Fisiolog A Vegetal

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FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Programa Agroforestal.
FISIOLOGIA VEGETAL
CURSO DE FISIOLOGA VEGETAL
JAIME FERNNDEZ HERNNDEZ Ingeniero Agrnomo Esp.
CIENCIAS AGRARIAS UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y DISTANCIA
2005
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que cualquiera que pueda hacer que crezcan dos espigas de cereal o dos hojas de hierba en un suelo donde antes solamente creca una, merecer mayor agradecimiento de la humanidad y har mejor servicio a su pas que toda la raza de polticos juntos JONATHAN SWIFT, 1667-1745.
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REFLEXIN
Como una forma de organizar el estudio de la fisiologa vegetal, en ste curso, lo organizamos hacindonos las siguientes preguntas bsicas: 1- Ser que los vegetales tienen que ver con la existencia de la vida en la tierra? 2- Cuales son los componentes de las clulas vegetales, cuales son sus funciones? 3- A qu se debe que los iones y las molculas, principalmente el agua, entren y salgan de la clula, y recorran todo el sistema vegetal? 4- Ser que la vida de los seres est en la interaccin de suelos, plantas, agua, animales y medio ambiente? 5- Como podemos obtener los mejores alimentos y los medios cotidianos para vivir mejor en forma sostenible y sustentable? El autor.
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TABLA DE CONTENIDO
Fase I Reconocimiento......................................................................................... 10 INTRODUCCIN .................................................................................................. 11 OBJETIVOS ............................................................. Error! Marcador no definido. METODOLOGIA....................................................... Error! Marcador no definido. UNIDAD I A .......................................................................................................... 15 EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGIA VEGETAL .................. 15 CAPITULO I....................................................................................................... 15 INTRODUCCIN Y GENERALIDADES ............................................................ 15 1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO ....................................................................................................... 15 1.2 RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS..... 17 1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS.................................................................... 18 1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS .............................................................. 19 CAPITULO II...................................................................................................... 20 LA CLULA ....................................................................................................... 20 2.1 GENERALIDADES................................................................................... 20 2.2 HISTORIA DE LA CLULA ...................................................................... 21 2.3 LA CLULA ESTRUCTURA Y FUNCIN................................................ 22 2.3.1 DEFINICIN ...................................................................................... 22 2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR................................................................ 23 2.3.2.1 Pared celular................................................................................... 23 2.3.2.2 Membrana celular ........................................................................... 24 2.3.2.3 El citoplasma ................................................................................. 26 2.3.2.4 El ncleo ........................................................................................ 31 2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CLULA VEGETAL Y LA ANIMAL................ 32 2.5 REPRODUCCIN CELULAR .................................................................. 32 2.5.1 REPRODUCCIN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS.................... 33 2.5.2 REPRODUCCIN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E INTERFASE ............................................................................................... 35 2.5.2.1 La interfase ..................................................................................... 35 2.5.2.2 La mitosis ...................................................................................... 35 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN .......................... 38 1. LABORATORIO...................................................................................... 38 La clula vegetal......................................................................................... 38
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CAPITULO III..................................................................................................... 40 TEJIDOS DE LAS PLANTAS............................................................................. 40 3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS......................................................... 41 3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS............................................. 41 3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIN............................................................. 42 3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIN O VASCULARES ............................... 44 3.2.2.1 El xilema ......................................................................................... 44 3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES ........................................................... 47 3.2.3.1 Parnquima .................................................................................... 47 3.2.3.2 Colnquima..................................................................................... 48 3.2.3.3 Esclernquima ............................................................................... 48 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 52 1. LABORATORIO...................................................................................... 52 Tejidos vegetales........................................................................................ 52 UNIDAD I B .......................................................................................................... 54 FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE DESEMPEA EN LAS PLANTAS ...................................................................................................... 54 CAPITULO IV .................................................................................................... 54 4. IMPORTANCIA DEL AGUA........................................................................... 54 4.1 IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA ............................................. 55 4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS................................................ 59 4.2 IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA ............................................... 61 4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR...................................................... 62 4.3.1 DISTRIBUCIN DEL AGUA EN LAS CLULAS ............................... 63 4.3.2 RETENCIN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES ............ 63 4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA................................. 64 4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS .................................. 64 4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR.................... 65 CAPITULO V ..................................................................................................... 66 RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS................................................... 66 5.1 PROPIEDADES FSICO - QUMICAS DEL AGUA................................... 67 5.2 POTENCIAL HDRICO............................................................................ 68 5.2.1 CICLO DEL AGUA............................................................................. 69 5.3 DIFUSIN, OSMOSIS, IMBIBICIN, PLASMOLISIS ............................. 69 5.3.1 OSMOSIS.......................................................................................... 74 5.3.2 IMBIBICIN ....................................................................................... 77 5.3.3 PLASMOLISIS ................................................................................... 78 5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA............................................ 79
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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RACES ................................. 80 5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS................................. 81 5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS................................... 84 5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS ................................................. 87 5.5.1 TRANSPIRACIN ............................................................................. 88 5.5.1.1 Mtodos para medir la transpiracin............................................... 91 5.5.1.2 Importancia de la Transpiracin...................................................... 95 5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiracin............................................ 96 5.5.2 GUTACIN........................................................................................ 97 ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 98 1. LABORATORIO...................................................................................... 98 Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido............... 98 UNIDAD II............................................................................................................ 101 FUNCIONES DE LAS PLANTAS ........................................................................ 101 INTRODUCCIN............................................................................................. 101 OBJETIVOS..................................................................................................... 102 CAPITULO I..................................................................................................... 103 LA FOTOSNTESIS ........................................................................................ 103 1.1 GENERALIDADES................................................................................. 103 1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR ....................................................... 106 1.3 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD FOTOSINTTICA ........................................................................................ 107 1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ .......................................................... 108 1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ................................................................. 112 1.3.3 LA DURACIN DE LA LUZ ............................................................ 113 1.3.4 CONCENTRACIN DE DIXIDO DE CARBONO .......................... 113 1.3.5 LA TEMPERATURA ........................................................................ 114 1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA ........................................................... 117 1.3.7 LOS NUTRIENTES.......................................................................... 119 1.4 FOTOSINTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS ............... 120 1.5 TASAS FOTOSINTETICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES . 122 1.6 ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO Y LOS PIGMENTOS RELACIONADOS......................................................................................... 123 1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS PIGMENTOS FOTOSINTTICOS............................................................ 124 1.6.2 FOTOSISTEMAS............................................................................. 124 1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS ................................................... 125 1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS ............................................... 128 1.7 REQUERIMIENTOS ENERGETICOS PARA LA FOTOSINTESIS ........ 130 1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCION DE CLOROFILA ................. 131 1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO ................................................. 132 1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS ................. 132
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1.10 MEDICIN DE LA FOTOSNTESIS EN DISCOS DE HOJA................ 134 1.10.1 MATERIALES ................................................................................ 134 CAPITULO II.................................................................................................... 137 LA RESPIRACIN DE LAS PLANTAS........................................................... 137 2.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 137 2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIN DE LAS PLANTAS..................................................................................................... 139 2.2.1 TEMPERATURA.............................................................................. 139 2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ................................................................ 140 2.2.3 CONCENTRACIN DE OXGENO ................................................. 140 2.2.4 CONDICIONES EDFICAS ............................................................ 140 2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIN Y SU IMPORTANCIA EN LA VIDA DE LA PLANTA............................................................................................ 141 2.3.1 RESPIRACIN ANAERBICA........................................................ 141 2.3.2 RESPIRACIN AERBICA ............................................................ 143 2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIN.................... 144 2.3.4 PRODUCCIN DE CO2 EN LA RESPIRACIN (MEDICIN EN LABORATORIO) ...................................................................................... 146 2.4 FERMENTACIONES............................................................................ 149 2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIN Y EL PROCESO RESPIRATORIO ...................................................................................... 149 2.4.2 FERMENTACIN ALCOHLICA .................................................... 150 2.4.3 FERMENTACIN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR LEVADURA .............................................................................................. 152 2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIN.................................................. 153 2.5.1 GLICLISIS..................................................................................... 153 2.5.2 FOTORESPIRACIN ...................................................................... 155 CAPITULO III................................................................................................... 157 LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS ............................................................... 157 3.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 157 3.2 OBJETIVO ............................................................................................. 158 3.3 FACTORES QUE AFECTAN LA CONCENTRACIN DE NUTRIMENTOS EN LA SOLUCIN DEL SUELO .................................................................. 159 3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS PARA ABSORBER NUTRIMENTOS ...................................................................... 161 3.4.1 CONCENTRACIN DE OXGENO EN LA ATMSFERA DEL SUELO ................................................................................................................. 161 3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO......................................................... 161 3.4.3 REACCIONES ANTAGNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE NUTRIMENTOS ....................................................................................... 162 3.4.4 SUSTANCIAS TXICAS ................................................................ 163
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3.5 ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS..................................................................................................... 163 3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS............................................................. 164 3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS...................................................... 166 3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SNTOMAS DE DEFICIENCIA O EXCESO ....................................................................... 167 3.6 FUNCIONES DE LA POBLACION BIOLOGICA DEL SUELO. ........... 170 3.6.1 LA MICROFLORA ........................................................................... 170 3.6.1.1 Bacterias....................................................................................... 170 3.6.1.2 Hongos ......................................................................................... 170 3.6.1.3 Algas............................................................................................. 171 3.6.1.4 Actinomicetos ............................................................................... 171 3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO .................................................................. 171 3.6.2.1 Lombrices de tierra ....................................................................... 172 3.6.2.2 Colepteros .................................................................................. 172 3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos ........................................................... 172 3.6.2.4 caros o araitas.......................................................................... 173 3.6.2.5 Nemtodos ................................................................................... 173 3.6.2.6 Quelpodos y miripodos ............................................................. 173 3. 7 PREPARACIN DE SOLUCIN NUTRITIVA...................................... 173 3.8 METABOLISMO DEL NITROGENO ..................................................... 174 3.8.1 CICLO DEL NITRGENO ............................................................... 176 3.8.2 FIJACIN DEL NITRGENO Y REDUCCIN DE NITRATOS....... 179 CAPITULO IV .................................................................................................. 180 LA PROPAGACIN DE PLANTAS ................................................................ 180 4.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 180 4.2 PROPAGACIN SEXUAL DE LAS PLANTAS ..................................... 182 4.2.1 LA REPRODUCCIN SEXUAL Y LA HERENCIA.......................... 182 4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS ................................. 183 4.2.2.1 Floracin....................................................................................... 184 4.2.3 SELECCIN DE SEMILLAS ........................................................... 185 4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS ................................................................ 187 4.2.5 PREPARACIN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA ................................................................................................................. 188 4.3 PROPAGACIN ASEXUAL DE LAS PLANTAS .................................... 189 4.3.1 ESQUEJES ..................................................................................... 189 4.3.2 ACODOS ......................................................................................... 190 4.3.2.1 En punta ....................................................................................... 190 4.3.2.2 Simple........................................................................................... 190 4.3.2.3 Compuesto o serpentario ............................................................. 191 4.3.2.4 Acodado areo ............................................................................. 191 4.3.2.5 Banquillo ....................................................................................... 191 4.3.2.6 Trinchera ...................................................................................... 191
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4.3.3 INJERTOS...................................................................................... 192 4.3.3.1 Mtodos de injertos ...................................................................... 193 4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICROPROPAGACION ...... 195 4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS .......................................... 197 4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR .......................................................... 197 4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA .................................. 197 CAPITULO V ................................................................................................... 200 CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS........................................... 200 5.1 INTRODUCCIN ................................................................................... 200 5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO............................ 202 5.2.1 CINTICA DEL DESARROLLO....................................................... 202 5.2.2 MORFOGNESIS Y DIFERENCIACIN ........................................ 203 5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN.......................................................... 205 5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAZ ........................................................... 205 5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS........................................... 206 5.4 DIRECCIN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS ......................... 208 5.4.1 GEOTROPISMO.............................................................................. 208 5.4.2 FOTOTROPISMO............................................................................ 209 5.4.3 DOMINANCIA APICAL .................................................................... 210 CAPITULO IV .................................................................................................. 211 REGULADORES DE CRECIMIENTO ............................................................. 211 6.1 LAS AUXINAS........................................................................................ 212 6.2 LAS CITOCININAS ................................................................................ 215 6.3 LAS GIBERELINAS................................................................................ 218 6.4 EL ETILENO .......................................................................................... 219 6.5 CIDO ABSCISICO ............................................................................... 220 6.6 INTERACCION HORMONAL................................................................. 222 6.6.1 INTERACCIN AUXINA GIBERALINA ........................................... 222 ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS ........................................................ 223 7. FUENTES DOCUMENTALES ..................................................................... 225 7.1 LIBROS .................................................................................................. 225 7.2 PAGINAS INTERNET ............................................................................ 227
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Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad uno. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y conocimiento. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Para usted cual es la principal importancia de la fisiologa vegetal en los programas de Ciencias Agrarias? Colombia es un pas que est en la zona tropical, cree que es importante saber sobre fisiologa vegetal? Qu funciones tiene la clula en los procesos fisiolgicos de las plantas? Sabe usted cuales son los tejidos vegetales y cual es su importancia? Cual es la funcin del agua en y los diferentes papeles que desempea en las plantas? Cuales son las funciones de las plantas? Cules son las propiedades fsico-qumicas del agua ? Realice una lista de los elementos esenciales para la nutricin de las plantas? Explique es transpiracin de las plantas? 10. Qu es osmosis, imbibicin y plasmolisis?
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INTRODUCCIN
El curso de fisiologa vegetal tiene como fin crear en el estudiante las condiciones adecuadas para la comprensin, reflexin, anlisis y valoracin de la compleja organizacin de los vegetales, para poder producir y mejorar la produccin vegetal. El estudio de la fisiologa vegetal ampliar la compresin de los fenmenos que se llevan acabo dentro de las plantas. El agua y los materiales disueltos que se desplazan por toda la planta, a travs de las vas de transporte especiales tales como son: el agua del suelo va por las races a tallos y hojas hasta la atmsfera; las sales inorgnicas y molculas orgnicas en muchas direcciones en el interior de la planta. De tal manera que se suceden miles de reacciones qumicas diferentes, qu acaecen continuamente en las clulas vivas, transformando el agua, las sales minerales y los gases del medio ambiente en tejidos y rganos de las plantas, todo este proceso ocurre desde la fecundacin hasta la muerte del vegetal. Las plantas como seres vivos tienen funciones que desarrollar dentro de los procesos de germinacin, crecimiento, maduracin y reproduccin, por tanto, es necesario que en ellas se sucedan en el de transcurso de la fotosntesis, la respiracin, la nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo de los vegetales.
Al finalizar el estudio del modulo de Fisiologa vegetal el estudiante estar en capacidad de:
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Estudiar y comprender el proceso de desarrollo de las plantas. Entender y comprender los fenmenos fisiolgicos que rigen crecimiento de los diferentes sistemas de las plantas.
Interpretacin de las relaciones suelo planta y ecosistema, con el fin de aplicar las mejores tcnicas para obtener las mximas producciones.
Adquirir las bases cientficas para integrar y articular la aplicacin de los conceptos tericos de la fisiologa vegetal
Aplicar los conocimientos que desarrollan cotidianamente los biotecnlogos en la poca adecuada de los estados fenlogicos de las plantas, para mejorar la calidad y rendimiento de los cultivos.
Interrelacin de factores biticos con abiticos para el crecimiento de las plantas.
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METODOLOGA
La metodologa consiste en el diseo de los procedimientos y estrategias que se utilizan para que produzcan evidencias entorno a los enunciados de las intencionalidades formativas (propsitos, objetivos, competencias y metas) en sus vnculos y articulaciones con los aprendizajes que se constituyen en objeto del curso. Esta metodologa es de doble carcter la que corresponde a la elaboracin del material didctico que es por captulos o unidades y la metodologa del trabajo acadmico.1 Es importante que una los propsitos con el aprendizaje y desarrollo de
competencias que estn implcitas en el marco general de la teora y en segundo lugar en la aplicacin de los ejercicios para adquirir los conocimientos de las funciones de las plantas interrelacionadas con el medio ambiente y el hombre para que haya un equilibrio en sostenibilidad de las generaciones presentes y venideras. Igualmente, se propagar de lo local o lo comunitario a cultivos, a travs de textos de
conocimientos obtenidos y a un de experiencias vividas en el laboratorio y en visita que sern comunicados a nivel nacional, para promocionar desde lo regional y nacional para alcanzar una mayor rea que es lo global, esta es una metodologa. El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodologa:
SALAZAR RAMOS. R.
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1. Estudiar los textos que le son enviados, se revisar cada capitulo con sus aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizar una autoevalucin en grupo y se aplicar unos ejercicios prcticos laboratorio y campo en lo posible. 2. Los textos que le llegan por Internet con los cuales trabajar los ejercicios, previamente sern ledos como tambin las palabras claves. Es conveniente realizar resmenes o mapas conceptuales, que a la vez sern discutidos con los compaeros de grupo y el aprendizaje se debe multiplicar y resolver las dudas en acompaamiento con su tutor, como tambin ampliar sus conocimientos escudriando otros autores en bibliotecas, seminarios, va Internet. Dentro de la explicitacin del tema se utilizaran medios didcticos y de
recursos educativos como son: retroproyectores, videobeam, Cd ROM, videocasetes, marcadores, carteleras, papelgrafo, Bibliografa sobre las unidades didcticas, laboratorios, estrategias de aprendizaje, trabajo en equipo. Se usaran medios impresos. Modulo de formacin de frutales, guas de aprendizaje, afiches, folletos, plegables, correos electrnicos. En audiovisuales videos, presentacin de diapositivas, presentacin de acetatos. En teleinformticas. Software, multimedia.
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UNIDAD I A EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL
CAPITULO I
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO HUMANO

La fisiologa vegetal trata sobre la actividad de las plantas a nivel celular y a nivel de territorio, estudia los procesos y funciones que rige el crecimiento y desarrollo de los vegetales influenciados de acuerdo a las condiciones ambientales en que se desarrollan. Los procesos son eventos que se suceden en las plantas en forma consecutiva y continua por naturaleza, tales como: crecimiento, fotosntesis, transpiracin, produccin de semillas y otros. Las respiracin, absorcin de iones, apertura y cierre de estomas, toma de agua y nutrientes, floracin, fructificacin, y o cualquier otro organismo de la planta. La fisiologa vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias, y agricultores progresistas porque describe, identifica y explica las funciones de cada clula, rgano, tejido, estados fenolgico, as como de los constituyentes qumicos y fsicos que intervienen en la vida de las plantas. Tambin describe funciones son actividades naturales que desarrollan las clulas, tejidos y rganos
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como los procesos y funciones estn interrelacionados y son modificados por factores externos como la humedad, la luz y la temperatura. Los mtodos de estudio de la fisiologa vegetal son dependientes de la fsica y de la qumica. La bioqumica analiza y estudia las sustancias y reacciones qumicas de los seres vivos y la termodinmica estudia la energa y como se transfiere a la actividad de los vegetales. Los instrumentos y herramientas usados para los estudios fisiolgicos son entre otros: Los microscopios electrnicos, psicrmetros, electroforesis, materiales radioactivos, analizadores infrarrojos de gases, tensiometros cmaras de presin, cromatgrafos de gases, balanzas electrnicas. La fisiologa vegetal ayuda al hombre a conocer la funcin que tienen las plantas en la vida del equilibrio del sistema bitico del mundo terrestre y como parte fundamental de los conocimientos y de los avances que cada da los cientficos obtienen en la agricultura, fitopatologa, silvicultura, Agroforestera, farmacologa, microbiologa, biotecnologa y otras ciencias que tienen que ver con la vida de los vegetales. La poblacin mundial crece cada da en alto porcentaje, por tanto es muy importante producir alimentos para asegurar la paz y la supervivencia de los pueblos y el equilibrio ecolgico. Por cada da son muy importantes los programas de investigacin y experimentacin en las ciencias agrcolas Es por esto que las empresas agrcolas requieren profesionales especialistas en fisiologa vegetal, quienes debelan obtener conocimientos bsicos de cmo y porqu las vegetales crecen, y multiplican sus rendimientos productivos para la humanidad y la sostenibilidad del medio ambiente. Esta ciencia cada da busca como producir mejores sistemas para el mejoramiento continuo de la agricultura, como se maneja la temperatura, la luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies mejoraras, el manejo de microorganismos fijadores de nutrientes, controles biolgicos y alelopaticos a problemas fitosanitarios.
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1.2 RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS

La fisiologa vegetal se apoya en otras ciencias de la biologa como son la Citologa que estudia la estructura y organizacin, funciones y metabolismo de la clula. Histologa se encarga de la estructura y la disposicin de los tejidos en los rganos de las plantas. Taxonoma estudia descripcin y clasificacin de los vegetales. Morfologa estudia las formas, estructuras y las relaciones entre las diversas partes de la planta. Ecologa estudia las relaciones de los vegetales con el medio ambiente. Gentica estudia los genes y la transmisin de los caracteres hereditarios, interrelacionando el comportamiento de las plantas con los factores biticos y abiticos y sus relaciones con los dems seres vivos.
Anatoma (Citologa Histologa)
Taxonoma Fisiologa vegetal
Morfologa)
Ecologa
Gentica
Figura 1. Relacin de la fisiologa con otras ciencias biolgicas.
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1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

Dentro de los principios de la fisiologa vegetal est reconocer que la herencia y el medio ambiente son factores que regulan los procesos internos y las condiciones vida de la planta, que al final van a determinar el crecimiento y desarrollo, forma y rendimiento agronmico, resultante de una compleja serie de interacciones entre la composicin gentica del vegetal y el medio ambiente en la cual crecen las plantas. Es muy importante que el estudiante de ciencias agrarias o productor
agropecuario, conozca las caractersticas genticas de las plantas como son: las morfolgicas tales como el tamao y el tipo de raz, clase de hojas y de estomas, tipo de crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad, desarrollo de estados fenlogicos, rusticidad, rendimientos de produccin, as como caractersticas fisiolgicas y qumicas de las plantas adems de los relacionados con el medio ambiente en donde se desarrolla la planta, los cuales tienen que ver con el clima, altura sobre el nivel del mar, luminosidad, temperatura, humedad relativa, pH del suelo, respuesta a caractersticas fsicas y qumicas de los suelos, vientos y alelopata con otras especies de vegetales que crecen en conjunto. Todos stos componentes son responsables del tamao de las clulas, rganos y rea foliar que a su vez, influirn en la cantidad de biomasa producida y en la calidad del producto obtenido.
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1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

