Acta Scientiarum 21(2):255-262, 1999. ISSN 1415-6814.

Introduo de espcies: uma sntese comentada

Rosilene Luciana Delariva * e Angelo Antonio Agostinho
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1 Departamento de Biologia, Ncleo de Pesquisas em Limnologia Ictiologia e Aquicultura (Nuplia), Universidade Estadual de Maring, Av. Colombo, 5790, 87020-900, Maring-Paran, Brazil. email:delariva@nupelia.uem.br. 2Universidade Paranaense/Unipar, Umuarama/Toledo-Paran, Brazil. *Author for correspondence.

RESUMO. Nesta reviso, so apresentados e discutidos alguns aspectos da introduo e da

transferncia de espcies em diferentes ambientes, dando nfase ao histrico, aos processos, e ao modo como as espcies foram introduzidas, alm de alguns exemplos de impactos que essa prtica pode causar sobre as comunidades nativas. Desde que o homem deixou de ser nmade, ele iniciou uma trilha de movimentao de espcies que deixou marcas das civilizaes em todos os ecossistemas, modificando a distribuio natural das espcies. Atualmente, com a crescente demanda por alimentos e as facilidades proporcionadas pelos meios de transporte, essa prtica tornou-se ainda mais exacerbada, aumentando os riscos de desaparecimento e extino de espcies.
Palavras-chave: espcies exticas, transferncia de espcies, disperso, extino. ABSTRACT. Species introduction: a commented synthesis. In this review, some

aspects of species introduction and transference into different environment, giving emphasis to the historical background, the process and the way in which the species were introduced, as well as some examples of impacts that this practice may cause to native communities are presented and discussed. Since man quit being nomad, he started a trace of species movement that stamp civilizations in all ecosystems, modifying the species natural distribution. At the moment, with the increasing demand for food and the facilities provided by the transportation means, this practice has become even more exacerbate, increasing the risks of species disappearance and extinction.
Key words: exotic species, species transference, dispersion, extinction.

A definio de espcie introduzida como qualquer espcie intencional ou acidentalmente liberada pelo homem em um ambiente fora de sua rea de distribuio hoje utilizada em vrios pases e para os diferentes grupos de organismos (Drake, et al., 1996). Dessa forma, do ponto de vista ecolgico, independentemente da origem geogrfica (intracontinental ou proveniente de outro pas, continente ou zona zoogeogrfica), a introduo entendida como a insero de um elemento totalmente novo em uma dada regio (Agostinho e Jlio Jr., 1996). A movimentao de seres vivos pela ao do homem, deliberada ou acidental, tem sido a fonte mais importante de alteraes na distribuio natural das espcies desde o Pleistoceno (Cox e Moore, 1994). A histria da humanidade, em particular quanto aos aspectos da ocupao e migrao das populaes, importante fonte de explicao das introdues mais antigas. A quebra de barreiras

imputveis a foras econmicas e scioculturais, combinada com os processos de recente interdependncia global da economia, urbanizao, avanos da agricultura e outras causas de perturbaes dos ecossistemas, acelera os processos de introduo de espcies, quer pelas presses econmicas, quer pelas novas rotas para disperses invasivas que as aes antrpicas proporcionam, com grandes prejuzos diversidade biolgica (Di Castri, 1996). Dentro do contexto terico, a introduo de espcies constitui um tipo de alterao ecolgica que pode modificar a comunidade bitica na qual a espcie inserida (Li e Moyle, 1981). As teorias ecolgicas fornecem as bases para o entendimento de como a introduo de espcies pode alterar a comunidade receptora, bem como o grau de pertubaes que elas podem causar. Um dos tpicos relevantes relaciona-se teoria de nicho, cujos princpios podem explicar os notveis equvocos de

