em relao ctila caudal em todos os espcimes os que se encontram presentes. O processo lateral da mandbula apresenta-se saliente e o processo medial curto e espesso com o forame pneumtico abrindo-se na regio dorsomedial(Fig. 11). A inclinao ventral da regio da snfise em relao ao eixo ntero-posterior leve em todos os espcimes (Fig. 12).

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Processo retroarticular

Forame

pneumtico

PRM

PL

Figura 11 - Vista dorsal da mandbula de Tyto alba MCN 0183. PRM curto e PL saliente. PRM processo medial e PL - processo lateral.

Snfise

Figura 12 - Vista lateral da mandbula de Tyto alba MCN 0084. Inclinao da regio da snfise leve em relao ao eixo ntero-posterior.

4.2.2 Asio clamator Vista dorsal: os ossos frontal e lacrimal encontram-se anquilosados por grande extenso de contato entre eles. O processo supraorbital afilado com forma de tringulo e de tamanho mdio em todos os espcimes, exceto em MCN 0647 e MCN 0651 onde mais encurtado (Fig. 13).

37

PSO A B

Figura 13 - Vista dorsal. A) mdio em Asio clamator MCN 0481; B) curto em Asio clamator MCN 0647. PSO - Processo supraorbital. Vista ventral: a lmina paraesfenoidal encontra-se fusionada lteromedialmente com o basiesfenide em todos os indivduos. Ela encontra-se plana em relao poro rostral do paraesfenide. O processo medial da lmina paraesfenoidal conspcuo e longo e o rostro do basiesfenide robusto em todos os espcimes. Devido ao estado de conservao do material, no se pode afirmar que o espcime 7381 tambm possui a lmina paraesfenoidal e o esfenide fusionados e a inclinao da lmina em relao ao rostro do paraesfenide, assim como a espessura do rostro do basiesfenide. O processo paraoccipital varia de curto com a poro anterior arredondada (4581, 6040, MCN 0114, MCN 0393, MCN 0481 e MCN 0617) a curto com a poro anterior afilada (7381, MCN 0490, MCN 0651, MCN 0661 e MCN 0713) (Fig. 14). A ala paraesfenoidal se liga ao processo paraoccipital atravs de uma trabcula ssea robusta.

38

PRPO Palatinos

ngulos mediais

PRMP
A B

Figura 14 - Vista ventral. A) Asio clamator 4581, PRPO arredondado, B) Asio clamator MCN 0651, PRPO afilado. Palatinos e PRMP separados um do outro. ngulos mediais conspcuos. PRMP processos maxilopalatinos; PRPO processos paraoccipitais. Em quatro espcimes (7381, MCN 0647, MCN 0651 e MCN 0713) os pterigides foram perdidos, nos restantes, esto posicionados mdio-lateralmente na poro ventral, se eles aparecem articulados anteriormente apenas com a poro posterior dos palatinos e medialmente com os processos basipterigides bem desenvolvidos. Os palatinos so separados um do outro e possuem as cristas laterais inclinadas ventralmente e os ngulos mediais so bem evidentes (Fig. 14). Eles so longos, compreendendo cerca de 50.4% do comprimento total do crnio (tab. 4). Os espcimes 6040 e MCN 0661 ainda apresentam uma leve inclinao na regio mediana, em direo ao dorso, nas cristas laterais. As regies anteriores e as margens posteriores dos processos maxilopalatinos so prximas e formam uma fossa mediana em todos os espcimes (Fig. 14).

39

Palatinos

Proeminncia cerebelar

Crista nucal transversa

Figura 15 - Vista occipito-ventral de Asio clamator MCN 647. Inclinao ventral dos palatinos e proeminncia cerebelar. O vmer foi perdido durante a preparao do material na maioria dos espcimes e o espcime 6040 possui parte dele, no podendo se afirmar a totalidade da sua extenso. Em 4581 uma lamina, achatada ltero-lateralmente, que se estende at a poro ntero-medial dos processos maxilopalatinos, enquanto que em MCN 0661 ele termina na poro anterior. O forame magno est direcionado pstero-ventralmente, compreende 12% em mdia da largura total do crnio (tab. 4) e possui uma foramina, na poro posterior, que varia de muito reduzida reduzida, sobre a proeminncia cerebelar. Essa foramina pode ser encontrada duplamente presente, como no caso de MCN 0481 ou ausente como em MCN 0647 (Fig. 15). Em todos os espcimes a crista nucal transversa tem formato de M devido proeminncia cerebelar que, por ser fortemente inflada, a interrompe (Fig.15). Vista lateral: rbita grande correspondendo a 46.5% em mdia do comprimento total do crnio (tab.3). O septo interorbital ausente. O forame rbito-nasal medial est ausente em todos os espcimes, embora o sulco do nervo olfatrio esteja bem marcado (Fig. 17). O osso etmide apresenta dois processos nas suas pores laterais (ectetimides) de duas formas: retangular e curto (6040, 7381, MCN 0393, MCN 0713 e MCN 651) e triangular/arredondado (Fig. 16) e alongado (4581, MCN

40

0114, MCN 0481, MCN 0490, MCN 0647 e MCN 0661). Em MCN 0490 e MCN 0661 ele ainda se encontra contguo com o lacrimal, formando o complexo lacrimal-etmide, enquanto que em 6040, MCN 0647 e MCN 0651 o lacrimal foi perdido e no restante dos espcimes no existe contato entre o lacrimal e o etmide.

