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Origen, composicin qumica y estructura. Componentes no estructurales. Pared celular secundaria: composicin y estructura. Procesos de diferenciacin. Biosntesis de los componentes de la pared.

PARED

CELULAR . Pared celular primaria:

Objetivos: Adquirir conocimientos sobre las caractersticas de la pared celular y de sus aportaciones a la biologa celular y a la planta en conjunto. Descripcin de la estructura y funcin de los componentes fundamentales de la pared celular. Procesos de formacin de los precursores de la pared, biosntesis e integracin de los polmeros y reorganizacin de los distintos componentes mediante modelos estructurales. Comprensin del sistema vegetal como un todo continuo mediante estructuras de comunicacin mediadas por la pared.

Pared celular aspectos generales y funcin. La pared celular es el rasgo ms caracterstico de los vegetales y carcter de diferenciador, junto con cloroplastos, respecto a las clulas animales. Su existencia pone de manifiesto la relacin entre estructura y funcin celular. La pared celular es una estructura dinmica, en cuyo dinamismo intervienen el citoesqueleto, retculo endoplasmtico y aparato de Golgi, en funcin de los factores biticos y abiticos. Constituye una estructura dinmica, ya que su composicin varia con el tipo celular (mostrando diversidad celular en forma y funcin), con el ambiente, etc., e incluso no tiene por qu ser homogenea dentro de una misma clula. El estado de desarrollo y genotipo influyen en la composicin de la pared. Por ello obviamente vara tambin a lo largo de los rganos de la planta, al intercomunicarse las clulas de forma variada y actuar de modo distinto la presin de turgencia (frente a la que, como ms

tarde se ver, confiere resistencia y modula el crecimiento).

Segn la fase de desarrollo, podremos diferenciar entre celular (Fig.1) primaria (contigua a la lmina media, que porcin ms externa) y pared celular secundaria (entre la primaria y la lmina media). Las caractersticas de ambas se ms adelante.

pared es la pared vern

Fig. 1: Localizacin de la pared celular.

FUNCIONES GENERALES Y APLICACIN: Al analizar las funciones de la pared, se debe considerar tanto aspectos bsicos como aplicados. Funcionalmente, las funciones principales de la pared son: Confiere RIGIDEZ Protege a la porcin interna celular (p.e., asla al meristemo de su entorno y por ello afecta a la diferenciacin. Esto ocurre debido a que, a pesar de carecer de permeabilidad selectiva, su estructura impide el trasiego libre de molculas, sealizacin) Cumple las 2 funciones citadas sin impedir la difusin de agua y minerales hasta la membrana. Esto se debe a sus caractersticas de difusin( mximo 3,5-5,5 nm ; 10-50 KDa). Confiere forma a la clula. Si no existiese, las clulas seran esfricas, equivalentes a los protoplastos, resultado de eliminar enzimaticamente la pared de forma artificial (tcnica bsica para facilitar la creacin de variedades, mediante fusin de protoplastos). Afecta, por su composicin (en concreto a travs del citoesqueleto, que influye sobre el transporte de precursores de los polimeros que integran la pared), a los procesos de

crecimiento y de desarrollo. Un ejemplo sera la accin de la pared primaria al facilitar el crecimiento ante la fuerza directriz de la presin de turgencia. De esta forma se crean situaciones de crecimiento diferencial, elongando la clula en mayor medida por sus zonas ms plasticas. La pared secundaria, al poseer lignina (como veremos ms adelante), impide totalmente el crecimiento celular. El estudio de la pared celular tiene diversas REAS DE APLICACIN, tales como: Obtencin de madera: es el conjunto de tejidos xilemticos (con lignina) acompaados de taninos, almidn, colorantes, etc. propio de los vegetales leosos. Al tener lignina, es obligatorio que el vegetal haya desarrollado ya una pared secundaria. Su aplicacin es muy variada, pues, como sabemos, la madera (Fig. 2) nos rodea en nuestra vida cotidiana.
Fig.2: Corte de un tallo mostrando aspecto genrico de madera.

Produccin de papel y de pasta de papel: a partir del componente celulsico de la pared. La dificultad de su obtencin (y los olores que se desprenden en el proceso) radica en la estructura de la lignina. Composicin qumica y estructura. La pared celular est compuesta a rasgos generales por: a\ Matriz cristalina (con celulosa) b\ Fase amorfa paracristalino (otros compuestos polisacardicos) La matriz cristalina de celulosa esta embebida en la fase amorfa, presentando sta ltima un menor grado de polimerizacin. La CELULOSA aporta resistencia mecnica a la estructura, resistencia que ir en la misma direccin que las fibrillas que integran la fase cristalina.