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vrias introdues desastrosas. A oportunidade da introduo de muitas espcies foi decidida com base em recursos disponveis no ambiente de interesse, baseando-se no recurso explorado pela espcie alvo em outros ambientes (nicho vazio). Essa deciso pode, no entanto, se revelar equivocada, visto que a espcie pode mudar sua dieta no novo ambiente. O fato de a expresso do nicho de um organismo poder ser limitada pelas restries fsicas, qumicas e biolgicas no meio, representando um processo interativo do organismo com o seu ambiente, recomenda cautela no processo decisrio (Herbold e Moyle, 1986 apud Li e Moyle, 1993). Alm das condies ambientais, o desenvolvimento ontogentico e as diferenas individuais podem impor alteraes nas dimenses do nicho. Quando uma nova espcie invade um ecossistema, alguns resultados so possveis: (i) substituio de espcies; (ii) adio de espcies sem compresso de nicho de espcies similares; (iii) adio de espcies com compresso de nicho; (iv) mltiplas extines de espcies, devido a alteraes no ambiente ou na cadeia alimentar; (v) insucesso das espcies invasoras em tornar-se estabelecidas. Essas predies so baseadas nas teorias de similaridade limitante e ilhas biogeogrficas de MacArthur e Levins, (1967) e MacArthur e Wilson, (1967) apud Li e Moyle (1993). No entanto, essas caractersticas, na maioria das vezes, no so levadas em considerao quando se prope uma introduo. Com base nas teorias acima descritas, alguns atributos do ambiente e das espcies invasoras influenciam na probabilidade de sucesso ou no das introdues (Pimm, 1996): a) ambientes isolados, com baixa diversidade de espcies nativas, so mais suceptveis s introdues; b) as espcies exticas tm maior sucesso quando as nativas no ocupam nichos similares; c) o sucesso da invaso aumenta com a similaridade fsica do ambiente entre a fonte e as reasalvos; d) espcies que habitam ambientes alterados e ambientes com uma histrica associao com o homem so mais bem sucedidas ao invadir ambientes modificados (Diadmond e Case, 1986; Brown, 1996). Cabe aqui ressaltar alguns exemplos, como os ratos, os pardais, as pombas domsticas, que hoje causam inmeros problemas em muitos centros urbanos. Os processos histricos, os meios e os objetivos das introdues foram distintos em diferentes ambientes. Dessa maneira, abordaremos ambientes e grupos de organismos separadamente. Ambientes terrestres
Plantas. Historicamente, podemos detectar distintas

fases nos processos de introduo, como os efeitos

do homem pr-histrico na vegetao, o perodo da expanso colonial, a fase da agricultura moderna e a recente macia degradao da vegetao acoplada demanda de recursos. No entanto, essas fases cronolgicas no so as mesmas nas diferentes partes do mundo. Originalmente, a introduo de plantas deve ter atendido ao andar errtico das tribos nmades. Mais tarde, acompanhou a expanso dos povos agrcolas mais sedentrios em novas reas, medida que a populao aumentou. Quando as rotas comerciais foram desenvolvidas, houve aumento no somente na introduo de plantas, mas tambm nas distncias para as quais eram transportadas (Allard, 1971). Entre 11.000 e 9.000 anos atrs, o homem comeou a cultivar as plantas, sendo esse avano o incio da agricultura. Capaz de produzir seu prprio alimento, ele passou de nmade para sedentrio, dando origem s civilizaes, onde o desenvolvimento da agricultura estava ligado movimentao de espcies de uma regio para outra (Bolen e Robinson, 1995). Exemplos so a civilizao egpcia, que teve no trigo sua fonte de estabilidade, a babilnica com a cevada, a chinesa com o arroz, e o Novo Mundo com o milho. Com a descoberta do Novo Mundo, culturas como milho, mandioca, batata, amendoim, tomate, fumo, abbora, feijo e outras foram introduzidas no Velho Mundo, onde se incorporaram ao consumo humano. Por outro lado, culturas como trigo, arroz, cevada, centeio, aveia, cana-de-acar, algumas frutferas, hortalias, forrageiras, entre outras, foram introduzidas no Novo Mundo, assumindo tambm destacado papel na alimentao dos povos americanos (Allard, 1971). Em algumas partes do mundo, numerosas introdues de plantas ocorreram anteriormente fase colonial, tendo sido elas praticadas pelos aborgeneas em diferentes locais. Em perodos prcolombianos, por exemplo, gros de amarantus (Amaranthus hypochondriacus) foram um dos alimentos bsicos no Novo Mundo, e milhares de hectares foram cultivados pelos incas e astecas (Stone, 1984 apud Heywood, 1996). A descoberta das Amricas levou a grandes trocas de flora entre os continentes, sendo responsveis por importantes impactos em diferentes ecossistemas do mundo. Esse fenmeno teve como agentes essencialmente os europeus, principalmente os franceses, portugueses, espanhis, holandeses e ingleses. Assim, a extenso global em que a vegetao foi destruda ou modificada pela introduo de plantas de cultivo est relacionada histria da colonizao. Nos trpicos da sia, os efeitos foram dramticos, devido extenso e durao do perodo colonial. Nas regies tropicais

