CONTROL NERVIOSO DEL MOVIMIENTO

Jos Luis Camacho Daz

Mdico Especialista en Medicina de la Educacin Fsica y el Deporte Asesor Mdico del Deporte del Centro Andaluz de Medicina del Deporte de Huelva

NDICE

Glosario ... Objetivos de aprendizaje . Introduccin

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Control espinal del movimiento . 12 Control cerebral del movimiento 18 Resumen . 22 Bibliografa . 23

GLOSARIO
Acetilcolina. Sustancia qumica liberada por ciertas terminaciones nerviosas, sobre todo las que inervan a la musculatura esqueltica. Actina. Protena muscular en filamentos. Componente principal de los filamentos finos de la miofibrilla muscular. Aferente. Centrpeto, va de la periferia al centro. Eferente. Centrfugo, del centro a la periferia. Miofibrillas. Elementos contrctiles de las clulas musculares esquelticas. Miosina. Protena muscular contrctil. Los filamentos gruesos de la miofibrilla muscular estn formados por ella. Propiocepcin. Capacidad que permite detectar la posicin y el movimiento del cuerpo en el espacio sin la participacin de los ojos (visin). Propioceptores. Receptores que informan de la orientacin del cuerpo en el espacio y la posicin de los miembros. Sarcmero. Unidad estructural y funcional de la miofibrilla. Se encuentra entre dos lneas o discos Z sucesivas/os. Sinpsis. Regin de comunicacin y transmisin de impulsos entre el axn de una neurona y las dendritas o cuerpo celular de otra. Tropomiosina. Protena larga que se dispone alrededor de los filamentos de actina. Troponina. Protena globular grande que se localiza sobre un extremo de cada molcula de tropomiosina.

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1. Recordar la estructura y funcin de la fibra muscular esqueltica. 2. Conocer las estructuras que intervienen en el control del movimiento voluntario e involuntario. 3. Comprender los mecanismos que determinan el movimiento. 4. Describir las caractersticas de los centros implicados en el control y realizacin del movimiento motor.

INTRODUCCIN
Los msculos esquelticos estn compuestos por paquetes ordenados de clulas musculares estriadas. Existen dos tipos: 1) Extrahusales. Se denominan fibras musculares, se caracterizan por ser alargadas, cilndricas, con numerosos ncleos y tener en su citoplasma un material proteico contrctil, los miofilamentos de actina y miosina (que se agrupan en miofibrillas). A los filamentos de actina se fijan dos protenas importantes para la regulacin de la contraccin muscular, la tropomiosina y la troponina. Cada miofibrilla puede dividirse en una sucesin de segmentos iguales denominados sarcmeros (unidades contrctiles). El sarcmero est formado por un haz de miofilamentos de actina (finos) y miosina (gruesos), paralelos al eje mayor de la clula muscular estriada esqueltica, cuya distribucin da lugar a diferentes regiones. La secuencia es la siguiente: - Un disco Z (se desconoce su composicin). De l parten, en cada direccin, los filamentos de actina. - Un hemidisco I (claro). Formado exclusivamente por filamentos de actina. - Un disco A (oscuro). En l estn entremezclados los filamentos gruesos de miosina y los finos de actina. - Un disco H (ms claro que el A). En el que solamente intervienen los filamentos de miosina. - Un disco M (ms oscuro). Divide en dos partes iguales al disco H. Corresponde a una estructura transversal de unin que une la porcin media (ms gruesa) de los filamentos de miosina. - Un hemidisco I (claro). - Un disco Z.

Figura 1. El sarcmero (msculo esqueltico desde el nivel macroscpico al molecular). Geneser, F.: Histologa. Panamericana S. A. (2002) Madrid.

