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Nematodos fitoparsitos: Los nematodos formadores de agallas, tcticas para su manejo

Ana Puertas Arias - apuertas@udg.co.cu 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Resumen Introduccin Los nematodos. Caractersticas generales Los nematodos fitoparsitos y su importancia como plagas agrcolas Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.) Manejo de nematodos formadores de agallas Conclusiones Referencias bibliogrficas

Resumen
Entre los nematodos fitoparsitos, los formadores de agallas pertenecientes al gnero Meloidogyne son considerados los de mayor importancia econmica a nivel mundial, caracterizados por su amplia gama de hospedantes y peculiares relaciones que establecen con las plantas. En el presente artculo se describen sus principales especies, caractersticas fundamentales, biologa, reproduccin, hbitos y sintomatologa asociada. Adems, se refieren las alternativas actuales para su manejo y resultados obtenidos en la bsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y ambientalmente seguras. Palabras claves: nematodos fitoparsitos, Meloidogyne, manejo.

Introduccin
Los nematodos se encuentran distribuidos en todos los ambientes donde haya posibilidad de vida y se ubican entre los representantes ms abundantes de la fauna del suelo. Algunos son parsitos de plantas superiores, animales y el hombre; mientras otros son de vida libre, comunes en la rizosfera e importantes como reguladores indirectos de la descomposicin y liberacin de nutrientes en el suelo (1). Si se comparan con aquellos de vida libre, solo unos pocos nematodos estn involucrados en el parasitismo de plantas; sin embargo, afectan una amplia variedad de cultivos, desde temporales hasta rboles frutales y establecen en muchos casos relaciones biotrficas de gran inters cientfico (2), superadas nicamente por la simbiosis. Por esta razn, los nemtodos fitoparsitos son considerados enemigos invisibles del agricultor, y estn catalogados como causantes de un elevado nivel mundial de prdidas en los cultivos (3). Si aadimos que, adems del dao directo que estos organismos ocasionan, muchas veces dejan puertas de acceso para el establecimiento de hongos, bacterias y virus, estas cifras pudieran alcanzar valores an mayores. Entre los nematodos fitoparsitos, los formadores de agallas pertenecientes al gnero Meloidogyne son considerados los de mayor importancia econmica a nivel mundial por los daos que causan, caracterizados por una reduccin notable de los rendimientos y el gran nmero de especies de plantas que atacan, que incluye la mayora de los vegetales, viandas, frutales, ornamentales y flora arvense (4). Aunque hoy se tiene claro el dao potencial que los nematodos representan para la agricultura en general, todava existen dificultades con relacin a su control. Tradicionalmente se han usado diferentes alternativas de control dirigidas a reducir y/o eliminar las poblaciones de nematodos (5). Durante muchos aos, se han empleado de manera irracional una amplia gama de nematicidas qumicos, muchos de los cuales son biocidas de impacto negativo sobre los organismos benficos presentes en el suelo. Asimismo, el impacto nocivo que estos causan a la salud humana y el ambiente en general, han limitado su uso a nivel mundial (6; 7). Se han recomendado como sustitutos al empleo de productos qumicos, la solarizacin, el uso de esquemas de rotacin de cultivos, plantas trampas y biofumigacin, entre otros (8) y se trabaja en la bsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y ambientalmente seguras. A continuacin se describen las principales caractersticas y comportamiento de los nematodos fitoparsitos, con especial nfasis en los nematodos formadores de agallas y alternativas actuales para su manejo. Desarrollo

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Los nematodos. Caractersticas generales.

Todos los nematodos comparten algunas caractersticas comunes: no son segmentados, tienen simetra bilateral, son triploblsticos, pseudocelomados y vermiformes, aunque algunas especies se tornan redondeadas en sus ltimas fases. Tienen una cutcula exterior que es secretada internamente desde la hipodermis. Los msculos se unen longitudinalmente a la hipodermis del nematodo, permitindole moverse en direccin dorso ventral. Dentro de los nematodos hay un tubo interno, el canal alimenticio, desde la regin ceflica hasta la cola. En la parte media posterior de los nematodos estn los rganos reproductivos. Casi todas las especies poseen sexos separados y por lo general, los machos son ms pequeos que las hembras. No tienen sistemas circulatorio ni respiratorio definidos; dependen de la pared de su cuerpo para la difusin del agua, gases y metabolitos (9). Los nematodos parsitos de las plantas se distinguen del resto porque presentan una estructura parecida a una aguja hipodrmica llamada estilete, la cual usan para perforar las clulas, tomar alimentos y secretar protenas y metabolitos que le facilitan el proceso de parasitismo. Adems, tienen un sofisticado sistema nervioso y rganos sensoriales que les permiten encontrar la planta hospedante, localizar clulas especficas, aparearse y reproducirse (9; 10).

Los nematodos fitoparsitos y su importancia como plagas agrcolas

Los nematodos fitoparsitos constituyen organismos causantes de plagas de los agroecosistemas y se considera que ejercen una importante influencia en su estructura y estabilidad (11). Estos causan dao al alimentarse directamente de las plantas o pueden actuar indirectamente como vectores de virus (12). De acuerdo a sus hbitos de alimentacin se agrupan en: Ectoparsitos migratorios, durante todo el ciclo de vida se mantienen fuera de la raz y se alimentan de clulas de la epidermis o clulas un poco ms profundas en la raz, tienen la capacidad de moverse hacia nuevos sitios de alimentacin ( Belonolaimus, Longidorus, Paratrichodorus); Ectoparsitos sedentarios, se mantienen fuera de la raz durante todo el ciclo de vida y se alimentan de clulas modificadas en un mismo sitio por largos perodos ( Mesocriconema); Endoparsitos migratorios, penetran al sistema radical y se alimentan de las clulas a medida que migran (Pratylenchus, Radopholus); Endoparsitos sedentarios, penetran al sistema radical y se alimentan de clulas altamente modificadas, pierden la capacidad de moverse y mantienen un sitio activo de alimentacin (Meloidogyne, Heterodera y Globodera); Endoparsitos de bulbos y tallos, el juvenil de cuarto estado penetra los tejidos de estos rganos y una vez en el interior se alimenta como un endoparsito migratorio (Ditylenchus); Endoparsitos de hojas, desarrollan su ciclo de vida en el interior de las hojas penetrando a travs de los estomas y una vez en el interior migran y se alimentan ( Aphelencoides); Endoparsitos de semillas, primeramente se alimentan de las hojas y cuando las plantas florecen, penetran el primordio florar y se alimentan de la semilla en desarrollo, mudan y continan alimentndose hasta que destruyen las semillas (Anguina) (12; 13; 1). Whitehead (14) establece 24 gneros de nematodos fitoparsitos que incluyen especies que atacan cultivos de importancia econmica, las cuales se estima que causan prdidas de alrededor del 10% de la produccin agrcola mundial, lo que representa un tercio de las prdidas atribuidas a plagas y enfermedades. En Cuba, Fernndez y Ortega (15) refieren afectaciones por nematodos fitoparsitos en diferentes cultivos de importancia econmica como caa (Saccharum officinarum L.), caf (Coffea arabica L.), tabaco (Nicotiana tabacum L) y vegetales. Entre estos gneros, Meloidogyne es considerado el de mayor importancia econmica a nivel mundial (16; 17). Las prdidas estimadas por Meloidogyne spp. en vegetales que crecen en el trpico se encuentran entre el 17-20% en berenjena (Solanum melongena L.), 18-33% en meln (Cucumis melo L.) y de 24-33% en tomate (Lycopersicon esculentum Mill) (18). En Cuba se han estimado prdidas de 19% en pimiento (Capsicum annuum, L.) (19), 20% en tomate y quimbomb ( Abelmoschus esculentus (L.) Moench) y 17% en berenjena (20).

Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.)

3.3.1. Distribucin y gama de hospedantes. Dentro del gnero Meloidogyne han sido descritas ms de ochenta especies (Subbotin y Moens, 2006), de las cuales diez son importantes organismos causantes de plagas y cuatro de ellas se encuentran distribuidas en reas agrcolas de todo el mundo, por lo que se consideran las principales especies de este gnero (21).