Ectetimide Lacrimal
Borda anterior

da fenestra anterorbital

PRS PRZ

Processo ps-orbital

Arco jugal

ngulo tomial maxilar

Figura 16 - Vista lateral de Asio clamator MCN 0481. Ausncia de contato entre lacrimal e ectetimide. PRZ - processo zigomtico, PRS - processo suprametico. O processo ps-orbital delgado e achatado ntero-posteriormente em todos os espcimes. Sua extremidade ventral dorsal do processo zigomtico em 4581, 7381, MCN 0481, MCN 0647, MCN 0661 e no lado esquerdo de MCN 0114 (Fig. 16). Em MCN 0393, MCN 0490, MCN 0651 e somente no lado direito de MCN 0713 a extremidade do processo ps-orbital ventral em relao do processo zigomtico. No lado direito de MCN 0114 e esquerdo de MCN 0713, e ainda em 6040 as extremidades dos dois processos so paralelas. O processo zigomtico desenvolvido e mais longo que o processo suprametico na maioria dos espcimes, exceto em MCN 0393 e MCN 714 onde eles so de mesmo tamanho (Fig. 17). A fossa temporal, localizada caudalmente ao processo psorbital, mais longa e profunda.

41

Sulco do nervo olfatrio

PRP PRZ PRS

Figura 17 - Vista caudo-ventro-lateral de Asio clamator MCN 0393. Sulco do nervo olfatrio, PRP ventral ao PRZ; PRZ e PRS do mesmo tamanho. PRS - processo suprametico; PRZ - processo zigomtico; PRP processo ps-orbital. Em todos os espcimes o ngulo fronto-nasal medial quase reto, formando um ngulo de aproximadamente 90, enquanto que o ngulo tomial maxilar tem formato dentado. A poro posterior da margem confluente com a borda anterior da fenestra anterorbital larga e achatada (Fig. 16). O arco jugal reto e compreende cerca de 35% em mdia do comprimento total do crnio (tab.3). Na regio posterior a articulao quadrado-jugal psterovental em relao ao processo ps-orbital (Fig. 16). Quadrado: o quadrado representa em mdia, 20% do comprimento total e 45% da altura total do crnio (tab. 4). Em geral, possui o cndilo caudal saliente e a forma do cndilo medial arredondada em todos os indivduos (Fig. 18).

42

Cndilo medial

Cndilo caudal

Figura 18 - Vista ventral do quadrado de Asio clamator MCN 0481. Cndilo caudal saliente e medial arredondado. Mandbula: o ngulo posterior da mandbula grande, com cerca de 84.3% da largura total do crnio (tab. 4). O processo retroarticular da mandbula , na maioria dos espcimes, direcionado lateralmente e contguo com a ctila caudal. Em 6040, pouco desenvolvido podendo estar ausente. A regio da snfise tem inclinao ventral acentuada em relao ao eixo ntero-posterior. O processo lateral saliente e o processo medial longo, possuindo o forame pneumtico na face dorso-posterior (Fig.19).

PrM PL

Figura 19 - Vista dorsal da mandbula de Asio clamator 6040. PRM longo e PL saliente. PRM processo medial; PL processo lateral.

43

Snfise

Figura 20 - Vista lateral da mandbula de Asio clamator MCN 0481. Inclinao acentuada da regio da snfise em relao ao eixo ntero-posterior. 4.2.3 Athene cunicularia Vista dorsal: em todos os espcimes o frontal e o lacrimal so anquilosados com contato mediano entre si. Processo supra-orbital muito alongado e afilado desde a base, projetando-se pstero-ventralmente (Fig. 21).

PSO

Figura 21 - Vista dorsal de Athene cunicularia MCN 0126. PSO - processo supraorbital.

44

Vista ventral: a lmina paraesfenoidal fusionada ltero-medialmente ao basisesfenide em todos os espcimes, e encontra-se plana em relao poro rostral do paraesfenide. Em geral, o processo medial da lmina paraesfenoidal conspcuo e longo e os indivduos possuem o rostro do basisfenide afilado e comprimido ltero-lateralmente (Fig. 22).

PRB

Pterigides

Palatino
s

PRMP

Forame magno

PRPO

Figura 22 - Vista ventral de Athene cunicularia 5647. PRPO arredondado, PRB bem desenvolvido, PRMP com as regies anterior e posterior proximas. Evidenciado com crculo, poro anterior do basiesfenide delgado. PRPO processo paraoccipital; PRMP processo maxilopalatinos; PRB processo basipterigide.

PRPO

Figura 23 - Vista ventro-lateral parcial de Athene cunicularia 6490. Trabcula ssea (seta) delgada ligando o PRPO lamina paraesfenoidal. PRPO processo paraoccipital.