Las fibras musculares estn delimitadas por una membrana celular excitable denominada sarcolema. El citoplasma, adems de lo citado y los organelos habituales de la clula, posee dos sistemas de retculo endoplsmico liso de caractersticas especiales: a) el retculo sarcoplsmico (saco intracelular extenso que almacena iones Ca
++

), longitudinal de

canalculos y sculos anastomosados y b) el sistema T, transversal de canalculos estrechos. Los tbulos T conducen la actividad elctrica desde la superficie de la membrana hasta la profundidad de la fibra muscular. La despolarizacin de la membrana del tbulo T provoca unos cambios en la conformacin de unas protenas que estn asociadas con los canales clcicos del retculo

sarcoplsmico, condicin necesaria para que se libere calcio en el citoplasma celular. El aumento del Ca ++ libre intracelular provoca la contraccin muscular. En cada msculo existen cientos de fibras musculares, estando cada una de ellas inervada por un axn procedente del sistema nervioso central (SNC). Las propiedades fisiolgicas y metablicas de los msculos esquelticos estn determinadas por diferencias en la estructura de las fibras que los forman. Atendiendo a criterios fisiolgicos, la fibra muscular se puede dividir en: a) tipo I, rojas o de contraccin lenta, ricas en sarcoplasma, mioglobina, mitocondrias y enzimas oxidativas, b) tipo II, blancas o de contraccin rpida, ms pobres en sarcoplasma, mioglobina, mitocondrias y enzimas oxidativas. Se distinguen tres tipos: IIA, de contraccin rpida y relativamente resistentes a la fatiga (caractersticas intermedias), IIB de contraccin rpida y rpidamente fatigables y IIC (parecen ser una forma primitiva de fibra tipo II, que posiblemente se puedan transformar en IIA y IIB). La distribucin de las fibras tipo I y II es diferente segn los msculos. Por lo general, en los encargados de mantener la postura predominan las tipo I y en los que se emplean en movimientos bruscos y rpidos las tipo II. Estamos dotados genticamente de una proporcin determinada de cada tipo de fibra en diferentes msculos. Circunstancia que podra influir en el rendimiento deportivo. Las fibras musculares estn agrupadas en paralelo y su unin asegurada por tejido conjuntivo que se distribuye rodeando a cada clula muscular (endomisio), a un haz de clulas musculares (perimisio) y al msculo en conjunto (epimisio). La clula muscular estriada esqueltica posee, desde el punto de vista histofisiolgico, dos regiones especiales importantes: a) la unin neuromuscular o placa motora, que permite la transmisin del estmulo nervioso a sta y b) las uniones miotendinosas. La placa motora tiene unos estrechamientos que contienen mitocondrias y acetilcolina.

Figura 2. Placa motora. Geneser, F.: Histologa. Panamericana S. A. (2002) Madrid.

2) Intrahusales. Forman parte de los husos neuromusculares, rganos sensoriales constituidos por estas clulas musculares especializadas, fibras nerviosas (aferentes y eferentes) y vasos sanguneos. Son de dos tipos: unas largas, dilatadas en su porcin media (donde hay muchos ncleos agrupados) y otras ms pequeas y estrechas, con ncleos en toda su longitud. Las fibras motoras (eferentes gamma) modifican su longitud segn el grado de estiramiento del msculo, detectado por las terminaciones nerviosas espirales (fibras aferente sensitivas), las que rodean a las fibras intrahusales.

Figura 3. Huso neuromuscular. Lopategui Corsino, E. http://www.salumed.com/AprenMotor/ppt/Estimulo.ppt.

Desde un punto de vista anatmico, el sistema nervioso se divide en central: encfalo, mdula espinal, lquido cefalorraqudeo, meninges y perifrico: nervios, ganglios, receptores especializados. Adems, el sistema nervioso perifrico se clasifica, segn la funcin, en somtico (relaciona el organismo con el medio ambiente) y autnomo (tiene relacin con el medio interno orgnico y controlan las funciones viscerales del organismo). El encfalo lo forman el cerebro (diencfalo, mesencfalo y telencfalo), cerebelo y bulbo raqudeo. La mdula espinal, estructura cilndrica con sentido cfalo-caudal, es la porcin intrarraqudea del sistema nervioso. El lquido cefalorraqudeo tiene una funcin protectora y nutritiva (baa y rodea al encfalo y la mdula espinal). Las meninges, duramadre, aracnoides y piamadre, son unas membranas que protegen el SNC. De cada segmento medular nacen un par de nervios espinales, que se unen a la mdula a travs de una raz anterior (ventral) y otra posterior (dorsal). El nervio espinal est formado por fibras motoras y sensitivas. Las primeras abandonan la mdula por delante, formando la raz anterior, y las segundas entran por detrs, constituyendo la raz posterior. Los cuerpos de la neuronas motoras se encuentran en el asta anterior de la mdula (sustancia gris) y los de las sensitivas en los ganglios espinales. La estructura del sistema nervioso perifrico es diferente, en el somtico, una sola neurona conduce el estmulo nervioso desde el sistema nervioso central hasta el msculo, mientras que en el autnomo (simptico y parasimptico) son necesarias dos y, por lo tanto, la exigencia de una sinpsis nerviosa (neuronas preganglionarpresinptica y postganglionar-presinptica). Los cuerpos de las clulas postganglionares se agrupan fuera del sistema nervioso central para formar los ganglios. Cada neurona preganglionar establece sinpsis con varias postganglionares (caracterstica del sistema nervioso autnomo).