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Estas especies son: M. incognita, M. javanica (Treub) Chitwood, M. arenaria (Neal) Chitwood y M. hapla (Chitwood). Las dos primeras son ms comunes en climas tropicales, M. arenaria es frecuente en climas subtropicales y M. hapla en regiones templadas, aunque tambin puede encontrarse en las zonas altas de las regiones tropicales (22). En Cuba se ha informado la presencia de M. incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla, M. grahami Golden y Slana y M. mayaguensis Rammah y Hirschmann (23; 24; 25; 26). El gnero Meloidogyne tiene una amplia gama de hospedantes que se extiende a ms de 2000 especies de plantas (27). Entre las especies del gnero, M. incognita es la de mayor incidencia a nivel mundial y afecta cultivos de importancia econmica como caa de azcar, caf, tabaco, algodn ( Gossypium spp.), arroz (Oryza sativa L.), maz (Zea mays L.), papa (Solanum tuberosum L.) y pltano (Musa spp.), entre otros (28). En Cuba, esta especie se encuentra distribuida en todo el pas y afecta un gran nmero de plantas, muchas de las cuales se cultivan de forma intensiva en los sistemas de produccin de hortalizas, condimentos, plantas medicinales y ornamentales (15; 25; 29; 30; 31; 32; 33; 34). 3.3.2. Caractersticas morfolgicas. La morfologa de los nematodos formadores de agallas cambia durante su ciclo de vida y se caracteriza por presentar un marcado dimorfismo sexual (1). Los huevos de Meloidogyne spp. estn retenidos dentro de una matriz gelatinosa secretada por la hembra y tienen aproximadamente de 50 a 100 m de longitud y de 20 a 50 m de ancho (35). La cubierta o cscara del mismo est constituda por una capa vitelina exterior, una capa quitinosa media y una capa glicolipdica interior. La capa glicolipdica permite que los huevos de las nematodos formadores de agallas sean muy resistentes a los productos qumicos (36). Los juveniles de segundo estado son infestivos, frecuentemente libres en el suelo y tienen usualmente entre 250 a 600 m de longitud. El esqueleto de la regin ceflica es dbil y el estilete es delicado con pequeas cabecitas basales, con 9 a 16 m de longitud. La cola es conoide y termina en una punta estrecha y redondeada, con una regin hialina clara cuya extensin permite distinguir entre especies (37). Las hembras son redondeadas o globosas, de 350 m a 3 mm de longitud y color blanco perlado. La cutcula de la regin perineal forma un patrn caracterstico para cada especie y el estilete es corto y delicado, de 10-25 m (37). Los machos son vermiformes, mviles y no se alimentan, tienen de 600 a 2500 m de longitud. El estilete mide de 13 a 33 m para la mayora de las especies (37). 3.3.3. Ciclo de vida y parasitismo. Una vez que los juveniles de segundo estado abandonan el huevo, si se encuentran en el interior de las races infectan los tejidos cercanos y si por el contrario se encuentran en el exterior, migran en el suelo en busca del hospedante. Se ha demostrado que estos son atrados por emanaciones de CO 2 y aminocidos provenientes de la zona de elongacin y reas de emergencia de races laterales, las que son captadas por sus rganos ceflicos sensoriales, fundamentalmente las anfidias (37). Los juveniles de segundo estado, en su penetracin y movimiento utilizan medios mecnicos y qumicos. Como su estilete no es tan robusto que les permita perforar las paredes celulares, se plantea que segregan enzimas digestivas que debilitan la lmina media entre las clulas (38). Aunque el movimiento vigoroso de sus cuerpos provoca el debilitamiento de las paredes celulares, esta no es una migracin destructiva. Dicha migracin sigue un patrn caracterstico de comportamiento, compuesto por movimientos continuos de la cabeza conjugados con perodos de introduccin de la punta del estilete y bombeo de las glndulas esofgicas. Este comportamiento se mantiene durante todas las fases del parasitismo: invasin de las races, migracin intercelular y alimentacin a partir de las clulas gigantes (39; 40). Cuando los juveniles de segundo estado alcanzan el cilindro vascular en desarrollo, reconocen una clula particular y se establecen; dicha clula ser la precursora del sitio de alimentacin permanente. Los componentes de las secreciones de los nematodos son los responsables de disparar los mecanismos implicados en la induccin de dichos sitios de alimentacin (41; 42; 43). La formacin de la clula gigante, como sitio de alimentacin permanente en la planta, es el resultado de repetidas divisiones nucleares sin citokinesis. Despus de 24 horas de penetracin del estilete, se pueden observar dos ncleos y ms de 10, dentro de las prximas 24 horas. El resultado final es una clula grande multinucleada (42; 44). Al formarse estas clulas gigantes, se bloquean los vasos del xilema e inducen la multiplicacin de clulas corticales, que aumentan tanto en tamao como en nmero, producindose entonces una agalla o ndulo en la raz (45; 46; 47). El tamao de la agalla est relacionado con la planta hospedante, el nmero de juveniles de segundo estado y la especie de nematodo (37).

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Despus de establecidos los nematodos en el sitio de alimentacin, los msculos de la pared de su cuerpo degeneran y quedan atrapados en el interior de las agallas o ndulos (38; 41). A partir de este momento dependen absolutamente de dicha zona para abastecerse de agua y de nutrien (42; 48). Una vez inmovilizados, pasan por una segunda, tercera y cuarta muda hasta alcanzar la fase adulta y la madurez sexual. Durante la ltima muda los machos cambian dramticamente su forma y abandonan la raz. Las hembras comienzan a engrosar su cuerpo y como consecuencia provocan ruptura de los tejidos de la planta quedando conectadas con su estilete al sitio de alimentacin. Las hembras se reproducen asexualmente y segregan una matriz gelatinosa dentro de la cual depositan cientos de huevos (1; 37). Los huevos inmersos en esta matriz gelatinosa, pueden quedar en el exterior de los tejidos o encerrados en el interior de la raz hasta su eclosin. Dentro de los huevos se forma el primer estado larval y se produce la primera muda antes de eclosionar (1; 37). La produccin de huevos es un proceso muy perjudicial para la planta infestada, la formacin de los mismos supone una gran demanda de agua, nutrientes y productos de la fotosntesis (38). Los machos suelen ser raros en las poblaciones de nematodos formadores de agallas. Diferentes tipos de estrs pueden dirigir al incremento de su produccin. Estos incluyen deficiencias o reduccin en la fotosntesis de la planta hospedante, edad de la planta, reguladores o inhibidores del crecimiento de la planta, incremento en la densidad de poblacin de los nematodos, presencia de organismos fitopatgenos, nivel de resistencia de la planta hospedante, y hasta factores abiticos como temperatura y radiaciones. Si el estrs es impuesto durante el desarrollo de los juveniles de segundo estado, estos pueden sufrir reversin sexual, produciendo individuos intersexuados o machos (49). 3.3.4. Factores que influyen sobre el ciclo de vida. Los niveles poblacionales y duracin del ciclo de vida de Meloidogyne spp. dependen de su adaptacin al ambiente fsico y biolgico del suelo, su compatibilidad con la planta hospedante y el consiguiente acceso a fuentes de nutrientes. En el suelo, es difcil separar la interaccin de factores tales como textura, humedad, aireacin y temperatura (50). La temperatura se considera el factor que mayor influencia tiene en la duracin del ciclo de vida de Meloidogyne spp. Cuando sta se mantiene a bajos niveles, el nmero de nematodos se incrementa lentamente y con el aumento de las temperaturas se reduce la duracin del ciclo. El proceso completo alcanza alrededor de 3 semanas entre 28 y 300C (51). En cuanto a las propiedades fsicas del suelo se destacan la porosidad, oxigenacin, porcentaje de arena, arcilla y pH. Se ha demostrado que Meloidogyne spp. es ms severo en suelos arenosos, que en suelos arcillosos y que se desarrolla y reproduce a un rango de pH de 4-8, por lo que se ha relacionado el incremento de los daos con suelos alcalinos, lo cual puede estar asociado al estrs que sufre la planta como consecuencia de la salinidad (52). Los nematodos son activos en suelos con niveles de humedad del 40-60% de la capacidad de campo. En suelos secos ocurre una drstica reduccin del nmero de huevos y juveniles y en condiciones de excesiva humedad se reduce la eclosin de los huevos, as como el metabolismo, movimiento e infestividad de los juveniles y el crecimiento y reproduccin de las hembras (50). Estudios realizados en Cuba refieren que M. incognita puede desarrollar ocho generaciones en un ao sobre tomate, y que la duracin del ciclo es mayor en los meses de temperaturas ms bajas y menor en los meses ms clidos (53). Se comprob adems, que el ciclo biolgico de M. incognita en el cultivo del pimiento oscila de 22-32 das, con temperaturas medias de 26-30 0C y que dicha duracin est influenciada por la interaccin variedad-suelo, as como que, la humedad del 60% de capacidad de campo permite que el ciclo biolgico se acorte (19). El conocimiento de la biologa, hbitos de vida y alimentarios, as como de la influencia de los factores ecolgicos sobre las poblaciones de nematodos en general y de Meloidogyne spp. en particular, es esencial para la adopcin de las tcticas y estrategias de manejo ms adecuadas.