45

O processo paraoccipital tem forma de tringulo em todos os espcimes (Fig. 22). longo com a poro anterior afilada em MCN 0484, 5530, 5528 e 7014 e com a poro anterior arredondada em MCN 0646, MCN 0126, 5647 e 5334 (Fig. 23). curto e afilado em 6490 (Fig. 22) e curto e arredondado em 4247. Em 4247 e no lado esquerdo de 6490, a trabcula ssea que liga a ala paraesfenoidal ao processo paraoccipital delgada (Fig. 23). Nos demais espcimes e no lado direito de 6490, ela robusta. Os pterigides, em todos os espcimes, esto posicionados mdiolateralmente na poro ventral, so anteriormente articulados com a poro posterior dos palatinos (exceto em 7014 que no pode se afirmar devido ausncia dessas estruturas), e medialmente com os processos basipterigides que so bem mais desenvolvidos (Fig. 22). Os palatinos compreendem cerca de 42.5% do comprimento total do crnio (tab. 4). No espcime MCN 0126 a crista lateral dos ossos palatinos quase plana, com uma leve inclinao lateral, e no espcime 5528 plana (Fig. 24). Nos demais espcimes a crista lateral dos palatinos tem uma leve inclinao medial (Fig. 22 e 24).
A

Palatinos

Figura 24 Vista caudo-ventral. Cristas laterias dos palatinos inclinadas em A) Athene cunicularia 7914 e planas em B) Athene cunicularia 5528. As regies anteriores dos processos maxilo-palatinos esto quase em contato em 4247, 5334, 5528, 5647, 6490, MCN 0484, MCN 0646 e no espcime 7014 esto mais separados (Fig. 22). Apenas em 5530 a margem posterior dos processos maxilo-palatinos so prximas uma da outra, no restante dos espcimes so separadas. Neste mesmo espcime no foi possvel descrever a regio anterior pelo desgaste do material. O vmer um osso presente, mas de difcil preservao aps a preparao osteolgica na maioria dos espcimes. Em 5647 ele est ntegro e

46

apresenta-se

atingindo

anteriormente

poro

anterior

dos

processos

maxilopalatinos (Fig. 25).

Processo psorbital

Vmer

Figura 25 - Vista ventral de Athene cunicularia 5647, vmer ntegro atingindo a poro anterior dos processos maxilopalatinos. O forame magno (Fig. 22) direcionado ventralmente, com

aproximadamente 15% da largura total do crnio (tab. 4). Na sua poro dorsal, sobre a proeminncia cerebelar, existe tambm um forame de formato varivel, desde triangular a ovalado, e tamanho varivel, alguns de tamanho aproximado ao forame magno. A proeminncia cerebelar inflada, separando a crista nucal tranversa e deixando-a com a forma da letra M(Fig. 26).
Foramina Forame

Figura 26 - Vista occipito-ventral. A) foramina sobre a PRC de Athene cunicularia MCN 0126; B) forame sobre a PRC de Athene cunicularia 5528. PRC proeminncia cerebelar.

47

Vista lateral: a rbita grande com cerca de 47% em mdia do comprimento total do crnio (tab. 4). O septo interorbital ausente. O forame rbito nasal medial ausente e o sulco do nervo olfatrio muito delgado, no formando uma cavidade. O osso etmide tem sua poro lateral (ectetimide) em forma triangular com a margem inferior arredondada em 4247, 5334, 5528, 5647 e MCN 0126 e retangular/arredondada (Fig. 27) nos demais. Nos nicos espcimes em que o lacrimal no foi perdido, 7014 e 6490, ele um osso muito reduzido e no faz contado com o etemide, no formando o complexo lacrimal-ectmide(Fig. 27)

Arco jugal

Figura 27 - Vista lateral de Athene cunicularia 7014. Arco jugal com espessamento. L - lacrimal, E ectetimide. Em geral o processo ps-orbital delgado, achatado ntero-

posteriormente e possui a margem ventral convexa em relao poro dorsal do crnio (Figs. 25 e 29). Apenas no espcime MCN 0646 no foi possvel determinar a posio do ps-orbital em relao ao processo zigomtico, em todos os outros, sua extremidade est posicionada ventralmente. O processo zigomtico mais longo do que o processo suprametico (Fig. 29) em todos os espcimes, porm ele pode variar entre curto (4247, 5647 e MCN 0126), mdio (5528, 5530, 6490 e 7014) e desenvolvido (5334 e MCN 0484). O espcime MCN 0646 possui o processo zigomtico fragmentado e por isso no foi possvel

48

determinar seu tamanho. A fossa temporal, localizada na regio posterior do psorbital, curta e pouco desenvolvida (Fig. 28). A borda anterior da fenestra anterorbital forma um ngulo quase reto, de 90 (ngulo fronto-nasal medial) e o ngulo tomial maxilar tem formato dentado. A poro posterior do maxilar confluente com a borda anterior da fenestra anterorbital estreita e achatada ltero-lateralmente (Fig. 28).

Poro posterior do maxilar

FT
Arco jugal

ngulo tomial maxilar

Figura 28 - Vista lateral de Athene cunicularia 5647. ngulo tomial maxilar dentado. Poro posterior do maxilar estreita e achatada ltero-lateralmente. ngulo fronto-nasal media (linhas). FT - fossa temporal.

PRP

PRZ PRS

Figura 29 - Vista ventro-lateral de Athene cunicularia 6490. PRZ maior que o PRS. PRP ventral ao PRZ. PRZ - processo zigomtico; PRS - processo suprametico; PRP processo ps-orbital. O arco jugal alongado ocupando quase 40% do comprimento total do crnio (tab. 4). reto, porm possui um leve espessamento na poro posterior da barra jugal (Fig. 27 e 29). Em 5528, esse espessamento pouco desenvolvido.

49

Na regio posterior a articulao quadrado-jugal posiciona-se posteriormente ao processo ps-orbital. Quadrado: o osso quadrado ocupa em mdia 22.0% do comprimento total do crnio e cerca de 47.0% da altura (tab. 4). O cndilo caudal de todos os espcimes saliente e a forma do cndilo medial levemente arredondada na maioria dos espcimes; em 5530 a forma mais alongada (Fig. 30).