Figura 4. Sistema nervioso perifrico: somtico y autnomo. Reith, Edward J., Breidenbach, B., Lorenc, M.: Texto Bsico de Anatoma y Fisiologa para Enfermera. Ediciones Doyma S. A. (1982) Barcelona.

Las clulas del sistema nervioso central son de dos tipos: 1) Las neuronas. Parenquimatosas excitables que conducen los impulsos nerviosos. Son las que realizan las funciones especficas. Distinguimos: - Sensitivas (aferentes): Reciben estimulacin sensitiva a nivel de sus terminaciones dendrticas y la conducen hacia el SNC para su procesamiento. - Motoras (eferentes): Conducen, desde el SNC, sus impulsos hacia msculos, glndulas y otras neuronas. - Interneuronas: Estn dentro del SNC, funcionan como interconectoras o integradoras. Establecen redes de circuitos neuronales entre las neuronas sensitivas, motoras y otras interneuronas. 2) Las neuroglias. Mesenquitomatosas de sostn. Forman el armazn. El sistema nervioso tiene tres partes diferenciadas: a) sensitiva, informa de lo que nos rodea, b) integradora, integra la informacin sensitiva y c) motora, es el resultado final de la integracin, contrae los msculos. Existe una jerarqua dentro del sistema nervioso: - Mdula espinal (zona inferior). Se realizan movimientos reflejos. En sus astas ventrales se encuentran las motoneuronas.

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- Tronco enceflico (zona intermedia). Aqu se encuentran los ncleos de los pares craneales. Existen ncleos motores para la musculatura axial (tronco), distal (extremidades) y proximal (hombros y caderas). - Cerebro (zona superior). reas motoras de la corteza, controlan al tronco enceflico y la mdula espinal. El cerebelo desempea un papel regulador en la coordinacin de la actividad muscular, el mantenimiento del tono muscular y la conservacin del equilibrio. Recibe informacin procedente de las diferentes partes del organismo, la corteza cerebral le enva una serie de fibras que posibilitan la cooperacin entre ambas estructuras, los msculos y articulaciones le sealan de modo continuo su posicin y el odo interno le mantiene informado acerca de la posicin y movimientos de la cabeza. Los ganglios basales representan a un conjunto de ncleos que participan en la regulacin de los movimientos, una va directa activa el movimiento y una va indirecta tiende a inhibirlo. Estn insertados en un circuito que se inicia en la corteza cerebral y cuya salida es a travs del tlamo, de vuelta a la corteza cerebral.

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CONTROL ESPINAL DEL MOVIMIENTO

El arco reflejo, es un movimiento muy bsico, sin control voluntario, en el que interviene la mdula espinal.

Figura 5. Arcos reflejos de la mdula espinal. Sobotta, J.: Atlas de Anatoma Humana. Panamericana S. A. (1994) Madrid.

A) Sistema motor somtico. La musculatura somtica est inervada por las neuronas motoras somticas del asta ventral de la mdula espinal. Las neuronas que inervan musculatura distal y proximal se encuentran en los engrosamientos cervical (segmentos espinales C3-T1) y lumbar (segmentos espinales L1-S3) de la mdula espinal, mientras que las de la musculatura axial se encuentran a todos los niveles.