Manejo de nematodos formadores de agallas

El xito de los sistemas de manejo depende de la seleccin y combinacin adecuada de las tcticas de control que se adaptan a cada situacin. Con tales conocimientos es posible implementar tcticas especficas y considerar el uso de plaguicidas, solo como herramienta complementaria (6; 54). Entre las principales tcticas se encuentran: control fsico, control cultural, control qumico y control biolgico 3.4.1. Control Fsico. Consiste en la utilizacin de algn agente fsico como la temperatura, humedad, radiacin solar, que resulten letales para los nematodos. El fundamento del mtodo es que los nematodos slo pueden

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desarrollarse y sobrevivir dentro de ciertos lmites de intensidad de los factores fsicos ambientales; ms all de los lmites mnimos y mximos, las condiciones resultan letales (55). Vapor La vaporizacin es la introduccin de vapor de agua dentro del suelo, bajo cubiertas plsticas. La temperatura del suelo y la duracin del tratamiento trmico determina si la eliminacin es total (esterilizacin: pocos minutos a 90-100 0C), o si ocurre solo parcialmente (pasteurizacin: mezcla de vapor y aire a 70-800C). Es una tecnologa muy cara, por lo que es usualmente aplicada a pequeas reas como invernaderos (56). Su uso para el manejo de nematodos en Argentina y Ecuador, ha sido informado por Salle y col. (57) y Urbano (58), respectivamente. Solarizacin Consiste en cubrir el suelo hmedo con plstico transparente y dejarlo expuesto al sol por varias semanas. La temperatura del suelo se eleva a niveles de 40-50 0C, letales para los fitonematodos (28). La solarizacin ha mostrado resultados variables con nematodos formadores de agallas (56; 59; 60; 61; 62) ya que su efectividad depende de las condiciones ambientales durante el perodo en que se ejecuta. No obstante, en pases con clima clido, su combinacin con otras tcticas de control ha sido exitosa (57; 63; 64; 65; 66; 67; 68; 69; 70; 71; 72; 73; 74; 75; 76; 77; 78; 79; 80). En Cuba, se ha comprobado que el perodo ptimo para lograr una mayor reduccin de los organismos nocivos es de julio a agosto y en el caso del M. incognita ha sido necesario como mnimo 45 das (8; 81). Inundacin Un alto contenido de agua limita las disponibilidades de oxgeno y reduce la actividad de los nematodos (50). En los campos inundados la materia orgnica sufre descomposicin, desarrollndose sustancias letales, tales como el cido butrico, propinico y el sulfuro de hidrgeno, que actan como verdaderos nematicidas. Se considera poco prctica porque se necesita alta disponibilidad de agua y supone riesgos de salinizacin (55; 56). Su combinacin con la aplicacin de compost ha demostrado ser efectiva en el control de poblaciones de M. arenaria (82; 83). Es uno de los mtodos ms usados en reas donde se cultivan berenjenas, tomates, fresas y pepinos, en Japn (84). 3.4.2. Control cultural. La mayora de las prcticas o labores de cultivo tienen un impacto directo o indirecto sobre la incidencia y severidad de las enfermedades ocasionadas por organismos del suelo (85). Entre las principales prcticas culturales para el manejo de nematodos fitoparsitos se encuentran: barbecho, rotacin de cultivos, cultivos trampas, cultivos de cobertura, enmiendas orgnicas, biofumigacin, cultivares resistentes e injertos. Barbecho Consiste en dejar el suelo sin cultivar por un cierto perodo, principalmente durante los meses de primavera y verano, removindolo en forma peridica (55). Frecuentemente no se practica debido a las labores improductivas que se requieren para mantener el suelo libre de especies silvestres hospedantes (86). Tiene como inconveniente que, los cultivos posteriores al barbecho pueden reducir su productividad, debido a la eliminacin de organismos beneficiosos (87). Cuando la erosin del suelo representa un problema potencialmente serio, deben considerarse otras medidas (55). Rotacin de cultivos La rotacin de cultivos consiste en la plantacin de cultivos sucesivos que son no-hospedantes, pobres hospedantes o cultivos trampas, para las plagas dianas (7). Este mtodo es muy eficiente y constituye la prctica ms comnmente usada para reducir las poblaciones de nematodos. Su efectividad depende de la seleccin adecuada de la secuencia de cultivos a emplear, a partir de la identificacin de especies y razas de nematodos presentes, as como sus niveles poblacionales (87). En Cuba, Castillo (19) demostr la efectividad de la rotacin con maz y man ( Arachis hypogaea L.) para disminuir poblaciones de M. incognita en el cultivo del pimiento. Stefanova y Fernndez (20) informaron buenos resultados con las combinaciones ajonjol ( Sesamun indicum, L.)-tomate; ajo (Allium sativum, L.)cebolla (Allium cepa (L.) Wild)-tomate; boniato ( Ipomoea batata (L) Lam.) (cultivar resistente)-tomate y col (Brassica oleracea L.)-cebolla-tomate. En los sistemas intensivos de produccin de hortalizas en nuestro pas se dificulta la aplicacin de este mtodo por la gran cantidad de especies hospedantes de Meloidogyne spp. que se cultivan. No obstante, existen especies hortcolas como cebolla, ajo, col, coliflor (B. oleracea L. var. botrytis L.) y otras crucferas que son ligeramente susceptibles o resistentes a Meloidogyne spp., por lo que pueden incluirse en sistemas de rotacin (25; 88). En un esquema de rotacin de cultivos conformado por acelga (Brassica rapa L. subsp. chinensis (L.) Hanelt.)-lechuga (Lactuca sativa L.)-col-tomate se disminuyeron las poblaciones de Meloidogyne spp., en condiciones de cultivo protegido (89). Cultivos trampa