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africanas e na Amrica Latina, os efeitos nos ecossistemas, embora substanciais, foram menores que naquelas regies. Durante esse perodo, os jardins botnicos na Europa (Itlia, Frana, Inglaterra, Holanda) se constituam em focos de disperso de uma considervel quantidade de plantas com objetivos ornamentais, medicinais e/ou estudos cientficos. Eles foram criados, em muitos casos, como instrumento de expanso colonial e desenvolvimento comercial (Heywood, 1985 apud Heywood, 1996). Os grandes jardins botnicos tropicais instalados no sudeste da sia foram responsveis pr massivas introdues de plantas nessas regio (caf, fruta-po, cravo, cacau, batata, etc.). Essas instituies estiveram mais relacionadas como pontos de origem ou centros de disperso de espcies do que propriamente como jardins botnicos, no senso estrito (Heywood, 1996). Os botnicos so, dessa forma, conscientes de que certamente no existe uma regio do mundo onde a vegetao no tenha sido alterada pela atividade do homem, com as introdues de espcies aliengenas. A extenso e os padres dessas introdues variam amplamente de uma regio para outra; entretanto, estima-se que a percentagem de espcies introduzidas menor nas regies tropicais e maior no Canad, Austrlia e Nova Zelndia, alcanando quase 50% das espcies neste ltimo pas (Heywood, 1996). A maioria das introdues, de forma geral, concentra-se especialmente no grupo das angiospermas e conferas. As espcies envolvidas pertencem a uma ampla variedade de famlias, mas com notvel destaque para Asteraceae, Fabaceae e Poaceae (Heywood, 1996). Parece que as angiospermas so as mais abundantes e, em termos de monocotilednia/dicotilednia, a proporo de 1193:6218. Nas gimnospermas, as famlias mais relacionadas so a Pinaceae, com 32 espcies (20 s de Pinus ssp), e Cupressaceae, com 15 espcies. A nvel de gneros, Cyperus e Euphorbia encabeam uma lista com 81 e 80 espcies, respectivamente, seguidos por Solanum (66), Poligonum (62), Panicum (57), Ipomoea (57) e Acacia (53) (Heywood, 1996). Nos recentes anos, as mudanas causadas pelos impactos dos mtodos modernos da agricultura tm alterado a paisagem cultivada e afetado tambm a flora introduzida, causando o aumento de algumas plantas daninhas e o declnio de outras. De uma lista de 18 espcies consideradas daninhas no mundo todo (Heywood, 1996): Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Echinochloa crusgalli, Chenopodium album, Digitaria sanguinalis, Convolvulus arvensis, Echinochloa