Cndilo medial Cndilo caudal

Figura 30 - Vista ventral de Athene cunicularia 6490. Cndilo caudal saliente e medial arredondado.

Mandbula:

ngulo

posterior

da

mandbula

(APM)

grande

compreendendo mdia de 82.4% da largura total do crnio (tab. 4). O processo retroarticular muito pouco desenvolvido direcionado lateralmente em 4247, MCN 0126, MCN 0484 e MCN 0646, medialmente em 5224, 5530 e 7014 e posteriormente em 5528, 5647 e 6490 (Fig. 31). Alm disso, ele contiguo ctila caudal. O processo lateral saliente e o processo medial mandibular est bem desenvolvido com o forame pneumtico caracterstico na poro dorsal (Fig. 31). A regio da snfise tem inclinao ventral acentuada em relao ao eixo ntero-posterior (Fig. 32).

50

Snfise

Figura 31- Vista lateral da mandbula de Athene cunicularia MCN 126. Regio da snfise com inclinao acentuada.

Processo retroarticular

PrM

Processo medial Forame pneumtico

Figura 32 - Vista dorsal da mandbula de Athene cunicularia MCN 0126. PRM longo, com forame pneumtico na poro ventral. Processo retroarticular direcionado lateralmente. PRM - processo mandibular.

51

Tabela 4 Porcentagem mdia de largura do forame magno, comprimento da rbita (CO), comprimento do jugal (CJ), comprimento do quadrado (CQ), altura do quadrado (AQ), comprimento do palato (CP) de Tyto alba, Asio clamator e Athene
cunicularia Tyto alba Asio clamator Athene cunicularia

LFM CO CJ CQ AQ APM CP

14.8% 42.7% 38.9% 14.9% 36.5% 73.3% 55.7%

12.2% 46.5% 36.4% 20.0% 45.0% 84.3% 50.4%

14.5% 47.3% 39.3% 22.0% 46.8% 83.4% 42.5%

5 Discusso 5.1 Morfometria Em relao s faixas de propores comparadas, as sobreposies foram mais frequentes entre as espcies pertencentes mesma famlia, Asio clamator e
Athene cunicularia,

corroborando com Randi et al., (1991), que indicaram uma

grande divergncia gentica entre Tyto (como representante de Tytonidae) e

Strigidae.

Em seis (CRMD, CRME, PSO, CQD, AQD e AQE) das 17 varveis mtricas analisadas neste trabalho, ocorreu sobreposio apenas entre A.
cunicularia

e A. clamator, indicando que estas variveis melhor discriminam Tytonidae

de Strigidae, confirmando a hiptese de Einoder e Richardson (2007) de que as espcies de Tyto possuem grandes diferenas no tendo como mecanismo de travamento em relao aos Strigidae. Da mesma forma ocorre com as variveis APM, CJD, CJE, COD e COE que tambm diferenciam as duas famlias, porm o mesmo ocorre dentro da famlia Strigidae igualmente. Ainda CANEE, CP e CQE discriminam amplamente as trs espcies, no corroborando o padro taxonmico familiar conhecido. Por outro lado, na anlise dos valores logaritmizados das medidas, teste t, os valores de p, indicam que ocorreram diferenas significativas na grande maioria das variveis entre as trs espcies, exceto entre Tyto alba e A. clamator para CJD e CJE e entre T. alba e A. cunicularia para CQD e APM. Como todas as medidas indicaram diferena significativa entre as medidas das duas espcies pertencentes mesma famlia A. clamator e A. cunicularia este teste revelou-se menos eficaz do que a anlise de porcentagens, na corroborao das famlias tradicionais. O fato de ocorrer diferena significativa para o valor de p no comprimento do quadrado esquerdo entre T. alba e A. cunicularia e a mesma no ocorrer no quadrado direito, est, provavelmente relacionado, conhecida existncia de assimetria craniana em grande parte das espcies de Strigiformes (SHUFELDT,

53

1900 e SICK, 1997). O mesmo vale para o CQD na anlise de porcentagens quando comparados as sobreposies das espcies. 5.2 Descrio por vistas Trabalhos envolvendo anatomia de Strigiformes so ainda escassos na literatura, limitando-se basicamente aos estudos realizados por Shufeldt (1900) e Pycraft (1902) ainda no incio do sculo XX. Estes se restringiram principalmente em gneros que no ocorrem no Brasil (por exemplo, Syrnium, Phodilus e Nyctala). Neste estudo, encontramos para os ossos lacrimal e frontal o padro de anquilosados entre si, assim como algumas espcies de Falconiformes (MIGOTTO, 2008), porm a extenso nas margens de contato entre eles variou de mediana em A. cunicularia longa em T. alba e A. clamator. O processo supra-orbital no apresentou um padro entre as trs espcies. Esse processo em corujas-buraqueiras jovens fortemente

pronunciado (SHUFELDT, 1900). Neste estudo, o processo supra-orbital obteve maior desenvolvimento e sem variao na forma, sendo em todos os espcimes, longo e afilado desde a base, em A. cunicularia. O menor desenvolvimento do processo supra-orbital ocorre em T. alba assim como variaes na forma, podendo ter a poro terminal afilada ou arredondada. Em Asio wilsonianus, espcie pertencente avifauna dos Estados Unidos, Shufeldt (1900) encontrou um padro no crnio da famlia (ainda ento vlida) Asionidae, tendo o processo supra-orbital curvado e proeminente. Em A. clamator, encontramos um processo supra-orbital afilado e em forma de tringulo, com tamanho mdio, variando em apenas dois espcimes (MCN 0647 e MCN 0651), nos quais mais encurtado. A lmina paraesfenoidal possui aspecto diferenciado nos diversos grupos de aves (BAUMEL et al., 1993). Tanto em T. alba quanto em
cunicularia, A. clamator

e A.