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Figura 6. Distribucin de las neuronas motoras en la mdula espinal. (M. Bear) Bear, Mark F., Connors, Barry W., Paradiso, Michael A.: Explorando el Cerebro. Masson, S. A. (2002) Barcelona.

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Las motoneuronas inferiores de la mdula espinal se dividen en alfa y gamma. Dan inervacin motora a las fibras musculares extrahusales (neuronas alfa) y las intrahusales (neuronas gamma). Las neuronas motoras alfa son responsables directas de que el msculo genere fuerza, cada una de ellas y las fibras musculares que inerva forman la unin neuromuscular o placa motora (Sherrington la denomin unidad motora). Se agrupan en ncleos motores, dentro de las astas ventrales de la mdula espinal, ventromediales (musculatura axial y proximal) y dorsolaterales (musculatura distal). El control graduado de la contraccin muscular se realiza a travs de la sinapsis especializada entre el nervio y el msculo esqueltico (unin neuromusclar) y el reclutamiento de unidades motoras adicionales. Existen tres fuentes de aferencia a las motoneuronas alfa: a) las clulas ganglionares de la raz dorsal, con axones que inervan a los husos neuromusculares, b) las neuronas motoras superiores del cerebro, terminan principalmente en las neuronas motoras alfa que inervan los msculos distales y c) interneuronas de la mdula espinal, estas aferencias pueden ser excitadoras o inhibidoras. Las unidades motoras pueden ser rpidas, cuando las fibras musculares son de tipo II o blancas y lentas, cuando son de tipo I o rojas. De forma experimental (John Eccles y cols) se ha demostrado que esto no es exactamente as. Al eliminar la inervacin de un msculo rpido y sustituirla por la de uno lento ste adopta las propiedades del ltimo.

B) Acoplamiento de la excitacin-contraccin. La contraccin muscular se inicia con la liberacin de acetilcolina en los terminales de los axones de las neuronas motoras alfa. La secuencia excitacin-contraccinrelajacin es la siguiente: 1) Excitacin: a) En el axn de la motoneurona alfa se produce un potencial de accin. b) La terminacin del axn de la motoneurona alfa libera aceticolina en la unin neuromuscular. c) Los canales del receptor nicotnico se abren y el sarcolema postsinptico se despolariza. d) En la fibra muscular se genera un potencial de accin que se desplaza rpidamente por el sarcolema.

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e) La despolarizacin de los tbulos T provoca que el retculo sarcoplsmico libere Ca ++. 2) Contraccin: a) El Ca ++ se une a la troponina. b) Se exponen los lugares de unin a la miosina en la actina. c) La miosina se une a la actina. d) Se produce una rotacin de las cabezas de miosina. e) Las cabezas de miosina se desprenden a expensas del ATP. f) El ciclo continua siempre que existan Ca ++ y ATP. 3) Relajacin: a) El retculo sarcoplsmico secuestra el Ca ++ mediante una bomba activada por el ATP. b) La troponina cubre los lugares de unin de la miosina en la actina. C) Control espinal de las unidades motoras. La actividad de la neurona motora se autocontrola por diferentes mecanismos: a) Propiocepcin a partir del huso neuromuscular: Al estirar un msculo ste responde con una contraccin (reflejo miottico). El receptor de este reflejo es el huso neuromuscular. Cuando el msculo es estirado, se estira la parte central de las fibras intrahusales y se estimulan los axones sensoriales. Las fibras aferentes procedentes de los husos (tipo Ia y II) entran en la mdula por la raz posterior, se ramifican rpidamente y hacen sinapsis excitadoras con las motoneuronas del msculo del que proceden y de los msculos sinergistas. El reflejo miottico tiene una funcin postural, es el responsable del tono muscular. Cuando una fuerza externa tiende a modificar la postura se estiran algunos msculos y se genera una contraccin que se opone a ese cambio. Al seccionar las races dorsales se elimina el reflejo y se produce una prdida del tono muscular, lo que ratifica la retroalimentacin sensorial. La fibra Ia y las neuronas motoras alfa con las que hace sinapsis constituyen el arco reflejo miottico monosinptico, porque slo una sinapsis separa las aferencias sensoriales primarias de las eferencias de la neurona motora. Este arco reflejo sirve de circuito de retroalimentacin antigravedad. La mayor descarga de potenciales de accin