colonum, Eleusine indica, Sorghum halapense, Imperata cylindrica, Eichhornia crassipes, Portulaca oleracea, Avena fatua, Amaranthus hybridus, Amaranthus spinosus, Cyperus esculentus, Paspalum conjugatum, Rottboellia exaltata, dez so gramneas, muitas delas tropicais. No Brasil, a maioria das espcies cultivadas foi introduzida, primeiro, com os colonizadores, depois com os imigrantes. Esses agentes de difuso foram responsveis pela introduo de diversas espcies, algumas das quais so hoje de grande importncia para a economia do pas, entre elas o caf, a soja, o trigo e o milho. Alm dessas espcies, utilizadas na agricultura, outras introdues so notveis no campo ornamental, constituindo parte da flora presente nos jardins de casas e centros urbanos (Lorenzi e Souza, 1995).
Vertebrados. As primeiras introdues de vertebrados ocorreram como resultado da domesticao de animais e subseqentes movimentos do homem primitivo. Entre as introdues bem documentadas esto a do cachorro (Canis familiaris dingo) na Australia, a do rato da Polinsia (Rattus exulans) em muitas ilhas do Pacfico, e uma lista de sete espcies de lagartos no Hava (Oliver e Shaw, 1953 apud Brown, 1996). A descoberta do restante do mundo pelos europeus e o desenvolvimento das viagens e do comrcio ao redor do globo levaram a uma grande onda de introdues nos ltimos sculos. Por exemplo, o rato-comensal (Rattus rattus e R. norvegicus), o rato-de-casa (Mus musculus) e o pardal (Passer domesticus) acompanharam os europeus quando eles colonizaram o mundo. Muitos vertebrados foram deliberadamente introduzidos por diversas razes. Entre estas, (i) fonte de alimento (o coelho, Oryctolagus cunniculus, na Austrlia; o bode, Capra hircus, em Aldabra, e o porco, Sus scrofa, no Hawai); (ii) prticas desportivas (o veado vermelho, Cervus elaphus, na Nova Zelndia e Amrica do Norte); (iii) controle biolgico (a raposa, Vulpes vulpes, para controlar os coelhos, e o sapo gigante Bufo marinus, para controlar abelhas-dacana na Austrlia); (iiii) esttico (aves canoras no Hawai; o pardal domstico, Passer domesticus, e o estorninho, Sturnus vulgaris, na Amrica do Norte; o esquilo-cinza na Europa). Outras espcies foram importadas como domsticas e escaparam dos cativeiros (ex.: camelos, macacos, cavalos e bodes, na Austrlia, peixes tropicais e pardais, na flrida) (Brown, 1996). No Brasil, o histrico e a domesticao de algumas espcies animais, como os bovinos, os sunos e as galinhas domsticas, datam do incio da colonizao feita pelos portugueses, destacando-se os

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perodos de Tom de Sousa e Martim Afonso de Sousa. J no incio deste sculo e na dcada de 70, foram introduzidos coelhos, rs, codornas, perus, gansos (Jardim, 1985; Cavalcanti, 1984; Englert, 1987; Vieira, 1986; Lima e Agostinho, 1992; Fabichack e Molena, 1985; Kupsch, 1985; Silva, 1987; Porto, 1994). Os javalis (Sus scrofa), originrios da Europa e do norte da frica, foram introduzidos no Uruguai e na Argentina e recentemente invadiram o Rio Grande do Sul, tornando-se pragas (Porto, 1994). Uma grande percentagem dos animais citados domesticada e criada em cativeiro. Perfazem quase que totalmente a produo animal consumida no Brasil. Ressalte-se, entretanto, que o escape e o posterior retorno s caractersticas silvestres de alguns organismos como faises, codornas, gansos, etc. podem causar muitos danos ao ambiente. O javali, por exemplo, embora no introduzido diretamente no Brasil, tem causado intensas devastaes, tanto econmicas como ecolgicas, no Rio Grande do Sul (Porto, 1994).
Insetos. Aproximadamente 90% dos insetos introduzidos na Amrica do Norte antes de 1820 foram besouros, muitos deles subterrneos, oriundos do sudoeste da Inglaterra, transportados no lastro dos navios (Sailer 1983, apud Simberloff, 1996). Um meio similar de transporte entre a Amrica do Sul e a Amrica do Norte foi, entre o de outras espcies, o da formiga-fogo (Solenopsis invicta). Simberloff (1996) cita que os principais meios pelos quais os insetos foram introduzidos na Amrica do Norte incluem, alm dos navios, introdues de plantas e para controle biolgico. A ltima categoria inclui 227 espcies. No Brasil, uma das mais bem documentadas introdues de insetos foi a das abelhas. Em meados de 1840, foram trazidas as abelhas-alems (Apis mellifera mellifera) foram introduzidas, seguidas pelas italianas (Apis mellifera ligustica) nos anos de 1870 e 1880. Essas ltimas se tornaram dominantes at a chegada das africanas. Em 1956, com a introduo da abelha-africana (Apis mellifera scutellata) e o posterior escape, iniciou-se a hibridao, invadindo toda a Amrica do Sul (De Jong, 1990).