Las interacciones entre los factores abiticos y abiticos ms importantes que regulan y modifican la respuesta fisiolgica de las plantas segn el ambiente en que se desarrollan2. En el ambiente interactan los factores abiticos como la temperatura, la radiacin global total y la humedad relativa, estos factores afectan la transpiracin y el balance energtico de las plantas. De otra lado, las propiedades fsicas de los suelos como son: textura, estructura, su potencial total de agua y la temperatura, clase de suelos, influyen grandemente en la disponibilidad de agua y nutrientes para la planta, ya que en funcin de stos factores se lleva acabo la disfuncin de aguas a las races, y la absorcin y traslocacin de nutrientes a travs del tejido conductivo del tallo y las hojas. Con relacin a los factores biticos estn relacionadas las caractersticas morfofisiolgicas de las plantas, como son: la estructura y forma del tallo, de la raz y de las hojas, partes fundamentales en todos los procesos de absorcin, transporte de agua y transpiracin, que incide directamente en la respuesta fisiolgica y su comportamiento, que tendrn como resultado final el rendimiento agronmico del cultivo o planta a producir tanto para las actividades humanas cotidianas o recuperacin de suelos, cuencas hidrogrficas y propagacin de plantas en va de extincin.
Lira Saldvar Ricardo H.
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CAPITULO II
LA CLULA
Figura 2
Estructura de una clula vegetal
2.1 GENERALIDADES Los seres vivos estn compuestos de varios elementos que forman niveles de organizacin de la vida, as: los tomos forman molculas complejas tales como las protenas y los cidos nucleicos, stas molculas se organizan para conformar organelos y los organelos constituyen clulas. En el caso de las plantas generalmente estn formadas por raz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas, que a la vez cada parte de la planta est formado por tejidos y los tejidos por clulas.
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Existen algunos organismos que se componen de una sola clula, otros como los animales y las plantas, estn formados por muchas clulas. Los organismos multicelulares, se agrupan en clulas similares para formar tejidos, y stos a la vez se organizan diferentes tipos de tejidos para formar rganos y stos forman sistemas. Los sistemas permiten a los seres vivos realizar funciones como respirar, reproducirse, producir frutos y semillas.
2.2 HISTORIA DE LA CLULA
Robert Hooke en 1665, observ con un microscopio un delgado corte de corcho. Hooke not que el material era poroso. Esos poros, en su conjunto, formaban cavidades poco profundas a modo de cajas a las que llam clulas. Hooke haba observado clulas muertas. Unos aos ms tarde, Marcelo Malpighi, anatomista y bilogo italiano, observ clulas vivas. Fue el primero en estudiar tejidos vivos al microscopio. En 1838 el bilogo alemn Mathias Jakob Schleiden afirm que todos los organismos vivos estn constituidos por clulas. Theodor Schwann y Mathias Jakob Schleiden en 1839 fueron los primeros en lanzar la teora celular. A partir de 1900, los investigadores de la clula enfocaron sus trabajos en dos direcciones fundamentalmente distintas: Los bilogos celulares, dotados de microscopios cada vez ms potentes procedieron a describir la anatoma de la clula. Con la llegada del microscopio electrnico, se consigui adentrarse cada vez en la estructura fina de la clula hasta llegar a discernir las estructuras moleculares.
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Los bioqumicos, cuyos estudios se dirigieron a dilucidar los caminos por los cuales la clula lleva a cabo las reacciones bioqumicas que sustentan los procesos de la vida, incluyendo la fabricacin de los materiales que constituyen la misma clula.
Ambas direcciones han convergido hoy da, de tal forma que para el estudio de la estructura celular y de su funcin se aplican tanto tcnicas bioqumicas como de biologa molecular.
2.3 LA CLULA ESTRUCTURA Y FUNCIN
2.3.1 DEFINICIN
La clula se puede definir como: Estructuras altamente organizadas en su interior, constituidas por diferentes orgnulos implicados, cada uno de ellos en diferentes funciones. La unidad anatmica, fisiolgica y que da origen a los seres vivos.
La principal caracterstica que tienen los vegetales es la capacidad fotosinttica, que utilizan para elaborar el alimento que necesitan transformando la energa de la luz en energa qumica: este proceso tiene lugar en los plastos (orgnulos celulares) verdes que contienen clorofila y se llaman cloroplastos.3 Existen dos tipos de clulas:
PARDO VELOSA JAIME ARTURO
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Las clulas Procariticas son las que no tienen un verdadero ncleo y no poseen organelos encerrados por membranas, las encontramos las bacterias y cianobacterias (Algas verdes y azules) correspondientes al reino Mnera. El ADN en estas clulas es una molcula circular.
Las eucariticas se presentan en los reinos: en las plantas Protistos, en los animales y en los hongos. Estas tienen un ncleo, limitado por una membrana y membranas internas que conforman diferentes organelos y cada uno tienen una funcin especfica. En estas clulas el ADN esta separado y asociado a protenas y forma cromosomas separados.4
Las clulas presentan formas y tamaos variados. Las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de un metro) de longitud. Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas guardan informacin gentica codificada molculas de cido desoxirribonucleico (DNA). almacenada en las
2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR La clula tanto vegetal como animal consta de las partes fundamentales: La
pared celular, membrana plasmtica, el citoplasma y l ncleo.
2.3.2.1 Pared celular Es una envoltura porosa, protectora, gruesa constituida principalmente por celulosa y de soporte no viviente, formada por el protoplasto, de la parte viviente
4
SALDIVAR LIRA RICARDO HUGO.
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de las plantas celulares. La pared celular no funciona como barrera fisiolgica, la funcin principal es mecnica. Sirve tambin como soporte de la clula e impide la ruptura de las membranas externas, provocaba por las presiones hidrostticas en el interior de la clula, principalmente por la accin del agua. Adems sirve como proteccin frente a organismos invasores patgenos.5 Y las protege de daos fsicos. En la pared celular se encuentra las estructuras siguientes: La lamina media, el plasmodesma y plasma membrana. La lamina media esta constituida por una capa delgada de calcio cementante, entre clulas adyacentes permitindoles permanecer unidas entre si. El plasmodesma esta constituido por pequesimos poros que atraviesan la pared celular y permiten una interconexin entre los protoplasmas, haciendo que los contenidos de clulas adyacentes pueden estar en contacto. La proteccin la realiza mediante las paredes celulares, relativamente
impenetrables, las microfibrillas de celulosa constituyentes principales elementos de rigidez de las clulas.
2.3.2.2 Membrana celular Segn Danielli y Davson, la membrana celular est constituida por dos capas de protenas separadas por una capa intermedia de lpidos o grasas. El paso de pequeas de sustancias activo.
5
o pequeas molculas
a travs de la
membrana ocurre por tres mecanismos diferentes: difusin, smosis y transporte
Ibid
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Las clulas vegetales, adems de al membrana plasmtica, estn por una pared celular gruesa constituida principalmente por celulosa, que les permite mantener su forma y los protege de daos fsicos. Las funciones de la membrana celular: Controla en forma selectiva la entrada y salida de sustancias. Sostiene y protege la materia viva de al clula. Facilita la absorcin de nutrientes mediante procesos de fagocitosis (captura de partculas slidas). En la membrana celular se realizan dos procesos: Endocitosis: es cuando la clula toma molculas grandes del medio que la rodea. Exocitosis: Ocurre cuando la clula saca o secreta molculas grandes.
Todos los organelos subcelulares estn formados o circundados por membranas o partes de stas. Es de gran importancia, estudiar las plantas, conocer los procesos mediante los cuales los materiales qumicos se distribuyen dentro de la clula. El proceso bsico de transporte de materiales es la transferencia fsica de partculas de una regin de mayor concentracin a otra de menor concentracin. Los materiales son transferidos por difusin simple, an cuando se interponga en la trayectoria una membrana. El transporte de alimentos a la clula y la eliminacin de productos resultantes del metabolismo estn regidos por la ley de la difusin. La difusin es la penetracin
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de las molculas de un cuerpo en las molculas de otro. Esta difusin depende de la facilidad con que las molculas de un soluto se desplazan en un solvente. Las paredes celulares se comportan como membrana de permeabilidad diferencial, y puede haber paso de sustancias hacia dentro y hacia fuera de las clulas, por tanto las clulas tienen un mecanismo osmo-regulador para que estas no se estalle. Las membranas biolgicas son permeables al agua pero no a las sustancias disueltas en el agua. As, por ejemplo, si a un lado de la membrana hay agua pura y al otro lado hay una solucin de material no permeable, el agua pasa del compartimiento donde hay agua pura hacia la solucin. Si son dos soluciones las que estn separadas por una membrana, el agua pasa de la solucin ms diluida a la ms concentrada. En este caso, ha ocurrido un proceso de smosis, es decir, el movimiento de un solvente de una solucin diluida a otra ms concentrada a travs de una membrana semipermeable. Existen otros casos en los cuales el movimiento de las molculas se presenta en contra de un gradiente de concentraciones y hay un gasto de energa por parte de la clula, es lo que se conoce como transporte activo.
2.3.2.3 El citoplasma Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Esta constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada citosol, constituido principalmente por agua, iones ( K+, C l-, Na+), aminocidos, protenas, azcares, lpidos y cidos orgnicos, la cual se encuentran los
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organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una funcin especial. En el citoplasma tiene la funcin principal de de desarrollar las principales actividades metablicas celulares. Entre los organelos estn: el sistema de endomembranas, de donde se origina el retculo endoplasmtico liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias, los plstidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola citoesqueleto, los ribosomas y peroxisomas. A continuacin se hace una descripcin de las estructuras del citoplasma: 1. Citoesqueleto: est conformado por una rede de filamentos de proteicos del citosol que componen el interior de las clulas vegetales. La funcin es como armador de la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas, a la vez es responsable de muchos de los movimientos celulares. Los movimientos asociados con la divisin celular dependen en plantas y animales de los filamentos de actina y microtbulos, que distribuyen los cromosomas y otros compuestos celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin. 2. Retculo endoplasmtico: Esta formado por un laberinto de membranas que proceden de la membrana nuclear. El retculo endoplasmtico es de dos tipos y van a continuacin uno del otro: El retculo endoplasmtico rugoso, llamado as porque presenta ribosomas unidos a l, se presenta en todas las clulas eucariticas y predomina en aquellas que hacen grandes cantidades de protena para exportar. Las y vesculas,
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funciones son ensamblar protenas que son secretadas luego, fuera de la clula a travs de los ribosomas. El retculo endoplasmtico liso, carece de ribosomas unidos a l, y sus funciones son: sintetizar o producir lpidos, metabolizar los carbohidratos transformndolos para poderlos utilizar, otra es transformar sustancias txicas, como el alcohol, algunos medicamentos y venenos, para que puedan ser eliminados del organismo. 3. Aparato de Golgi: consiste en un conjunto de membranas en forma de bolsas aplanadas, se pueden observar en el microscopio de luz. La funcin del aparato de Golgi es aceptar vesculas del retculo endoplasmtico, modificar membranas y los contenidos de las mismas e incorporar productos terminados en las vesculas de transporte que los llevan a otras partes de la clula y especialmente a la superficie celular, secretar sustancias como mucus en las clulas calciformes que revisten el tubo digestivo o celulosa en las clulas vegetal. 4. Ribosomas: Son pequeos organelos de forma esfrica que se encuentran libres en el citoplasma o adheridos a membranas como el retculo endoplasmtico. Estn compuestos de protenas y de cido ribonucleico (ARN). La funcin que presentan es la elaboracin y sntesis de protenas para el crecimiento y para actividades celulares intrnsecas. Cuanto ms protena esta produciendo una clula, ms ribosomas tendr. 5. Lisosomas: Son organelos vesiculares cuya funcin es digerir las grandes molculas de protenas, grasas y cidos nucleicos. Los lisosomas son de protenas, organelos que contienen enzimas hidrolticas, aislndolas por tanto el resto de la clula. Las enzimas actan en la degradacin
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polisacridos y lpidos. Si las membranas del lisosoma se rompieran en el citoplasma, sus enzimas produciran autlisis o destruccin celular. 6. Vacuolas: Son organelos esfricos de diferente tamao encerrados por una por una membrana llamada tonoplasto, llenos de liquido, con funcin digestiva, de almacenamiento y de excrecin de sustancias, regulando en esta forma el contenido celular. Testas reciben diferentes nombres segn su funcin: Vacuola contrctil: se forma para expulsar el exceso de agua
fuera de la clula, como sucede en algunos protistos de agua dulce. de diferente tamao. Vacuola alimenticia: Son las que se forman para ingerir una
partcula alimenticia, por endocitosis. Vacuola central: Se encuentra ocupando el 80% o ms de
clula. En ella se llevan acabo las funciones como almacenamiento, acumulacin y eliminacin de desechos, digestin de alimentos, reserva de aire, absorcin de agua para colaborar en el crecimiento de la clula. Plastdios: Son organelos que se presentan nicamente en las clulas vegetales, que tienen misiones especiales as: los amiloplastos almacenan almidn, los cromoplastos contienen pigmentos, los cloroplastos es un plastidio clsico que imparte el color verde a las plantas y captura la energa solar, Algunos anatomistas reservan el trmino cloroplasto para pigmentos de cualquier color, excepto los cloroplastos. Los cloroplastos estn conformados por estructuras llamadas tilacoides, que son estructuras de forma aplanada esparcidos en el estroma o sustancia fundamental. Cada tilakoide est limitado por una sola membrana, llamadas lmelas. Las
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molculas de clorofila y las estructuras que atrapa la energa lumnica se localizan en los tilacoides, principalmente en la grana o granum ver Figura. 6O 2 + 6H2 O + Energa solar C6 H12 + 6 O 2 Dixido + agua + energa de luz solar glucosa + oxigeno 8. Mitocondrias: Son estructuras u orgnulos grandes cilndricos ovalados, que forman la maquinaria metablica celular, productores de energa que necesita la clula para crecer y multiplicarse. Las mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de los alimentos6. Estas se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Se presentan en grandes cantidades en clulas jvenes y activas, pero abundan en las seniles o en reposo. La funcin de ste organelo es liberar energa de materiales elaborados para ser usados en la respiracin celular, que consiste en el consumo de oxigeno y la produccin de dixido de carbono (proceso de respiracin). C6H12 O2 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + energa.
Glucosa + oxigeno dixido de carbono + agua + energa Sin las mitocondrias los animales y los hongos no serian capaces de utilizar oxigeno para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. 9. Tonoplasto: se le llama a la membrana simple que rodea las vacuolas y est formada por una solucin acuosa en la cual se disuelven muchas sustancias.
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PARDO VELOSA JAIME ARTURO.
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10. Cristal: algunas sustancias producidas por las clulas son retenidas en forma de cristales, compuestos de almidn o azcares.
2.3.2.4 El ncleo Es la estructura ms grande y notable de las clulas eucariticas, contiene el cdigo gentico que controlan todas las funciones y estructura de cada clula. Los genes contienen la informacin gentica de cada organismo y dirigen la sntesis de protenas en los ribosomas. El ncleo generalmente tiene forma de ovoide u ovalado y hay algunas clulas con ncleos alargados y polimorfos. El ncleo esta constituido por: 1. Membrana nuclear: Es la que encierra el ncleo, separando el contenido del citoplasma, doble membrana que posee numerosos poros pequeos, grandes molculas, como los ribonucleoprotenas, pueden atravesarlos permitiendo as la salida de material informativo desde el ncleo al citoplasma. 2. Cromosomas: Son estructuras que contienen una molcula de ADN y protenas. Estos estn conformados por genes y cada gen es una porcin de la molcula de ADN., que son los encargados de la transmisin de las caractersticas hereditarias. El nmero de cromosomas en cada especie es siempre el mismo 3. El nuclolo: Es la estructura ms visible dentro del ncleo, formados por grnulos densos redondeados constituidos por ARN, protenas y enzimas. La funcin es la de producir ribosomas, que son los encargados de la sntesis de propinas. Los nuclolos desaparecen durante la divisin celular.
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2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CLULA VEGETAL Y LA ANIMAL

Las clulas vegetales son diferentes a las animales en que las vegetales: Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace ms rgidas. Estn constituidas por cloroplastos que les permiten realizar fotosntesis. Poseen vacuolas. Las clulas animales carecen de cloroplastos y de pared celular, no pueden realizar fotosntesis y son menos rgidas que las clulas vegetales.
2.5 REPRODUCCIN CELULAR

Como producto del metabolismo de los seres vivos uno de los procesos es la construccin de nuevas partes del cuerpo, es decir la divisin de celular para producir otras. El proceso mediante el cual las clulas se reproducen, manteniendo la constancia en el nmero de cromosomas de una generacin a otra , se denomina citognesis. En los organismos unicelulares la citognesis constituye el mtodo de reproduccin. En los organismos multicelulares este proceso permite el desarrollo, el crecimiento y la reposicin de los tejidos desgastados. Se presentan dos tipos de citognesis o reproduccin celular: directa o indirecta, ambas estn controladas por el ADN, siempre que una clula se va a dividir, duplica su material gentico para que las clulas hijas contengan exactamente la misma informacin gentica que la clula madre.
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2.5.1 REPRODUCCIN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS Es propia de organismos del reino Mnera, algunos del reino Protista, Hongos La amitosis es de tres tipos gemacin, biparticin y esporulacin. (Figura 4 A). La gemacin: Esta reproduccin es tipa de las levaduras: A la clula madre le empieza a salir un botn o gema, que gradualmente se va desprendiendo. Esta clula hija es ms pequea que la que dio origen; luego, crece y alcanza el tamao de la original. La biparticin: Esta sucede en la reproduccin de losa procariotas (bacterias y cianobacterias), puede presentarse en algunos ciliados del reino Protista como el Paramecium. En este proceso la clula duplica su material gentico, cada copia se adhiere a la membrana plasmtica en los lados opuestos de la clula. La membrana comienza a crecer, y al alcanzar el doble del tamao inicial, se produce un estrechamiento central que se acenta hasta que se produce la divisin en dos clulas hijas (Figura 3). La esporulacin: Esta reproduccin de algunos hongos como el moho del pan. El ncleo de la clula madre se divide en varios ncleos. Cada uno de estos atrapa para s una porcin del citoplasma existente, que luego se rodea de una membrana celular. En este momento, la clula madre se rompe, liberando as varias clulas hijas.
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Cromosomas
Duplicacin de cromosomas
Figura 3
Biparticin de clula bacterial.
A-
AMITOSIS
B-
MITOSIS
Figura 4 Clases de clulas del proceso de multiplicacin de plantas
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2.5.2 REPRODUCCIN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E INTERFASE El espacio de tiempo que ocurre cuando una clula se reproduce, para lo cual tiene que dividirse en dos clulas hijas, y esas clulas hijas se vuelven a dividir, se presentan una serie de actos a los que se les da el nombre de ciclo celular, que comprende dos fases, la interfase y la mitosis. El ciclo celular varia segn el tipo de clula, as la clula de un determinado tejido se puede dividir en dos horas, otra de un diferente tejido se puede demorar dos das ( Figura 4 B).
2.5.2.1 La interfase Es la fase de preparacin para la mitosis, en la cual se presentan muchos cambios qumicos en la clula. Es la fase ms larga. Inter significa entre, es el tiempo que ocurre entre una y otra divisin. ste proceso ocupa el 90% del ciclo celular. En esta fase la clula crece y fabrica protenas. Los cromosomas se duplican, pero an se observan la cromatina.
2.5.2.2 La mitosis En sta fase ocurre el proceso de la divisin del ncleo, y la divisin del citoplasma o sea la citoquinesis. Comprende cuatro fases: la profase, la metafase, la anafase y la telofase. En esta fase se inicia la divisin del citoplasma, entre el final de la anafase y durante la telofase, proceso que se conoce como citoquinesis. La mitosis es el mtodo de divisin por medio de la cual se forman nuevas clulas en el crecimiento y la diferenciacin normales de una planta. Es la nica forma de divisin celular asociada con la reproduccin asexual. En esta fase el ncleo gemelo recibe normalmente duplicados de cada cromosoma originalmente presente en el ncleo de la clula progenitora.
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La fase de la mitosis se caracteriza por: La duplicacin longitudinal de cada cromosoma para formar las cromtidas. La desaparicin de la membrana nuclear, y la formacin de husos de fibras. El movimiento de los cromosomas hacia el ecuador de dichos husos. La migracin de las cromtidas a los polos opuestos de los husos. La formacin de dos ncleos gemelos cada uno, con su complemento cromosmico, similar al del ncleo progenitor. La formacin de paredes celulares divisorias entre los dos ncleos gemelos.
El otro tipo de divisin nuclear es la Meiosis esta asociada con la reproduccin sexual de las plantas. Esta ocurre cuando las clulas esporas madres se dividen para formar las esporas consiste en dos divisiones sucesivas, la primera reductora y la segunda ecuacional. La meiosis se caracteriza por: Duplicacin longitudinal de cada cromosoma para formar dos cromtidas. Apareamiento de cromosomas homlogos: Los que contienen genes que determinan caractersticas hereditarias similares. Movimiento hacia el ecuador del huso de los cromosomas homlogos con sus cromtidas aun unidas en puntos conocidos como centrmeros. Separacin de los cromosomas homlogos, en la cual uno de par se mueve hacia los polos opuestos con sus cromtidas an unidas. La formacin de nuevos usos en cada extremo de la clula con las cromtidas unidas distribuyndose en el ecuador de cada uno de los husos. La divisin de los centrmeros y la migracin de las cromtidas a los polos de sus respectivos husos.
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La formacin de paredes celulares para dar origen a cuatro esporas, cada una de las cuales, contiene la mitad de los cromosomas de la clula progenitora.
La caracterstica muy importante de la meiosis es la reduccin del nmero de cromosomas de diploide (2n) en las clulas progenitoras al nmero haploide (n) en las esporas. Porque los gametos se forman de esporas por divisiones mitticas sucesivas, tambin contienen el nmero haploide de cromosomas.7 El nmero de cromosomas en las plantas, tanto el haploide- diplode de cromosomas para cualquier especie de plantas es esencialmente constante.
Tabla 1 Nmeros diploides de cromosomas de algunas especies de cultivos.
CULTIVO Cebada Trbol rojo Trbol blanco Maz Avena blanca Arroz Sorgo Caa azcar Algodn Trigo duro Trigo comn
ESPECIE Hordeum vulgare Trifolium pratense Trifolium repens Zea mays Avena sativa Oryza sativa Sorghum vulgare Saccharum offinarum Gossypium hirsutum Triticum durom Triticum vulgare
Nmero diploide de cromosomas (2n = ) 14 14 32 20 42 24 20 80 52 28 42
POEHLMAN, JOHN MILTON.
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN
1. LABORATORIO Realice estas actividades en gran grupo, pequeos grupos o individual
La clula vegetal 2. Objetivos Conocer la estructura de la clula vegetal: Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos, membranas celulares. Clases de reproduccin de las plantas. Importancia de los tejidos vegetales en las plantas. Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lpiz, laminas fotogrficas de clulas con estructuras vegetales, hojas para apuntes y dibujos.
3.2 Proceso 3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y laminas completas con el bistur, colquelo sobre el portaobjetos, deposite una
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gota de agua, luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de agua, despus tapa el corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede burbujas de aire. Luego llvela al microscopio y obsrvelo. Por ultimo en tu elemento de apuntes dibuja lo que observas en el microscopio, identifica y colcale los nombres a los organelos que observas y compara con las ilustraciones de clulas vegetales 3.2.2 Haga un corte de papa lo ms delgado posible y lvelo para retirarle el almidn, obsrvelo al microscopio primero con agua y luego adicinele una gota de lugol. Qu cambios observan?, que estructuras identifica?. 3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsrvelo al microscopio, primero en fresco y luego con azul de metileno. Que diferencia se presentan se presentan entre las dos?. 3.2.4 Haga un corte de la cscara de tomate y realice la observacin en el microscopio, primero observe con una gota de agua y luego adicinele una gota de azul de metileno, Qu cambios se observan?, Qu estructuras se observan?. Qu estructuras identifica?, Qu colores observan en la muestra, Por qu hay diferencia de colores?, Qu hay dentro de las clulas?.
4. Realice un mapa de conceptos Relacionando los siguientes trminos entre s como usted crea posible, trazando lneas o flechas entre aquellos que se considere ms conectados, escribiendo en la flecha una descripcin indicativa de la naturaleza de esa relacin. Mitocondrias/ plastillos/ ncleo / citosol / retculo endoplasmtico / cromosomas / lisosomas / citoesqueleto / pared celular/ ribosomas genes / mitosis / meiosis./ plantas. (Observe que estn en desorden)
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CAPITULO III
TEJIDOS DE LAS PLANTAS
Figura 5 Esquema de anillos de crecimiento de un rbol, cada anillo corresponde a un ao de crecimiento.
Las plantas estn constituidas por clulas similares que forman tejidos, existen diferentes tejidos que forman rganos y estos rganos forman sistemas, los sistemas permiten realizar funciones como nutricin, respiracin, reproduccin y otros.
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Se denomina tejido
a la agrupacin de clulas similares, estrechamente
asociadas, de constitucin qumica anloga las cuales forman unidades funcionales y / o estructurales. Dentro de un tejido es posible encontrar tambin clulas diferentes. La anatoma vegetal estudia la estructura de las plantas y de los tejidos vegetales. Los tejidos en las plantas son de dos tipos:
3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS