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Es una tcnica muy til para eliminar una parte de la poblacin de nematodos endoparsitos sedentarios tales como Meloidogyne spp. Consiste en sembrar un hospedante susceptible, dejarlo crecer por un perodo de tiempo y eliminarlo antes de la formacin de las masas de huevos, es importante eliminar y destruir todas las races antes de la siembra del siguiente cultivo (90; 91). Cultivos de cobertura Consiste en la siembra de un cultivo no comercial, que a un nivel dado de madurez se incorpora al suelo como residuos verdes secos (56). Entre otros beneficios los cultivos de cobertura controlan la erosin e incrementan la calidad del suelo (85). Entre los cultivos de cobertura ms empleados para la reduccin de poblaciones de nematodos formadores de agallas se encuentran marigold (Tagetes patula L.), la falsa marigold (Tagetes minuta L.), la hierba de sudn (Sorghum vulgare var. sudanense Hitchc.) y algunos representantes de los gneros Crotalaria y Ricinus (66; 92; 93; 94, 95; 96; 97; 98; 99; 100; 101; 102; 103). Enmiendas de suelo Las enmiendas orgnicas tales como el compost, estircoles, tortas oleaginosas y residuos de cultivos pueden controlar patgenos del suelo y ser fcilmente aplicados. Con su adicin aumentan considerablemente los enemigos naturales de los nematodos parsitos, lo cual reduce los niveles de infestacin en forma satisfactoria (7; 104). Es una medida efectiva cuando est disponible a bajos costos o es localmente producida (105). La mayor dificultad con el empleo de las enmiendas orgnicas radica en la variabilidad de los materiales que se utilizan en su preparacin, ya que su efectividad depende de los microorganismos que intervienen en el proceso de descomposicin (56). Por otro lado, el uso de materiales contaminados podra incrementar el nivel de inculo de algunos patgenos del suelo (106). Estudios realizados por diferentes autores demuestran la efectividad del uso del compost en el control de nematodos fitoparsitos con resultados similares a los obtenidos con productos qumicos y menores costos de aplicacin (107; 108; 109). Adems, la aplicacin de enmiendas a base de residuos de varias especies de plantas y estircoles de origen animal ha permitido reducir los daos y disminuir poblaciones de M. incognita en diferentes cultivos hospedantes (110; 111; 112; 113). Biofumigacin Se define como la accin de sustancias voltiles producidas por la degradacin de la materia orgnica para el control de las plagas del suelo. Generalmente, cualquier material orgnico puede actuar como biofumigante dependiendo su actividad principalmente de la dosis y del mtodo de aplicacin. Esta tcnica incrementa su eficacia cuando forma parte de un sistema de manejo integrado de cultivos (71; 1114 ). Su prctica est limitada por la adicin de grandes cantidades de materia orgnica al suelo (>50 t ha -1), por la disponibilidad de la misma y los costos de transportacin (22). Diferentes autores refieren su efectividad y se reconoce que los compuestos isotiosianatos formados en el proceso de descomposicin de las Brassicaceas tienen una eficaz accin nematicida ( 115; 116; 117; 118). En Cuba se demostr que la biofumigacin con materiales de origen vegetal procedentes de follaje de nim (Azadirachta indica A. Juss), Tagetes spp. y cachaza es efectiva para disminuir las poblaciones de M. incognita (119). Cultivares resistentes El uso de cultivares resistentes ofrece ventajas para el manejo de nematodos en los sistemas de rotacin ya que permite la inclusin de cultivos de mayor importancia econmica para los productores. Hasta el momento se han identificado numerosos genes de resistencia, entre ellos el ms estudiado ha sido el gen Mi, que confiere resistencia a varias especies de nematodos formadores de agallas (42; 43; 120). Sin embargo, presenta la desventaja de que las plantas pierden la resistencia a temperaturas del suelo superiores a 300C y por otro lado, pueden aparecer razas virulentas (27; 120; 121; 122). Injertos Consiste en usar patrones resistentes en cultivos anuales y perennes susceptibles para el control de patgenos del suelo (7). Existen ejemplos del injerto de vegetales tales como la berenjena en patrones resistentes de tomate para controlar nematodos cuando no hay cultivares resistentes del propio cultivo (Ioannou, 2001). En Europa, Japn y Marruecos se utiliza este mtodo en la produccin comercial de hortalizas (123; 124; 76; 125). En Cuba, el Instituto de Investigaciones Hortcolas Liliana Dimitrova ha comenzado a implementar esta tecnologa, en los cultivos de tomate y pimiento (126). 3. 4. 3. Control qumico. Para el control de nematodos se utilizan nematicidas, fumigantes y no fumigantes. Los nematicidas fumigantes son en su mayora compuestos que actan en la fase gaseosa del suelo, eliminando gran parte de los organismos vivos, son fitotxicos de efectos irreversibles por lo que deben aplicarse en pre-

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plantacin, bien como gas inyectado o como productos precursores, que al descomponerse producen gas. Son txicos e impactantes al ambiente (127). Los no fumigantes son, en su mayora, organofosforados y carbamatos que afectan al sistema nervioso del nematodo, impidiendo su alimentacin; no son fitotxicos, por lo que pueden aplicarse una vez implantado el cultivo; su efecto es reversible, son menos agresivos con el ambiente, de fcil manipulacin y algunos son sistmicos; no eliminan totalmente las poblaciones de nematodos sino que las mantienen a niveles tolerables, se recomienda su uso a densidades poblacionales de medias a bajas (127). En los ltimos aos el nmero de plaguicidas registrados para la desinfeccin del suelo ha decrecido debido a severas restricciones impuestas sobre su uso. Los gobiernos han sido informados sobre los aspectos negativos de estos productos qumicos en trminos de impacto a la salud pblica y el ambiente (7; 61). 3. 4. 4. Control biolgico. El control biolgico de plagas abarca el fortalecimiento del control natural, la introduccin de especies no nativas y el uso de plaguicidas derivados de animales, plantas, hongos, bacterias y virus para prevenir, repeler, eliminar o bien reducir el dao causado por las plagas (128). No obstante su efectividad, los bioplaguicidas constituyen solo el 2% del mercado mundial de plaguicidas, aspecto que debe revertirse en el futuro, pues el uso de organismos biolgicos constituye una opcin ms amigable con el ambiente y en el caso particular de los nematodos parsitos de plantas, aunque numerosos microorganismos son sus antagonistas y constituyen el grupo principal de bioplaguicias, muy pocos de ellos estn comercialmente disponibles, debido fundamentalmente a los resultados inconsistentes obtenidos en la produccin masiva y aplicacin de los mismos (129). Entre los principales grupos microbianos con potencialidades como agentes de control biolgico de nematodos formadores de agallas se encuentran las bacterias y los hongos. Destacndose entre ellos, Pasteuria penetrans (Thorne) Sayre y Starr (130; 131; 132), Tsukamurella paurometabola (Steinhaus) cepa C924, recientemente registrado como el bionematicida HeberNem (29; 30), Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson (133; 134), del que se encuentran productos comerciales como: Biostat (Laverlam), Bioact, PL plus y Paecyl (135; 136; 137; 138) y P. chlamydosporia (Goddard) Zare y W. Gams (ex Verticillium chlamydosporium Goddard) (139), con la cepa IMI SD 187 de P. chlamydosporia var. catenulata se ha logrado una tecnologa de reproduccin masiva, transferible para el desarrollo de otros hongos como ACB, que ha permitido la obtencin del producto bionematicida denominado KlamiC (140). Adems, aparece como producto comercial de Valent Biosciences Corporation (ex Abbott Laboratories) el bionematicida DiTera cuyo ingrediente activo lo constituyen el hongo Myrothecium verrucaria Ditm. y todos los productos (solubles y slidos) resultados de su fermentacin (141; 142). Por su parte, la adopcin del Manejo Integrado de Plagas (MIP), en agricultura tradicional y orgnica constituye una necesidad y esta siendo impulsada por organismos internacionales como FAO (8). Se requiere del diseo de sistemas de manejo que contemplen el mantenimiento del equilibrio biolgico, mediante la integracin de mltiples medidas de control, principalmente no qumicas que preserven el ambiente y contribuyan a la sostenibilidad del modo de produccin (143).

Conclusiones
Si se tiene en cuenta que las relaciones entre los nematodos fitoparasitos, sus hospedantes y el ambiente varan de acuerdo a la combinacin nematodo-planta hospedante, la regin geogrfica y las caractersticas del agroecosistema; el agricultor, adems del conocimiento de la biologa, hbitos de vida y alimentarios de la plaga, debe tomar en cuenta los elementos anteriormente mencionados para la adopcin de las tcticas y estrategias de manejo ms adecuadas para su situacin particular; as como, deben contar con varias opciones que puedan evaluar y asumir, segn sus necesidades y disponibilidad de insumos.

Referencias bibliogrficas
1. Hunt, D.; Luc, M. y Manzanilla-Lpez, R.: Identification, Morphology and Biology of Plant Parasitic Nematodes. En: Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (Luc, M.; Sikora, R. A. y Bridge, J. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Captulo 2: 11-52, 2005. 2. Fenoll, C y Ohl, S.A.: Root endoparasitic nematodes: enemieis underground. Trens in plant science, 1(8):1360-1385, 1996. 3. Rojas, T.: Anlisis econmico sobre diferentes alternativas de combate a nematodos en el cultivo de arroz (Oryza sativa). Alcances Tecnolgicos, Rev. del Instituto Nacional de Innovacin y Transferencia en tecnologa agropecuaria. 1 (1): 21-24. 4. Trudgill, D. L. y Blok, V. C.: Apomictic polyphagous root-knot nematodes: exepcionally successful and damaging biotrophic root pathogens. Ann. Rev. Phytopathol., 39: 53-77, 2001.