grande parte, documentado. Dessa forma, o significado da alterao da distribuio de espcies em rios, lagos e guas costais normalmente subestimado (Carlton, 1989 apud Carlton 1992). A aqicultura considerada como o principal mecanismo de disperso de espcies exticas para novos ambientes. Welcomme (1988) estima que 41% das 237 espcies de peixes que atravessaram fronteiras alcanaram novos ambientes por essa via. As espcies podem alcanar os ambientes aquticos atravs de (i) escapes, pela gua efluente dos tanques; (ii) acidentes, por rompimento ou transbordamento de tanques; (iii) soltura deliberada de indivduos remanescentes nos tanques durante seu esvaziamento; (iv) descartes resultantes das atividades de manejo dos tanques (Agostinho e Jlio Jr., 1996). As estaes de maricultura tambm so includas nessa modalidade. Os chamados pesquepague e a piscicultura em tanques-rede so modalidades cuja prtica vem se ampliando no Sudeste-Sul do Brasil e que apresentam grande potencial na disperso de espcies aliengenas nos corpos de gua dessas regies. Outros txons que no os alvos acompanham freqentemente as introdues, embora existam poucas informaes documentadas a esse respeito. tpico encontrar uma grande variedade de organismos, incluindo a epibiota (epizicos, epfitos), parasitas, patgenos e doenas nas espcies introduzidas. gua, detrito, sedimento, material empacotado, caixas de acondicionamento, aquariofilia e atividades de pesca tambm so responsveis pela disperso de muitas espcies fora de suas reas de distribuio natural.
Plantas aquticas. Aliados s viagens de exploraes, o fascnio do homem pelos organismos estranhos e exticos e o desejo de desenvolver novos marcos de objetos familiares no novo ambiente tm motivado muitas das introdues de plantas aquticas em novos territrios. Seguidos a esse processo, o escape e a subseqente propagao tm-se repetido em muitas partes do mundo, e espcies, como Eichhornia crassipes e Salvinia molesta, so agora amplamente distribudas em regies tropicais e subtropicais do globo (Pieterse e Murphy, 1990). Sementes e frutos de plantas aquticas que crescem junto aos cultivos irrigados e so distribudos com o produto das colheitas para diferentes regies, bem como o seu transporte casual atravs de barcos e mquinas e ainda o escape de lagos experimentais e jardins botnicos, tm aumentado as taxas de introdues dessas plantas.

Ambientes aquticos A disperso de organismos aquticos, embora antiga, acentuou-se com as migraes globais dos ltimos sculos. Assim, o movimento intencional de espcies pelo homem, e o no intencional daquelas associadas, seguiram essas migraes. No entanto, o movimento de muitas espcies aquticas no foi, em

Introduo de espcies Peixes. As introdues de peixes, embora venham sendo registradas desde a Idade Mdia, ganharam relevncia a partir do final do sculo passado e foram intensas entre 1950 e 1985, quando, segundo Welcomme (1988), essa atividade envolveu cerca de 45% das 1.354 introdues at ento registradas entre corpos de gua de diferentes pases. Entre as 237 espcies levantadas por esse autor, considerando-se apenas as introdues que atravessaram fronteiras, as mais amplamente disseminadas so a truta-arco-iris Salmo gairdneri (82), a tilpia Oreochromis mossambicus (66) e a carpa comum Cyprinus carpio (59). Esta, pioneira nas introdues, alcanou seu auge entre 1910 e 1940, sendo substituda pelas tilpias nas dcadas de 50 a 70 (Welcomme, 1988). As introdues macias, em geral coincidentes com as tentativas de desenvolvimento da aqicultura, mostraram tendncia de decrscimo em todo o mundo a partir da dcada de 70. O Brasil figura entre as principais naes neotropicais em relao a essas iniciativas. Ao contrrio da tendncia mundial, os picos de introdues, em nosso pas, ocorreram a partir da dcada de 70, ressaltando-se, no entanto, que os primeiros lotes de carpa comum chegaram ao Brasil no final do sculo XIX e os de truta-arco-iris, no incio do sculo XX. Desde ento, foram introduzidas, pelo menos, 20 espcies, com diversos objetivos, principalmente para fins de cultivo. Alm das introdues originrias de outros continentes, registrou-se, a partir da dcada de 60, intensa translocao de espcies da bacia amaznica para bacias do Nordeste, Sudeste e Sul do Brasil, geralmente com um estgio nas estaes de piscicultura nordestinas. Nos cursos de gua da bacia do rio Paran, por exemplo, so registradas 13 espcies introduzidas, quase todas com o intuito de aumento do desenvolvimento da piscicultura e da pesca, como, por exemplo, a curvina (Plagioscion squamosissimus), o tucunar (Cichla monoculus ), as tilpias (Oreochromis niloticus, Tilapia rendalli), dentre as mais abundantes (Agostinho e Jlio Jr., 1996).