Estos estn constituidos por un solo tipo de clulas, dentro stos pertenecen los tejidos: parnquima, Colnquima y el esclerenquima.
3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS

Los compuestos por diferentes tipos de clulas, dentro los cuales se conocen dos tipos: El floema: compuestos por fibra, tubos cribosos, clulas acompaantes y parnquima floematoso. El xilema: Parnquima, traqueadas, vasos y fibras leosas.
Los tejidos vegetales se agrupan en tres grupos: 1. tejidos de proteccin o epidermis. 2. Tejidos conduccin: Xilema y el floema. 3. Tejidos fundamentales: Parnquima, el Colnquima y esclerenquima.
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Los tejidos anteriormente nombrados se encuentran en los principales rganos de la planta, raz, tallo y hojas. Adems de estos tejidos las plantas presentan otro tejido denominado meristemtico, que es el que le permite crecer durante toda la vida de la planta. A continuacin se hace una descripcin de cada uno de los tejidos:.
3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIN Este tejido recibe el nombre de epidermis, ver figura 6, esta constituido por una sola capa de clulas que cubren y protegen toda la planta, otra funcin que cumple la epidermis es proteger las partes areas de las plantas con cutina, formando la cutcula, cuya funcin es evitar la prdida de agua y protegerlas del ataque de hongos. En la parte inferior de las hojas se presenta unos orificios denominados estomas, que permiten el intercambio de oxigeno y dixido de carbono entre el aire que rodea la planta y las clulas fotosintticas de la hoja y que tambin permiten la salida de vapor de agua. En otras plantas en la epidermis de la hoja o del tallo se transforma en unos pelillos a veces fuertes llamados tricomas como en la calabaza que le sirven de defensa. En la races se presentan otras modificaciones llamados pelos radicales que sirven para la absorcin de agua y de minerales. Los pelos intervienen en una misin especifica de la epidermis, as los revestimientos sedosos formados por pelos vivientes, se hallan en las hojas muy jvenes, al aumentar la superficie, contribuyen y favorecen la transpiracin, en cambio un denso indumento blanquecino de pelos muertos tienen una funcin
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contraria de reducir la perdida de agua, al crear un espacio en donde se dificulta la entrada de viento, en el que se acumula vapor de aguay al mismo tiempo protegen contra la radiacin solar directa.
Figura 6 Sistemas de tejidos: Epidrmicos, vasculares y fundamental8
ARIAS PEREZ. Maria del C. 2002.
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3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIN O VASCULARES Son los que le sirven a la planta para el transporte del agua y los nutrientes a sus diferentes partes., una manera de observar es colocando en un balde agua coloreada e introducir cartuchos, se observa como sube el agua coloreada por los conductos de los tallos del cartucho. Estos conductos son el floema y xilema.
3.2.2.1 El xilema Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema est constituido por traqueadas y elementos de vaso, por el parnquima y fibras leosas. Las traqueadas son clulas alargadas con paredes gruesas, se encuentran principalmente en la Gimnospermas, sus paredes estn endurecidas por la sustancia llamada lignina, que le sirve para darle soporte a la planta, la acumulacin del xilema con el tiempo constituye la madera. Los vasos son filas de clulas individuales denominadas elementos de vaso, se encuentran de un extremo a otro de las plantas Angiospermas. Las traqueadas estn formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Estas clulas cuando alcanzan la madurez funcional, se degenera el ncleo y el citoplasma y mueren quedando la pared celular para cumplir su funcin de conducir agua. Los elementos vaso son ms cortos, el dimetro es mayor que las traqueadas, no presentan ncleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduracin se forman aberturas reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos La forma que toman las plantas el agua est dada por la teora Dixon de la cohesin del asenso de la savia.
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3.2.2 El floema Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las protenas, azucares a todas las partes de la planta, se les llama tambin vasos liberianos. Las clulas del floema se diferencian de las del xilema porque son clulas vivas que carecen de ncleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la clula se comunican formando canales de conduccin. Las del floema estn siempre comunicadas y acompaadas con otras clulas que tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las plantas. La accin de estos dos tejidos permite el crecimiento de plantas y rboles. Para entender este proceso los cientficos describen las teoras:
Teora de Dixon de la cohesin del agua Tiene su soporte en dos aspectos: la tendencia que tienen las molculas de agua a permanecer unidas la influencia de las hojas de las plantas.
Una forma de explicar esta teora es que las gotas de agua limpia tienen forma redonda lo que hace que permanezcan unidas dentro de los vasos de conduccin de la planta. La otra forma es que las hojas chupan el agua y cuando las hojas pierden el agua por evapotranspiracin, el pequeo vaci que deja el agua perdida, succiona el agua que se encuentra en los vasos del xilema haciendo que suba, entonces como las molculas estn fuertemente unidas por cohesin toda el agua que se
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encuentran dentro del xilema se mover hacia arriba, esta es la forma como sube el agua a las partes mas altas de las plantas y es la teora ms aceptada.
Figura 7
Absorcin de agua por al raz 9
Teora de la capilaridad El tejido de la conduccin de las plantas tiene un dimetro pequeo, por tanto el desplazamiento del agua dentro de l se facilita, sin necesidad de usar fuerzas exteriores que funcionen como bombas. Las plantas vasculares tienen un sistema vascular. El agua y los minerales suministrados por las races. El extremo de cada raz presenta varias zonas: el
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http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html
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pice donde se encuentra el meristemo apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por la caliptra que lo protege de las partculas del suelo. A continuacin se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mittica del meristemo. Se contina una zona de los pelos absorbentes ver figura 7. 3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES A estos corresponde el parnquima, Colnquima y esclernquima.
3.2.3.1 Parnquima Este sistema es el ms comn de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el interior de la planta en sitios que no estn ocupados por el sistema vascular, debajo de la epidermis en races, tallos y hojas, principalmente en la parte central de races y tallos, bordeados del tejido conductor. Estos tejidos por capas de clulas de paredes delgadas y flexibles, estas clulas generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algn dao, las clulas del parnquima se dividen y reemplazan a las clulas daadas. En las dicotiledneas (figura 8), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y la mdula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema fundamental. En las monocotiledneas los haces vasculares estn dispersos. La funcin principal del parnquima es la produccin y reserva de alimento, de agua y de aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde estn los cloroplastos para realizar la fotosntesis, y como parnquima esponjoso, con amplios espacios de aire entre sus clulas, paras permitir la circulacin de oxigeno y del dixido de carbono.
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Se encuentran en las races, tallos y frutos, en donde las clulas presentan gran cantidad de plastillos en donde almacenan almidn. En las races permiten la absorcin de minerales. En las plantas acuticas, existen unos conductos formados por tejidos que almacenan el aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusin de gases en el interior de las clulas de las plantas se les llamas aernquimas.
3.2.3.2 Colnquima Este tejido se encuentra en las partes jvenes y en crecimiento de las clulas, generalmente en tallos herbceos por debajo de la epidermis, en los pecolos y en las venas centrales de las hojas. Est formado por clulas vivas un poco ms gruesas que las del parnquima, pero carece de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del vegetal. El Colnquima es el principal tejido de sostn de las plantas herbceas como el pasto.
3.2.3.3 Esclernquima Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal y esta constituido por clulas vivas o muertas de paredes muy gruesas y endurecidas debido a la secrecin de lignina dentro de la pared original de celulosa.
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En l se presentan dos funciones: dar soporte como el Colnquima y proteccin a la planta. El esclerenquima es el principal tejido de sostn en las plantas leosas, junto con el xilema acumulado. Ejemplo de este tejido lo encontramos en las fibras de camo y el lino, en la fruta del corozo y del durazno. Se presentan dos clases de esclernquima: 1. Esclereidas: Algunas provienen de clulas parenquemticas por engrosamiento de las paredes celulares, otras proceden clulas meristemticas separadas, se presentan en tres formas: Clulas ptreas: de formas isodiamtricas, que pueden ser aisladas
o en grupo, como sucede en algunas frutas y semillas, ejemplo en la cscara de las nueces y en los ndulos duros de las peras. Clulas con muchas ramificaciones: se presentan en estrellas
irregulares, son frecuentes en las hojas o terminacin de las venas. Canales huecos: Avanzan hacia a fuera a travs de paredes gruesa
y se separan por medio de paredes primarias de los extremos de los canales similares en paredes de clulas vecinas.
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Figura 8 Corte transversal de un tallo joven
2. Fibras: Son clulas muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos. Las fibras del esclerenquima son clulas muertas, son fibras muy elsticas, pueden estirar en forma exageradas y no pierden la capacidad para volver a su forma original, como ejemplo el camo y el lino.
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Tabla 2
cuadro resumen y comparativo de las funciones de los tejidos de las plantas
Grupos Tejido de proteccin
Tejido Epidermis
Funcin Proteccin: protegen a la planta contra daos fsicos, defensa de microorganismos y ambientales, presentan en las hojas y tallos, cutina o cerumen que les da resistencia a la sequa, otros tienen pelillos que les sirven para defensa de animales y conservan mejor la toma de agua en caso de zonas xerofticas.
Tejidos de crecimiento
Meristemos
Crecimiento: indiferenciadas
Son
los
responsables ms tarde
del se
crecimiento de las plantas. Tienen clulas que especializan, crecimiento lateral y vertical
Tejidos de conduccin o vasculares
Xilema
Conduccin y sostn: Transporta agua y minerales de la raz a toda la planta y da soporte a todo el vegetal.
Floema
Conduccin:
Conduce
los
alimentos
sustancias orgnicas elaboradas por las hojas al resto de la planta. Tejidos fundamentales Colnquima Parnquima Produccin de alimento en las hojas a partir de los cloroplastos, almacenamiento de alimento: para reserva de aire y agua: Sostn: jvenes. Esclerenqui ma Sostn: Da soporte a la planta, sin permitir el crecimiento, forma las cubiertas protectoras de las semillas y de algunos frutos. Permite soporte a la planta realizando el crecimiento en las partes
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN.
1. LABORATORIO
Tejidos vegetales 2. Objetivos Conocer la estructura de la clula vegetal: Observar algunas estructuras celulares: ncleos, vacuolas, cromoplastos, membranas celulares. Clases de reproduccin de las plantas. Importancia de los tejidos vegetales en las plantas. Clases de tejidos vegetales.
3. Procedimiento
3.1 Elementos Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lpiz, laminas fotogrficas de tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso 3.2.1 Tome un pedazo de cebolla y con unas pinzas trate de desprender la epidermis interna. Cuando la haya obtenido, colquela sobre un portaobjetos, aada una gota de azul de metileno, luego coloque un cubreobjetos y observe al microscopio.
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Dibuje las estructuras que observa. 3.2.2 Tom tallos con flores de cartucho y colquelos en tres vasos de boca ancha, uno con agua teida con tinta roja, otro agua y tinta azul y el ltimo con sola agua y obsrvalos despus de dos horas. Realice cortes de los tejidos de los tallos y hojas, obsrvelos en el microscopio de los tallos colocados en cada uno de los vasos y compare con se colocaron en solo agua. 4. Realice un mapa de conceptos: Relacionando los siguientes trminos entre s como usted crea posible, trazando lneas o flechas entre aquellos que se considere ms conectados, escribiendo en la flecha una descripcin indicativa de la naturaleza de esa relacin. Xilema/ floema / epidermis / meristemos/ Colnquima/ esclerenquima/ funciones.
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UNIDAD I B FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE DESEMPEA EN LAS PLANTAS
CAPITULO IV 4. IMPORTANCIA DEL AGUA

El agua es el compuesto ms abundante en las clulas de las plantas, el 85 % de los tejidos que conforman las plantas y est presente en todos los procesos fisiolgicos desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva. Es decir que los vegetales no se podran desarrollar sin la existencia de ste vital liquido. Por tanto este capitulo se trata de la importancia ecolgica y fisiolgica del agua en los distintos papeles que desempea en el crecimiento de las plantas, de sus propiedades propias, de cmo se encuentra en las clulas y tejidos, as como de las fuerzas implicadas en su movimiento. Por eso al estudiar la qumica de los vegetales, es necesario hacer un anlisis de los diferentes estados fsico- qumicos del agua en la clula, la cual no es pura, si no que contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes fenmenos fisiolgicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos estn relacionados con las leyes fsico-qumicas de las soluciones, suspensiones y estados coloidales.
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El agua representa papeles esenciales en las plantas como constituyente, disolvente y reactivo en varias reacciones qumicas, as como en el mantenimiento de la turgencia. La importancia fisiolgica del agua se refleja en su importancia ecolgica, pues la distribucin de las plantas en la superficie de la tierra est por la disponibilidad de agua siempre que la temperatura permita el crecimiento, por eso en las zonas en donde la vegetacin es ms diversa y exuberante, esta en la rivera de los ros, humedales, pantanos o sitios de nacimientos de cuencas hidrogrficas. Muchas de las actividades vegetales son determinadas por las propiedades del agua y de las sustancias propiedades del agua. disueltas en ella. Por tanto una buena forma de comenzar el estudio de la fisiologa vegetal es repasar brevemente las
4.1 IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA

Casi todo proceso vegetal esta directa o indirectamente afectado por el abastecimiento de agua. El nico medio por el cual un factor ambiental tal como el agua puede afectar al crecimiento vegetal consiste en afectar a los procesos fisiolgicos y condiciones internas, tales como la actividad metablica de clulas y plantas se encuentra estrechamente relacionada con su contenido hdrico.
Por ejemplo, la respiracin de las semillas jvenes, en proceso de maduracin, es muy alta, pero disminuye regularmente durante la maduracin al reducirse el contenido hdrico10. Figura 9.
10
KRAMER J. PAUL.
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Figura 9 Descenso del contenido hdrico y de la respiracin durante la maduracin del centeno. Esto muestra la relacin entre el contenido hdrico y la cuota de respiracin que suele encontrarse frecuentemente en tejidos vegetales.
Casualmente, el descenso del contenido hdrico durante la maduracin de las semillas dispuestas en los frutos carnosos tales como el tomate, se debe a la maduracin fisiolgica.
Figura 10 El efecto del nitrgeno y la aplicacin de riego en el rendimiento de la cebada ( J. L. Hernry, unpublished data), Referencia tomada de Rasmusson C. Donald. Barley.1985.
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Otros estudios realizados y publicados
por
L. Hernry, sobre aplicaciones de
nitrgeno y riego al cultivo de la cebada han incrementado los rendimientos por hectrea y contenido de protenas, como se puede observar el buen manejo del agua, desarrolla eficientemente fisiolgico de las plantas, como se observa en la figura 10. El coeficiente de respiracin de las semillas secadas al aire es muy bajo y aumenta lentamente a medida que aumenta el agua que contienen, hasta un punto critico en que se produce un rpido aumento de respiracin con otro aumento de contenido hdrico. Como lo muestra la figura 11.
Figura 11 Relacin entre el contenido hdrico en semillas de avena y la tasa de respiracin.
El crecimiento de las plantas est determinado por los coeficientes de divisin y ensanchamiento de las clulas y por el suministro de componentes orgnicos o inorgnicos necesarios para la sntesis del protoplasma y las paredes celulares nuevas. El crecimiento del tallo y el desarrollo del follaje en las plantas es incrementado o detenido por la cantidad necesaria de agua o deficiencia de sta.
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La deficiencia de agua y nutrientes disminuye la fotosntesis y la tasa de respiracin en las vegetales. En resumen, la disminucin del contenido de agua es relacionada esta relacionada con la turgencia y el agostamiento, cierre de estomas, cese de crecimiento de la clula, reduccin de la fotosntesis e interferencia de muchos procesos metablicos bsicos. La deshidratacin en periodos largos de tiempo causa desorganizacin del protoplasma y la muerte de la mayor parte de organelos.
Tabla 3 Contenido hdrico de diversos tejidos vegetales expresado como porcentaje del peso de la planta.
PARTES DE LAS PLANTAS Raz
VEGETAL Cebada Pinos taeda Zanahoria Girasol
CONTENIDO DE AGUA EN PORCENTAJE 93.0 90.2 88.2 71.0 88.3 87.5 81.0 94.8 77.0 94.1 92.1 89.1 84.0 84.8 10.2 11.0
Tallos Hojas
Girasol Pinos taeda Girasol Lechuga Maz maduro
Frutas
Tomate Sanda Fresa Manzana
Semillas
Maz tierno Cebada sin cscara Maz seco
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4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS Las funciones ms importantes que desempea el agua en las plantas son 3: Elemento esencial en el protoplasma: El agua es muy importante tanto en forma cualitativamente como cuantitativamente, puesto que se encuentra entre 80 % a 90 % del peso fresco de la mayora de las partes de las plantas herbceas y ms del 50 % del peso fresco de las plantas leosas. El agua es tan importante del protoplasma, as una reduccin del contenido hdrico por debajo de cierto nivel afecta los cambios en la estructura y finalmente produce la muerte de las plantas. Disolvente: Otra funcin del agua en las plantas es que sirve como disolvente en el cual los gases, minerales y dems solutos penetran en las clulas vegetales y pasan de una clula a otra y de un rgano a otro. La permeabilidad al agua de la mayora de las paredes y membranas celulares tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la planta en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo genero. Sostenimiento de turgencia: Adems de las funciones las dos funciones anteriores tiene gran importancia la de conservar la turgencia, tan esencial en el engrosamiento y crecimiento de las clulas y para el mantenimiento de las formas de las plantas herbceas. La turgencia es importante para la apertura de estomas y los movimientos en las hojas, de los ptalos, de las flores y de las diferentes estructuras vegetales especializadas. Cantidades insuficientes de agua para conservar la turgencia de las plantas, tiene como resultado la reduccin inmediata del crecimiento de los vegetales.
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Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere de un suministro adecuado de agua y un rendimiento preciso de la relacin agua- plantas. Del total de agua absorbido por una planta, el 99 % es transpirado y solamente el 1% es usado para hidratar la planta, mantener la presin de turgencia y hacer posible el crecimiento. De sta porcin de agua, el 0.1 % es utilizado qumicamente en la planta en el proceso de fotosntesis. Por consiguiente, cuando una planta es expuesta a un continuo dficit de agua, se ha comprobado que su rata relativa de fotosntesis disminuye ms drsticamente que la rata de respiracin11., figura 12
Figura 12 Efecto de continuado dficit de agua sobre las ratas de fotosntesis y respiracin en tomate (Brix, 1962).
11
CLAVIJO PORRAS, JAIRO. Los factores de la produccin vegetal. Sociedad colombiana de la ciencia del suelo.
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4.2 IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA

La distribucin de la vegetacin en la tierra esta influenciada por la disponibilidad de agua que por cualquier otro factor. Las regiones tienen distribucin adecuada de las lluvias, durante el periodo de crecimiento de las plantas, presentan vegetaciones exuberantes. Como ejemplos estn la zona del choco, amazonas, la cuenca del Orinoco. En cambio en las zonas de sequas veraniegas frecuentes, la vegetacin es desrtica, como es el caso del desierto de la Tatacoa, el de la Guajira, las estepas Asiticas. Y otros. Tambin los efectos de la temperatura se imponen en parte mediante la relacin hdrica porque el descenso de la temperatura va acompaada de cuotas decrecientes de evaporacin y transpiracin, y los ascensos de la temperatura van acompaados por cuotas crecientes. Por eso, una cantidad de lluvia adecuada nicamente para las praderas de clima caliente puede alimentar bosques en un clima ms fri en que la cuota de evaporacin es mucho ms baja. El rendimiento y exuberancia de la vegetacin depende de la regulacin del agua, por tanto es muy importante tener conocimiento y comprensin de los procesos que crean las masas de agua superficial (ros, arroyos, lagos y similares), el agua superficial se surte de tormentas de lluvia (o nieve) que generan agua de escorrenta y del agua subterrnea que vierte en ella. La lluvia se infiltra en el terreno y es captada por la vegetacin. Este proceso se le denomina ciclo del agua, que es el que permite la presencia disponibilidad de agua tanto en el continente para las plantas animales y humanos como en el mar, la figura 13 muestra el ciclo del agua.
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Figura 13 Ciclo hidrolgico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter W. Larry. Manual de evaluacin de impacto ambiental. 1999)
4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR