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de los axones Ia despolariza sinpticamente las neuronas motoras alfa, que responden aumentando su frecuencia de potenciales de accin (contraccin muscular, acortamiento del msculo). b) Neuronas motoras gamma: La activacin de las neuronas motoras inferiores produce efectos contrarios. - Alfa. Acortamiento de las fibras musculares extrahusales (por lo tanto del msculo) y relajacin del huso neuromuscular, que dejar de transmitir. - Gamma. Contraen las partes distales de las fibras intrahusales y, por lo tanto, estiran su parte central, incrementando la sensibilidad del huso al estiramiento. Conclusin, las neuronas motoras gamma aumentan la actividad del reflejo miottico y del tono muscular. c) Propiocepcin a partir del rgano tendinoso de Golgi: El huso neuromuscular no es la nica fuente de aferencia propioceptiva desde el msculo, en la unin del msculo y el tendn se encuentra otra, el rgano tendinoso de Golgi. Los rganos de Golgi estn inervados por axones sensoriales Ib, que penetran en la mdula espinal para efectuar sinapsis con las interneuronas del asta ventral. Algunas de estas interneuronas hacen conexiones inhibidoras con las neuronas motoras alfa que inervan al mismo msculo, base del reflejo miottico inverso (de funcin protectora: trata de evitar que el msculo se dae). Al peligrar la integridad de la unin msculotendinosa, por una tensin muscular excesiva, las fibras Ib inhiben las motoneuronas alfa del propio msculo y estimulan las del antagonista para conseguir que disminuya dicha tensin. Proporcionan a la mdula espinal diferente informacin, debido a su diferente disposicin anatmica, los husos sobre la longitud muscular y los rganos tendinosos de Golgi sobre la tensin muscular

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Figura 7. rgano tendinoso de Golgi. Lpez Chicharro, J.: Fisiologa del Ejercicio. Panamericana S. A. (2001) Madrid.

d) Interneuronas espinales: Las aferencias Ib procedentes de los rganos tendinosos de Golgi sobre las neuronas motoras alfa estn mediadas por neuronas espinales. Estas interneuronas espinales reciben aferencias sinpticas de los axones sensoriales primarios y descendentes del cerebro, as como de las colaterales de los axones de las neuronas motoras inferiores. Pueden ser inhibidoras o excitadoras y de ellas depende la ejecucin correcta de los reflejos. e) Programas motores espinales para la marcha: Para iniciar la marcha es necesario que una aferencia constante excite dos interneuronas que conecten con las neuronas motoras que controlan, respectivamente, los flexores y extensores. De este modo la flexin de un lado se acompaa de la extensin del otro. Se podra explicar el balanceo de los brazos que acompaa a la marcha, aadiendo conexiones interneuronales adicionales entre los segmentos cervical y lumbar.

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CONTROL CEREBRAL DEL MOVIMIENTO

A) La corteza cerebral. Controla a los msculos esquelticos, fundamentalmente, a travs de la mdula espinal (motoneuronas alfa). Ese control lo ejerce por medio de vas nerviosas que se inician en ella, la piramidal y extrapiramidal. Estas vas descendentes son por lo tanto las encargadas de transmitir los impulsos procedentes de los centros superiores a los inferiores. Los fascculos piramidales se relacionan con la actividad voluntaria consciente y especfica, los extrapiramidales con el control de la postura y la actividad voluntaria habitual (ms generales y automticos). Las reas corticales se dividen en: - Primaria, rea 4 de Brodman. Indispensable para la ejecucin de los actos motores voluntarios. Interviene en el control de los movimientos voluntarios del lado contralateral a la zona cortical estimulada y en la modificacin de los reflejos tendinosos (disminuye la respuesta refleja). - Suplementarias. Son las encargadas de la programacin de los movimientos. Son las siguientes: a) Premotora, rea 6 de Brodman. b) Suplementaria, porcin media del rea 6 de Brodman. c) Oculomotoras, reas 8, 17, 18, y 19 de Brodman. d) Motoras parietales, reas 5 y 7 de Brodman. La va de la actividad motora voluntaria (piramidal) tiene su origen en el lbulo frontal, por delante de la cisura de Rolando. Los axones procedentes de la corteza cerebral, en su trayectoria a la mdula espinal, se renen formando una protuberancia en forma de pirmide en el bulbo raqudeo. En la unin del bulbo con la mdula, la va piramidal se decusa. Un 75% de las fibras, aproximadamente, cruzan al lado opuesto, dando lugar al tracto crtico-espinal lateral (va piramidal cruzada), de forma que la corteza motora derecha ordena el movimiento del lado izquierdo del cuerpo y viceversa. El resto no cruza a ese nivel, sino ms abajo (va piramidal directa).