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Impactos das introdues de espcies A conservao dos recursos genticos silvestres do mundo pode tornar-se dependente de uma pequena percentagem de rea includa nas reservas naturais. Nesse sentido, nas alteraes dos ecossistemas pela introduo de espcies, apesar de elas poderem resultar em algumas melhorias econmicas, os riscos associados so altos, sendo, na maioria das vezes, considerados deletrios (Agostinho e Jlio Jr., 1996). Macdonald et al. (1996)

comentam sobre os impactos das introdues na estrutura e na funo dos ecossistemas, listando duas categorias de mudanas estruturais que podem ser alteradas: reduo da riqueza especfica (extino de espcies) e alterao do pool gnico atravs da ocorrncia de hbridos. As interrelaes entre os organismos nos diferentes nveis trficos em um ecossistema podem ser afetadas pela reduo na abundncia de uma nica espcie, um efeito chamado cascata trfica. Exemplos disso foram as extines de pssaros insetvoros no Hava (Howart, 1983 apud Macdonald et al., 1996) e da formiga-argentina (Iridomyrmex humilis) na flora nativa do Hava (Medeiros et al., 1986 apud Macdonald et al., 1996). A competio um dos principais meios pelos quais as espcies introduzidas afetam as nativas (Agostinho e Jlio Jr., 1996), sendo constantes as causas de extino (Diamond e Case, 1986). Correl (1982), apud Heywood (1996), cita Casuarina litoranea, nas Bahamas, como uma planta aliengena competitiva que produz efeitos txicos em muitas plantas nativas, impedindo sua reproduo. Espcies de Eucaliptus so amplamente utilizadas em projetos de reflorestamento na Espanha e em outras partes do globo, como o Brasil. O vigoroso crescimento e a competitividade dessas espcies constituem grandes ameaas para a vegetao nativa (Heywood, 1996). Entre os vertebrados, um exemplo clssico o da introduo dos coelhos (Orytolagus cunniculus) na Austrlia, em 1859. Devido sua alta capacidade proliferativa, ao alimento abundante e falta de predadores naturais, esses animais disseminaram-se por quase todo o territrio australiano. Devastaram as pastagens, competindo com as espcies nativas, muitas delas de interesse econmico, como por exemplo o canguru (Bettongia lesueur), que foi exterminado da fauna local (Vieira, 1986; Brown, 1996). Outro exemplo foi o deslocamento do esquilo Sciurus vulgaris, no sul da Inglaterra pela introduo do esquilo S. carolinensis proveniente da Amrica do Norte. A predao talvez fornea o melhor exemplo de impacto das introdues nas espcies, sendo que o consumo de indivduos das populaes nativas altera a composio da populao, e os efeitos a longo prazo dependem das respostas de cada comunidade. Efeitos imediatos dessas interaes so o deslocamento espacial de microhabitats ocupados ou mudanas temporais na atividade. Em ambientes aquticos, os peixes ictifagos fornecem alguns dos exemplos mais conhecidos de extino de espcies em decorrncia de introdues. A perca-do-Nilo (Lates niloticus), introduzida no Lago