Las relaciones hdricas de las plantas estn determinadas por las relaciones
hdricas de las clulas individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las clulas, especialmente en las vacuolas. Por tanto, para la mejor comprensin de las relaciones del agua vegetal, es necesario comprender la estructura de la clula y las relaciones hdricas de sta: las clulas vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamao, contenido hdrico, permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la clula estructura y funciones.
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4.3.1 DISTRIBUCIN DEL AGUA EN LAS CLULAS El agua de las plantas constituye un sistema a travs de las paredes celulares saturadas de agua y el citoplasma y los organelos permeables al agua. En proporcin, el agua de las clulas se distribuye entre las diversas estructuras como son: membranas, paredes, citoplasma, vacuolas y organelos. De acuerdo con los volmenes proporcionales y su capacidad para retener el agua. El equilibrio del agua es muy inestable y cualquier cambio en la concentracin de solutos o de sustancias fijadoras de agua, o perdida de agua en la planta por transpiracin, van seguidos de movimiento del agua hasta que se establezca un nuevo equilibrio del potencial hdrico. Por que el agua tiene libertad de movimiento, se encuentra en cantidades diferentes y es retenida por fuerzas distintas dentro de las diversas partes de las clulas
4.3.2 RETENCIN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES El agua est retenida en las paredes por fuerzas de empapamiento que fijan las molculas de agua a las superficies de las fibrillas mediante enlaces de hidrogeno y por fuerzas capilares en los espacios submicroscpicos entre las fibrillas. Estas pueden tener de 10 a 100 mm de agua y estn conectadas entre s. Las paredes celulares estn formadas hasta por 50 % de agua y pueden llegar a reducirse hasta su mitad del volumen al deshidratarse. Durante la maduracin la degradacin de compuestos ppticos, lignina, suberosa y dems sustancias, reduce el volumen disponible, reduce el volumen disponible para el movimiento y almacenamiento de agua.
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4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA El contenido hdrico del citoplasma de tejido activo puede superar el 90 % dependiendo del tamao de las vacuolas. En regiones meristemticas y dems tejidos en que el volumen de las vacuolas sea pequeo y delgado las paredes, la mayor parte del agua puede hallarse en el citoplasma. El ncleo, mitocondrias, plstidios y dems orgnulos estn encerrados en
membranas diferencialmente permeables forman entidades osmticas distintas dentro del citoplasma y contienen una fraccin relativamente pequea. Las propiedades hidrfilas de las protenas que constituyen el armazn del citoplasma estn modificadas por cantidades y las clases de los iones presentes. Se encuentran muchos sitios de fijacin en el armazn y muchos iones libres en la fase liquida. Por lo general un exceso de iones bivalentes reduce la hidratacin, y en cambio una serie monovalentes la incrementa. La concentracin de iones hidrgeno tambin tiene efectos sobre la hidratacin de sustancias anfteras tales como las protenas, una hidratacin mnima se presenta en el punto isolelctrico.
4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS En la gran mayora de las clulas vegetales, la fraccin principal del agua en se encuentra en las vacuolas; las relaciones hdricas de las plantas estn generalmente dominadas por la cantidad y el potencial del agua vacuolar. Las caractersticas del agua vacuolar proceden de su volumen relativamente grande y
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de sus concentraciones relativamente alta de solutos, de modo que domina ms y controla ms o menos el potencial hdrico de la mayora de las plantas-
4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR A pesar de que el agua es esencial para la supervivencia, el agua en los
elementos del xilema de una planta herbcea tiene un porcentaje insignificante del volumen tota. En las plantas leosas, el porcentaje es mucho mayor porque la mayor parte del tallo esta compuesta de xilema. En las paredes celulares de tejidos leosos el volumen asequible al agua est materialmente reducido por la lignificacin. El agua en el espacio de los vasos y las traqueadas del xilema suele ser una solucin de sal y sustancias orgnicas. El agua en el xilema ser encuentra en las paredes y cavidades de vasos y clulas muertas, en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las clulas vivas y tubos perforados. El floema representa un papel importante en el cambio de sitio de los solutos orgnicos y su capacidad para funcionar en stos desplazamientos est afectada materialmente por la presin hdrica (Roberts, 1964). Tambin se presenta un intercambio considerable de agua y solutos entre el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como resultado la nueva entrada en circulacin de algunos solutos.
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CAPITULO V RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS

Como se dijo anteriormente, el agua es el componente de ms del 85 % de los tejidos que conforman las plantas y se presenta en todos los procesos fisiolgicos desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva, en el cual se combina con ciertas sales para formar hidratos, reacciona con los xidos de los mtales formando cidos y acta como catalizador en muchas reacciones qumicas, la formacin y la diferenciacin de rganos y las diferentes relaciones de la planta con el medio ambiente, en sntesis es el eje de sus funciones vitales. .En las plantas, la presin se desarrolla dentro de las clulas, pero generalmente, el flujo en masa no puede ocurrir de adentro hacia fuera pues lo impide la membrana, s esta se perfora, entonces los contenidos celulares fluiran hacia el exterior a travs del agujero. El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa, causado por una presin hidrosttica (Gradiente potencial de presin) que se extiende desde las races hasta las ramas. La hiptesis de flujo de presin de transporte del floema, supone que el flujo de masa se produce en los tubos cribosos debido a la presin desarrollada en los solutos receptores, el flujo del citoplasma en las clulas, tambin puede considerarse como flujo en masa.
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5.1 PROPIEDADES FSICO - QUMICAS DEL AGUA

El agua es un liquido inodoro, inodoro, inspido, presenta un tono azul, que solo puede detectarse en capas a gran profundidad; su punto de congelacin es de 0 C y el punto de ebullicin de 100 C, a la presin atmosfrica de 760 mm. El agua alcanza su mxima densidad a una temperatura de 4 C se expande al congelarse. Un centmetro cbico de agua pura a 4 C y a la presin normal pesa un gramo. Su calor especfico es muy grande, la unidad de calor es llamada calora, que es la cantidad que se requiere para elevar la temperatura de un gramo de agua de 0 C a un grado C. El agua es uno de los agentes ionizantes ms conocidos. Por lo tanto se le considera como el disolvente universal, debido a que generalmente todas las sustancias son solubles en agua. El agua reacciona con los xidos de los metales formando cidos, se combina con las para formar hidratos y acta como catalizador en muchas reacciones qumicas. Los principales compuestos disueltos en el agua superficial y subterrnea son los sulfatos, los cloruros, los bicarbonatos de sodio y potasio, los xidos de calcio y magnesio: las aguas superficiales tienen residuos domsticos e industriales. Las aguas subterrneas poco profundas pueden contener grandes cantidades de compuestos de nitrgeno y de cloruros, derivados de los desechos humanos y animales. Las aguas de los pozos profundos solo contienen materiales en disolucin, generalmente los suministros de agua potable natural presentan fluoruros en cantidades variables, que son importantes para reducir las caries.
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5.2 POTENCIAL HDRICO

En el mundo animado como en el animado, las molculas de agua se mueven de un lugar a otro a causa de las diferencias en la energa potencial, conocida como potencial hdrico.. En el caso de las soluciones, el potencial del agua est afectado por la concentracin de partculas disueltas (solutos). Al aumentar la concentracin de partculas de soluto (cantidad de partculas de soluto por unidad de volumen de solucin) disminuye la concentracin de molculas de agua (nmero de molculas de agua por unidad de solucin), y viceversa. En el caso de ausencia de otros factores como la presin, el potencial hdrico de una solucin est relacionado con la concentracin de molculas de agua, cuanto mayor sea esta, mayor ser el potencial hdrico. Al contrario, cuanto mayor sea la concentracin de partculas de soluto, menor ser el potencial hdrico. En la planta el potencial hdrico es una expresin de energa del agua en la clula y est afectado por la transpiracin, la hidratacin, la presin de turgencia y los componentes del soluto. El potencial hdrico puede ser determinado por diferentes mtodos entre otros por el mtodo gravimetrito y de cambio de longitud en tejidos de almacenamiento, analizando las clulas plasmolisadas en las vacuolas y observando las diferencias en la densidad.
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5.2.1 CICLO DEL AGUA El movimiento continuo del agua de agua entre la tierra y la atmsfera se conoce como ciclo hidrolgico Ver figura 13. Se produce evaporacin de agua en la superficie terrestre, en las masas de agua y por transpiracin de los seres vivos, este vapor circula por la atmsfera y se precipita en forma de lluvia o nieve. El agua al llegar a la superficie terrestre sigue dos trayectorias, las cantidades determinadas por intensidad de la lluvia y por otros factores provenientes del suelo, una parte se vierte directamente a los riachuelos, quebradas y ros, para luego pasar a los ocanos y a las masas de aguas continentales y el resto se infiltra en el suelo. Parte del agua infiltrada constituye la humedad del suelo, y puede evaporarse directamente o penetrar en las races de las plantas para ser transportadas por las hojas. Otra parte penetra en el suelo por percolacin y se filtra hacia abajo para acumularse en la zona de saturacin como agua subterrnea y as formar el nivel fretico.
5.3 DIFUSIN, OSMOSIS, IMBIBICIN, PLASMOLISIS

Para la realizacin del movimiento de las molculas de agua a travs de las membranas sin que stas sean agujereadas mediante el proceso llamado difusin. El movimiento por difusin es el resultado de la tendencia desordenada de molculas, iones o partculas coloidales, causado por su propia cintica. Mientras el flujo en masa es un proceso macroscpico que opera sobre la materia en masa, la difusin slo opera a nivel molecular.12
12
LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO.
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Algunos ejemplos de difusin son la evaporacin de lquidos, la osmosis, plasmolisis y la imbibicin. Difusin es el flujo de energa o materia de una zona de mayor concentracin a otra de menos concentracin, tendiendo a producir una distribucin homognea. La tendencia natural de las molculas a moverse desde zonas de alta concentracin hacia zonas de baja concentracin de la difusin. El primer tratamiento matemtico de la difusin fue efectuado por Fick en 1885, la cual represento con la siguiente ecuacin: dm / dt = - DA dc/dx dm = Cantidad de sustancia movida o transportada dt = Tiempo en que la sustancia se transport. D = Coeficiente de difusin. Que vara segn l a sustancia. A = rea sobre la cual se produce la difusin. dc = Diferencia en la concentracin que representa la fuerza motriz. dx = Distancia en la cual se produce la difusin. El signo de sustraccin en la ecuacin, indica que la difusin se produce cuesta abajo, esto es, desde una concentracin ms alta hacia otra ms baja. La ecuacin anterior indica que, para una sustancia y un rea dada, la tasa de difusiones proporcional al gradiente de concentracin e inversamente proporcional a la distancia en la cual se produce. Las tasas de difusin son proporcionales a la energa cintica de las
molculas (su temperatura), su tamao ( la tasa de difusin es proporcional a la raz cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el
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gradiente de concentracin sobre el cual se difunden. Cuando ocurre la distribucin uniforme de las molculas, se establece un equilibrio dinmico y cesa su movimiento neto (aunque existe el movimiento continuo al azar o difusin de molculas dentro de un sistema en equilibrio).13 Las molculas de gas o de un soluto en solucin estn en movimiento continuo y tienden a adoptar una distribucin uniforme en todo el espacio disponible. En consecuencia, las molculas se mueven de una regin de potencial alto a una de potencial bajo, en el proceso que llamamos difusin, observar la figura 14 Ejemplo si consideramos las molculas de un cristal de cualquier colorante en un vaso de precipitado lleno de agua. La entropa (el grado de desorden de las molculas) es bajo en ese momento. Por lo tanto la energa libre del sistema es elevada debido al orden de las molculas de cristal. Despus de que ste se disuelve y se difunde a travs del sistema, la entropa es mucho mayor y la energa libre, mucho menor. La fisiologa estudia los procesos de los organismos, es el caso de la difusin (fsicos) y otros son qumicos.
13
LIRA SALDIVAR HUGO RICARDO, Op. Cit., p.73, 74, 75.
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Figura 14 Movimiento neto de materiales (difusin) a lo largo de un gradiente de concentracin, desde una zona de alta a baja concentracin. Bidwell, 1983
Para comprender mejor
este fenmeno en la planta, consideramos la mayor
concentracin de un nutriente mineral en solucin afuera de una clula, y pensemos en el incremento de la entropa y la reduccin de la energa libre del sistema, a medida que el nutriente se difunde a travs de la membrana hacia el interior de la clula. La tendencia a que ocurra la difusin y la direccin que tomar dependen del gradiente del potencial qumico; si no hay gradiente, no habr difusin. Sin embargo, la tasa de difusin es controlada por diversos factores ya mencionados. La teora termodinmica ha permitido entender que la difusin ocurre no solamente en respuesta a diferencias en concentracin, sino que obedece a gradientes en la energa libre o potenciales qumicos, La concentracin es solo un componente del potencial qumico o energa libre. Los factores ms importantes
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en la difusin de solutos (sustancias disueltas) relacin agua suelo planta.
o de aguas (solventes) en la
Otro ejemplo de la difusin, es el caso si se le coloca un terrn de azcar en el fondo de un vaso de agua, el azcar se disolver y se difundir lentamente a travs del agua, pero si no se remueve el lquido pueden pasar semanas antes de que la solucin se aproxime a la homogeneidad. En el caso de difusin de gases, se pude colocar el ejemplo cuando en un recinto cerrado se destapa un frasco de amoniaco, perfume o cualquier sustancia voltil , se notar en muy poco tiempo el olor que caracteriza dispersin se debe a la difusin. Para la difusin de solutos el procedimiento se puede demostrar la difusin de un soluto, al colocar en el fondo de un recipiente alto, lleno de agua, un cristal de permanganato de potasio u otra sustancia que al diluirse, produce una coloracin al lquido del vaso. Los lquidos tambin presentan el fenmeno de difusin, que se observa en los procesos de smosis, imbibicin y plasmolisis. Los factores que influyen en la velocidad de difusin son14: Tamao de las partculas: La velocidad de difusin es inversamente proporcional al tamao y masa de las partculas cuando los dems factores permanecen constantes, por tanto las partculas pequeas alcanzan en promedio mayor velocidad que las de mayor tamao. cada sustancia, esta
14
PARDO VELOSA JAIME ARTURO.
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La temperatura: La velocidad de difusin de una sustancia es directamente proporcional a la temperatura en grados absolutos (Grados Kelvin). Al aumentar la temperatura se acelera el movimiento de las partculas y por consiguiente estas se difunden ms rpidamente.
Gradiente de concentracin: Las sustancias se difunden de una regin de mayor concentracin a una de menor concentracin, la velocidad de difusin en este caso depende de la gradiente de concentracin, la cual est determinada por la diferencia de concentraciones en las dos zonas y la distancia que las separa. A mayor gradiente de concentracin mayor ser la velocidad de difusin y viceversa.
Hay otros factores que influyen en la velocidad de difusin como son: la solubilidad, la presin y las fuerzas de absorcin entre las partculas.
5.3.1 OSMOSIS En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusin, debido a gradientes de presin que son generados por presiones osmticas. Esta difusin de agua a travs de una membrana diferencialmente permeable es lo que se llama smosis. La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable, desde el rea en la cual la concentracin es elevada o a otra donde la concentracin es ms baja. La osmosis da como resultado la transferencia de agua de una solucin con potencial hdrico mayor a una solucin con potencial hdrico menor.
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La presin osmtica que se requiere para detener el ingreso osmtico del agua en una solucin se llama Presin osmtica que es una medida de potencial osmtico de una solucin, es decir, la tendencia del agua a ingresar a travs de una membrana en la solucin. La definen tambin como la presin necesaria para contrarrestar el paso de agua pura al interior de una solucin acuosa, a travs de una membrana semipermeable, evitando as el incremento del volumen de la solucin.
Figura 15 A- Osmmetro analgico en un vaso de precipitado. B- La clula como sistema osmtico.
Para medir el potencial osmtico, se corta una hoja o rama de una planta y normalmente se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la parte con el corte en agua pura durante varias horas o toda la noche, y despus en una bolsa de plstico para asegurar un 100 % de humedad relativa, Algunos estudios indican que el potencial osmtico por lo general cambia solo un poco durante este tiempo (tambin dependiendo de la especie).
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El procedimiento es como lo muestra la figura 16 es decir la rama hidratada se coloca en la bomba de presin con el extremo del corte afuera. Se aplica presin, y la savia empieza entonces a exudar por dicho extremo. Esta savia es casi agua pura, ya que exuda por smosis inversa. (Las presiones que se presentan en la bomba se incrementan hasta valores positivos mayores en magnitud que los potenciales osmticos negativos, por lo que el aguase difunde hacia el exterior de las clulas).
Figura 16 Esquema de al bomba de presin como mtodo para medir diversos parmetros de importancia para las relaciones hdricas de las plantas. Punto A: en ste punto, el valor negativo de la presin equivale al volumen promedio del potencial osmtico del tejido hidratado, de unos 2.1 MPa. Punto B: el punto de perdida de turgencia (comparable a la plasmolisis incipiente) seala un potencial osmtico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm3.
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En la anterior grafica se observa que la presin de equilibrio (1/P) se grafica en funcin del volumen de la savia exudada (V) para obtener una curva caracterstica, se puede ver al principio, a medida que aumenta la presin, la grafica es curva, pero despus ( en el punto B) las clulas se hallan en el punto de perdida de turgencia ( la presin interna potencial osmtico en las clulas La osmosis se mide con un aparato denominado osmmetro, es un aparato de laboratorio figura 15, pero una clula viviente puede considerarse como un sistema osmtico, como lo muestra la figura -16- En ambos casos, generalmente dos situaciones: Primero, dos o ms volmenes de solucin o agua pura estn aislados entre s por una membrana que restringe el movimiento de las partculas de soluto, ms de lo que restringe el de las partculas del solvente. Segundo, por lo comn hay manera de permitir que la presin se eleve en al menos uno de los volmenes 15 es igual a cero, y en esencia equivale a la plasmlisis incipiente), y el valor negativo de la presin, en la bomba , es igual al
5.3.2 IMBIBICIN En las plantas se encuentran otro sistema de absorcin de agua llamada imbibicin y bsicamente es un tipo especial de difusin en donde el movimiento del agua se realiza segn su gradiente de difusin. Como ejemplo de este proceso podemos colocar una semilla frjol seco en agua, se produce un inchamiento muy notorio y su volumen aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y esta centrado en limites estrechos se produce grandes presiones.
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SALISBURY, FRANK B. ROSS CLEON W.
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Las presiones causadas en la imbibicin de una semilla en germinacin rompe la testa y una semilla insertada a modo de cua en una fisura de roca puede resquebrajarla al presionarla con su imbibicin de agua. Entonces la imbibicin sucede cuando hay una diferencia entre la presin de difusin entre el liquido del medio externo y el liquido del material que imbibe. Mientras la primera sea mayor que la segunda habr movimiento de agua, de afuera hacia el interior de la sustancia imbibiente ,. Se alcanza el equilibrio, cuando la presin de difusin del H2O externa e interna sea igual. Los solventes se imbiben usualmente en materiales con los que tienen afinidad, por ejemplo: el agua en protenas, la acetona en caucho. La imbibicin por materiales coloidales de la clula, coadyuva a que stas soporten condiciones severas de sequa debido a la tenacidad para retener el agua.
5.3.3 PLASMOLISIS Cuando una clula vegetal est en una solucin hipertnica cede agua al lquido que la rodea o sea que se deshidrata y, en consecuencia, pierde turgencia, se contraen las vacuolas, su citoplasma se retrae y su membrana se separa de la pared celular, este fenmeno se conoce como plasmolisis. Las clulas plasmolisadas pueden ser desplasmolisadas, colocadas en solucin hipotnica para que recuperen su turgencia. Siembargo la plasmlisis impide el balance normal de agua y de otras funciones del vegetal, as las plantas no pueden tolerar exposiciones prolongadas en un medio ms concentrado que el de sus propias clulas. Por tanto la plasmlisis temporal no es daina.
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5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA

El movimiento continuo del agua que pasa de las races absorbentes a las hojas transpirantes, es esencial para la supervivencia de las plantas. Es importante considerar que esto sucede dentro de un sistema compuesto por la planta, el suelo y la atmsfera que conforman el sistema. En el cual la planta absorbe agua del suelo, que circula por el xilema y sale a la atmsfera. Como consecuencia de esto el agua que pierden las clulas, trata de recuperarse, trasladando el agua desde una clula a otra de un rgano a otro. La existencia de grandes plantas terrestres solo fue posible despus de que hubo evolucionado un sistema vascular que permitiera la rpida conduccin del agua de las races a las ramas. Por tanto las plantas terrestres que no disponen de sistema vascular alcancen una altura de ms de 20 a 30 centmetros, porque el movimiento del agua por difusin de clula en clula es demasiado lento para poder abastecer continuamente a los extremos superiores de la planta. Por consiguiente debe existir una continuidad del agua en el sistema conductor entre las races y los cogollos de las plantas, para que mantenga el equilibrio entre el coeficiente de absorcin y de transpiracin, por tanto cuando aumente la transpiracin, la demanda de xilema, lo cual causa suministro mayor de agua hacia las hojas es transmitida a las races por un descenso en el potencial hdrico de la savia del un aumento de absorcin. Y a la inversa, cuando la absorcin del agua se reduce, la informacin llega rpidamente a las hojas en forma de descenso del potencial hdrico de la savia del xilema, lo cual causa prdida de turgencia en las clulas de guardia y cierre de estomas.
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5.4.1 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS RACES Las races tienen cuatro funciones importantes: la absorcin, la fijacin, el almacenamiento y la sntesis de varios compuestos orgnicos. Generalmente, todos los minerales y el agua absorbida por las plantas terrestres penetran por sus races. Es cierto que las hojas pueden absorber agua y solutos y que la absorcin de roci y niebla pueden tener cierta significancia para la supervivencia (Vaadia y Waisel, 1963). En las races jvenes el agua debe cruzar la capa compacta de las clulas que forma la epidermis, y a veces una segunda capa compacta, la hipodermis. Cuando se produce el crecimiento secundario, desaparecen la epidermis, el parnquima cortical y la endodermis. Las races que han pasado por esos cambios estn cubiertas por una capa exterior de tejido suberificado sobre una capa de floema secundario. En algunas clases de races esta capa es ms delgada que la corteza que reemplaza, de modo que las races ms viejas tienen a veces una menor resistencias al movimiento del aguas que las races ms jvenes.( Kramer y Bulock, 1965). . Despus de que el agua llega al xilema, tropieza con relativamente poca resistencia al movimiento longitudinal. En algunos casos, parece que hay diferencias fisiolgicas ms arriba y ms debajo de la zona de transicin entre la raz y tallo, que les permite comportarse de una manera muy especial en ciertas condiciones de suelos salinos. Absorcin de agua y minerales por la raz, porque estas poseen en sus clulas epidrmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorcin, y la adicin de hongos simbiticos (micorrizas) incrementa enormemente el rea de absorcin de agua y minerales del suelo. Ver la figura 17.
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Figura 17. Sistema conductor de las races.
5.4.2 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LOS TALLOS El xilema ha sido reconocido como el principal camino para el movimiento ascendente del agua, El xilema del tallo podra compararse a una cuerda en que los cabos de los extremos superior e inferior se encuentren separados (Xilema de las grandes ramificaciones de raz y ramas) y luego deshilado (ramas pequeas), y finalmente en hilos individuales que corresponden al xilema de los nervios ms pequeos de las hojas. Ver figura 18. Sin embargo, el xilema no es un conductor continuo como un tubo, sino una coleccin de vasos o de traqueadas que se recubren unos a otros, o de ambas
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cosas a la vez, en que el agua debe casi siempre pasar por muchsimos caminos transversales en su paso hacia las hojas. A pesar de las mltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al movimiento del agua mucho menor que los dems tejidos de las maces y tallos, que prcticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de l. La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a menudo estara totalmente bloqueado inutilizado para la conduccin por la presencia de burbujas de aire. Sin embargo gracias, las burbujas estn confinadas en los elementos individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede continuar su flujo por todo el tejido conductivo del tallo. Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la regin de transicin que existe entre la raz y tallo, especialmente en las plantas herbceas. El xilema se encuentra en el centro de las races, pero en cierto nmero de haces vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la mdulas en los sistemas herbceos dicotiledneas En los tallos leosos el ms estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por Kramer Pal J.). Encontr que en las confieras.
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Figura 18 Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y floema.
El agua se mueve principalmente a travs de las traqueadas, que son clulas de forma ahusada y cuyas dimensiones raras veces superan 5 mm de largo y 30 de dimetro. La mayor parte del movimiento hdrico en las angiospermas se produce a travs de vasos formados por la destruccin de las paredes finales y de
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la desaparicin de los protoplastos de largas hileras de clulas. Las estructuras resultantes en forma de tubo tienen dimetros de 20 a 800 y longitudes que van desde unos pocos centmetros hasta muchos metros, los vasos son relativamente cortos en especies poroso-difusas y muy largos en especies poroso-anillares, especialmente en las lianas (Kramer y Kozlowski. 1960) El sistema de conduccin localizado de las especies poroso-anillares lo hace ms suceptible al bloqueo por burbujas de aire y daos mecnicos tales como el corte circular, que el xilema de especies porosas- difusas. El xilema de los rboles de muchas especies, tiene la tendencia a crecer en espiral, de modo que el agua se mueve a menudo por caminos en forma de espiral y no por camino vertical recto. En los sistemas vasculares que se encuentran en los nudos en donde se forman conexiones con las hojas y estn conectados entre s por los haces vasculares como lo vemos en la figura 19.
5.4.3 EL SISTEMA CONDUCTOR DE LAS HOJAS El paso final en la conduccin de agua a travs de las plantas es su movimiento hojas a dentro y su distribucin por los diversos tejidos de stos. En cada nudo al que se encuentra sujeta una hoja, un segmento del sistema vascular se separa del sistema vascular del tallo, se extiende por el pecolo hasta la lamina de la hoja, y constituye un camino para el traslado de agua y solutos, como se puede ver en la grafica 20. El ordenamiento del sistema vascular en varias clases de hojas vara ampliamente. Las confieras solo tienen un nervio que se extiende a lo largo del
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centro de la hoja. Las hierbas poseen mltiples nervios que se extienden a lo largo de cada hoja, paralelos al nervio central, y se anastomosan cerca de las puntas de la hoja. Esos nervios estn conectados por pequeos nervios que se extienden a travs del tejido mesoflico interyacente. Las dicotiledneas presentan diferentes formas de nervaduras, tales como palmeadas, pinnadas. Los nervios secundarios estn encerrados en varios de haces y contienen xilema, cambium y floema.
Figura 19 Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificacin complicada en los nudos.
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La distribucin real del agua hasta el mesfilo se produce principalmente desde los nervios ms pequeos que parten de los nervios secundarios. Estos se bifurcan una y otra vez y pierden su cambium, despus su floema y finalmente sus vainas de haces, terminando como elementos simples del xilema encerrado en el mesfilo. Unos pocos elementos terminan en tejido epitmico cerca de los hidratados. En muchas especies los nervios pequeos se anastomosan y forman redes complejas. Son tan abundantes que la mayora de las clulas de una hoja estn a solo unas pocas clulas de distancia de un nervio o de una terminal nerviosa. Segn Williams (1950). La epidermis est abastecida en agua directamente por nervios principales y no por el mesfilo subyacente. Muchos haces vasculares tienen extensiones de vainas de haces, las cuales son masas verticales de clulas incoloras que se extienden fuera de los haces hacia la epidermis superior e inferior formando divisiones que separan el espacio areo del mesfilo en muchsimas cmaras pequeas. Wylie (1952) indica que las extensiones de vainas de haces son ms frecuentes en las hojas deciduas, y las menos comunes en perennes de hoja ancha.
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Figura 20 Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los principales laterales, tambin cortes transversales de los nervios centrales y los principales laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b) Aumento de una pequea seccin de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
5.5 PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS