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5. Berkelaar, E.: Mtodos de Manejo de Nematodos. ECHO Notas de Desarrollo, 75: 1-6, 2002. 6. Labrada, R. y Fornasari, L. (Eds): Global Report on Validated Alternatives to the Use of Methyl Bromide for Soil Fumigation. FAO- UNEP, 86 p., 2001. 7. Braga, R.; Labrada, R.; Fornasari, L. y Fratini, N. Manual para la Capacitacin de Trabajadores de Extensin y Agricultores - Alternativas al Bromuro de Metilo para la Fumigacin de los Suelos. Unidad de Accin para el Ozono y la Energa, PNUMA-FAO, Roma, 74 p., 2003. 8. Fernndez, E.; Lovaina, A. y Cuadra, R.: Pest management in Urban Agriculture Systems: A case study with plant-parasitic nematodes. En: XXXVI Annual Meeting of ONTA , p. 58. Puerto Vallarta, Mxico, October 4-8, 2004. 9. Decraemer, W. y Hunt, D.: Taxonomy and Principal Genera. Structure and classification. En: Plant Nematology (Perry, R. y Moens, M. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Part I, Chapter 1: 3-32, 2006. 10. Lambert, K. y Bekal, S.: Introduction to Plant-Parasitic Nematodes. En: The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2002-1218-01, 2002. http:// www. apsnet.org/Education/IntroPlantPath/PathogenGroups/intronematodes/default.htm. (Consultado enero 2005). 11. van der Putten, W. H. y van der Stoel, C. D.: Effects of plant parasitic nematodes on spatiotemporal variation in natural vegetation. Applied Soil Ecology, 10: 253262, 1998. 12. Nicol, J. M.: Important nematodes pests. En: Bread wheat: Improvement and production (Curtis, B. C.; Rajaram, S. y Gmez-Macpherson, H. Eds). FAO, Plant Production and Protection Series, 30: 345-366, 2002. 13. Barker, K. R.: Perspectives on Plant and Soil Nematology. Annu. Rev. Phytopathol., 41: 1-25, 2003. 14. Whitehead, A. G. y Hemming, J. R.: A comparison of some quantitative methods of extracting small vermiform nematodes from soil. Ann Appl Biol., 55: 25-38, 1965. 15. Fernndez, M. y Ortega, J.: An overview of nematological problems in Cuba. Nematropica, 28: 151-164, 1998. 16. Trudgill, D. L.: Parthenogenetic root-knot nematodes (Meloidogyne spp.); how can these biotrophic endoparasites have such enormous host range?. Plant Pathology, 46: 26-32, 1997. 17. Trudgill, D. L. y Blok, V. C.: Apomictic polyphagous root-knot nematodes: exepcionally successful and damaging biotrophic root pathogens. Ann. Rev. Phytopathol., 39: 53-77, 2001. 18. Sikora, R. A y Fernndez, E.: Nematode Parasites of Vegetables. En: Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (Luc, M.; Sikora, R. A. y Bridge, J. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Chapter 9: 319-392, 2005. 19. Castillo, A. M.: Biologa y control fitotcnico de Meloidogyne incognita en el pimiento en la provincia Granma. Tesis para optar por el grado a Doctor en Ciencias Agrcolas. Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria, La Habana, 120 p., 1988 20. Stefanova, M. y Fernndez, E.: Principales Patgenos del Suelo en las Hortalizas y su Control. En: Produccin Intensiva de Hortalizas en los Trpicos Hmedos (Labrada, R. Ed.): 111-120. Divisin de Produccin y Proteccin Vegetal, FAO, Roma, 1995. 21. irca, S.; Urek, G. y Karssen, G.: The incidence of the root-knot nematode Meloidogyne incognita and Meloidogyne hapla in Slovenia. Acta Agriculturae Slovenica, 83(1): 15-22, 2004. 22. Daz-Viruliche, L.: Inters fitotcnico de la biofumigacin en los suelos cultivados. Tesis en opcin al grado de Doctor en Ciencias Agrcolas. Universidad Politcnica de Madrid, Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Agrnomos, 591 p., 2000. 23. Snchez, L.; Rodrguez, M. Y Rodrguez, I.: Meloidogyne grahami Golden y Slana: Nuevo parsito del tabaco en Cuba. Rev. Proteccin Veg., 9: 89-91, 1994. 24. Rodrguez, M.; Rodrguez, I. y Snchez, L.: Especies del gnero Meloidogyne que parasitan el cafeto en Cuba. Distribucin geogrfica y sintomatologa. Rev. Proteccin Veg., 10: 123-128, 1995. 25. Fernndez, E.; Prez, M.; Gandarilla, H.; Vzquez, R.; Fernndez, M.; Peneque, M.; Acosta, O.; Basterrechea, M. y Cuadra, R.: Gua para disminuir infestaciones de Meloidogyne spp. mediante el empleo de cultivos no susceptibles. Boletn Tcnico, Sanidad Vegetal, 4(4): 1-18, 1998. 26. Rodrguez, M.: Identificacin y caracterizacin de Meloidogyne mayaguensis en el cultivo del cafeto en Cuba. Tesis en opcin al grado de Doctor en Ciencias Agrcolas. UNAH-CENSA, 100 p., 2000. 27. Castagnone-Sereno, P.: Genetic variability of nematodes: a threat to the durability of plant resistance genes?. Euphytica, 124(2): 193-199, 2002. 28. Lamberti, F.: Plant Nematology in developing countries: Problems and Progress. (Proceedings of the Expert Consultation on Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region

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29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46.

47. 48.

Karachi, Pakistan 22-26 November 1992). En: Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region. FAO Plant Production and Protection Paper, 144 ( Maqbool, M. A. y Kerry, B. R. Eds), 1997. http://www.fao.org/docrep/V9978E/v9978e00.htm#Contents. (Consultado mayo 2005). Cuadra, R. y Bernal, B.: Lucha contra plagas y enfermedades. Alternativas apropiadas de la Agricultura Urbana. En: Curso de Agricultura Urbana, p. 121-139. Agencia Espaola de Cooperacin Internacional-INIFAT. La Habana, 1997. Fernndez, E.: Susceptibilidad de variedades de papa (Solanum tuberosum, L.) ante poblaciones cubanas de Meloidogyne spp.. Fitosanidad, 3(3): 109-112, 1999. Fernndez, E; Prez, M.; Gandarilla, H.; Vzquez, R.; Fernndez, M.; Peneque, M.; Acosta, O. y Basterrechea, M.: Rango de hospedantes de Meloidogyne spp. dentro de los cultivos econmicos. En: IV Seminario Cientfico de Sanidad Vegetal, p. 31. Varadero, Cuba, junio, 2001. Cuadra, R.; Cruz, Xiomara; Zayas, M. y Gonzlez, N.: Incidencia de plagas en policultivos de organopnicos. II. Nematodos fitoparsitos. Rev. Proteccin Veg., 17(1): 54-58, 2002. Gandarilla, H. y Fernndez, E.: Registro actualizado de fitonematodos en plantas ornamentales de Cuba. Fitosanidad, 6(3): 9-27, 2002. Gandarilla, H.: Algunos aspectos sobre las principales especies de fitonematodos asociadas a los cultivos de plantas ornamentales. Fitosanidad, 9(2): 49-57, 2005. Wright, D. y Perry, R.: Nematode Biology and Plant Responses. Reproduction, Physiology and Biochemistry. En: Plant Nematology (Perry, R. y Moens, M. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Part II, Chapter 7: 188-207, 2006. Stirling, G. R.: Biological control of plant parasitic nematodes: Progress, Problems and Prospects. CAB. International, Wallingford, 282 p., 1991. Karssen, G. y Moens, M.: Taxonomy and Principal Genera. Root-Knot Nematodes. En: Plant Nematology (Perry, R. y Moens, M. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Part I, Chapter 3: 6090, 2006. Fenoll, C. y del Campo, F. F. The molecular basis of nematode endoparasitism in plants. Physiology Molecular Biology Plants, 4: 9-18, 1998. Wyss, U.; Grundler, F. M. W. y Munch, A. The parasitic behaviour of second stage juveniles of Meloidogyne incognita in roots of Arabidopsis thaliana. Nematologica, 38: 98-111, 1992. Gheysen, G. y Jones, J.: Nematode Biology and Plant Responses. Molecular Aspects of Plant Nematode Interactions. En: Plant Nematology (Perry, R. y Moens, M. Eds). CAB International, Wallingford, UK. Part II, Chapter 9: 234-252, 2006. Keen, N. T. y Roberts, P. A. Plant parasitic nematodes: Digesting a page from the microbe book. Proc.Natl.Acad.Sci., 95: 4789-4790, 1998. Abad, P.; Favery, B.; Rosso, M. y Castagnone-Sereno, P.: Root-knot nematode parasitism and host response: molecular basis of a sophisticated interaction. Molecular Plant Pathology, 4(4): 217-224, 2003. Williamson, V. M. y Gleason, C. A. Plant-nematode interactions. Current Opinion in Plant Biology, 6: 323-333, 2003. Gheysen, G. y Fenoll, C.: Gene expression in nematode feeding sites. Ann. Rev. Phytopathol., 40: 191-219, 2002. Fenoll, C.; Aristizabal, F. A.; Sanz-Alferez, S. y del Campo, F. F.: Regulation of gene expression in feeding sites. En: Cellular and Molecular Aspects of PlantNematode Interactions (Fenoll, C.; Grundler, F. M. W. y Ohl, S.A. Eds): 133149. Kluwer Academic, Dordrecht, 1997. Siddiqui, M. R.: Techniques and methodologies for nematode disease diagnosis and nematode identification.(Proceedings of the Expert Consultation on Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region Karachi, Pakistan 22-26 November 1992). En: Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region. FAO Plant Production and Protection Paper, 144 (Maqbool, M. A. y Kerry, B. R. Eds), 1997. http://www.fao.org/docrep/ V9978E/ v9978e00.htm#Contents. (Consultado mayo 2005). Almeida-Engler, J.; de Vleesschauwer, V.; Burssens, S.; Celenza, J.; Inz, D.; van Montagu, M.; Engler, G. y Gheysen, G.: Molecular Markers and Cell Cycle Inhibitors Show the Importance of Cell Cycle Progression in Nematode-Induced Galls and Syncytia. The Plant Cell, 11: 793807, 1999. Sanz-Alfrez, S.; Uribe, X.; Aristizbal, F. A.; Herreros, E.; Del Campo, F. F. y Fenoll, C.: Cis -Elements In Nematode-Responsive Promoters. En: Conference Proceeding of Phytosfere'99. European Plant Biotechnology Network, Gert (de Vries, E. y Metzalaff, K. Eds): 177-182. Elsevier Science, 1999.