ela fusiona-se ltero-medialmente ao basiesfenide, e encontra-se

plana em relao poro anterior do basiesfenide. A poro anterior do basiesfenide robusta em T. alba e A. clamator, semelhante ao dos Caprimulgiformes, grupo prximo de Strigiformes, (PYCRAFT, 1902; RANDI et al., 1991). A. cunicularia difere das duas outras espcies, apresentando a poro anterior do

basiesfenide, afilada e comprimida ltero-lateralmente. O processo medial da

54

lmina paraesfenoidal conspcuo nas trs espcies, apenas difere em tamanho, sendo curto em T. alba e longo em A. cunicularia e A. clamator. O processo paraocipital direcionado, na maioria dos Neornithes ventrolateralmente (BAUMEL et al., 1993). Em Falconiformes desenvolvido e em Striges (= Strigiformes) ele praticamente ausente (PYCRAFT, 1902). Nos Strigiformes estudados, ele apresenta-se ventralmente em forma de tringulo, com a poro anterior variando entre afilado e arredondado. curto em T. alba e A. clamator, enquanto que em A. cunicularia longo na maioria dos espcimes analisados, sendo curto apenas em 6490 e 4247. Alm disso, A. cunicularia tambm difere em relao a trabcula ssea que liga a Ala paraesfenoidal ao processo paraoccipital, sendo nesta delgada, enquanto que em T. alba e A. clamator robusta. Os pterigides apresentam-se, em todas as corujas, como uma lmina, direcionada mdio-lateralmente em algumas so quase retos (ex. Bubo) e em outras so curvados sigmoidalmente (PYCRAFT, 1902). Tanto em T. alba, quanto em A. clamator e A. cunicularia, o pterigide levemente curvado prximo poro medial, onde articulam-se com os processos basipterigides. Esses processos so bem desenvolvidos em corujas, sendo um carter primitivo do grupo, diferindo em relao aos Falconiformes, onde esto ausentes ou vestigiais (CRACRAFT, 1981). Os pterigides ainda se articulam anteriormente com a poro posterior dos palatinos, caracterstica comum s trs espcies estudadas. De acordo com Pycraft (1902), os palatinos em Strigidae so mais longos e retos do que em Asionidae. Neste estudo, os palatinos apresentam cristas laterais planas e alongadas em T. alba, inclinadas ventralmente em A. clamator, enquanto que o padro encontrado em A. cunicularia foi de inclinao medial, com exceo em dois espcimes onde era quase plana ou plana (Figs. 15 e 24). A. clamator apresentou, conforme Pycraft (1902), os palatinos separados um do outro (Fig. 14). Em relao poro anterior e posterior dos processos maxilopalatinos, T
alba

e A. clamator compartilham a caracterstica destes estarem prximos entre si,

formando uma fossa mediana, da mesma forma como descrito por Pycraft (1902). Em A. cunicularia, um nico espcime (7014) apresentou as regies anteriores

55

separadas, da mesma forma ocorreu nas margens posteriores, com apenas um outro espcime (5530) apresentando-as prximas uma do outra. Em geral o vmer caracteriza-se nas trs espcies estudadas como uma lmina achatada ltero-lateralmente. Phodilus sp. (espcie pertencente atualmente Tytonidae), possui o vmer muito reduzido, e muito distinto de Strigidae (PYCRAFT, 1902). Em T. alba, o vmer curto na maioria dos espcimes, alcanando em alguns a poro posterior do processo maxilopalatino e em outros a poro medial. Em apenas um espcime (4482), encontramos o vmer atingindo a poro anterior do maxilopalatino. Em A. clamator o vmer se apresentou pouco mais desenvolvido do que em T. alba, tendo a poro terminal em um espcime (4581) na regio medial do processo maxilopalatino e o outro (MCN 0661) na poro anterior, porm no o suficiente para corroborar com Pycraft (1902), o que pode ter ocorrido devido a pouca amostragem, ou ainda pelo fato de no ter sido includa na sua anlise a espcie A. clamator. O mesmo ocorre com A. cunicularia, seguindo o padro de ser mais desenvolvido do que em
T. alba,

atingindo a poro anterior dos processos maxilopalatino, porm com

pouca amostragem. Tanto T. alba, quanto A. clamator e A. cunicularia, a proeminncia cerebelar interrompe a crista transversa deixando-a com formato da letra M. O forame magno em A. cunicularia mais ventralmente direcionado que em T. alba e A.
clamator.

Alm disso, A. cunicularia tambm difere das duas espcies em relao ao

forame que existe sobre proeminncia cerebelar (Fig. 26), o qual varia em formato (triangular ou ovalado) e em tamanho, podendo este ser prximo ao tamanho do forame magno. Em T. alba e A. clamator, essa estrutura sobre a proeminncia cerebelar bastante reduzida, portanto uma foramina, podendo em A. clamator existir uma, duas ou estar ausente. A rbita bem desenvolvida em T. alba, A. clamator e A. cunicularia (tab.3), como de resto em todas as espcies de Strigiformes (PYCRAFT, 1902 e SHUFLELDT, 1900) e o septo interorbital est ausente, apesar de Pycraft (1902) assumir a presena do septo interorbital em Athene sp. Nas trs espcies estudadas, o forame rbito-nasal medial est ausente, apesar do sulco do nervoolfatria estar bem marcado em T. alba e A. clamator.