Como se ha dicho que todos los seres vivos estn compuestos por agua, en especial las plantas que la necesitan para el crecimiento y desarrollo, dependiendo del habito y de la especie, as como las plantas areas requieren de menor cantidad de agua lo mismos que las xerofticas en contra posicin de las acuticas. Parte del agua absorbida del suelo y transportada por la planta pasa por ella y sale por la atmsfera sin intervenir en los fenmenos fisiolgicos vitales. A pesar de que las plantas requieren de grandes cantidades del liquido, debido a las
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caractersticas morfolgicas de las estructuras foliares se ocasiona perdidas constantes de altas cantidades de agua. Cuando se reduce la absorcin de agua secando el suelo o por altas resistencias de la raz causadas por bajas temperaturas o una aireacin inadecuada, el descenso resultante de potencial hdrico causa prdida de turgencia en la hoja y cierre de estomas. As, los alimentos de resistencia de suelo y raz operan indirectamente para reducir la transpiracin y aumentar la resistencia de los estomas. La velocidad del movimiento del agua hacia la superficie de la raz y fuera de las hojas es relativamente baja, pero la velocidad del movimiento por el sistema vascular de los tallos es relativamente alta. En algunos ejemplos obtenidos por investigadores en plantas de maz encontraron, que el agua penetra en las races y sale de las hojas con una velocidad de 0.01 cm /hora, pero que pasa por el xilema en la base del tallo segn un coeficiente de 1.000 cm / hora. O sea 100.000 veces ms aprisa. Las medidas de la velocidad de flujo a travs de los tallos de las plantas leosas indican coeficientes de 100 a 6000 cm /hora. Las perdidas de agua en las plantas se suceden por transpiracin y gutacin
5.5.1 TRANSPIRACIN Tomando el estudio que John Hanks, edaflogo de la Utah State University
realiz en el verano de 1980, en el cual llev cuidadosos registros de la cantidad de agua requerida para el cultivo de la remolacha en la granja de la universidad en Greenville, para el desarrollo y maduracin del cultivo aplic riego equivalente a
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620 mm de lluvia, encontr que alrededor de la cuarta parte del agua se evapor en forma directa del suelo, pero la mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a la atmsfera a travs de las plantas16. Esta evaporacin del agua en las plantas y animales es lo que se denomina transpiracin. Entonces transpiracin en los vegetales es el agua interna que se pierde por estomas, cutcula o lencelas en forma de vapor. Hanks demostr que por cada kilogramo de sacarosa producida en las plantas de remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se transpiraron 230 Kg. de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y races (Davidoff y Hanks, 1988). En otro estudio que Hanks realiz en 1974, qu se transpiran 600 Kg de agua para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que circula a travs de la planta desde el suelo hacia la atmsfera, solo una pequea fraccin del 1% hace parte de la biomasa. Al hacer la pregunta Por qu se pierde tanta agua por transpiracin en un
cultivo? Porque las estructuras moleculares de toda la materia orgnica vegetal estn compuestas de tomos de carbono, que deben provenir de la atmsfera. Estas molculas entran a la planta como dixido de carbono ( CO2) a travs de los poros estomticos, localizados principalmente en la superficie foliar, mientras que el agua sale por difusin a travs de los mismos poros cuando estn abiertos. Aqu es importante conceptualizar Cmo conseguir todo el CO2 posible de una atmsfera en la cual ste se encuentra en extremo diluido( Cerca del 0.035% en volumen) y al mismo tiempo retener tanta agua como sea posible?. Es aqu en donde los agricultores enfrentan un problema similar: Cmo conseguir una
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SALISBURY FRANK B. Et Al . Pg. 71.
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produccin mxima de cultivo con un mnimo de agua de riego o de lluvia, recurso indispensable para obtener rendimientos. Es un poco difcil entender los factores ambientales y la forma en que stos influyen en la absorcin de CO2 y la transpiracin en las hojas, puesto que los factores ambintales influyen no solo en los procesos fsicos de difusin y evaporacin, sino tambin en la apertura y el cierre de los estomas de la superficie foliar, a travs de los cuales pasan el CO2, y ms del 90% del agua que transpira. Al presentarse un incremento en la temperatura de las hojas, dado el caso, estimula considerablemente la transpiracin y un poco la difusin, pero puede hacer que los estomas se cierren o que se abran ms, dependiendo de la especie y otros factores. Al amanecer, los estomas se abren en respuesta al incremento de la luz, y sta a su vez eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua se evapore ms rpido.: Una temperatura mayor del aire permite a ste retener mayor humedad, de manera que se estimula la transpiracin., y ello quizs influye en la apertura de los estomas. En conclusin la transpiracin no es ms que la evaporacin a travs de la membrana celular y est regulada por las normas de la difusin. Las molculas de agua rompen la tensin superficial debido a la energa cintica que poseen y escapan hacia el ambiente dado que este, generalmente tiene una humedad relativa menor que la de la hoja. Aparte de la transpiracin estomtica, el agua en forma de vapor, se pierde por evaporacin directa a travs de las cutculas de las clulas de la epidermis, por lo que se le llama transpiracin cuticular, la cual es de menor magnitud.
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Tambin existe otra que se le denomina transpiracin lenticular, que es la que se elimina agua por las lenticelas, que son pequeas aberturas presentes en los tejidos de los frutos como peras, ciruelas y manzanas de los caducifolios. En general la transpiracin como se dijo antes tiene valores muy variables y no se puede decir cuanta agua pierde diariamente una planta, debido a que depende de las condiciones climticas principales: Humedad atmosfrica, vientos, radiacin solar, temperatura, clase de vegetal y disposiciones del agua.
5.5.1.1 Mtodos para medir la transpiracin Para medir la transpiracin existen muchos mtodos entre otros estn: Mtodos Lisimtricos o Gravimtricos: Es un aparato o contenedor
llenos de tierra y agua en el que se desarrollan plantas, en los que hay aparatos medidores de cambios de temperatura, humedad que se utiliza para medir la transpiracin de las plantas. El contenedor se coloca sobre una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida a un tubo vertical que sobresale de la superficie, como se puede observar en la figura 21. El nivel del lquido del tubo es una medida del peso del lismetro, por lo que cambia con el contenido de agua del suelo en el lismetro y con el crecimiento de las plantas, si bien el peso de stas es pequeo si se le compara con el del suelo. La cantidad de agua edfica es determinada por irrigacin y la lluvia menos evapotrasnspiracin, que es la combinacin de la evaporacin del suelo y la transpiracin de las plantas.
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La evaporacin del suelo puede estimarse de varias formas. Los Lisimtros son la base del mtodo de campo ms confiable para estudiar la evaporacin, pero son costosos y de difcil traslado. En esta tcnica se aplica la ecuacin de balance hdrico para calcular la evapotranspiracin como la diferencia entre entradas y salidas: Et = irrigacin + lluvia + Deplecin desecacin escurrimiento. De donde Et evapotranspiracin mientras que deplecin es la prdida por La medicin del agua almacenada en el suelo
almacenamiento en el. Suelo.
al comienzo y al final de algn periodo da la deplecin.
Figura 21 Esquema de un lismetro de campo que opera con base de principios de la hidrulica (Salibury y Ross, 1978).
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Potmetro: Un mtodo de uso frecuente en los laboratorios de enseanza consiste en sumergir las races de la planta, o el tallo sin la raz, en un recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de medicin incorporado, se puede ver en la figura 22. A veces el tallo se sujeta directamente a una bureta, o la perdida de agua puede cuantificarse como el movimiento de una burbuja de aire a travs de un tubo capilar conectado al recipiente, tal dispositivo se le conoce con el nombre pormetro, Es til para estudiar para estudiar las tasas de transpiracin relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de transpiracin y por lo comn las races sumergidas llegan a sufrir deficiencia de oxigeno, lo que reduce la captacin de agua ( Sheriff y McGruddy, 1976).
Figura 22 a- Potmetro para medir transpiracin de hojas, y b Cmara de intercambio gaseoso para medir transpiracin en flujo de aire continuo (Lira Saldvar Ricardo, 1994),
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El mtodo ms simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar cubierta, para evitar que se evapore desde el suelo. Mtodo de cloruro de cobalto o papel Higrmetro: Esta metodologa se utiliza el cambio de color para la transpiracin. Se procede impregnando un papel de filtro con solucin de cloruro de calcio (CoCl2) al 3% y se deja secar. Cuando el papel se impregna en seco es de color azul, expuesto al aire hmedo cambia gradualmente a color rosado. Se toma una hoja separada de la plantas y se cubre por ambos lados con hojas de papel impregnado con CoCl2
y
se anota el tiempo que demora el papel en volverse rosado; la
velocidad con que tienen lugar este cambio es indicativo de la velocidad de transpiracin. Este mtodo se utiliza solo para demostraciones cualitativas o para comparar las intensidades relativas de transpiracin de diferentes plantas.
Mtodo de recoleccin y pesada del vapor de agua perdida por transpiracin: Consiste en introducir una planta en un recipiente de vidrio con el objeto de poder colectar el vapor de agua y luego pesarlo. Se inyecta una corriente de aire en la cmara y la humedad se recoge en una sustancia absorbente de agua , por ejemplo con cloruro de calcio , la cual ha sido pesada previamente. Despus se pesa nuevamente la sustancia que ha sido humedecida y sacando la diferencia de las dos pesadas se obtiene la intensidad de transpiracin.
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5.5.1.2 Importancia de la Transpiracin Como se sabe la transpiracin ocurre en organismos que dependen del intercambio de gases y de la incidencia energtica para la nutricin. La corriente de agua a travs de la planta, como consecuencia de la transpiracin suministra un sistema transportador de minerales del suelo, as como tambin la continua remocin de agua del suelo moviliza los nutrientes y los transporta a las races La importancia cualitativa del proceso de transpiracin esta sealado por medidas que muestran que una determinada planta pierde una determinada cantidad de litros de agua en el caso de pocas de sequa Ejemplos: Una planta de maz perdi 200 litros de agua en verano, o sea ms de 100 veces su propio peso. ( Kansas . millar. 1938), Un campo de trigo transpir ms de 20 cm. de agua o ms o menos la 80% de la transpiracin, durante la poca de crecimiento (Illinois). Un bosque deciduo transpir norte). Se puede generalizar que se emplean entre 90 y 500 Kg de agua por kilogramo de materia seca producida por plantas cultivadas. De otra forma que de toda el agua que absorben las plantas, ms o menos el 95 % lo pierden por transpiracin y 5 % o menos se utiliza dentro de la planta; por tanto de no ser por la prdida de agua por transpiracin, un poco de lluvia o de riego bastara para suministrar el agua suficiente crecimiento de toda la cosecha. ms 40 cm. lo cual representa
aproximadamente un 30% de las lluvias anuales (Sureste de Carolina del
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5.5.1.3 Factores que afectan la Transpiracin El contenido hdrico de la planta puede afectar la transpiracin de dos maneras: Indirectamente afecta la apertura estomtica. Directamente afecta el gradiente de concentracin de vapor desde las superficies celulares de la hoja al aire. La figura 23 muestra que la apertura estomtica afecta la transpiracin.
Figura 23 Relacin entre la apertura estomtica y la evaporacin, como un proceso anlogo a la transpiracin. (Referenciado por Lira Saldvar, Ricardo Hugo. 1994).
El contenido de la humedad del aire (humedad relativa) ejerce un marcado efecto sobre la transpiracin, pues modifica el gradiente bajo el cual se difunde el vapor de agua, as la temperatura afecta enormemente la presin del vapor de agua necesaria para saturar el aire.
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Tabla 4 Efectos de la temperatura sobre la presin de vapor de agua y sobre el gradiente de presin del vapor de hoja a aire.
Temperatura C
Presin del vapor Presin del vapor a saturacin del aire a 60 % de humedad relativa 2.7 5.5 10.5 19.0 33.2
Gradiente de presin de vapor 1.9 3.7 7.0 14.8 22.1
0 10 20 30 40 Tomado de Kramer Paul. J.
4.6 9.2 17.5 31.8 55.3
5.5.2 GUTACIN Es el fenmeno en el cual la planta pierde liquido sin ser herida, es muy comn y se presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocndole abundante agua en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una campana de vidrio, se observa despus de un tiempo corto, por las puntas de las hojas aparece una lenta exudacin de agua. La gutacin se estimula cuando el suelo y el aire estn saturados de humedad, se puede confundir con las gotas del roci. El agua liquida ocurre a travs de unas estructuras llamadas hidatodos, que se encuentran en las mrgenes de las hojas. La cantidad de agua exudada es mayor en las regiones tropicales que la ocurrida en zonas tropicales.
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ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN.
1. LABORATORIO Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido El potencial hdrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni pierde ni absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayora de los mtodos para determinar la mayora de los mtodos para determinar el potencial hdrico de un tejido.
2. Objetivos Observar cambios en el potencial hdrico y osmtico a travs de diferencia de densidad. Reconocer el potencial hdrico como un factor importante en la ocurrencia de muchos fenmenos fisiolgicos de la planta.
MATERIALES Material vegetal Tubos de ensayo Pipetas de 10 ml. Azul de metileno al 1% Pinzas y cuchillas Sacabocados. Gradilla. Pipetas Pasteur o cuenta gotas. Soluciones de sacarosa 0.1, 0.2, 0.3, 0.7, 0.9
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PROCEDIMIENTO Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada tubo 10 ml de una solucin de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se le desea conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solucin de sacarosa ms cuatro gotas de azul de metileno. Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo. Con el cuenta gotas se toman unas gotas de la solucin coloreada de sacarosa 0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la concentracin 0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y as con cada uno de los dems tubos de forma respectiva. Se toma como parmetro si la gota sube, baja o se diluye. Escriba los resultados en una tabla. Si la gota: Asciende, la solucin en que incub el tejido se ha vuelto ms densa. El tejido ha absorbido agua (por consiguiente el tejido tena menor potencial osmtico que la solucin original). Se hunde, la solucin se ha vuelto menos densa. Absorbida agua del tejido (por consiguiente la solucin tena menor potencial osmtico que el tejido). Se difunde, no ha ocurrido un cambio significativo en la concentracin (potencial solucin= potencial tejido).
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CUESTIONARIO 1- Consulte otros mtodos para saber el potencial hdrico y descrbalos? 2- Seale los factores que influyen en el potencial osmtico que desarrollan las races? 3- Investigue si las hojas de las plantas mesfilas e hidrfilas, presentan potencial osmotico? 4- Seale que factores influyen en el potencial hdrico de una planta? 5- La actividad fotosinttica puede hacer variar los valores del potencial osmtico?. 6- En el campo agrcola en que usara la imbibicin, para qu semillas se aplicara? 7- Explique como est distribuido el xilema en las ramas de los rboles? 8- El sistema vascular es el mismo para todas las especies vegetales o varia explique y de ejemplos?. 9- Por qu se pierde tanta agua en la transpiracin de los cultivos? 10- Cuales son los mtodos para medir la transpiracin de las plantas?
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UNIDAD II FUNCIONES DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento, razn por la cual se les denominan seres auttrofos. Las plantas producen su alimento utilizando la energa solar, el agua, el anhdrido carbnico del aire y los nutrientes del suelo. En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaos diversos, que son esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar alimento y proteccin al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para permitir el equilibrio de los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad, para prodigar la belleza de los paisajes, la produccin de oxigeno para evitar los efectos de las radiaciones solares y la proliferacin de la vida. Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas se sucedan una serie de procesos como son: la fotosntesis, la respiracin, la nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo de las plantas. En esta unidad se trataran, los principales temas que pueden a portar un
aproximado conocimiento sobre los procesos que se suceden en las funciones de las plantas, para que el estudiante tenga las habilidades y las competencias para el desempeo en el campo de la produccin agrcola.
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OBJETIVOS
Analizar el proceso fotosinttico, su funcionamiento, las estructuras de las plantas que intervienen el y las reacciones que se suceden. Identificar la naturaleza e importancia de la respiracin en la vida de las plantas. Y las relaciones energeticas de la respiracin con otros procesos fisiolgicos de stas. Aplicar los principios y conceptos sobre la nutricin de las plantas, e identificar los elementos macro y microelementos que intervienen en el desarrollo de stas. Explicar los principios y conceptos del proceso de reproduccin y germinacin de las plantas. Identificar y explicar los principios y conceptos del proceso de crecimiento y desarrollo de las plantas. Aplicar los conocimientos de la biotecnologa al desarrollo de las plantas.
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CAPITULO I LA FOTOSNTESIS
1.1 GENERALIDADES La fotosntesis es el nico mecanismo de entrada de energa paras la biosfera. En trminos generales la fotosntesis es la conversin del anhdrido carbnico a compuestos orgnicos, en presencia de la luz solar. Las sustancias carbonadas ricas en energa, obtenidas as, son utilizadas como fuente energtica por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus propios alimentos pero si puede aprovechar la materia orgnica. En la fotosntesis participan la oxidacin y reduccin, reacciones de que dependen la vida: El proceso global es una oxidacin de agua (eliminacin de electrones con liberacin de O2 como subproducto) y una reduccin de CO2 para formar compuestos orgnicos tales como carbohidratos.( El inverso de este proceso- la combustin de gasolina o carbohidratos de la madera para formar CO2 y H2O es un proceso espontneo que libera energa). El proceso oxidativo de la respiracin. Similar y tambin controlado con eficiencia, mantiene vivos a todos los organismos. En 1905 el fisilogo botnico ingls F. F. Blackman midi la velocidad de fotosntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudi como variaba la tasa de fotosntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumnica, aumentaba la tasa de fotosntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no produca un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis.
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En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tena efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y tambin la temperatura la tasa de fotosntesis aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de 30C., la fotosntesis se haca ms lenta y, finalmente, cesaba el proceso. Blackman sugiri que en la fotosntesis coexistan al menos dos factores limitantes: la intensidad lumnica y la temperatura. Por tanto sealo que existe un grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones poda ser aumentado en el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no aumentaba por incrementos en la temperatura. El grupo de reacciones no dependa de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volva limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos. La vida es una cadena de fenmenos transformadores, coordinados,
interrelacionados y controlados, que al finalizar estos determinan la muerte, comprenderemos la vital importancia de los aspectos energticos del mencionado proceso. La fotosntesis es un proceso metablico del que se valen las clulas para obtener energa en otras palabras. Las plantas poseen clorofila y otros pigmentos, captan energa lumnica procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos reductores y con ellos transforman el agua y el anhdrido
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carbnico (CO 2 ) en compuestos orgnicos reducidos ( glucosa y otros), dejando en libertad el oxigeno. Luz 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
La energa capta en la fotosntesis y el poder reductor adquirido hacen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno, azufre y carbono, para formar materia viva. Bsicamente, la fotosntesis es la absorcin de energa lumnica proveniente del sol y su conversin en potencial qumico estable, por la sntesis de compuestos orgnicos. Este proceso se puede considerar en tres fases: 1- Absorcin de la luz y retencin de energa lumnica. 2- Conversin de energa lumnica en potencial qumico. 3- Estabilizacin y almacenaje del potencial qumico. La fotosntesis es muy importante desde el punto de vista humano, por la produccin de alimentos, medicinas, vestido, construcciones y como elementos de combustin y de produccin de oxigeno. Sin embargo, la principal virtud del proceso de fotosntesis es la capacidad de atrapar la energa proveniente de la radiacin del sol y transformacin en energa qumica, mediante una serie de complejas reacciones.
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1.2 NATURALEZA DE LA LUZ SOLAR