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49. McSorley, R.: Adaptations of nematodes to environmental extremes. Florida Entomologist, 86(2): 138-142, 2003. 50. van Gundy, S. D.: Ecology of Meloidogyne spp.-Emphasis on enviromental factors affecting survival and pathogenicity. En: An Advanced Treatise on Meloidogyne, Volume 1: Biology and Contro l (Sasser, J. N. y Carter, C. C. Eds). North Carolina State University Press, Raleigh, NC. Chapter: 15: 178-182, 1985. 51. Ploeg, A. T. y Maris, P.: Effects of temperature on the duration of the life cycle of Meloidogyne incognita population. Nematology, 1(4): 389-393, 1999. 52. Edongali, E. A. y Ferris, H.: Varietal response of tomato to the interaction of salinity and Meloidogyne incognita infection. J. Nematol, 14: 57-62, 1982. 53. Cuadra, R. y Aguilera, C.: Efecto del hospedante y el tipo de suelo sobre el ciclo biolgico de M. incognita. Ciencias de la Agricultura, 31: 19-22, 1987. 54. Molendijk, L. P. G. y Korthals, G. W. Nematode Control Strategies in The Netherlands. Acta Hort., 698: 83-88, 2005. 55. Noling, J. W.: Nematode Management in Tomatoes, Peppers and Eggplant. Document ENY-032 (NG032), Series of the Entomology & Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida, 14p., 1999. http://edis.ifas.ufl.edu/ pdffiles/NG/NG03200.pdf (Consultado abril 2005). 56. Rodrguez-Kbana, R.: Alternatives to MeBr soil fumigation. En: Alternatives to Methyl Bromide for the Southern European Countries (Bello, A.; Gonzlez J. A.; Arias, M. y Rodrguez-Kbana, R. Eds): 17-33. CSIC, Grficas Papallona S.C.V., Valencia, Espaa, 1997. 57. Salle, L. A.; Sosa, D. A. y Valeiro, A.: Alternatives for the replacement of Methyl Bromide in Argentina. En: Global Report on Validated Alternatives to the Use of Methyl Bromide for Soil Fumigation (Labrada, R. y Fornasari, L. Eds). FAO- UNEP. Chapter I: 3-10, 2001. 58. Urbano, E: Proyecto Alternativas al Uso de Bromuro de Metilo para Flores de Verano en el Ecuador. En: Memorias V Seminario Internacional de Sanidad Vegetal, Ciudad de la Habana, Cuba, 24-28 mayo, 2004. 59. McGovern, R. J. y McSorley, R.: Physical methods of soil sterilization for disease management including soil solarization. En: Environmentally safe approaches to crop disease control (Rechcigl, N. A. y Rechcigl, J. E. Eds): 283-313. Boca Raton, FL., CRC Lewis Publishers, 1997. 60. McSorley, R. y McGovern, R. J.: Solarization during autumn for suppression of nematodes on landscape ornamentals. Nematropica, 29: 124-125, 1999. 61. Schneider, S.; Rosskopf E.; Leesch, J; Chellemi, D.; Bull, C. y Mazzola, M.: United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service research on alternatives to methyl bromide: pre-plant and post-harvest. Pest Manag Sci , 59: 814-826, 2003. 62. Bogoescu, M.; Gullino, M. L.; Minuto, A. y Amadio, A.: Alternatives to Methyl bromide in Romanian Protected Crops. Acta Hort., 698: 315-321, 2005. 63. Cartia, G.: Alternatives to Methyl Bromide in Sicily. En: Alternatives to Methyl Bromide for the Southern European Countries (Bello, A.; Gonzalez, J. A.; Arias, M. y Rodrguez-Kbana, R. Eds): 35-42. CSIC, Grficas Papallona S.C.V., Valencia, Espaa, 1997. 64. Goncalves, M.: Alternatives to MB use in Portugal. En: Alternatives to Methyl Bromide for the Southern European Countries (Bello, A.; Gonzalez, J. A.; Arias, M. y Rodrguez-Kabana, R. Eds): 361-366. CSIC, Grficas Papallona S.C.V., Valencia, Espaa, 1997. 65. Moral, J.: Cropping without MeBr in Extremadura. En: Alternatives to Methyl Bromide for the Southern European Countries (Bello, A.; Gonzlez, J. A.; Arias, M. y Rodrguez-Kbana, R. Eds): 261-266. CSIC, Grficas Papallona S.C.V., Valencia, Espaa, 1997. 66. Reis, L. G.: Alternatives to MeBr in vegetable crops in Portugal. En: Alternatives to Methyl Bromide for the Southern European Countries. (Bello, A.; Gonzalez, J. A.; Arias, M. y Rodrguez-Kbana, R. Eds): 43-52. CSIC, Grficas Papallona S.C.V., Valencia, Espaa, 1997. 67. Morra, L.; Palumbo, A. D.; Bilotto, M.; Iovieno, P. y Picascia, S.: Tomato-courgette rotation: effects of organic fertilizer application, solarization and grafting. Colture Protette, 27(7): 63-70, 1998. 68. Abou-Jawdah, Y.; Melki; K.; Hafez, S. L.; Sobh, H.; El-Masri, Y. y Sundararaj, P.: Alternatives to Methyl Bromide for Root Knot Nematode Management on Cucumber in Lebanon. Nematropica, 30(1): 41-45, 2000. 69. McSorley, R. y McGovern, R. J.: Effects of Solarization and Ammonium Amendments on PlantParasitic Nematodes. Journal of Nematology, 32(4S): 537-541, 2000. 70. Stapleton, J. J.; Elmore, C. L. y DeVay, J. E.: Solarization and biofumigation help to disinfest soil. California Agriculture, 54(6): 42-45, 2000.