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Figura 8. Va piramidal. Bernab Ortega, Enric G.: Atlas de Anatoma. Multilibros S. A. Barcelona.

La va extrapiramidal est constituida por axones que descienden del encfalo a la mdula emitiendo colaterales que inervan a neuronas de ncleos y rganos como el cerebelo, los ganglios basales, la formacin reticular, el ncleo rojo y el tlamo. Es, por lo tanto, una ruta indirecta. En el control del movimiento voluntario participa casi toda la neocorteza. Un movimiento dirigido a un objetivo depende del lugar que ocupa el cuerpo en el espacio, de donde pretende dirigirse, de la seleccin de un plan, de su memorizacin y de su ejecucin o puesta en funcionamiento. La corteza motora es una regin circunscrita al lbulo frontal. Los lbulos parietales estn interconectados, de forma amplia, con regiones de los lbulos frontales anteriores. En estas reas y la corteza parietal posterior es donde se toman las decisiones sobre las acciones a realizar y su resultado. El movimiento voluntario mejora con la experiencia y el aprendizaje. Aunque la orden para movernos o no, depende de la corteza cerebral, si los movimientos dependieran solamente de ella seran muy torpes. Se precisa de la participacin de los ganglios basales y del cerebelo.

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B) Los ganglios basales. Se encuentran en la base del cerebro, debajo de los hemisferios cerebrales. Sus efectos sobre la mdula espinal son indirectos. Al no tener conexin directa con ella precisan de la mediacin de la corteza cerebral (pasando por el tlamo): cortezaganglios basales-tlamo-corteza. Se denominan: estriado (caudado y putamen), plido, sustancia negra (se encuentra en el mesencfalo) y subtlamo. El estriado (neoestriado) de los seres humanos se divide anatmica y funcionalmente en el caudado y putamen. Tienen funciones concretas sobre el movimiento (circuito esqueletomotor), iniciacin, velocidad, amplitud y seleccin (refuerzan un patrn y rechazan los no compatibles).

C) Tronco enceflico. Formado por el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo. Est ubicado en la base del cerebro, sirve de vnculo entre la corteza cerebral, la materia blanca y la mdula espinal. Adems de controlar la actividad respiratoria, cardiaca y vasomotora realiza funciones motoras. En la parte ms alta del tallo cerebral, por encima de la protuberancia, se encuentra el mesencfalo o cerebro medio. La protuberancia es un centro de paso de fibras nerviosas. El bulbo raqudeo contina con la medula espinal, contiene centros de control de funciones vitales. En el tronco del encfalo existen componentes comunes: los ncleos de los nervios craneales y la formacin reticular (estructura responsable de los estados de vigilia y sueo) y especficos de cada lugar: los ncleos del bulbo raqudeo (ncleos de las columnas dorsales y oliva inferior), del puente (ncleos pontinos y locus coeruleus) y del mesencfalo (colculos superior e inferior, sustancia gris periacueductal, ncleo rojo y sustancia negra). La formacin reticular (desde el punto de vista morfolgico est constituida por una red neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central) ejerce

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dos efectos contrarios sobre la actividad motora, por un lado facilita o estimula tal actividad y por el otro la deprime. Los centros nerviosos del tallo enceflico analizan la informacin procedente de diversos receptores: a) cutneos, articulares y musculares, b) articulares de las primeras vrtebras cervicales, c) vestibulares y d) visuales (rgano de la visin). Esto hace que los reflejos del tallo enceflico sean bastante ms complejos que los medulares. No slo procesa la informacin ascendente, tambin analiza la procedente de los centros nerviosos superiores.