La energa del sol se origina en las reacciones termonucleares que convierten los tomos del hidrogeno en tomos de helio, con liberacin de bastantes cantidades de energa. En el sol se combinan cuatro tomos de hidrogeno para formar un tomo de helio. La cantidad de energa se calcula con la ecuacin de Einstein: E = MC2 Donde: E = Energa total M = Masa C = Velocidad de la luz ( 2 X 1010 cm. / seg).
Muchos investigadores han estimado que la masa del sol se transforma en energa continuamente a velocidad de 120 millones de toneladas por minuto. Esta energa viaja a travs del espacio hacia la tierra en forma de ondas de radiacin electromagnticas a la velocidad de la luz 8 cerca de 300.000 Km. / seg), con longitudes de onda que varan desde ms de 1 Km. (ondas de radio muy largas), hasta menores de 10
-4
nanomoles (nm)
(rayos csmicos). La luz visible se
considera como aquella porcin del espectro electromagntico entre los 400 y 700 nm, siembargo las plantas responden a un espectro de luz mucho ms amplio (300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura 24.
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Figura 24 Espectro electromagntico de la energa radiante.( Referenciado por Lira Saldvar Ricardo H.1994)
1.3
FACTORES
AMBIENTALES
QUE
AFECTAN
LA
ACTIVIDAD
FOTOSINTTICA
Entre los factores ambientales que afectan la fotosntesis estn: La intensidad de la luz (brillo solar). La calidad de la luz (longitud de honda). La duracin de la luz (fotoperido). Concentracin de dixido de carbono. La disponibilidad de agua. La temperatura. Los nutrientes.
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1.3.1 LA INTENSIDAD DE LA LUZ La intensidad de la luz afecta el crecimiento de las plantas cuando no dispone la planta de la necesaria., puesto que afecta la tasa de actividad fotosinttica, claro que no todas las especies de plantas necesitan la misma intensidad para su crecimiento. Algunas de las especies que requieren altas intensidades para desarrollarse bien estn: Los cereales como maz, caa de azcar, la mayora de los pastos, la pap, el lpulo, rboles frutales, a stas plantas se les denominan amantes de la luz. Existen otras plantas que crecen con bajas intensidades de luz, y crecen bajo los bosques, rboles grandes o entre especies de mayor altura, a stas plantas se les denomina plantas de sombra. Entre stas estn plantas ornamentales, medicinales, aromticas y algunas orqudeas. La intensidad de la luz se define como la brillantez en forma de energa radiante, esta se mide en luxes o bujas. Pie, watts. La intensidad de la luz afecta el tamao y la forma de las hojas como se muestra en la tabla 5. Las hojas de las plantas crecen ms a bajas intensidades de luz (10.000 lux) que las que crecen a intensidades ms altas (50.000 lux). As como tambin las plantas que crecen en altas intensidades de luz son ms gruesas que las que crecen a bajas intensidades.
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Tabla 5 Efecto de las diferentes intensidades de luz en plntulas de frjol
(Phaseolus vulgaris).
Obscuridad total ( etioladas) No fotosntesis Color amarillo o blanco Entrenudos largos Sin hojas o muy pequeas Races finas como cabellos.
Alta intensidad de luz ( 50.000 lux) Fotosntesis alta Verde Entrenudos cortos Hojas normales grandes Races grandes normales.
Tomado de Saldvar Lira Ricardo Hugo. 1994. En las plantas en que la intensidad de la luz en las cual las tasas de fotosntesis y respiracin son iguales, entonces el intercambio neto de gas es cero. Esta intensidad es el punto de compensacin de luz, en el cual se presenta un equilibrio estable entre la respiracin y la fotosntesis; siembargo, an se intercambia una pequea cantidad de CO2, se muestra en la grafica 25. Se dice que las plantas encuentran su punto de saturacin de luz, cuando los incrementos sucesivos en la intensidad lumnica, ya no aumenta la actividad fotosinttica. Cuando las intensidades de luz son muy altas, la velocidad con el cual el CO2 est disponible en las plantas puede limitar la tasa de fotosntesis figura 27. La intensidad de luz bajo la cual ocurre la saturacin aumentar en la medida que la concentracin de CO2 alrededor de la planta tambin se incrementa como se muestra en la grafica 25. El punto de compensacin de bixido de carbono, se le conoce cuando la concentracin de bixido de carbono es tal, que la cantidad producida durante la respiracin es exactamente igual a la fijada durante la fotosntesis. Este punto se alcanza cuando las plantas estn creciendo a una intensidad constante, mayor que el punto de compensacin de luz.
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El efecto que la luz ejerce sobre la fotosntesis vara de acuerdo al tipo de planta como se dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir el dixido de carbono como se puede ver en la figura 26. Las hojas de las plantas C -4 no muestran una rata de saturacin de luz ni siquiera al mximo de la intensidad lumnica, lo cual las habilita para obtener ratas fotosintticas mximas iguales al doble de la rata fotosinttica para una planta C 3. Contrario a lo anterior, las hojas de las plantas C -3 muestran ratas de saturacin de luz a intensidades que son una tercera parte o la mitad del mximo de intensidad lumnica.
Figura 25 Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosinttica de las plantas.
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Figura 26 Influencia de la luz sobre la fotosntesis de una hoja de plantas C -3 y C -4. Los puntos de compensacin de luz son indicados por el corte de la curva con la abscisa.17
Figura 27 Punto de saturacin de luz a diferentes concentraciones de CO2 y la temperatura constante de 25 C.

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PORRAS CLAVIJO, JAIRO. I. A., M. S., Profesor. Agronoma, Universidad Nacional , Bogot.
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El hecho de que las hojas de las plantas C -3 lleguen a saturarse por la luz a intensidades mucho mas bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C 4 puede ser atribuido al suministro de dixido de carbono a los cloroplastos, a la reduccin del dixido de carbono, a la fotorespiracin y a la sensibilidad de los estomas. En la grfica 27 se observa cuando se incrementa la concentracin de CO2 , aumenta la actividad fotosinttica. Ntese que el punto de saturacin de luz se incrementa al aumentar la concentracin de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
1.3.2 LA CALIDAD DE LA LUZ El color de la luz visible es una propiedad de su longitud de honda, por lo cual el nivel de energa de diferentes colores de luz puede ser variable. La luz azul, tiene menor longitud de onda y mayor frecuencia, es cerca de 1.8 veces ms energtica que el mismo nmero de fotones de luz roja. La fotosntesis se desarrolla en estructuras especiales en los organelos llamados cloroplastos, que se encuentran en las hojas y tallos verdes, los cuales contienen pigmentos capaces de interceptar la luz y convertir la energa electromagntica en energa qumicas, necesaria para realizar el proceso fotosinttico. Adems de los pigmentos presentes en las plantas llamados clorofila A y clorofila B, se encuentran otros pigmentos amarillo- naranja que se les denominan carotenos, con respecto a stos existen dos tipos los carotenos que son hidrocarburos puros, y las xantofilas que contienen oxigeno.
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1.3.3 LA DURACIN DE LA LUZ La duracin de la luz es lo que se llama fotoperido. La agricultura es un bsicamente un sistema de explotacin de la fotosntesis y la productividad mxima de un cultivo va a depender en ltimas de la eficiencia fotosinttica, por tanto es importante tener en cuenta que la actividad fotosinttica de las plantas es directamente proporcional a la duracin del da. Las hojas fotosintetizarn en la medida en que reciban la luz y crecern ms rpidamente, por tanto existen especies de plantas que necesitan das largos (ms de 17 horas en el caso de la zona templada) y das cortos en el caso de las plantas que se desarrollan en zonas de mucha nubosidad como es caso de los paramos. Las plantas de das largos hay necesidad de aplicarles luz artificial como es el caso de las flores y algunas hortalizas procedentes zonas de donde existen estaciones.
1.3.4 CONCENTRACIN DE DIXIDO DE CARBONO La concentracin de dixido de carbono en la atmsfera es de 0.03% y se ha comprobado que un incremento en la concentracin a 0.10 o 0.15 % puede duplicar o triplicar la rata de fotosntesis a menos que los estomas estn cerrados debido a factores como la sequa ver la figura 28. La concentracin de CO2 en el aire alrededor de las hojas afecta marcadamente la fotosntesis., calculan normalmente que el contenido promedio es de 0.03 % CO2 y 21 % de O2. Muchos cultivos de invernadero se desarrollan se desarrollan en atmsferas enriquecidas por con CO2, como es el caso de claveles, rosas y crisantemos, por estar encerrados en plstico se duplica la tasa fotosinttica.
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Debido a que cada da aumenta la poblacin humana necesita ms alimentos, por tanto es necesario producir ms alimentos, debido a esto es conveniente mejorar los rendimientos de los cultivos comerciales, elevando las cantidades de CO2 para las plantas. Para lo cual pude lograrse manipulando la densidad de plantaciones y la altura del follaje, para incrementar as la tasa de difusin de CO2 y , a su vez, su concentracin alrededor de las hojas, la aplicacin de materia orgnica en forma de residuos de cosecha, abonos verdes, aplicacin de hidrolatos, controles biolgicos de problemas fitosanitarios, manejo de cultivos agroforestales, conservacin y recuperacin de microcuencas y cuencas.
1.3.5 LA TEMPERATURA El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosntesis puede ser realizado desde los -6 grados centgrados hasta los 45 grados centgrados. Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales esa especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el efecto de la temperatura sobre la fotosntesis. Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujas-pie), la temperatura no ejerce un efecto notable en la tasa de fotosntesis, pues la luz acta como factor limitante. Sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa de actividad fotosinttica se duplica, aproximadamente, por cada 10C que se incrementa la temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
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Figura 28 Relaciones entre la fotosntesis en el maz y las concentraciones de CO2, a diferentes temperaturas ambientales (Rosemberg, N, J.; 1974)
El efecto de la temperatura es diferente para cada especie, as las plantas adaptadas a condiciones tropicales y zonas ridas requieren una temperatura mayor para alcanzar la mxima tasa de fotosntesis, que aquellas de regiones fras. A temperaturas muy altas (superiores a los 40C) afectan la tasa de fotosntesis de la mayora de las plantas no adaptadas, debido a que los estomas de las hojas tiende a cerrarse, como se puede apreciar en la figura 29. Los cultivos tales como el sorgo, algodn y soya que crecen en climas clidos tienen una temperatura ptima para fotosntesis ms alta que los cultivos como papa, trigo y cebada que son cultivos de climas fros. En la figura 28 se puede observar como ejemplo. Aunque existen muchas excepciones, las plantas C-4 tienen temperaturas ptimas para fotosntesis entre 25 y 35C y las plantas C-3 entre 15 y 25C. Estas
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diferencias estn controladas por el fenmeno de fotorespiracin y por el efecto que la temperatura tiene sobre las reacciones bioqumicas. Como ya se mencion, la mayora de las plantas cultivadas tienden a reducir su actividad fotosinttica a temperaturas mayores a los 40C, pues la tasa de transpiracin supera a la tasa de absorcin de agua, con lo que se reduce el potencial hdrico interno y disminuye la presin de turgencia de las clulas guarda y el estoma se cierra para evitar la deshidratacin del tejido de las plantas. En los ambientes excesivamente calientes provocan una desnaturalizacin de la enzima RuBP carboxilaza, encargada de fijar el CO2 atmosfrico en el mesfilo de las hojas, con lo que la fotosntesis disminuye o se nulifica. Ver la figura 29. Una tasa fotosinttica reducida, junto con el incremento en la tasa de respiracin a altas temperaturas, disminuye el contenido de azcares de los frutos.
Figura 29. Curva representativa de la fotosntesis de la temperatura (Lira Saldvar, Ricardo Hugo, 1994).
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1.3.6 DISPONIBILIDAD DE AGUA Para maximizar la produccin de un cultivo se requiere un suministro adecuado de agua y un entendimiento preciso de la relacin agua-planta. Del total de agua absorbido por una planta, el 99% es transpirado y solamente el 1% es usado para hidratar la planta, mantener la presin de turgor y hacer posible el crecimiento. De esta ltima porcin de agua, el 0.1% es utilizado qumicamente en la planta en el proceso de fotosntesis. Por consiguiente, cuando una planta es expuesta continuamente a un dficit de agua, se observa que la rata relativa de fotosntesis disminuye ms drsticamente que la rata de respiracin, como se puede observar en la figura 30. Cuando se disminuye la disponibilidad de agua para la planta, se restringe el intercambio de CO2 y O2 , resultando una dramtica reduccin en la tasa fotosinttica, dada la imperante necesidad de agua para mantener un elevado potencial hdrico en el protoplasma. La prdida de agua inhibe directamente los procesos fotosintticos, tanto las reacciones primarias de transportes de electrones y los eventos bioqumicos como la actividad enzimtica en las reacciones secundarias. El principal resultado de la prdida del potencial de presin es la disminucin en la turgencia de las clulas guarda, lo que afecta la apertura de los estomas e interrumpe la entrada del CO2 al interior de las hojas.
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Figura 30 Efecto de la tensin hdrica en la actividad fotosinttica de una planta de girasol. Larcher, W. 1980.
En trminos generales, la tensin hdrica reduce la fotosntesis y el rea foliar, ocasiona el cierre estomtico y disminuye la actividad de la maquinaria protoplasmtica deshidratada. Algunos investigadores afirman que el efecto mas grave de la falta de agua es la reduccin de la superficie fotosintetizadora y la produccin de materia seca. Sin embargo, la disminucin de la tasa fotosinttica por unidad de superficie foliar tambin es importante y suele atribuirse al cierre de los estomas.
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1.3.7 LOS NUTRIENTES Existe una relacin directa entre el suministro de elementos nutritivos y la rata de fotosntesis lo cual es debido al efecto directo que los minerales tienen sobre el crecimiento y desarrollo de las hojas. En otras palabras, la fotosntesis esta apareada con la edad de las hojas de tal manera que cuando la hoja alcanza su mximo crecimiento, la rata de fotosntesis de esa hoja tambin esta en su punto mximo y se mantiene por algn tiempo si es el suministro de nutrientes es el adecuado, de lo contrario la hoja empieza a envejecer y la fotosntesis a disminuir. En adicin a este efecto sobre la edad de la hoja, los nutrientes, especialmente el nitrgeno y potasio, han mostrado efectos directos sobre la fotosntesis de tal manera que su suministro al suelo ha promovido mayor actividad fotosinttica en las plantas de arroz (Chandraratna, 1964). Experimentos recientes han demostrado que la fotosntesis tambin se encuentra bajo control hormonal, el caso de las auxinas y de las Citoquininas. En trminos generales la fotosntesis se encuentra bajo control gentico el cual es ejercido a dos niveles. El primero en el sistema de difusin del dixido de carbono donde existe una regulacin de las resistencias que operan en la hoja y el segundo en el sistema de reduccin de dixido de carbono, donde las enzimas que participan en las distintas reacciones bioqumicas dependen del dominio de los genes. (Leopold, c. y P. Kriedemann. 1975).
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1.4 FOTOSNTESIS Y REPRODUCTIVIDAD DE LAS PLANTAS

La atmsfera de la tierra es altamente oxidante, con un 21% de oxgeno. El oxgeno de la estratosfera se convierte por la luz ultravioleta en ozono (O3), el cual absorbe la radiacin ultravioleta que, de otra manera, sera letal para muchos de los organismos terrestres. Junto con el hidrgeno, una pequea cantidad se produce por fotlisis del vapor del agua; pero la mayor parte del oxgeno en la atmsfera se obtiene por la fotosntesis de las plantas. La cantidad de fotosntesis que se realiza en nuestro planeta es muy grande, casi 70 billones de toneladas de carbn se producen anualmente. Dos terceras partes de esa productividad, aproximadamente, se obtienen de la superficie terrestre y solamente una tercera parte de los ocanos. Esta basta produccin ocurre a pesar de la baja concentracin de CO2 en la atmsfera (alrededor de 0.32% segn el volumen o 320 PPM). La mayor parte se convierte en celulosa, el mayor componente de la madera. En la actualidad, muchos depsitos de carbn, se encuentran en los carbonatos de los ocanos, que con calizas sedimentarias, dolomitas y petrleo, sern importantes reservas de energticos en el futuro. Se ha estimado que las plantas que viven en la tierra, los ocanos, mares y lagos convierten cada ao en carbohidratos alrededor de 1.4 x 1014 kg de carbn del CO2 del aire. Un nmero total de tal magnitud es incomprensible y carece de significado para una persona comn. Dicho de otra manera, pensemos que 1.4 x 1011 toneladas y consideramos que en un vagn de ferrocarril de tamao estndar puede almacenar 45.5 toneladas;
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entonces, el carbn fijado anualmente por las plantas sera suficiente para llenar 97 vagones cada segundo de cada hora de los 365 das del ao. La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los ltimos 200 aos (aparentemente, desde que se increment de forma significativa la quema de combustibles fsiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7 PPM por ao. Esos pequeos incrementos muestran que el retorno del gas carbnico hacia la atmsfera esta balanceado por su uso en la fotosntesis, y que su concentracin se mantiene casi constante a cierto mecanismo. La respiracin de las plantas, microorganismos y animales, constituyen importantes sistemas de retornar el CO2 a la atmsfera. As mismo, la actividad de los volcanes, industrias y automviles influyen en ese equilibrio, pero para mantener un nivel casi constante de CO2 atmosfrico, los ocanos resultan de mayor importancia, este proceso se puede observar el ciclo del carbono en la naturaleza en la grfica 31.
Figura 31 Ciclo de carbono en la naturaleza.
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1.5 TASAS FOTOSINTTICAS EN DIVERSAS ESPECIES VEGETALES

Las tasas fotosintticas de las especies vegetales bajo diversas condiciones ambientales como paramos, desiertos, y bosques tropicales difieren inmensamente, debido en parte a las diferencias en luz, temperatura, humedad y disponibilidad de CO2, algunas especies muestran diferencias muy marcadas bajo condiciones especficas. Las que tienen fotosntesis del tipo C4 registran las mayores tasas fotosintticas medidas en el campo, mientras que algunas plantas suculentas, con metabolismo del cido crasulceo (plantas CAM), registran los menores ndices. Las plantas CAM ( Cetceas suculentas) tienen tasas muy bajas de fotosntesis, ya que, en parte, su actividad fotosinttica se realiza en la noche, cuando los estomas se abren y se fija el CO2 atmosfrico, bajo tales condiciones, la transpiracin es poca pues la demanda evaporativa del aire es escasa y la difusin de dixido de carbono es mnima. As, la fotosntesis y produccin de carbohidratos es muy baja en estas plantas que en los otros tipos de ambientes mesfitos. En la tabla 6 se muestra tasas fotosintticas de varios tipos de plantas bajo condiciones naturales
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Tipo de planta CAM rboles y arbustos siempre verdes de zona tropical, subtropical y mediterrnea. rboles y arbustos deciduos de zona templada Hierbas de zona templada y plantas cultivadas C-3 Zacates tropicales y dicotiledneas C- 4
Especie Agave tequilaza ( maguey) Pinus silvestris pino escocs) Fagus selvtica Glysine max ( Soya) Zea maz ( maz) (
Mxima fotosntesis ( mg CO2 / dm2 /hr) 1a4 5 a 15
5 a 20 15 a 30 35 a 70
1.6
ESTRUCTURA
DEL
APARATO
FOTOSINTTICO
LOS
PIGMENTOS RELACIONADOS
En los vegetales al clorofila esta localizada dentro del protoplasma de la clula, en corpsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un aparato fotosinttico completo, se ha tenido cuando se retiran los cloroplastos de las clulas vegetales, estas estructuras aisladas retiradas retienen la propiedad de la conversin del CO2 en azcares o almidones. En las plantas superiores adems de la clorofila a y B existen otros pigmentos, los carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas. En las clulas de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados antocinicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos matices en hojas y otras estructuras.
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1.6.1 ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA Y LOS PIGMENTOS FOTOSINTTICOS La clorofila est formada por 4 ncleos de pirrol en un anillo de porfirina, con un tomo metlico central (Mg) y dos esteres: un fitol y un metlico. La clorofila puede absorber luz y presentar fluorescencia, es decir remiten en forma de luz, la energa que sobra al retornar el electrn a su posicin primitiva, luego de haber sido excitado por un fotn. Debido a la prdida de energa, la luz emitida tiene una longitud de onda mayor que la de la luz excitante.
1.6.2 FOTOSISTEMAS Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos). La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo molcula de clorofiladiana, que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar energa. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas I (FSI), est asociado a
molculas de clorofila que absorben a longitudes de onda largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm , por eso se denomina P680.
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1.6.3 ESTRUCTURAS DE LAS HOJAS La hoja es una lmina delgada apta para captar en su superficie los rayos solares y realizar los procesos de fotosntesis, respiracin y transpiracin de las plantas conformada por 4 capas que son: El haz : Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares, compuesto por una capa de clulas que tambin se denominan epidermis superior y puede presentar o no estomas, sus clulas desarrollan una capa de cera externa denominada cutcula, la cual restringe la prdida de agua de la hoja y de la plantas. Clulas de empalizada: Es al segunda capa de la hoja y sobre ellas recae el peso de produccin de alimentos para la planta, est conformada por clulas alargadas de forma regular, cargadas de cloroplastos dispuestas en forma de empalizada que permiten circulacin de aire de la hoja con la atmsfera, y contienen gran cantidad de clorofila.
Parnquima esponjoso: Es la tercera capa y la ms densa contiene clulas irregulares que estn rodeadas parcialmente de sacos de aire que facilitan el intercambio gaseoso entre la hoja y la atmsferas. Tanto esta capa como la de empalizada contienen la clorofila que transforma la energas lumnica en carbohidratos y la cual se encuentra una menor cantidad de los cloroplastos, que son corpsculos u organelos de las clulas vegetales y de las algas, en forma de disco, de entre cuatro y seis micrmetros de dimetro, reorientan hacia la luz y es posible que en una clula haya entre cuarenta y cincuenta cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.
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Cloroplasto: Contiene en su interior una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamadas lamelas. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar acabo la fotosntesis, estn unidas a las lamelas. Los cloroplastos se desarrollan en presencia de la luz, incoloros que se llaman proplastos. a partir de unos orgnulos pequeos
La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones qumicas que tiene lugar en los grana. . Los cloroplastos contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis en forma temporal. El xilema: El xilema est formado por dos clases de tejido conductor las Traqueidas y elementos de vaso. Otros componentes son fibras leosas y parnquima. Las traqueidas son clulas alargadas con paredes gruesas, se encuentran en las gimnospermas. Los vasos son filas de clulas individuales denominadas elementos de vaso, se hallan de un extremo a otro de las plantas angiospermas fundamentalmente. Las traqueidas presentan celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes. En su desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Las traqueidas se sobreponen una con respecto a la otra, lo cual facilita el flujo del agua. Estas clulas cuando alcanzan su madurez funcional, se degeneran el ncleo y citoplasma, mueren quedando la pared celular para cumplir la funcin de conducir el agua. Las dicotiledneas contienen solo xilema y en otras solo floema. El floema: Es el tejido conductor de nutrientes y est formado por clulas que se mantienen vivas al madurar. Las principales clulas del floema son: elementos de tubo criboso, clulas acompaantes, esclereidas, parnquima y
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fibras Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma tambin en la madurez, carecen de ncleo y otros orgnulos. Envs o epidermis inferior: La ltima capa, es la que se encuentran los estomas, que son unas aberturas a travs de las cuales la planta intercambia gases con la atmsfera.. La epidermis est revestida por una pelcula de cera llamada cutcula, que es impermeable, y su funcin es reducir la prdida de agua por evaporacin a travs de la superficie. La estructura de la hoja est adaptada a las condiciones climticas en que vive y se desarrolla la planta. Las hojas de cada regin tienen unas caractersticas especiales as: las de las zonas templadas estn adaptadas a alta humedad relativa moderada y son muy diferentes a las de las zonas tropicales, hmedas y fras, y a las de las desrticas Las hojas tienen un limbo de acuerdo a las necesidades de luz y agua, debido a esto las hojas de las plantas xerofticas son ms carnosas y tienen gran cantidad de agua, mientras que las hojas de las plantas de las selvas tropicales estn adaptadas para destilar por el pice el exceso de agua., las zonas de bastante luminosidad y humedad son grandes y lisas, las de regiones fras ventosas predominan las aciculares que por su forman presentan una superficie minina al desecamiento, al agua y al viento. Los rganos que se parecen alas hojas nacen desde el punto de vista
embriolgico, como hojas.. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actan como hojas suministradoras de alimento para la plntula. Las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para ejercer la funcin de proteccin, los zarcillos de muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco desarrollado que sirven para agarrarse la planta en busca de luz, as tambin
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ciertas espinas como las de los cactus. Son hojas modificadas. La disposicin de las hojas en el tallo tienen gran importancia, las hojas erectas reciben ms luminosidad durante todo el da por tanto consumen ms nutrientes que las hojas semirrectas.
Figura 32 Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiologa vegetal., UNAD. 2002.)
1.6.4 IMPORTANCIA DE LOS ESTOMAS Porque permite el intercambio de gases de la hoja con la atmsfera, por tanto tienen la capacidad de abrirse y cerrarse: Por otro lado resulta necesario para la estabilizacin del balance hdrico la constitucin de un sistema especial de estructuras destinadas a la absorcin y conduccin de agua.
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La epidermis de los rganos verdes, epigeos, de las plantas superiores, se caracterizan muchas veces por la presencia de pares de clulas, de ordinario reniformes, que dejan entre s un espacio abierto ostolo o poro), como se puede ver en la grafica 33. El estoma est formado por las clulas oclusivas y el ostolo respectivo, que como se dijo anteriormente sirven para el intercambio de gases y para la eliminacin de agua (transpiracin). A veces las clulas contiguas tambin estn diferenciadas respecto al resto de la epidermis y participan en la funcin de los estomas; reciben entonces el nombre de clulas anexas, ver figura 34. El estoma y las clulas anexas constituyen el aparato estomtico. En los ptalos os estomas son poco abundantes, en las races faltan por completo.18
Figura 33 Epidermis del haz (A) y el envs (B) de la hoja Helleborus Nger. Obsrvese en el envs gran nmero de estomas formados por dos clulas oclusivas reniformes (X 100, original)
18
STRASBURGER, E..
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Figura 34. Epidermis del envs foliar de Tradescantia. A- vista frontal de un estoma; n clulas anexas con leucoplastos l alrededor del ncleo celular. B- seccin transversal: a cmara subestomtica (x 240, segn Strasburger)
1.7 REQUERIMIENTOS ENERGTICOS PARA LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis sucede en las plantas verdes con buenas condiciones de sanidad, el color verde en las plantas se debe a la presencia de clorofila. Que haya una gran cantidad de CO2 ( 0.03% atmsfera, que se presente agua del suelo o vapor de agua atmosfrico y luz con cierta longitud de onda ( ver la figura 35). La fotosntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las cuales pueden sumarisarse con la siguiente ecuacin:
Energa lumnica
6CO2 +
12H2O
--------------------Cloroplastos
C6H12O6 + 6H2 O + 6 O2
Glucosa agua oxigeno
Dixido de carbono + agua
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Figura 35 Proceso fotosinttico de las plantas.
En los cloroplastos se lleva acabo una reaccin endotrmica fuerte, ya que se requiere de 114.000 caloras (114 Kcal) de energa por cada 44 caloras (1 Mol) de dixido de carbono cambian a carbohidratos.
1.8 CONDICIONES PARA LA PRODUCCIN DE CLOROFILA