56

O osso etmide em Tytonidae e A. clamator e A. cunicularia, apresenta na poro lateral (ectetimide) um processo que se estende dorso-ventralmente. Em
T. alba

ele tem formato retangular enquanto que em A. clamator e A. cunicularia sofre

variaes. Na primeira espcie, pode ser visto retangular e curto ou triangular/arredondado e alongado enquanto que na ltima encontrado de forma arredondada triangular ou retangular. Em T. alba, esse processo pode estar em contato com o lacrimal, formando o complexo lacrimal-etmide ou apenas prximos um do outro, alm disso no espcime MCN 0677 (provavelmente um indivduo jovem), ele est articulado com o lacrimal, o que pode estar indicando que o crnio ao longo do crescimento, afasta o lacrimal e o ectetimide, fazendo com que inexista esse complexo em indivduos adultos. Assim como em T. alba, A.
clamator

tambm possui indivduos sem contato entre o ectetimide e lacrimal e

com contato, podendo ser resultado tambm de fatores ontegenticos atuantes. Diferente delas, A. cunicularia possui o osso lacrimal muito reduzido, e sem nenhum contato com o etetimide. Segundo Pycraft (1902), o ps-orbital de Phodilus (Asionidae) maior que de
Asio

e Strix. Encontramos neste estudo, o processo ps-orbital de T. alba, mais

alongado do que em A. clamator e A. cunicularia, entretanto nas trs espcies, ele delgado e achatado ntero-posteriormente. O processo ps-orbital, ainda difere em A. cunicularia, tendo a margem ventral convexa em relao poro dorsal do crnio, no ocorrendo essa caracterstica em T. alba e A. clamator. Tal processo tem sua extremidade ventral do processo zigomtico que por sua vez menor do que o processo suprametico em T. alba. Em A. clamator ocorre variao na posio do ps-orbital em relao ao processo zigomtico, podendo sua extremidade ser encontrada dorsalmente, ventralmente ou paralelamente a este. No indivduo MCN 0114 o processo ps-orbital direciona-se dorsalmente ao processo zigomtico apenas no lado esquerdo e no MCN 0713 o mesmo ocorre, porm no lado direito, ventralmente. No lado direito e esquerdo desses dois espcimes (respectivamente), a extremidade do ps-orbital e do processo zigomtico so paralelas, isso pode estar ocorrendo devido particular assimetria craniana de algumas espcies de Strigiformes (SHUFELDT, 1900 e SICK, 1997).

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A fossa temporal, localizada posteriormente ao processo ps-orbital, curta em T. alba e em A. cunicularia, entretanto na primeira espcie profunda, e na segunda muito pouco desenvolvida. Em A. clamator, a fossa temporal bem desenvolvida, profunda, diferente do padro de Pycraft (1902) em que no gnero
Asio ela

descrita como obliterada.

Falconiformes

um grupo prximo das corujas (PYCRAFT, 1902). Neles o

ngulo fronto-nasal medial e o ngulo tomial maxilar sofrem variaes do tipo fechado, aberto e quase reto formando um ngulo de 90 e plano, dentado ou quadrado, respectivamente (MIGOTTO, 2008). Neste estudo, T. alba, A. clamator e
A. cunicularia

apresentaram o ngulo fronto-nasal medial do tipo quase reto (90)

entretanto o ngulo medial maxilar varia em T. alba em plano ou quadrado e mantendo o padro de dentado em A. clamator e A. cunicularia. O arco jugal alongado e reto nas trs espcies, porm em A. cunicularia, ele ainda possui uma caracterstica nica e exclusiva, um espessamento em sua poro posterior. Esse espessamento pouco desenvolvido em 5528 e 5530, os quais podem ser indivduos jovens, at mesmo devido ao comprimento do crnio, que menor do que os outros espcimes estudados (por exemplo, 5528: 48 mm, 5530: 47.6 mm, 4247, 6490 e MCN 0646: 49.6 mm). A articulao quadrado-jugal se posiciona posteriormente ao processo ps-orbital, nas trs espcies. O quadrado um osso profundo em todas as espcies, ocupando quase metade da altura total do crnio (tab. 4). Este maior proporcionalmente tanto em largura quanto em altura em A. cunicularia. O cndilo caudal do quadrado do tipo saliente um padro para T. alba, A. clamator e A. cunicularia, enquanto que o cndilo medial tem forma alongada em T. alba, em A. clamator arredondado em todos os indivduos e em A. cunicularia , na sua maioria, levemente arredondado, exceto em um espcime onde apresenta-se mais alongado (5530). De acordo com Pycraft (1902), o ngulo dos ramos da mandbula maior em Strigidae do que em Asionidae. Atualmente Phodilus pertence famlia Tytonidae, e de acordo com nossas medidas, encontramos o menor valor para o ngulo justamente em T. alba (tab. 4). O processo retroarticular e pouco desenvolvido na maioria das aves (BAUMEL et al., 1993), e esse padro foi encontrado nas

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corujas, sendo muito reduzido ou at mesmo ausente em T. alba, direcionado lateralmente em A. clamator e em A. cunicularia a direo varia entre lateralmente, medialmente e posteriormente. Nas trs espcies o processo retroarticular mesmo que pouco desenvolvido contiguo ctila caudal. A inclinao ventral na regio da snfise em relao ao eixo ntero-posterior mais acentuada em A.
clamator

e A. cunicularia do que em T. alba na qual leve. O processo lateral da

mandbula saliente nas trs espcies e o medial mais curto e espesso em T.