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Vitria, frica (Barel et al., 1985), e o tucunar, (Cichla ocellaris) no Lago Gatun, no Panam (Zaret e Paine, 1973), so exemplos clssicos. Essas introdues, geralmente realizadas com o intuito de fornecer opes pesca esportiva ou profissional, so inicialmente bem-sucedidas. Com a depleo dos estoques forrageiros, seu rendimento na pesca tende a diminuir, como registrado no Lago Kyoga (OgutuOhwayo e Hecky, 1991) e mais recentemente no Lago Vitria (Okemwa e Ogari, 1994). A introduo do tucunar (Cichla ocellaris) no Lago Gatun exerceu perturbaes em todos os nveis da cadeia trfica. Essa espcie nativa do rio Amazonas e de seus tributrios na Amrica do Sul. No Panam, foi introduzida em 1967, no Lago Gatun, onde resultou na eliminao de seis das oito espcies nativas comuns do lago e reduziu drasticamente a abundncia das outras. Houve alteraes tambm na grande quantidade de aves, zooplncton, fitoplncton, e mosquitos, que coincidiu com uma onda de malria na populao humana. Outra fonte de impactos so as doenas e os parasitos, que so, na maioria das vezes, introduzidos junto com as espcies-alvos. Devido ao fato de muitas famlias de animais apresentarem ampla distribuio ao redor do mundo, provvel que algumas doenas e parasitos trazidos pelos exticos poderiam encontrar hospedeiros alternativos susceptveis ao novo patgeno. Os patgenos de plantas causam srias disrupes dos ecossistemas naturais. Os impactos devastantes do fungo Cryphonectria parasitica, da castanha, nas florestas da Amrica do Norte, e do fungo de raiz Phytophhora cinnamomi, nas florestas de Eucaliptus australianas, so dois clssicos exemplos (Broembsen, 1996). Alguns patgenos so generalistas e invadem diferentes tipos de ecossistemas naturais e uma grande variedade de espcies. A especificidade para o hospedeiro no uma importante restrio para os generalistas. Outros causam doenas epidmicas somente em grupos de espcies relacionadas (Broembsen, 1996). O caro Varroa jacobsoni, ectoparasita de crias e adultos de operrias e zanges de abelhas melferas, tem como hospedeiro original a Apis cerana, uma abelha asitica que demonstrou equilbrio na relao parasito-hospedeiro com esse caro. Com a importao de abelhas Apis mellifera da Europa para a sia, o caro passou a infestar tambm colnias dessa abelha. Esse caro tornou-se cosmopolitano em sua distribuio e hoje encontrado em todas as regies temperadas e tropicais do mundo, com exceo da frica Central e frica do Sul, Austrlia e Nova Zelndia (Griffiths e Bowman, 1981 apud Corra-Marques, 1996),

constituindo atualmente grande problema para a apicultura mundial (Corra-Marques, 1996). Introdues de camares com objetivos de cultivo de reas remotas para o Hava, Mxico, Equador, Brasil e Amrica do Norte tm mostrado que certos patgenos, mais notavelmente os vrus IHHN, MBV e HPV (Infectious Hypodermal e Hematopoietic Necrosis Virus, Monodon-type Baculovirus, Hepatopancreatic Parvo-like Virus, respectivamente), podem ser facilmente transportados com cargas vivas de camares. Essa prtica de transportar estoques de camares entre diferentes regies resultou na introduo de cinco viroses onde antes no ocorriam, implicando conseqncias catastrficas para as indstrias e a aqicultura (Lightner, et al. 1992). Parasitos e patgenos so responsveis por vultosas perdas na aqicultura mundial. Assim, a septicemia hemorrgica viral (VHS), introduzida com farinha de peixe contaminada em cultivos de truta Salmo gairdneri, na Europa, responsvel por prejuzos de 40 milhes de dlares/ano. As tentativas de erradicao de Aeromonas salmonicida em fazendas de criao de peixes na Noruega custaram mais de 100 milhes de dlares (Stewart, 1991). A aqicultura , por outro lado, responsvel pelo carter cosmopolita atribudo a alguns parasitos como Lernaea cyprinacea e Argulus foliaceus. Outro impacto deletrio das introdues na estrutura dos ecossistemas so os efeitos genticos, atravs de processos como a hibridao. Normalmente, espcies nativas de similar hereditariedade e distribuio (congneres simptricos) possuem caractersticas que asseguram sua integridade gentica. Nesse contexto, a hibridao entre espcies congneres evitada atravs de mecanismos de isolamento, sendo assim mais provvel a raridade que sua ocorrncia abundante. Entretanto, quando uma espcie introduzida possui compatibilidade gentica com as espcies locais relacionadas, altas taxas de hibridao podem ocorrer no novo ambiente (Arthington, 1991). Alguns exemplos ilustram o perigo das introdues nesse sentido: a planta Spartina alterniflora foi introduzida acidentalmente na Inglaterra. No incio de seu estabelecimento, ocorreu hibridao com uma espcie nativa, a Spartina maritima, produzindo um hbrido estril, Spartina x townsendii. Entretanto, esse hbrido deu origem a um diplide frtil, Spartina anglica, e essa espcie invadiu muitas reas costais, causando impactos geomorfolgicos e afetando as comunidades de plantas e animais que antes eram protegidos da eroso marinha (Macdonald et al, 1996).