Para la produccin de clorofila es necesario: Que se encuentre presente CO2, el aminocido glicina y la succinilcoenzima A. Que se presente incidencia de luz por el fotn en la grana de cloroplasto. Que una vez absorbida la energa lumnica se rompa la molcula de H2O en H y OH- .
+
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Que los OH- se organicen para producir O2 y H2 O. Los electrones ( e) desprendidos de la deshidrogenacin del agua, vayan pasando de uno a otro aceptor de la membrana de grana.
Al final la energa de estas deshidrogenaciones ocurre la sntesis. ADP + H3PO ATP
En esta molcula queda atrapada la energa inicialmente lumnica ahora en forma qumica.
1.8.1 CLOROSIS Y AMARILLAMIENTO La luz es esencial para que la planta sintetice clorofila, la planta exige una cantidad mnima de luz para que la protoclorofilida, pase a clorofilida y sta a clorofila, de modo que la falta de luz determina la clorosis. Tambin puede ocurrir que conforme se aumenta la intensidad lumnica se aumenta la sntesis de clorofila hasta un punto, pasado el cual un aumento de intensidad lumnica, determina ms rpida destruccin de clorofila que sntesis, hasta llegar a clorosis. Las plantas sintetizan la clorofila a partir del aminocido ms sencillo: la glicina y la succinilcoenzima A. Para su sntesis debe haber luz en las plantas superiores, magnesio y hierro; la falta de stos metales, conduce a una falta de clorofila o clorosis en que la hoja toma un color blanco o amarillo claro. Debido a que el magnesio es un constituyente de la molcula de clorofila, la deficiencia ocasiona la clorosis.
1.9 NECESIDAD DE LA CLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS
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Es imprescindible la presencia de la clorofila en la fotosntesis pues es el componente de varios compuestos que transforman la energa lumnica en energa qumica. Estos compuestos son organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamada centro de reaccin. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su aceptor de electrones. <otra cadena de transporte los conduce para transfieran la energa a la coenzima nicotinamida adenina dinucletico fosfato o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de ATP y NADH2. A pesar de que antiguamente se reconoci al pigmento verdece las plantas como sustancia responsable de la absorcin lumnica en la fotosntesis, y capaz de absorber la luz roja y la azul, no la verde, desde hace mucho se sabe que hay otros pigmentos de diversos colores y que, incluso, la clorofila no es una sustancia simple, sino un grupo de pigmentos interrelacionados. Se descubri que algunas sustancias coloridas de las plantas estn fuera de los cloroplastos, difundidas en el citoplasma, presentes en cuerpecillos especiales, a veces como plastos, y a menudo de forma irregular o muy angular, llamadas cromatforos. (Bidwell, 1980)
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1.10 MEDICIN DE LA FOTOSNTESIS EN DISCOS DE HOJA

Un mtodo fcil y demostrativo en el que se emplea discos de hojas de elodea, infiltrados con bicarbonato de sodio, disuelto en agua potable, donde la afiliacin del CO2 determina una disminucin en la densidad de los discos por lo cual ascienden a la superficie y as se obtiene una medida indirecta del proceso y se determina la incidencia de la luz, la concentracin del CO2 y la temperatura que inciden directamente en la fotosntesis.
1.10.1 MATERIALES Por Grupo: Hojas variegadas de cardenal patrn verde blanco (begonia). Sacabocados de 1 cm. A/E. 2 cpsulas petri. Frasco de 125 ml con tapn con dos agujeros. Tubo de vidrio recto. Lmpara de 150W. Vasos de 500 ml. General: Bomba de vaci ( o trompa de agua). Probeta. Solucin tampn de citrato fosfato pH 6.8. Solucin de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato. Reloj programador.
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1.10.2 Procedimiento Preparacin e infiltracin de los discos de hoja. Corte varias hojas de poleo y djelas durante una hora en un vaso con agua de grifo ( no las exponga a luz fuerte). Corte de la parte verde de las hojas 15 discos de aproximadamente 1 cm. De dimetro. Inmediatamente coloque 5 de ellos en el frasco al que se le agregaron 25 ml de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato. Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vaco, con el ndice tape el tupo recto durante breves momentos para vaco, suspenda el vaco destapando el tubo. Continu as mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se hayan ido al fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es ms lento). Reemplace los discos que no responda y traslade los discos infiltrados a una cpsula petri. Agrega ms solucin y ordnelos en el fondo de modo que no se toquen. Medicin: Para evitar que los discos se desordenen acerque a la cpsula una lmpara de 150W, dejndola a 15 cm de distancia, encienda la luz y registre el tiempo necesario para que cada disco ascienda a la superficie del lquido o se lade. Repita todo el procedimiento con discos provenientes de los sectores blancos de las hojas de poleo (begonia). Resultados: a- Escriba el tiempo medido en cada tratamiento y luego exprselo como tasa fotosinttica considerando que este tiempo es inversamente proporcional a la intensidad fotosinttica y por lo tanto sta puede expresarse como el valor recproco del tiempo en segundos. Cuadro. Intensidad de la fotosntesis con el mtodo de los discos de hoja.
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Tratamiento Verde XBlanco X-
Tiempo medido (min.).
Intensidad fotosntesis.
de
la
b- Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material. c- Porqu los discos suben a la superficie al iluminarlos?. d- Qu aspecto de la fotosntesis se ilustra en este experimento?. e- Ser posible efectuar este experimento si infiltramos los discos slo con el tampn? Porqu?. f- Cul es la funcin del bicarbonato de sodio?. g- Qu variables podran introducirse con este sistema de medicin? Cmo procedera?
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CAPITULO II LA RESPIRACIN DE LAS PLANTAS
2.1 INTRODUCCIN
Todas las clulas vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el mismo volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la respiracin es mucho ms que un simple intercambio de gases. En el proceso global es una oxido-reduccin en la que algunos compuestos se oxidan a CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidn, fructanos, sacarosa, u otros azcares, grasas, cidos orgnicos y, en ciertas condiciones, incluso protenas, pueden servir como sustratos respiratorios. . Lo usual respiracin de la glucosa, por ejemplo, puede expresarse de la siguiente manera: C6 H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6 H2O + energa Gran parte de la energa que se libera durante la respiracin: unos 2870 Kl. o 686 Kcal. por mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo comn dicho calor se transfiere a la atmsfera o al suelo. Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho ms importante que el calor es la energa contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en diversos procesos esenciales para la vida, como crecimiento y acumulacin de iones.
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Similar
a la fotosntesis,
la respiracin es un proceso con mltiples pasos,
catalizados por enzimas, el hecho importante en la respiracin es que la energa liberada de los enlaces qumicos del azcar u de otro sustrato se incorpora en enlaces qumicos rpidamente utilizables as: ADP + fosfato + energa ATP Siendo estos compuestos, los que gracias a la propiedad de sus enlaces, proveen la energa que se utiliza en los procesos metablicos como la sntesis de grasas y protenas, reduccin de NO3 y SO4, acumulacin de iones, transporte de sustancias y otros. En las plantas y animales, cada clula viva debe descomponer molculas orgnicas complejas (alimentos) y obtener energa de ellos mediante la respiracin celular. Las races no acumularan solutos y el protoplasma de las clulas no tendra movimiento sin la energa de la respiracin. El trmino respiracin se ha utilizado normalmente para indicar intercambio de gases entre un organismo y su medio ambiente. An hoy, se considera que respiracin y aspiracin del aire por los animales y seres humanos son sinnimas. Sin embargo, aspirar aire se refiere solo a reacciones qumicas fundamentales que se realizan en las clulas de humanos y animales, caractersticas de la vida. Se define que la respiracin es la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior de las mitocondrias, las cuales estn presentes en todas las clulas vivas y que estn acompaadas por la liberacin de energa. La mitocondria juega un papel muy importante en la degadracin de materiales alimenticios para liberar energa que la clula necesita.
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La mayor parte de las enzimas que intervienen en la respiracin celular o en la liberacin de energa, estn concentradas adentro y alrededor de la mitocondria, y la mayor parte de las reacciones involucradas con la respiracin celular ocurren en la mitocondria.
2.2 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE RESPIRACIN DE LAS PLANTAS

El proceso respiratorio, es un sistema de reacciones termoqumicas, que esta influenciado por diversos factores: temperatura, intensidad de la luz, concentracin de oxigeno y condiciones edficas
2.2.1 TEMPERATURA Este factor afecta significativamente las tasas de respiracin. Entre los 0 y los 35 C, la tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10C de incremento. El efecto de la temperatura en la respiracin incluye en el almacenamiento de algunos cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si el producto esta vivo, la actividad enzimtica y los procesos vitales continan. Considerada la respiracin como un proceso clsico debe provocarse su retardo rpido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiracin es refrigerar los productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En algunos cultivos como las manzanas, la temperatura ptima de almacenaje es de 0C, pues temperaturas mas bajas pueden daar severamente al fruto; algunos frutos como pltanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y perdidas de turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10C.
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La mayora de las plantas crecen al mximo si las temperaturas nocturnas son 5C mas bajas que las del da, en que las temperaturas altas favorecen las fotosntesis, produciendo mas azucares para crecimiento y almacenamiento. Las temperaturas mas bajas producidos durante el da. durante la noche reducen la tasa de respiracin, permitiendo el mayor crecimiento de la planta y el almacenamiento de fotosintatos
2.2.2 INTENSIDAD DE LA LUZ Las plantas que crecen en bajas intensidades de luz tienen menores tasas de respiracin. La baja luminosidad reduce la tasa de fotosntesis, que, a su vez, provoca una reduccin en la cantidad de fotosintatos disponibles para la respiracin.
2.2.3 CONCENTRACIN DE OXGENO El oxgeno es un ingrediente esencial en la respiracin. Con todos los dems factores constantes y no limitantes, la tasa de respiracin decrece en la medida que la concentracin de oxigeno se reduce. Al ocurrir esto por el incremento de la concentracin de dixido de carbono, o nitrgeno, se pueden almacenar ciertos frutos y vegetales. Esta manera de modificar la atmsfera de los cuartos fros de almacenamiento reduce muy significativamente la respiracin de los productos vegetales.
2.2.4 CONDICIONES EDFICAS Los suelos compactados con drenaje inadecuado, generalmente tienen una aireacin muy pobre que provoca condiciones de anaerobiosis, con una
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consecuente anoxia de las plantas. Esta condicin disminuye la disminucin del sistema radicular, que ocasiona un crecimiento raqutico. La deficiencia de nutrientes minerales causada por estos problemas afecta las enzimas respiratorias e indirectamente causa una reduccin en la respiracin.
2.3 NATURALEZA DE LA RESPIRACIN Y SU IMPORTANCIA EN LA VIDA DE LA PLANTA
2.3.1 RESPIRACIN ANAERBICA La respiracin es la actividad fisiolgica donde la clula, oxida sustancias con la consiguiente liberacin de energa, que es utilizada para diversos trabajos metablicos, segn el tipo de organismo o especie. El sustrato oxidado es la glucosa y ocurre en ausencia de O2 libre quedan al final de la reaccin (en este caso fermentacin) compuestos con mucho contenido energtico como el alcohol etlico o el metlico, o algn cido orgnico. Este tipo de respiracin se denomina anaerbica y se resume en la siguiente ecuacin:
C6H12O6 + 2CO2 + 2C2H5OH + 25 kcl/mol La cual muestra solamente los compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten esencialmente en los siguientes pasos: 1. Los diversos compuestos energticos de la clula se transforman en glucosa, sustrato bsico de la oxidacin.
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2.
La glucosa se activa, incorporando fosfato, con lo que adquiere capacidad energtica para las reacciones subsecuentes; se transforma en sustratos fcilmente oxidables como los fosfatos de triosa.
3.
El aldehdo difosfoglicrico y la fosfodioxicetona, ambos fosfatos de triosa, se oxidan y pierden un H, que es aceptado por una molcula de NAD, elevando su contenido energtico y luego por accin de fosforilasas, pierde fsforo de alta energa (-P), que forma ATP, con lo cual la energa de oxidacin va a esta molcula. Al perder todo el fsforo, queda acido pirvico y se generaron 4 molculas de ATP; dos de ellas pagan por as decirlo, la energa de activacin y las otras dos son parte de la energa propia de la glucosa, energa libre de la reaccin, es decir ganancia neta para la clula.
4.
El acido pirvico, se descarboxila y queda una molcula C-C incompleta que se una a un acido de 4-C (el oxalactico), para formar un acido de 6-C (acido ctrico). Para esta sntesis se precisa de la accin de la acetilcoenzima A, gracias a la cual la molcula C-C forma acetaldehdo activado.
5.
A partir del cido ctrico hay varias descarborxilaciones y deshidrogenaciones, de modo que se van formando cidos orgnicos de 6-C, 5-C y 4-C, hasta obtener oxalactico, que regenera el cido ctrico. Se trata de una serie cclica de reacciones consecutivas denominada Ciclo de Krebs y en las deshidrogenadas se libera energa hasta formar un total de 34 molculas de ATP.
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2.3.2 RESPIRACIN AERBICA La respiracin aerbica ocurre en presencia de O2 libre se denomina completa y se resume en la onversi:
C6H12O6 + 62 + 6CO2 + 6H2O +673 kcal/mol Al igual que la onversi de la respiracin anaerbica muestra solamente los
compuestos iniciales y finales de una serie de reacciones, que consisten en los cinco pasos vistos anteriormente. La respiracin aerbica tpica es conocida como Va de Embden-MeyerhoffParmas, est formada por tres secuencias de reacciones bien definidas: 1. Gliclisis; ocurre en el citoplasma y se inicia con una fosforilacin que da como resultado final la conversin en dos molculas de cido pirvico ( a partir de una glucosa) ms hidrgeno que se une al un NAD+. Esta etapa es comn a los procesos de respiracin aerbica y onversin . 2. Oxidacin; se realiza a travs del ciclo de Krebs o del cido ctrico. El cido pirvico entra transformando en acetil CoA, descomponindose en CO2 e H+, el cual se transfiere a aceptores de hidrgeno como NAD+, NADP+ FAD+. 3. Fosforilacin oxidativa final; a travs de un sistema de transporte de onversin, constituido por los citrocromos y oxidasas. Aqu los onversin te por otras onversin de los aceptores de hidrgeno reducidos (o
Protones) son transferidos a otros, de nivel energtico cada vez mas bajo.
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La energa que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una forma de energa ADP. onversin disponible que si se utiliza es hidrolizada a
Pese a la oxidacin total de la molcula de glucosa, esta conversin de energa dista mucho de ser eficiente el 100%, si se considera que la glucosa contiene 686 Kcal. De energa libre y se forman al final un total de 38 ATP, se produce en total de 266 Kcal. Al ser todos hidrolizados. Por tanto la respiracin de los hidratos de carbono tiene una eficacia entre el 45% o 70% en la conversin de energa.
2.3.3 SUSTANCIAS CONSUMIDAS EN LA RESPIRACIN En el proceso de la respiracin se consume glucosa, almidones, cidos orgnicos (mlico y gliclico), protenas, grasas y lpidos. En la respiracin aerbica se observa externamente un consumo de O2 y un desprendimiento de CO2 , se detectar en laboratorio el proceso, al eliminar con un lcali el CO2 producido, con la cual disminuye el volumen del sistema, si hay consumo de O2. Para cuantificar la intensidad del proceso, se titula la cantidad de CO2 presente en la atmsfera de un sistema cerrado, antes y despus de que ocurra la respiracin. Experimento: Absorcin de O2 de la respiracin.
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Materiales Por grupo General Solucin de NaOH al 20% Pipeta graduada de 10 ml, Agua destilada Algodn
2 vasos de 50 ml. 3 tubos de ensayo iguales. 5 a 10 semillas de frjol germinado Lpiz de cera Varilla de agitacin
Procedimiento
En discos de los tubos de ensayo, coloque 5 semillas de frjol completamente embebidas e inserte en la mitad una mota de algodn hmedo, no compacto. Al tercer tubo, pngale solamente el algodn hmedo. A dos de los vasos de precipitados, agrgueles igual cantidad (aproximadamente 20 mlts) de NaOH al 20% y al otro, solo agua en igual cantidad. Luego invierta uno de los tubos con semillas, colquelo en uno con NOH (ver la figura 37). Todos los vasos deben tener igual volumen de liquido; para una mejor referencia marque ese nivel con un lpiz de cera. Cuide que los tubos queden verticales dentro de los vasos y no se caigan. Observe: la altura del lquido en los 3 tubos y vasos al cabo de 24 horas.
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Figura 36 Respiracin aerbica
Resultados
-Haga un esquema que muestre los niveles de los lquidos despus de 24 horas. -Justifique el uso del NaOH al 20%. -Explique cual es la razn de los cambios en cada uno.
2.3.4 PRODUCCIN DE CO2 EN LA RESPIRACIN (MEDICIN EN LABORATORIO)
Experimento Materiales
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Por grupo 60 semillas de frjol embebidas 24 horas, 4 matraces de 500ml, 4 tapones biperforados, respectivas mangueras de conexin, Bomba de vaci, Embudo y soporte, Quittasatto para filtrar al vaci, Papel de filtro, Bureta con embudo para llenarla, 1 vasos de 100ml.
General Solucin de NaOH al 10%, Solucin de Ba(OH)2 al 0.2 N, Solucin de fenolftaleina, 3 pipetas de 10 ml, Cuentagotas, 2 probetas graduadas de 100 ml.
8 tubos de vidrio en ngulo recto y sus Solucin de HCl al 0.1 N,
Procedimiento Disponga los componentes como se indica en la figura 37. Coloque en el primer matraz 30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo matraz coloque 50 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( retiene CO2 del aire que no fue absorbido antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo matraz contendr 70 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( captar el CO2 producido por la respiracin de semillas. Tome dos alcuotas de 10 ml de Ba(OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en un vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N. Deje caer el cido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la solucin: Anote el total gastado con cada alcuota titulada.
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Figura 37 Medicin de CO2 (disposicin de los componentes usados para medir la respiracin).
Luego ponga a funcionar el sistema durante media hora, enseguida desconctelo y filtre el contenido del cuarto matraz para obtener la solucin. De la misma manera formas que lo hizo, anotando las respectivas cantidades gastadas.
Resultados
Con base en gasto de HCl determine la cantidad de CO2 desprendido en la respiracin de los frijoles, para ello proceda as: a- Recuerde que: 1) Ba (OH)2 + 2HCl BaCl2 + 2H2O b- Promedie el gasto de HCl obtenido en las titulaciones iniciales (blanco) y en las finales (muestra). Determine la diferencia en la cantidad HCl gastado en las dos titulaciones
restando de la cantidad del blanco la de la muestra. Con el valor obtenido calcule la cantidad de CO2 producido aplicando la siguiente formula: D x N x 22 = mg CO2. D= diferencia en la cantidad de HCl gastado. N= Normalidad del cido. 22= peso equivalente del CO2
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Nota: Esta cantidad calculadas se refiere nicamente al contenido de CO2 en la alcuota titulada. Calcule el contenido total de CO2 de la muestra con base en el volumen total del cuarto matraz.
2.4 FERMENTACIONES
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIN Y EL PROCESO RESPIRATORIO La fermentacin es la degradacin glicoltica de compuestos orgnicos en ausencia de oxigeno. Es la forma anaerbica de la respiracin celular, en ella la energa desprendida acumula en forma de ATP; puede ser realizada por microorganismos (bacterias, hongos, mohos, levaduras) con la ayuda de fermentos y enzimas de oxigeno producidos por ellos mismos. La fermentacin produce la descomposicin de sustancias orgnicas complejas en otras simples, gracias a una accin catalizada. Por ejemplo, debido a la accin de la diastasa, la cimasa y la invertasa, el almidn se descompone (hidroliza) en azcares complejos, luego en azcares simples y finalmente alcohol. A la fermentacin a los cambios qumicos en las sustancias orgnicas producidas por la accin de las enzimas. Esta definicin general incluye prcticamente todas las reacciones qumicas de importancia fisiolgica. De acuerdo al producto final de separacin obtenido, se puede distinguir varios tipos de fermentaciones: Alcohlica o etanlica, lctica u homolctica, propinica, butrica, actica, butilengliclica y cido mixta.
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La fermentacin, la respiracin y la fotosntesis son las tres vas principales a travs de las cuales los organismos pueden obtener energa para su metabolismo. Muchos microorganismos productores de fermentaciones son anaerobios estrictos, en cambio otros pueden crecer en presencia de oxigeno que inhiben la fermentacin a favor de la respiracin (efecto pasteur).
2.4.2 FERMENTACIN ALCOHLICA Consiste en la accin de levaduras, empezando por la degradacin de la glucosa (gluclisis), el cido pirvico formado se descompone en CO2 y acetaldehdo, el cual se reduce para dar etanol. La ecuacin general para este proceso, cuyo desarrollo incluye muchos productos intermedios es: C6H12O6 + 2CO2 + CH3CH2OH Glucosa + dixido de carbono+ etanol En el laboratorio se demuestra la fermentacin alcohlica, utilizando sacarosa. La formacin de CO2 se puede apreciar por su precipitacin como BaCO3; al destilar posteriormente se obtiene alcohol. Experimento Materiales: Por grupos Matraz Erlemeyer de 250 mlts, Tapn perforado Tubo en U Vaso de 200 mlts Tubo recto de vidrio y calentador elctrico General Levadura comercial fresca (o seca) Solucin de sacarosa al 10% Solucin saturada de Ba(OH)2 o (BaCl2)
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Procedimiento Hasta la mitad del matraz u otro frasco apropiado, ponga solucin de sacarosa al 10%, agregue levadura en una cantidad equivalente al 3% de volumen tomado, y agite. Tape el frasco o matras con un tapn de goma perforado en cuyo orificio se ha introducido un tubo de vidrio en U en posicin invertida. El brazo libre de ese tubo debe estar sumergido en el vaso de precipitados con la solucin saturada de Ba(OH)2 (como se observa en la figura 38). Observe la intensidad del proceso utilizando el flujo de burbujas por unidad de tiempo (min) como indicador. Si es posible hgalo cada 24 horas. Se deben realizar 4 observaciones como mnimo. A la semana siguiente tape el matraz con un corcho que lleva un tubo de vidrio recto, caliente suavemente y acerque un fsforo a los vapores que se desprenden.
Resultados a) Haga un grfico para mostrar la velocidad del proceso.
Fermentacin No de burbujas min. Tiempo Intensidad de la fermentacin alcohlica. b) Qu objeto tiene conectar el matras con el vaso que contiene Ba(OH)2? c) A que corresponde el precipitado que se formo en el vaso? d) Explique el fenmeno global
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2.4.3 FERMENTACIN DE DIFERENTES CARBOHIDRATOS POR LEVADURA Las soluciones azucaradas fermentan cuando organismos microscpicos y hetertrofos, como las levaduras, se encuentran en ellas. Usando como indicador el desprendimiento de burbujas de CO2 se comprueba que no todos los azcares pueden servir de sustrato para la levadura. Experimento Materiales Por grupo 3 portaobjetos cncavos 3 cubreobjetos Levadura comercial fresca o seca, Microscopio, Lpiz de cera o etiquetas. Procedimiento A cada uno de los portaobjetos cncavos agregue una de las soluciones previamente preparadas e identifquelo. Incorpreles algunos granos de levadura comercial, cubra con el portaobjeto con cuidado de que no quede aire, y observe al microscopio. Resultados a) Cmo es la formacin de burbujas en los 3 portaobjetos? Por qu? b) Por qu se produjo el cambio de color? Explquelo. c) En cual tubo el color fue ms intenso y por que? General Solucin de glucosa al 10% Solucin de sacarosa al 10%, Solucin de almidn al 10% 3 pipetas Pasteur
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2.5 REACCIONES DE LA RESPIRACIN