Las PECTINAS confieren a la pared su porosidad caracterstica, su carga elctrica y su cohesin celular. Las PROTENAS son ricas normalmente en hidroxiprolina, aportan resistencia, en este caso resistencia qumica. La LIGNINA , exclusiva de pared 2, tiene carcter hidrofbico y aporta resistencia mecnica. La CUTINA y la SUBERINA (presentes slo en algunas clulas en crecimiento secundario) sirven como barrera que impermeabiliza, protegen frente a patgenos La diversidad de pared radica fundamentalmente en lo especficos y diversos que son sus componentes sacardicos. CELULOSA: Unidades repetitivas de glucosa de tipo D, con enlaces 1-4 piransido, (Fig.3) pudiendo establecerse puentes de hidrgeno en las posiciones 1 y 6 y aumentar as la resistencia. Las cadenas lineales se polimerizan formando fibrillas (Fig.4), y stas a su vez se polimerizan en microfibrillas (que se orientan en funcin del citoesqueleto) hasta dar una estructura rgida y cristalina.

Fig. 3. Estructura de la celulosa. Unidades de glucopiranosido.

Fig. 4. Fibrillas de celulosa conformando pared celular primaria.

Es muy estable, puede establecer conexiones con el componente amorfo y vara su grado de polimerizacin segn se encuentre en la pared 1 o 2 ms rgida. La celulosa de paredes primarias, en concreto, se sintetiza sobre la membrana. HEMICELULOSAS Y PECTINA: Las hemicelulosas (Fig. 5) tambin son repeticiones de esa glucosa con uniones 1-4; el hecho de que sean amorfas y apenas polimericen se debe a que no pueden

formar esos puentes de hidrgeno (por ejemplo por la presencia de ramificaciones poco complejas sobre la glucosa). Dentro de las hemicelulosas destacan los xiloglucanos, los xilanos y los xiloglucanos mixtos. Xiloglucanos: tienen glucosas centrales con las ramificaciones antes citadas, de tipo xilosa. Xilanos: Cadena central de xilosa. Xiloglucanos mixtos: Disminuyen rpidamente cuando la clula cesa en su crecimiento. Se componen de restos Dglucopiransidos con enlaces 1-3 y 1-4. Abundantes en dicotiledneas.

Fig.5. Estructura pectina bsica.

Estos dos ltimos tipos se relacionan indirectamente con la elongacin de la pared celular. Las pectinas son cadenas lineales de monmeros, entre ellos el cido galacturnico, manifestando tambin enlaces de tipo 1-4. Se distinguen, entre ellas, el homogalacturonano y el ramnogalacturonano (con ramnosa, que es un azcar neutro). PROTENAS: Confieren carcter dinmico a la pared. En general son protenas enzimticas de todo tipo: hidrolasas, oxidasas, transglicoxilasas, expansinas, etc. Son importantes en la pared las protenas de bajo peso molecular, codificadas por familias multignicas. Parte de los genes de esa familia se expresan de forma diferencial en condiciones de expansin celular, y son inducidas de forma diferencial por todos los agentes que inducen expansin. Son las expansinas, encargadas quiz de romper enlaces entre polisacridos de la matriz y las celulosas y por ello de regular esa expansin celular bajo

condiciones determinadas. Otras protenas (algunas de ellas relacionadas con la expansin celular) de la pared son: Protenas ricas en hidroxiprolina: muchas de ellas se pensaba que tendran actividad extensina, es decir, que estaran relacionadas con el crecimiento celular. Se transcriben de forma diferencial frente a heridas y el etileno. Se relacionan con la resistencia de la pared y la proteccin frente a patgenos. Protenas ricas en prolina: afectan a la vascularizacin y cicatrizacin de heridas. Protenas ricas en glicina: Coordinan el desarrollo normal. Tambin se relacionan con la formacin de ndulos para la fijacin de nitrgeno. LIGNINA: Exclusiva de la pared 2. Esta lignina determina que haya menos agua y menos capacidad de hidratacin, al impregnar los poros sus molculas. Su sntesis depende del hbito de crecimiento y del genotipo especfico. Sus molculas se condensan al azar. Su biosntesis parte de los precursores alcoholes cumrico, coniferlico y sinaplico, por deshidrogenacin enzimtica de stos. Tras ello tiene lugar una polimerizacin, no regulada enzimaticamente, que confiere gran diversidad estructural a las ligninas. La polimerizacin depende de que estn disponibles y activados los precursores y del espacio fsico disponible. La estructura polimrica de la lignina se entrelaza con las microfibrillas de celulosa, y tambin se une a las hemicelulosas y pectinas mediante enlaces ster. El resultado es una red hidrofbica que rodea los dems componentes de la pared a la que confiere mayor resistencia y rigidez. La lignina aporta hidratacin rigidez e impermeabilidad, disminuye la

