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Historia
George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel Wallaceet al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones). En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente. El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica. Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 public un artculo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,[1] que mostraba, con un modelo, cmo la variacin continua poda ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la sntesis, ya que Fisher proporcion un modelo estadstico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los mtodos) de las escuelas biomtrica y mendeliana.
Sntesis evolutiva moderna Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.
Neodarwinismo
A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo (acuado por Romanes) se refera a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso. Hoy el trmino neodarwinismo se asocia a la sntesis evolutiva moderna de los aos 1930.
Avances posteriores
La sntesis evolutiva moderna sigui desarrollndose y refinndose tras el establecimiento inicial de los aos 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visin de la evolucin centrada en los genes durante los aos 60. La sntesis actual ha extendido el mbito de la idea darwinista de la seleccin natural, concretamente para incluir los descubrimientos cientficos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la gentica, que permiten anlisis rigurosos, en muchos casos matemticos, de fenmenos como la seleccin de parentesco, el altruismo y la especiacin.
Publicaciones importantes
Fases fundadoras de la Sntesis
Primera fase: Fisher, R. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection ISBN 0-19-850440-3. Cap. 1 online [6] Cap. 6 online [7] Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton University Press reprint, ISBN 0-691-02442-1 Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations". Genetics 16: 97-159. Segunda fase: Dobzhansky, T. (1937) Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, ISBN 0-231-05475-0 Mayr, E. (1942) Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press; Harvard University Press reprint ISBN 0-674-86250-3 Huxley, J. S., ed. The New Systematics, Oxford University Press, 1940 ISBN 0-403-01786-6 Huxley, J. S. Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942 ISBN 0-02-846800-7 Simpson, G. G. Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944 ISBN 0-231-05847-0 Stebbins (1950) Variation and Evolution in Plants Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, W.W. Norton and Company, Reissue Edition 1996 ISBN 0-393-31570-3 [El relojero ciego. Editorial Labor, S.A. 260 pgs. Barcelona, 1989 ISBN 84-335-5737-8] Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12 Gould, S. J. (1983) "The hardening of the Modern Synthesis" [8] In Marjorie Grene, ed., Dimensions of Darwinism. Cambridge UK: Cambridge University Press, pp. 71-93. Gould, S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. 1433 pgs. [La estructura de la teora de la evolucin. Tusquets Editores, S.A. Metatemas, 82. 1426 pgs. Barcelona, 2004 ISBN 84-8310-950-6] Mayr, E. y W. B. Provine, eds. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, 1980 ISBN 0-674-27226-9
Sntesis evolutiva moderna Smocovitis, V. Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology, Princeton University Press, 1996 ISBN 0-691-03343-9
Notas
[1] Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433. [2] Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis - Jain et al. 96 (7): 3801 - Proceedings of the National Academy of Sciences (http:/ / www. pnas. org/ cgi/ content/ abstract/ 96/ 7/ 3801) [3] Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research (http:/ / www. esalenctr. org/ display/ confpage. cfm?confid=10& pageid=105& pgtype=1) [6] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher1. asp [7] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher2. asp [8] http:/ / web. archive. org/ web/ 20010914043801/ www. stanford. edu/ class/ history133/ Gould/ Synthesis. paper/ Synthesis. html
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