alba

e possui o forame pneumtico abrindo-se na regio dorso-medial. A. clamator e possuem o processo medial longo com o forame pneumtico na

A. cunicularia

poro dorso-posterior e dorsal respectivamente. As diferenas intra-especificais encontradas neste trabalho, podem ser resultado do dimorfismo sexual. Porm como os espcimes, na sua maioria no foram identificados em relao ao sexo, no foi possvel confirmar, mesmo existindo indcios, que a diferena sexual entre os espcimes de cada espcie possa estar colaborando para essas diferenas. Tambm algumas diferenas provenientes de diferentes idades ou classes etrias pode estar gerando variao intra-especfica.

6 Concluses De acordo com a anlise das propores das medidas algumas estruturas (ossos) sincranianas so mais informativas na busca por diferenas entre as famlias Tytonidae e Strigidae como a mandbula, o processo supra-orbital, e os quadrados (em que pese a diferena de lateralidade no comprimento do quadrado), mostrando a notvel diferena entre Tyto alba e as duas espcies de
Strigidae

estudadas. Futuros trabalhos comparando diferentes espcies, de outras

localidades geogrficas, devem focar a ateno tambm nestas estruturas no intuito de corroborar (ou no) as famlias. Da mesma forma, a busca de caracteres para construo de matrizes em sistemtica filogentica deve, necessariamente, dar nfase a estas estruturas sincranianas no intuito de construir as relaes de parentesco entre as espcies. Recomenda-se especial ateno ao osso quadrado, importante do ponto de vista biomecnico para as aves (e em ltima anlise para todos os rpteis) e tambm, se considerarmos a evoluo de alguns grupos de Amniota (ver Mammalia) um osso sujeito a intenso cmbio morfolgico/funcional e chave na evoluo deste grupo. O fato de terem sido encontradas mais diferenas significativas em relao a cada varivel mtrica analisada individualmente, entre os Strigidae, indica a necessidade de uma anlise estatstica multivariada para poder corroborar (ou no) que Tyto, segundo dados morfomtricos, deva estar classificada em uma famlia parte das outras espcies de corujas. Referente s caractersticas morfolgicas analisadas, conforme o esperado, Asio clamator e Athene cunicularia so diferente de T. alba por compartilharem muitos caracteres, entretanto as trs espcies apresentaram maior nmero de caractersticas em comum do que apenas entre as espcies de
Strigidae.

Alm disso, A clamator, parece ser mais semelhante T. alba do que A. que por sua vez possui poucas caractersticas compartilhadas apenas

cunicularia,

com T. alba, e uma quantidade interessante de caracteres exclusivos.

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Anexos Tabela 2 - Dados brutos das variveis medidas, em milmetros, dos espcimes de Tyto alba. CT (comprimento total), LT (largura total), ACC (altura da caixa craniana), CRMD (comprimento do ramo da mandbula direita), CRME (comprimento do ramo da mandbula esquerda), APM (ngulo posterior da mandbula), PSO (processo supra-orbital), CANED (comprimento da abertura nasal externa direita), CANEE (comprimento da abertura nasal externa esquerda)
Tyto alba 4483 CT LT ACC CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM LP CJD CJE COD COE CP QD QE 70 39.6 29.8 55.2 55.6 32.1 19.2 15.9 15.9 5.9 15.3 28.5 27,6 28,4 27,6 37,6 11,4 10,4 4482 70.7 39.2 30 54.8 55.1 33.7 19.1 16.7 17 6 16.5 26 27,3 31,6 30 38,5 11,4 11,3 7030 74.4 39 30.7 58.6 58,2 29 21.7 17.9 17.6 6 16.7 28 28,5 31,6 31,3 41,5 10,7 10,7 6318 67.7 39.6 30.7 54 53,2 31.9 21.3 15.4 15.4 5.4 12.6 27.4 27,2 29.5 29.2 37,4 10,3 10 3995 72.6 37.4 26.6 19.9 15.5 15.7 5.7 15.4 27.6 27 32,7 31,8 41,6 10 10 MCN 0649 70 38 27.5 19 17.7 17.1 6.3 16.7 27.9 27,2 30,5 31 39,7 MCN 0084 74.4 41 29.5 57.8 57.3 26.9 18.9 16.6 16.5 5.7 17.7 29 28,6 31,9 31 40,3 10,5 10,4 MCN 0142 71 39.9 27.7 55.3 55.5 24.7 19 16.6 16.5 5.8 12.3 27.5 27,7 28,5 30,1 40 10,3 10,6 MCN 0677 67.5 38.3 28.5 51.8 51.6 36.3 20 14.3 14 5.9 15 27.2 27,6 26,5 27,4 37 9 -

Tabela 3 - Continuao da tabela 1.

Tyto alba CT LT ACC CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM MCN 0453 72.6 41 31 54.8 54.8 31.6 22.5 15.3 15.3 5.8 MCN 0515 62.4 37.1 27.7 51 50 29.9 18.6 15.8 15.9 6 MCN 0183 71 41.3 29.1 55.3 55.4 31.4 21.1 15.4 15.3 5.2 MCN 0672 69 40 29.9 56 55.4 31.4 21 14 14.7 5.7 MCN 0679 70.4 38 29.4 55.3 55 37.5 19.4 15.8 15.4 5.9 MCN 0905 72.7 39.2 28 54,5 55,6 32,5 19.5 16.4 16 5.8

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Tabela 4 - Continuao da tabela 1.