Modelos estructurales. La pared tiene que mantener una organizacin estable, las posibilidades de integracin es a travs de los posibles enlaces que se establezcan, tales como: ENLACES ENTRE POLMEROS Los polmeros estructurales estn interconectados mediante diferentes tipos de enlaces: ENLACES COVALENTES: Enlaces glucosdico entre polisacridos, y/o polisacrido-protena Enlaces por acoplamiento fenlico Enlace por puentes de disulfuro (entre aminocidos y protenas) ENLACES NO COVALENTES Enlace por puentes de hidrgeno; se cree que son responsables de la asociacin entre hemicelulosas-Microfibrillas de celulosa. Enlaces inicos entre molculas de carga contraria Se han descrito varios modelos estructurales: Modelo de Urdimbre y Trama (Epstein y Lamport) Basado en la existencia en la pared de una estructura entramada que consta de dos polmeros: segn el cual todos los componentes de la pared deben estar integrados e interrelacionados, existiendo una estructura entramada que consta de dos polmeros: Microfibrillas de celulosa penetrando la malla de una red de extensinas, suspendidas en un gel hidroflico de pectina-hemicelulosa.

Tambin se distingue en esta pared entre 3 dominios que han de estar totalmente interrelacionados: dominio cristalino, paracristalino y proteico. Modelo actual: El cual dice que la pared celular consta de tres dominios: - dominio cristalino - dominio paracristalino - dominio proteico Segn sean monocotiledneas o dicotiledneas hay dos tipos: Tipo I para monocotiledneas Tipo II para dicotiledneas -Modelo tipo 1: Propio de monocotiledneas, se basa en la presencia de xiloglucanos mayoritariamente. -Modelo tipo 2: Propio de algunas dicotiledneas en las que, como importante componente de su pared primaria, aparecen los glucoarabinoxilanos. Pared celular secundaria: composicin y estructura Adems de los aspectos comentados, conviene indicar que La pared celular secundaria slo se encuentra presente en algunos tipos celulares, y es mucho ms compleja que la pared primaria. Sus principales componentes son la celulosa y la lignina, y pueden tener otras molculas que completen la estructura ( cutina tras la cutinizacin, compone la cutcula de hojas y algunos tallos y se encuentra en contacto con el medio externo; suberina tras la suberificacin, tiene funcin impermeable y defensiva, etc.). En cuanto a su estructura, puede llegar a componerse, en los casos de pared secundaria ms completa, de 3 subcapas birrefringentes, denominadas S1, S2 y S3, dispuestas de fuera a dentro. En estas subcapas, y obviamente en la pared secundaria en general, las microfibrillas se disponen de forma ordenada, paralelas entre s, en varios planos cada vez ms compactos.

Finalmente, y hablando de su composicin, se diferencia de la primaria en que posee mayor cantidad de celulosa y xilanos y menos pectinas, xiloglucanos y glicoprotenas (en general, menos factores que aporten dinamismo a la pared). La pared secundaria se forma en la superficie interna de la primaria. Su crecimiento cesa bien porque se alcanza el tamao crtico o por las coordenadas de su localizacin, soportando as presiones de turgencia mayores sin que exista elongacin celular. El depsito de pared secundaria est regulado por mecanismos de control: factores de sealizacin que afectan a expresin gnica diferencial y no va a ser igual en todo el entorno celular. As habr una continuidad con los plasmodesmos (uniones intercelulares) de la pared primaria. Origen y biosntesis de la pared celular Comienza su formacin tras la telofase mittica, apareciendo en la clula una placa media de divisin. La localizacin de la pared depende de la polaridad y del citoesqueleto. Esa placa antes citada es la placa ecuatorial, tambin llamada fragmoplasto (Fig. 6).
Fig. 6: Fragmoplasto visualizado mediante tcnicas inmunologica.