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71. Bello, A.; Lpez-Prez, J. A.; Daz-Viruliche, L. y Tello, J.: Alternatives to methyl bromide for soil fumigation in Spain. En: Global Report on Validated Alternatives to the Use of Methyl Bromide for Soil Fumigation (Labrada, R. y Fornasari, L. Eds). FAO-UNEP. Chapter III: 31-42, 2001. 72. Chellemi, D. O.: Field validation of methyl bromide alternatives in Florida fresh market vegetable production systems. En: Global Report on Validated Alternatives to the Use of Methyl Bromide for Soil Fumigation (Labrada, R. y Fornasari, L. Eds). FAO-UNEP. Captulo II: 25-28, 2001. 73. Ioannou, N.: Integrating soil solarization with grafting on resistant rootstocks for management of soil-borne pathogens of eggplant. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 76(4): 396401, 2001. 74. Ravindra, H.; Onkarappa, T.; Narayanaswamy, H.; Basavaraja, M. K.; Ramaswamy G. R. y Lokamanya D. S. Integrated management of root-knot nematode in FCV tobacco nursery. Tobacco Research, 27(1): 19-23, 2001. 75. Ioannou, N. e Ioannou, M.: Integrated management of soil-borne pathogens of greenhouse tomato in Cyprus. Acta Horticulturae, (579): 433-438, 2002. 76. Sano, Z.: Nematode management strategies in East Asian countries. Nematology, 4(2): 129-130, 2002. 77. Tiwari, S. P.; Indira V. y Shukla B. N.: Management of Meloidogyne incognita in tomato through nursery bed treatment, solarization and neem cake. Indian Phytopathology, 55(2): 244-246, 2002. 78. Stevens, C.; Khan, V. A.; Rodrguez-Kbana, R.; Ploper, L. D.; Backman, P. A.; Collins, D. J.; Brown, J. E.; Wilson, M. A. e Igwegbe, E. C. K.: Integration of soil solarization with chemical, biological and cultural control for the management of soilborne diseases of vegetables. Plant and Soil, 253(2): 493-506, 2003. 79. Cndido, V.; Miccolis, V.; Basile, M.; DAddabbo, T. y Gatta, G.: Soil solarization for the control of Meloidogyne javanica on eggplant in southern Italy. Acta Hort., 698: 195-200, 2005. 80. Cndido, V.; Miccolis, V.; Castronuovo, D.; Basile, M. y DAddabbo, T.: Effects of repeated applications of soil solarization in greenhouse in southern Italy. Acta Hort., 698: 187-194, 2005. 81. Fernndez, E. y Labrada, R.: Experiencias en el uso de la solarizacin en Cuba. En: Memorias Taller Solarizacion del Suelo, p. 9-10. Escuela Agrcola Panamericana "El Zamorano", Honduras. Divisin de Produccin y Proteccin Vegetal Organizacin de la Alimentacin y la Agricultura de las Naciones Unidas, FAO, 18-21 septiembre, 1995. 82. Allen, L. H.; Sotomayor, D. R.; Dickson, D. W. y Chen, Z.: Soil flooding during the off-season as an alternative to methyl bromide. En: International Research Conference on Methyl Bromide Alternatives and Emissions Reductions, p. 1-2. San Diego, California, November 3-5, 1997. 83. Sotomayor, D.; Allen Jr., L. H.; Chen, Z.; Dickson, D. W. y Hewlett, T.: Anaerobic Soil Management Practices and Solarization for Nematode Control in Florida. Nematropica, 29(2): 153-170, 1999. 84. Tayeta, A.: Approaches for the reduction of the use of methyl bromide and alternatives in Japan. En: Global Report on Validated Alternatives to the Use of Methyl Bromide for Soil Fumigation (Labrada, R. y Fornasari, L. Eds): 59-69, 2001. 85. Widmer, T. L., Mitkowski, N. A. y Abawi G. S.: Soil Organic Matter and Management of PlantParasitic Nematodes. Journal of Nematology, 34(4): 289295, 2002. 86. Bridge, J.: Nematode Management in Sustainable and Subsistence Agriculture. Annu. Rev. Phytopathol., 34: 201 225, 1996. 87. Duncan, L.: Current options for nematode management. Annu. Rev. Phytopathol., 29: 469-490, 1991. 88. Fernndez, E.; Bernal B. y Vzquez, L.: Manejo Integrado de Plagas en los Organopnicos. Boletn Tcnico Sanidad Vegetal, 2(3): 1-42, 1996. 89. Gmez, L. y Rodrguez, M.: Evaluacin de un esquema de rotacin de cultivos para el manejo de Meloidogyne spp. en sistemas de cultivos protegidos. Rev. Proteccin Veg., 20(1): 67-69, 2005. 90. Cuadra, R.; Cruz, X. y Fajardo, J. L.: The use of short cycle crops as trap crops for the control of root-knot nematodes. Nematropica, 30: 241-246, 2000. 91. Scholte, V. y Vos, J.: Effects of potential trap crops and planting date on soil infestation with potato cyst nematodes and root-knot nematodes. Annals of Applied Biology, 137(2): 153-164, 2000. 92. Ritzinger, C. H. y McSorley, R.: Effect of castor and velvetbean organic amendments on Meloidogyne arenaria in greenhouse experiments. J.Nematol., 30 (4S): 624-631, 1998. 93. Viaene, N. M. y Abawi, G. S.: Damage threshold of Meloidogyne hapla to lettuce in organic soil. Journal of Nematology, 28: 537-545, 1998. 94. Widmer, T. L., y Abawi, G. S.: Marketable yield of carrots in Meloidogyne hapla-infested soils as affected by a green manure of sudangrass. Journal of Nematology, 30: 522, 1998.

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95. Widmer, T. L. y Abawi, G. S.: Mechanism of suppression of Meloidogyne hapla and its damage by a green manure of sudangrass. Plant Disease, 84: 562568, 2000. 96. McSorley, R.: Host suitability of potential cover crops for root-knot nematodes. Journal of Nematology, 31: 619623, 1999. 97. Walia, R. K.; Nandal, S. N. y Bhatti, D. S.: Nematicidal efficacy of plant leaves and Paecilomyces lilacinus, alone or in combination, in controlling Meloidogyne incognita on okra and tomato. Nematol. medit., 27: 3-8, 1999. 98. Dessaeger, J. y. Rao, M. R.: Parasitic nematode populations in natural fallows and improved cover crops and their effects on subsequent crops in Kenya. Field Crops Research, 65: 41-56, 2000. 99. Dessaeger, J. y Rao, M. R.: The potential of mixed covers of Sesbania, Tephrosia and Crotalaria to minimise nematode problems on subsequent crops. Field Crops Research, 70: 111-125, 2001. 100. Yamada, M.: Methods of control of injury associated with continuous vegetable cropping in Japan: Crop rotation and several cultural practices. JARQ-Japan Agricultural Research Quarterly , 35 (1): 39-45, 2001. 101. Ploeg, A. T: Effects of amending soil with Tagetes patula cv. Single Gold on Meloidogyne incognita infestation of tomato. Nematology, 2(5): 489-493, 2000. 102. Ploeg, A. T.: Effect of selected Marigold on root-knot nematodes and tomato and melon yields. Plant Dis., 86: 505-508, 2002. 103. Wang, K. H.; Sipes, B. S. y Schmitt, D. P.: Crotalaria as a cover crop for nematode management: A review. Nematropica, 32: 35-57, 2002. 104. Chen, J.; Abawi, G. S. y Zuckerman, B. M.: Suppression of Meloidogyne hapla and its damage to lettuce grown in a mineral soil amended with chitin and biocontrol organisms. Supplement to the Journal of Nematology, 31: 719725, 1999. 105. DAddabbo, T.: The nematicidal effect of organic amendments: A review of the literature, 19821994. Nematol. Medit., 23: 299-305, 1995. 106. Rodrguez-Kbana, R.: Organic and inorganic nitrogen amendments to soil as nematode suppressants. J.Nematol., 18: 129-135, 1986. 107. Lpez-Prez, J. A.; Arias, M.; Sanz, R. y Escuer, M.: Alternatives to methylbromides in greenhouse in Madrid Community. Boletn de Sanidad Vegetal, Plagas, 29(3): 481-489, 2003. 108. Martnez, J.; Pino, C. y France, A.: Control de Meloidogyne incognita y Mesocriconema spp. en Vid con aplicacin de quitina e incorporacin de compost. En: XXXVII Annual Meeting of ONTA, p. 75. Vias del Mar, Chile, 17-21 octubre, 2005. 109. Rivera, L.: Efecto de aplicaciones de enmiendas orgnicas sobre Meloidogyne spp. en vides cultivadas en macetas. En: XXXVII Annual Meeting of ONTA, p. 60. Vias del Mar, Chile, 17-21 octubre, 2005. 110. Faruk, M. I.; Bari, M. A.; Nahar, M. S.; Rahman, M. A. y Hossain, M. M.: Management of root-knot nematode (Meloidogyne ) of tomato with two organic amendments and a nematicide. Bangladesh Journal of Plant Pathology, 17(1/2): 27-37, 2001. 111. Hundekar, A. R. y Bhat, B. N.: Management of root knot nematode disease of bidi tobacco through poultry manure. Tobacco Research, 27(1): 37-40, 2001. 112. Abubakar, U.; Adamu, T. y Manga, S. B.: Control of Meloidogyne incognita (Kofoid and White) Chitwood (Root-knot nematode) of Lycopersicon esculentum (tomato) using cowdung and urine. African Journal of Biotechnology, 3(8): 379-381, 2004 113. Castellanos, S. J.: Comparacin de dos enmiendas de suelo a base de orujo de uva en el control de M. incognita en tomate bajo condiciones de invernculo. En: XXXVII Annual Meeting of ONTA, p. 77. Vias del Mar, Chile, 17-21 octubre, 2005. 114. Bello, A.; Gonzlez; J. A. y Tello, J. C.: La biofumigacin como alternativa a la desinfeccin del suelo. Horticultura Internacional, 17: 41-43, 1997. 115. Daz-Viruliche, L.; Pinilla, A.; Lpez-Prez, J. A. y Bello, A.: Biominerales y efecto biofumigante de los abonos verdes. En: XXXII Annual Meeting of ONTA, p. 51. Auburn, Alabama, USA, April 1620, 2000. 116. Lazzeri, L. y Manici, L. M.: The glucosinolate-myrosinase system: a natural and practical tool for biofumigation. Acta Horticulturae, (532): 89-95, 2000. 117. Mathiensson, J. y Kirkegeard, J.: Biofumigation with brassicas. Fruit and Veg. Tech., 2(2): 20-30, 2002. 118. DAddabbo, T.; De Mastro, G.; Sasanelli, N. y Di Stefano, Y.: Contro i nematodi: Azione biocida di differenti specie di Brassica spp. sul nematode galligeno Meloidogyne incognita su pomodoro. Colture Protette, 12: 55, 2005.