Introduo de espcies

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A abelha-italiana (Apis mellifera ligustica) tornou-se dominante no Brasil at a chegada das africanas. Em 1956, com a introduo da abelha-africana (Apis mellifera scutellata) e o posterior escape desta, iniciouse a fase de africanizao (hibridao). Em 1976, virtualmente todas as colnias de abelhas melferas no Brasil tornaram-se africanizadas. De So Paulo, essas abelhas propagaram-se por toda a Amrica do Sul e Amrica Central, alcanando os Estados Unidos. Sua presena comprometeu a permanncia das espcies nativas (Spivack, et al., 1991; Rinderer et al., 1993). Os efeitos genticos das introdues decorrem de alteraes induzidas no pool gnico de espcies nativas. Assim, os impactos anteriormente mencionados podem levar a redues populacionais que resultam em menor variabilidade gentica e, eventualmente, na inviabilidade populacional. Em peixes, a introduo de um novo pool gnico no ambiente, pelo fato de a hibridao ocorrer com maior facilidade que em qualquer outro grupo de vertebrados (Purdom, 1993), pode resultar em alta incidncia de hbridos frteis e eliminao do estoque parental (Holcik, 1991). Alm disso, pode ocorrer a substituio de um pool gnico adaptado s condies ambientais locais por outro (Welcomme, 1988). Os cruzamentos podem ainda resultar em nenhum hbrido ou em hbridos estreis ou debilitados. A natureza irreversvel desses efeitos genticos torna-os particularmente importantes do ponto de vista conservacionista. Outro aspecto que os hbridos tm exibido uma alta capacidade invasora. Os exemplos acima so prova disso. Essas novas combinaes gnicas dificultam o controle, particularmente em relao s medidas bsicas de biocontrole (Kluge et al., 1986 apud Macdonald et al., 1996). As agncias governamentais esto cada vez mais cautelosas, mas continuam a introduzir espcies sem mnima regulamentao em muitos pases. Essas aes intempestivas, muitas vezes, levam a fracassos. As razes para isso, algumas intrnsecas de cada caso, incluem, em geral, uma variedade de fatores: (i) ausncia de avaliaes das caractersticas das espcies a serem introduzidas; (ii) liberao de nmero de indivduos saudveis insuficiente para assegurar o estabelecimento de populaes viveis; (iii) condies inadequadas de manuseio dos organismos antes de serem liberados; (iv) falhas no manejo das populaes exticas. As razes alegadas para as introdues (produo de alimento, recreao e benefcios econmicos) so, sem dvida, legtimas (Agostinho e Jlio Jr., 1996). No entanto, nenhuma delas pode ser realizada sem

risco (Gregory, 1992). A despeito dos muitos problemas causados pelas introdues, algumas translocaes de organismos vivos so necessrias em termos econmicos, independentemente do grau de risco envolvido. Assim, considervel ateno deve ser dada s conseqncias finais de suas translocaes e do estabelecimento em um novo ambiente, uma vez que alguns benefcios so, em geral, imediatos, enquanto os efeitos nocivos podem demorar a ocorrer (Philipp, 1991). Outro aspecto a ser considerado que os efeitos nocivos so custosos e difceis, se no impossveis de serem revertidos, ocasionando, dessa forma, mais prejuzos que benefcios. A introduo de espcies uma questo de extrema importncia, haja vista as conseqncias que dela podem derivar, devendo, portanto, ser tratada com maior rigor e responsabilidade pelos rgos competentes. A preservao do patrimnio gentico deve estar acima de qualquer interesse imediatista e inconseqente. Referncias bibliogrficas
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Received on March 29, 1999. Accepted on May 27, 1999.