El fragmoplasto, esta constituido por restos de retculo endoplasmtico y Golgi que acaban dando lugar a una membrana rica en sustancias ppticas (lo que ser la lmina media de la pared) sobre la cual se deposita el resto de componentes de la propia pared, comenzando por la celulosa de la pared primaria. Esta deposicin deja poros donde despus aparecern plasmodesmos (principales uniones intercelulares) y punteaduras, de las que hablaremos ms adelante. El proceso de sntesis de la pared consta de los siguientes pasos:

1. -Formacin de precursores monosacardicos 2. -Formacin de polmeros 3. -Secrecin hacia la pared de vesculas procedentes de Golgi y Retculo endoplasmtico 4. -Descarga de las vesculas al espacio exterior de la membrana, por exocitosis, y posterior incorporacin a la pared existente. Todo este proceso implica sntesis, ensamblaje y alteraciones de la pared y est regulado por un sistema control complejo. Los lugares clave de la biosntesis son Golgi, R.E. y la membrana en el caso de celulosa. As, el proceso requiere la coordinacin de los dos primeros y el estado receptivo de sta ltima. La sntesis de los precursores, es decir, de los azcares, tiene lugar en el citoplasma. En el R.E. tiene lugar la sntesis de protenas, y en Golgi ocurrir la sntesis del resto de componentes salvo celulosa y calosa, que se sintetizan en la membrana. El proceso y transporte de protenas ocurre en el retculo y su glicosilacin se lleva a cabo en Golgi donde adems tiene lugar la sntesis de polisacridos no celulsicos que se empaquetan en vesculas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran con las microfibrillas de celulosa. La incorporacin de estas vesculas est regulada por calcio y magnesio. La celulosa y la calosa son los nicos componentes de la pared no sintetizados en retculo o Golgi, y concretamente se elaboran en la membrana. Lo hacen a partir de monosacridos activados (azucares-nucletidos), como todo polisacrido. La obtencin de azucares-nucletido, tiene lugar mediante fosforilacin con ATP, controlada por quinasas. De este modo, por ejemplo, se puede transformar una glucosa en glucosa 6-P. Como se requiere de glucosa 1-P, debera actuar una mutasa. As tendremos la forma ideal para la formacin del polmero, pudiendo ocurrir, como se ha visto en este caso, una interconversin enzimtica dando lugar a diferentes monosacridos activados. En la sntesis de celulosa, al inicio, suelen apreciarse

protuberancias relacionadas con los depsitos de celulosa en distintas zonas de la membrana externa. Por ello se deduce que la biosntesis de celulosa es variable en cuanto a su localizacin. Es un proceso complejo y eso se sabe al haberse visto distintas subunidades proteicas a travs de las cuales se forma celulosa. Estas subunidades, 6 en concreto, forman la roseta celulosa sintetasa. Toman del espacio interno nucletidos y sintetizan las microfibrillas de celulosa, con una orientacin definida que depende del citoesqueleto y de las fuerzas de presin del entorno. En la pared primaria la deposicin de estas microfibrillas es al azar; despus ya se orientan con formas determinadas y a lo largo de toda la pared. En la sntesis de la pared celular secundaria pueden haber interrupciones que pasan a denominarse punteaduras. En su estructura, las punteaduras pueden ser bilaterales o areoladas. Las bilaterales se generan a ambos lados de la membrana; las areoladas son ms peculiares, y forman extremos protuberantes dando lugar a un espacio circular

Fig.7. Pared 2 y punteaduras (flechas) y punteadura areolada en Pinus.

En la membrana, en estos casos de las areoladas (Fig.7), hay, adems, deposicin de restos celulsicos (toro; puede desplazarse por cambios de presin hacia un lado y obturar as uno o ambos extremos).

Fig.7: Punteadura areolada con toro, y desplazamiento de ste

reas de investigacin Son muchos los productos derivados de la pared celular, quizs uno de los ms importantes sea la obtencin de pasta de papel y un problema es la eliminacin de la lignina. Actualmente hay estudios de investigacin destinados a: Seleccin de especies buenas productoras de celulosa con bajo contenido en lignina, mediante ingeniera gentica se bloquea algunas rutas de biosntesis de ligninas y se obtienen rboles con menor contenido en ligninas y ms celulosa. Alternativas menos contaminantes en la eliminacin de lignina Biodegradacin por hongos, aumentando su actividad degradativa. Obtencin de celulosas in vitro mediante cianobacterias y en cultivos a muy pequea escala La madera es el conjunto de elementos lignificados de una planta, constituida por celulosa asociada a lignina adems de almidn, taninos, colorantes, alcanfor, resinas, aceites y esencias, cuyas proporciones respectivas varan haciendo as que tenga distintos grados de dureza.

Lus de Pedro Noriega (curso 2005-06)

REAS DE INVESTIGACIN Hay muchos productos derivados de la pared celular, quizs uno de los ms importantes sea la obtencin de pasta de papel y un problema es la eliminacin de la lignina. Actualmente hay estudios de investigacin destinados a:

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