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119. Gmez, L.; Rodrguez, M.; Daz-Viruliche, L.; Gonzlez, E.; Wagner, F. y Hidalgo, L.: Evaluacin de materiales para la biofumigacin en instalaciones de cultivos protegidos para el manejo de Meloidogyne incognita. En: XXXVII Annual Meeting of ONTA, p. 74. Vias del Mar, Chile, 17-21 octubre, 2005. 120. Williamson, V. M.: Root Knot Nematode resistance genes in tomato and their potential for future use. Annu. Rev. Phytopathol., 36: 277-293, 1998. 121. Castagnone-Sereno, P.: Genetic variability in parthenogenetic root-knot nematodes, Meloidogyne spp., and their ability to overcome plant resistance genes. Nematology, 4(5): 605-608, 2002. 122. Giannakou, I. O. y Karpouzas, D. G.: Evaluation of chemical and integrated strategies as alternatives to methyl bromide for the control of root knot nematodes in Greece. Pest Management Science, 59: 883-892, 2003. 123. Besri, M.: Tomatoes in Morocco: Integrated pest management and grafted plants. En: Case studies on alternatives to Methyl Bromide, Technologies with low environment impact . UNEP, Division of Technology, Industry and Economics, Ozone Action Program, p. 14-17, 2000. 124. Greco, N. y Esmenjaud, D.: Management strategies for nematode control in Europe. Nematology, 4(2): 128-129, 2002. 125. Ros, C.; Guerrero, M. M.; Martnez, M. A.; Barcel, N.; Martnez, M. C.; Rodrguez, I.; Lacasa, A.; Guirao, P. y Bello, A.: Resistant sweet pepper rootstocks integrated into the management of soilborne pathogens in greenhouse. Acta Hort., 698: 305-310, 2005. 126. Rodrguez, M.; Snchez, L.; Gmez, L.; Hidalgo, L.; Gonzlez, E.; Gmez, M.; Daz-Viruliche, L.; Casanova, A.; Cuadra, R.; Fernndez, E. y Hernndez, R.: Meloidogyne spp., Plagas de las hortalizas: Alternativas para su manejo en sistemas de cultivo protegido. Rev. Proteccin Veg., 20(1): 1-10, 2005. 127. Gowen, S. R.: Chemical control of nematodes: efficiency and side-effects. (Proceedings of the Expert Consultation on Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region Karachi, Pakistan 22-26 November 1992). En: Plant Nematode Problems and their Control in the Near East Region. FAO Plant Production and Protection Paper, 144 (Maqbool, M. A. y Kerry, B. R. Eds), 1997. http://www.fao.org/docrep/V9978E/v9978e00.htm#Contents. (Consultado mayo 2005). 128. Carballo, M. y Guaharay, F. (Eds.): Control Biolgico de Plagas Agrcolas. Serie Tcnica, Manual Tcnico Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza , 53: 224, 2004. 129. Meyer, Susan y Roberts, D. P.: Combinations of Biocontrol Agents for Management of Plant-Parasitic Nematodes and Soilborne Plant-Pathogenic Fungi. Journal of Nematology, 34(1):1 8, 2002. 130. Ciancio, A.; Carbonell, E. y Crozzoli, R. Ecologa y biodiversidad de Pasteuria spp., antagonistas naturales de nematodos fitoparasticos. Fitopatologa Venezolana, 11(1): 1-9, 1999. 131. Rojas, M. T. y Marban-Mendoza, N.: Pasteuria penetrans. Adherencia y parasitismo en Meloidogyne incognita y Meloidogyne arabicida. Nematropica, 29: 233-240, 1999. 132. Giannakou, I. O.; Gowen, S. R. y Davies, K. G.: Aspects on the attachment of Pasteuria penetrans on root-knot nematodes. Russian Journal of Nematology, 10: 25-31, 2002. 133. Jonathan, E I.; Arulmozhiyan, R.; Muthusamy, S. y Manuel, W. W.: Field application of Paecilomyces lilacinus for the control of Meloidogyne incognita on betelvine, Piper betle. Nematol. Medit., 28(2): 131-133, 2000. 134. Schenck, S.: "Control of Nematodes in Tomato with Paecilomyces lilacinus Strain 251. Hawaii Agriculture Research Center, Vegetable Report, (5): 5, 2004. 135. Holland, R. J.: PAECIL, 2001. http://www.ticorp.com.au/article1.htm. (consultado mayo 2004). 136. Holland, R. J.; Williams, K. L. y Khan, A.: Infections of the interaction of Paecylomices lilacinus with Meloidoyne incognita. Nematology, 1: 131-139, 1999. 137. Lpez, J. A.: Control Biolgico de Nematodos Parsitos de Plantas. En: Control Biolgico de Plagas Agrcolas (Caraballo, M. y Guaharay, F. Eds): 185-200. Serie Tcnica, Manual Tcnico Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza , 53, 2004. 138. Dong, L. Q. y Zhang, K. Q.: Microbial control of plant-parasitic nematodes: a five party interaction. Plant Soil, 288: 31-45, 2006. 139. Kerry, B. R.: Exploitation of the Nematophagous Fungus Verticillium chlamydosporium Goddard for the Biological Control of Root-knot Nematodes ( Meloidogyne spp.). En: Fungi as Biocontrol Agents: Progress, Problems and Potential (Butt, T. M.; Jackson, C y. Magan, N, Eds). CABI International, Wallingford. Chapter 5: 155-168, 2001. 140. Hernndez, M. A. y Hidalgo-Daz, L.: KlamiC: Bionematicida agrcola producido a partir del hongo Pochonia chlamydosporia var. catenulata. Rev. Proteccin Veg., 23(2): 131-134, 2008.

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141. Gullino, M. y Benuzzi, M.: Mezzi biologici e prodotti di origine naturale per la difesa dai parassiti terricoli. Informatore Fitopatologico, 10: 51-57, 2003. 142. Lpez, J. A.: Control Biolgico de Nematodos Parsitos de Plantas. En: Control Biolgico de Plagas Agrcolas (Caraballo, M. y Guaharay, F. Eds): 185-200. Serie Tcnica, Manual Tcnico Centro Agronmico Tropical de Investigacin y Enseanza , 53, 2004. 143. Rodrguez, M.; Gmez, L. y Daz-Viruliche, L.: Alternativas para la Sustitucin del Bromuro de Metilo en el Manejo de Nematodos formadores de agallas (Meloidogyne spp.)(Revisin de literatura 1995 2005). En: Documento interno del Laboratorio de Nematologa del Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria. La Habana, Cuba, 25 p., 2005a. Autores: Ana Puertas Arias, Ph D. apuertas@udg.co.cu Doctora en Ciencias Agrcolas, Investigadora Auxiliar, Profesora Asistente del Departamento de Ciencias Biolgicas. Facultad de Ciencias Agrcolas. Universidad de Granma, Apdo 21, Bayamo, Granma, Cuba. Leopoldo Hidalgo-Daz, Ph D. Doctor en Ciencias Agrcolas, Investigador Auxiliar del Grupo de Plagas Agrcolas. Direccin de Proteccin de Planta. Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria, Apdo 10, San Jos de Las Lajas, La Habana, Cuba.

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