D) Cerebelo. Controla el tono muscular y, por lo tanto, la postura dinmica y la coordinacin sensitivo-motora. Entre sus funciones se encuentran la coordinacin del movimiento, el equilibrio, el tono muscular, el aprendizaje motor y la regulacin de las caractersticas del movimiento, de los diferentes grupos musculares que intervienen en la ejecucin de un programa motor, relativas a velocidad, direccin y magnitud. El cerebelo recibe informacin constante para coordinar de forma adecuada la actividad muscular. Le llega de la corteza cerebral, los msculos, las articulaciones y el odo interno (posicin y movimientos de la cabeza).

Figura 9. Porciones del sistema nervioso central. Sobotta, J.: Atlas de Anatoma Humana. Panamericana S. A. (1994) Madrid.

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RESUMEN
La musculatura esqueltica es la responsable del movimiento. Est formada por paquetes ordenados de clulas musculares estriadas, las extrahusales (fibras musculares propiamente dichas) y las intrahusales (forman parte de los husos neuromusculares). El control del movimiento muscular lo realiza el sistema nervioso. En el movimiento involuntario interviene exclusivamente la mdula espinal. La musculatura somtica est inervada por neuronas motoras del asta ventral de la mdula espinal (alfa y gamma). Las motoneuronas alfa, responsables directas de que el msculo genere fuerza, inervan a las fibras musculares extrahusales. Las gamma inervan a las intrahusales y, como consecuencia, aumentan la actividad del reflejo miottico y del tono muscular. La contraccin muscular se inicia con la liberacin de acetilcolina en los terminales de los axones de las neuronas motoras alfa. La secuencia es: excitacin-contraccinrelajacin. El control espinal de las unidades motoras se realiza a partir del huso neuromuscular, las neuronas gamma, el rgano tendinoso de Golgi, las interneuronas espinales y los programas motores espinales para la marcha. En el movimiento voluntario participan estructuras superiores del sistema nervioso (encfalo): corteza cerebral, ganglios basales, tronco enceflico y cerebelo. La corteza cerebral controla a los msculos esquelticos, fundamentalmente, a travs de la mdula espinal (motoneuronas alfa). Ese control lo ejerce por medio de vas nerviosas que se originan en ella, la piramidal y extrapiramidal. Los ganglios basales no tienen conexin directa con la mdula, necesitan la mediacin de la corteza cerebral. El tronco enceflico sirve de vnculo entre la corteza cerebral, la materia blanca y la mdula espinal. En l se procesa informacin ascendente: receptores cutneos, articulares, musculares, vestibulares, visuales y se analiza la procedente de centros nerviosos superiores. Al cerebelo le llega informacin constante de la corteza cerebral, los msculos, las articulaciones y el odo interno para coordinar de forma adecuada la actividad muscular. Controla la postura dinmica y la coordinacin sensitivo-motora.

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BIBLIOGRAFA
1. Bear, Mark F., Connors, Barry W., Paradiso, Michael A.: Explorando el Cerebro. Masson, S. A. (2002) Barcelona. 2. Bernab Ortega, Enric G.: Atlas de Anatoma. Mundilibros, S. A. Barcelona. 3. Geneser, F.: Histologa. Panamericana S. A. (2002) Madrid. 4. Lamb, David R.: Fisiologa del Ejercicio. Augusto E. Pila Telea (1978) Madrid. 5. Lpez Chicharro, J.: Fisiologa del Ejercicio. Panamericana S. A. (2001) Madrid. 6. Poirier, J.: Cuadernos de Histologa. Marbn (1985) Madrid. 7. Reith, Edward J., Breidenbach, B., Lorenc, M.: Texto Bsico de Anatoma y Fisiologa para Enfermera. Ediciones Doyma S. A. (1982) Barcelona. 8. Sobotta, J.: Atlas de Anatoma Humana. Panamericana S. A. (1994) Madrid. 9. Stevens, A., Lowe, James S.: Histologa Humana. Harcourt Brace (1999) Madrid.

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