CJD CJE COD COE CP QD QE MCN 0453 29 28,9 29,7 29,8 39,4 10,2 10,3 MCN 0515 27.8 26,4 28,7 28 35,8 9,9 9,4 Tyto alba MCN 0183 MCN 0672 28 27.5 27,9 26,9 29,4 29 28,8 29,3 38,5 38,2 10 10 MCN 0679 27.6 27,9 28,5 27,9 37,8 10,5 10,4 MCN 0905 29.9 30 29 29,7 39 11.6 10.6

Tabela 5 - Dados brutos das variveis medidas, em milmetros, dos espcimes de Asio clamator. CT (comprimento total), LT (largura total), ACC (altura da caixa craniana), CRMD (comprimento do ramo da mandbula direita), CRME (comprimento do ramo da mandbula esquerda), APM (ngulo posterior da mandbula), PSO (processo supra-orbital), CANED (comprimento da abertura nasal externa direita), CANEE (comprimento da abertura nasal externa esquerda).
Asio clamator 4581 CT LT ACC CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM LP CJD CJE COD COE CP QD QE 70.6 52.8 31 52 51.8 44.7 16.4 14 13.7 6 25.8 25.3 25,6 36,8 36,7 36,6 14,5 14,5 7381 71.8 52.2 32 52 51 43.3 15.4 13.6 13 6.3 23.3 25.7 24,9 36 36 35,5 13,8 14 6040 73 52.6 31 53.5 51.8 45 18 14.8 14.4 6.4 21.4 29.6 28 34,9 34,6 37 14,6 14,6 MCN 0114 71.8 49.4 35 51 48.8 44 16.5 12.9 12.6 6 22.9 29.9 29,8 33,3 33 34 14,5 14,7 MCN 0393 73 53.9 34.3 53.7 53.5 45.3 17 13.6 14 6.7 23 30.6 30,6 32 32,8 37,7 14,6 14,7 MCN 0651 71.5 49.6 31.5 48.5 48.2 41.4 15.8 11.8 11.7 6 21 27.4 26,9 33,2 32,6 31,9 14,5 14,3 MCN 0713 72.8 48 31.4 51.2 51 41.4 16.7 13.5 14.3 5.8 21 28.6 27,7 32,9 33,4 35 14.5 14.4 MCN 0490 71.2 51.5 33.4 49.8 50 43 15.2 15 14 6 22.4 26 31,2 31,7 35 13,6 13,8

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Tabela 6 - Continuao da tabela 3.

Asio clamator CT LT ACC CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM LP CJD CJE COD COE CP QD QE MCN 0481 76.2 52 31.5 50.8 51.5 43 17.4 13.8 13.9 6.6 23 29.6 29,6 34,9 35 35 14,1 14,2 MCN 0647 73.8 52.9 31.5 51.4 51.3 44.9 15.5 12.7 13 6.7 22.6 30.2 29,9 34,3 34,3 36,1 15,4 15 MCN 0661 76.7 53 34.4 19 14,6 14.9 7 25.9 26.7 26,5 33,7 33,1 38,4 15 15

Tabela 7 - Dados brutos das variveis medidas, em milmetros, dos espcimes de Athene cunicularia. CT (comprimento total), LT (largura total), ACC (altura da caixa craniana), CRMD (comprimento do ramo da mandbula direita), CRME (comprimento do ramo da mandbula esquerda), APM (ngulo posterior da mandbula), PSO (processo supra-orbital), CANED (comprimento da abertura nasal externa direita), CANEE (comprimento da abertura nasal externa esquerda).
5528 48 34 23 34.6 34.5 31 9.5 6.3 6.2 5.3 12.7 19.6 19,6 22,8 22,7 20 9 10,6 5530 47.6 36.8 22 35.2 35.4 30.9 10 6.5 7 5.1 14 20.3 20 22.8 23 20.6 11 10,7 7014 53 38.9 23.8 35.8 35.4 32 9.6 6.5 7 5.5 14.7 19.9 19,7 24,7 24,4 22,3 11,3 Athene cunicularia 4247 6490 5647 49.6 49.6 50.5 36.6 37 37.8 23.2 23.3 23.7 34.2 32.5 32.7 34.2 31.7 32.4 29.6 29.7 30.6 9.2 10 9.3 6.3 6.2 6.4 6.4 6.2 6.3 5.2 5 5.4 14 12.9 14.6 19.6 19.8 18.8 19,5 19,2 18,5 24,4 23,8 22,9 23,3 24 23 21,6 21,4 21 10,4 10,7 11,5 10,5 10,8 11,4 5334 48.7 39.2 22.9 33.4 33.6 29.3 9.6 6.3 6.3 5.8 14 19.2 19,4 23,4 23,7 20,8 11,3 11,4 MCN 0126 49.1 37 22.5 32.1 32.4 28.1 7.2 6.8 6.8 5.5 12.7 19 23,6 23,4 21,3 10,7 10,6 MCN 0646 49.6 35.4 24.6 32.2 33.2 31.7 10.3 6.5 6.7 5.3 13.2 18.5 17,5 23 23,2 21,2 11,3 11,3

CT LT ACC CRMD CRME APM PSO CANED CANEE LFM LP CJD CJE COD COE CP QD QE