Una molcula de azcar se degrada durante la respiracin mediante una serie de reacciones. La primera se denomina comnmente como gliclisis; en ella, la glucosa (un azcar de seis carbonos) se divide qumicamente en dos molculas de cido pirvico de tres molculas de carbn, en una serie de reacciones subsecuentes. La degradacin de la glucosa a cido pirvico, catalizada por enzimas citoplasmticas, puede realizarse aerbica o anaerbicamente dependiendo de la cantidad de oxgeno en el citoplasma de las clulas. La degradacin aerbica de cido pirvico a bixido de carbono se conoce como el ciclo de Krebs, del cido ctrico o del cido tricarboxilico (TCA). Se considera que la glucosa es el sustrato respirado, pero las plantas sintetizan y respiran otros materiales orgnicos, y durante la respiracin se consumen como sustratos muchos cidos orgnicos (mlico y gliclico), almidn, protenas, grasas y lpidos.
2.5.1 GLICLISIS En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un grupo fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa fosforilada), convirtiendo as el ATP en adenosina difosfato (ADP). En la figura 12.3 se representa la degradacin de glucosa a cido pirvico, paso a paso. En las reacciones de gliclisis, cada molcula de glucosa produce dos molculas de cido pirvico. Dos molculas de NAD+ aceptan energa de cuatro electrones y es transformado as en NADH. Dos molculas de ATP se usan para fosforilar el
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azcar y se producen cuatro molculas de ATP a partir de cuatro molculas de ADP, producindose aso una ganancia neta de dos molculas de ATP. No debemos considerar que los diferentes caminos o pasos de la gliclisis sean de una sola va. Por el contrario, la mayora son reversibles; esto es, bajo ciertas condiciones, las clulas de la planta son capaces de sintetizar fructosa 1,6 difosfato de cido pirvico, o glucosa de fructosa 1,6 difosfato de fosforilado. Por lo tanto, en algunos ambientes, las plantas no slo consumen carbohidratos durante la gliclisis, sino que tambin son capaces de sintetizarlos con una gliclisis reversible. Para resumir lo anterior, la gliclisis se puede separar en dos partes: en la primera, el ATP se transforma en ADP; en la segunda parte, el ADP se transforma en ATP: a) Glucosa + azcares intermedios Fructosa 1,6 difosfato + 2ADP
b) Fructosa 1,6 difosfato + 2NAD+ +4ADP 2 cido pirvico + 4ATP + 2NADH La formacin de acido pirvico se considera como el aspecto mas significativo en el proceso de la respiracin. Los productos intermedios de la gliclisis son los puntos de partida para la formacin de muchos constituyentes qumicos importantes en las plantas.
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2.5.2 FOTORESPIRACIN En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se midi en la oscuridad, por lo que se asumi que la respiracin era independiente de la intensidad de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las plantas, la respiracin por luz se han denominado fotorespiracin. Cierta parte de la respiracin, llamada respiracin oscura, es independiente de la luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad. Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere luz) no depende de la concentracin de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire ambiental (29%). Por otro lado, la tasa de fotorespiracin se incrementa en la medida que la concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20%). Es difcil medir las magnitudes muy pequeas de fotorespiracin para una hoja iluminada, pero han sido determinadas por numerosos investigadores. Se ha argumentado que si la fotorespiracin fuera totalmente intil o nociva se habra perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por atraparte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente inherente a la naturalaza de la carboxilaza. Se ha alegado tambin que la fotorespiracin es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran. La fotorespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un botn, o bien durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la
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fotorespiracin, de algn modo, esta asociada con la transferencia o formacin de azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorespiracin mantiene la concentracin de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presin del agua, lo que podr tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBCasa requiere CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorespiracin podra suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado activo, con lo que la fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura estomtico. Alternativamente, el CO2 producido por la fotorespiracin podra servir para mantener en marcha el ciclo del C3 y sostener los niveles, de manera que la fotosntesis podra proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.
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CAPITULO III LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS
3.1 INTRODUCCIN
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la planta es afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de crecimiento para suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que afectan a sta para utilizar los nutrientes que le son aplicados. Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento e interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario conocer las reacciones fsico-qumicas del nutrimento en el medio estudiado. Por su parte se requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta para absorber aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raz, lo cual en la mayora de los casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o hibrido de una misma especie. Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su organismo, adems del carbono, hidrgeno e oxgeno que se adquieren por las hojas mediante los procesos de la fotosntesis y la respiracin y se consideran como indispensables, otros elementos minerales esenciales, denominados elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan en mayores cantidades como: nitrgeno, fsforo, potasio y un poco en menor cantidad de calcio, magnesio, azufre. Los tres primeros son considerados primarios y los tres siguientes como secundarios, tambin requiere de otros elementos en menores cantidades
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llamados tambin oligoelementos como el zinc, el hierro, boro, cobre, manganeso, cloro, molibdeno, sodio y cobalto, los obtiene del suelo excepto el nitrgeno que en su mayor parte proviene de la atmsfera, y los utiliza para su nutricin. En el caso de las plantas acuticas estas son tomadas del agua. La nutricin vegetal es considerada en dos aspectos: el energtico y el mineral propiamente dicho. El energtico conforma el 90% del peso de las plantas y de los dems seres vivos, las plantas los obtienen de la luz, mediante los procesos de fotosntesis y respiracin del medio ambiente, que son utilizados para sus funciones vitales y los toma por la parte area, es decir, tallos y hojas mientras que la nutricin mineral es obtenida por su parte subterrnea, es decir, lo toma a travs de las races de la solucin del suelo, proceso que es altamente especializado de las races; en este proceso se consume altamente energa que es liberada en el proceso de la respiracin, y los utiliza la planta para su estructura mineral y esqueltica.
3.2 OBJETIVO
El objetivo principal del estudio de la nutricin mineral es entender como la planta absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiolgicas y obtener un adecuado desarrollo. Para obtener el conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dar un repaso a la contribucin del suelo, la composicin elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son tomados por la planta, utilizados para la conformacin de la estructura , y la caracterizacin de sus deficiencias que afectan su desarrollo y visualizan las enfermedades fisiognicas.
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Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a travs del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza.
3.3
FACTORES
QUE
AFECTAN
LA
CONCENTRACIN
DE
NUTRIMENTOS EN LA SOLUCIN DEL SUELO

El suelo es el medio de cultivo ms importante para las plantas cultivadas en el mundo. Los nutrimentos presentes en la solucin del suelo se derivan de varias fuentes tales como la intemperizacin de los minerales primarios, descomposicin de la materia orgnica, deposicin de la atmsfera, aplicacin de enmiendas y materiales fertilizantes y algunos otros. Algunos aniones como los nitratos (NO3 -) y cloruros (Cl-) son muy solubles y generalmente no forman compuestos insolubles con los constituyentes del suelo. Como resultado, cualquier NO3 lixiviados, de nitrificado. Por su parte el anin sulfato (SO4 =) acta en forma a similar a los nitratos y cloruros en suelos neutros y alcalinos, pero tiende a absorberse en suelos cidos. Algunos de los nutrimentos forman compuestos relativamente insolubles que tienden a mantener una concentracin de equilibrio en la solucin del suelo. Por ejemplo, cationes solubles en agua equilibran con los sitios de intercambio catinico. Cationes como el cobre y zinc que tienen las caractersticas de aceptores de par de electrones, forman complejos con la materia orgnica del suelo; hierro frrico (Fe) y aluminio (Al) forman hidrxidos u xidos hidratados insolubles; el fsforo (P)
o Cl- adicionado al suelo generalmente
permanece en solucin hasta que es tomado por la planta o microorganismos,
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forman fosfatos insolubles de hierro y aluminio y con el calcio puede llegar a formar fosfato triclcico insoluble. El pH del suelo es un factor importante sobre la solubilidad de los elementos. La solubilidad de los hidrxidos de hierro y aluminio depende de la concentracin de los grupos hidrfilo (OH-) y decrece con los elementos del pH. La solubilidad de los cationes complejos como cobre y zinc aumentan a medida que decrece el pH del medio. La solubilidad de los fosfatos de hierro, aluminio y calcio son dependientes del pH as como las solubilidades de los aniones de molibdato (MoO4=) y sulfato (SO4=). A medida que aumenta el pH, aumenta la solubilidad del Fsforo unido al hierro y al aluminio y de los aniones molibdato y sulfato; por su parte el fsforo unido al calcio decrece en solubilidad cuando el pH aumenta. Considerando los anteriores comentarios en relacin al fsforo, se explica la causa por la cual en algunos pases de Latinoamrica, el fsforo es uno de los elementos ms limitantes para el desarrollo de las plantas que crecen en suelos andepts, los oxisoles y ultisoles19. Finalmente, el pH controla la solubilidad de carbonatos y silicatos, afecta muchas reacciones redox, influye sobre la actividad de muchos microorganismos, y determina la forma qumica de la clase de fosfatos y carbonatos en la solucin del suelo.
19
LORA SILVA, Rodrigo. Ing. Qumico, M.S., Programa de Suelos, I.C.A
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3.4 FACTORES QUE AFECTAN LA HABILIDAD DE LAS PLANTAS PARA ABSORBER NUTRIMENTOS
Los factores que afectan la habilidad de las plantas para absorber nutrientes estn:
3.4.1 CONCENTRACIN DE OXGENO EN LA ATMSFERA DEL SUELO La energa necesaria para la toma de los nutrientes es producida por el proceso de respiracin de las races de las plantas. Con excepcin de las plantas acuticas este proceso depende del suministro de oxigeno en la atmsfera del suelo. De tal manera, una pobre aireacin inhibe la absorcin de muchos nutrimentos y afecta el estado de oxidacin de algunos nutrientes esenciales. La anoxia elimina efectivamente el transporte. estos procesos en el transporte. La ausencia de O2 inhibe la fosforilacin oxidativa y transporte de electrones, lo cual sugiere el desarrollo de
3.4.2 TEMPERATURA DEL SUELO La absorcin de nutrimentos est la relacionada a la actividad metablica, lo cual, a su vez, es dependiente de la temperatura. Es de anotar, por ejemplo, que una mayor concentracin de la solucin de un nutrimento es frecuentemente requerido para mxima rata de crecimiento en suelos fros que en suelos calientes. Esto es cierto en el caso del fsforo. Es de importante tener en cuenta que el proceso de transporte de iones depende grandemente de la temperatura, y el transporte neto es esencialmente reducido a temperaturas cercanas a cero.
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3.4.3 REACCIONES ANTAGNICAS QUE AFECTAN LA TOMA DE NUTRIMENTOS Aun cuando la concentracin de un nutrimento en la superficie de la raz es posible el factor ms critico que afecta la rata de absorcin bajo condiciones normales, es de anotar, que pueden ser importantes igualmente reacciones antagnicas entre nutrimentos. El rango de mximo rendimiento nutrimento y de la concentracin relativa de otros nutrimentos. Por ejemplo en un suelo en el cual el magnesio est casi en el lmite de disponibilidad, se puede crear una disminucin del rendimiento debido a la adicin de K. El efecto antagnico del potasio sobre la toma de Mg puede resultar en una disminucin del rendimiento debido a la deficiencia inducida de Mg aun cuando el nivel de potasio sera normal en un sistema reantagonismo entre iones., esto ha llevado a mantener un adecuado balance nutricional, por otra parte existen igualmente interacciones, entre los cuales se pueden citar. Zinc- Fsforo Zinc- Nitrgeno. Zinc Magnesio. Zinc Calcio. Boro - cobre. Hierro Fsforo. Cobre Fsforo. Cobre Hierro. Cobre Molibdeno. Cobre Zinc. Molibdeno Fsforo. Hierro - Calcio. depende del
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3.4.4 SUSTANCIAS TXICAS Cualquier sustancia que interfiera con los con los procesos metablicos de la planta puede afectar la toma de nutrimentos; tales sustancias pueden incluir altas concentraciones de Mn y Al en suelos cidos; altas concentraciones de sales solubles, exceso de B y metales pesados. Entre los compuestos se pueden citar algunos arseniatos, fenilhidrazones, cloroanfenicol, malonatos, arsenitos, fluoruros, fluoracetatos y otros.
3.5
ELEMENTOS ESENCIALES PARA EL DESARROLLO DE LAS
PLANTAS
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales para su desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos mayores y a estos los dividen en primarios y secundarios, y por ltimo los elementos menores llamados tambin microelementos u oligoelementos traza. Entre los indispensables estn el carbono , hidrogeno y oxgeno, que son los que intervienen en la constitucin esqueltica de la planta: Estos elementos los toman las plantas del medio ambiente de su entorno , en sus partes areas, tallo y hojas por medio de los procesos de fotosntesis y respiracin, a travs de la absorcin de energa lumnica en la transformacin del CO2 en carbohidratos, el carbono es el que se presenta en menor cantidad 0.03 % en la atmsfera y la materia orgnica, el hidrgeno en la atmsfera y formando parte del agua de ocanos lagos y ros, el oxigeno conforma el 60 % de la tierra. Los macroelementos o elementos mayores: Estos elementos son los que requieren las plantas en mayores cantidades que le sirven a la planta para
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su constitucin de la estructura celular y esqueltica, entre estos estn los primarios que son: el nitrgeno, fsforo y el potasio. Los secundarios son representados por calcio, magnesio y azufre, que son considerados como enmiendas y elementos vitales nutricin de las plantas.
Los
elementos
menores,
microelementos
oligoelementos,
elementos traza: Estos los requiere la planta en menor cantidad para alcanzar su desarrollo ptimo. Ms sin embargo si existe una ligera deficiencia, como un mnimo exceso, puede ocasionar graves trastornos. Tales elementos son: el boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno, cobalto, vanadio, volframio20.
3.5.1 NUTRIENTES PRIMARIOS Deficiencia y sntomas

Crecimiento clorosis, delgados disminucin floracin, rendimientos biomasa, prematura. y lento, tallos cortos, del a bajo en defoliacin
Elemento N
Funcin
Formacin de clorofila, color verde, previene la maduracin temprana, crecimiento incrementa del el follaje,
Toxicidad
Crecimiento exuberante debido a que el azcar y los almidones sean inasequibles, por tanto los tubrculos pudren exceso periodo almacenamiento cereales, de agua, del de de disminucin
formacin de frutos y semillas, elementos de las protenas Elemento mvil.
los granos, vuelco en tejidos blandos y blancos.
20
JACOB A. Nutricin y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales. 1973.
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Elemento
Funcin
Muy importante en el proceso metablico de las plantas, formacin de cidos nucleicos, fosfolipedos, vitaminas, energas fotosintticas, floracin, formacin y produccin de semillas y semillas, desarrollo de races de las plantas, acelera la maduracin. Es elemento mvil,
Deficiencia y sntomas
Retarda el crecimiento de las races, la formacin de flores y frutos, cadas de las estructuras, apertura de yemas,, coloracin de rojiza de hojas adultas y pecolo por concentracin de antocianinas.
Toxicidad
Acelera demasiado la maduracin, impide la interaccin de Cu, y Zn, presenta malformaciones en los frutos.
P 2O 5
Elemento
Funcin
Importante en los guante las primeras etapas del crecimiento de las plantas, control de la transpiracin, coefactor enzimtico regulando sntesis de clorofila, produccin de
Estanca el desarrollo, entrenudos cortos, disminuye la formacin de frutos, color spero, y arrugado, quemazn marginal del borde de las hojas, tallos dbiles los sntomas aparecen en hojas viejas.
Toxicidad
Baja absorcin, da lugar deficiencia de Mg, Mn, Zn y Fe, en ctricos la cscara es gruesa.
K 2O
celulosa, fortalecimiento de la pared celular, resistencia a enfermedades, formacin de almidones, azucares y aceites, conversin del nitrgeno a protenas, resistencia a sequa. Apertura y cierre de estomas,
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3.5.2 NUTRIENTES SECUNDARIOS Deficiencia y sntomas

Se neutraliza el desarrollo de los tallos, se pudren los extremos de las races, quemazn de las hojas jvenes, hojas moteadas necrticas pequeas, No existen sntomas visibles, asociado con exceso de carbonato.
Elemento
Funcin
Formacin paredes celulares, tallo fuertes, crecimiento de la raz, regula la asimilacin de B,
Toxicidad
Ca
K, Mg, neutraliza los cidos orgnicos siendo agente desentoxicador, elemento inmvil
Elemento
Funcin
Componente de la formacin de la clorofila, asimilacin del CO2, formacin de azcares y aceites, asimilacin de fsforo y reacciones enzimticos, elemento mvil.
Clorosis intervenla en las hojas viejas.
Toxicidad
No se conoce
Mg
Elemento
Funcin
Es requerido en cantidades iguales al P y Mg, es constituyente de vitaminas, protenas, tiamina y biotina da olor y sabor, aromas a cebollas y ajos, estimula el desarrollo de la raz y ndulos. Elemento inmvil.
Clorosis tenue en las hojas jvenes no es muy corriente, tallos duros, leosos y delgados.
Toxicidad
Reduccin en el tamao de las hojas, algunas veces, amarillamiento intervenla y necrosamiento.
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3.5.3 ELEMENTOS TRAZA O MICROELEMENTOS, SNTOMAS DE DEFICIENCIA O EXCESO Deficiencia y sntomas

Clorosis intervenla en las hojas jvenes con tendencia a blanqueamiento.
Elemento Funcin
Transporte de electrones, reacciones deoxidorreduccin, esencial en la
Toxicidad
Puntos necrticos en las hojas jvenes.
Fe
formacin de clorofila aunque no hace parte de , sntesis de protenas, elemento inmvil.
Elemento
Funcin
Control de humedad, activa grupo de enzimas oxidantes, crecimiento de tallos y hojas, regula actividad respiratoria de
Enanismo, secamiento descendente, hojas endebles de coloracin opaca se enrollan o toman forma de ese.
Toxicidad
Poco desarrollo, seguido por sntomas de clorosis frrica, oscurecimiento anormal de la zona radicular.
Cu
las plantas, constituye varias protenas, elemento mvil, conductor elctrico, metabolismo de grasas, sntesis de minina.
Elemento
Funcin
Interviene en la sntesis de la clorofila y vigor de las planta, hormonas de crecimiento, formacin de alcoholes, constituyentes de varias enzimas, Elemento inmvil.
Clorosis intervenla en las hojas jvenes del pice hacia a dentro, reduccin del tamao de los internados y en las hojas se distorsiona su tamao
Toxicidad
Produce clorosis frrica.
Zn
Elemento
Funcin
Deficiencia y
Toxicidad
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sntomas Mn
Crecimiento de la planta, asimilacin de P, K y Ca, catalizador de reacciones de oxidoreduccin, sntesis de clorofila, metabolismo de N y Fe,. Elemento inmvil. Clorosis intervenla, manchas moteadas, cadas de hojas, desorganizacin del cloroplasto. Poco desarrollo vegetativo, distribucin irregular de clorofila, y provocas deficiencia de hierro.
Elemento
Funcin Papel enzimtico, absorcin de N, Ca, divisin celular, relacin K/Ca, sntesis del nucletido, traslocacin. Elemento inmvil.
Muerte de tallos y zona meristemtica de la raz, cuarteamiento de frutas especialmente de caducifolios, tubrculos de papa huecos.
Toxicidad
Amarillamiento de la base de la hoja seguido de un necrosamiento progresivo desde la zona basal hasta los vrtices y bordes.
Elemento
Funcin
Proceso de fotosntesis, elemento mvil.
Hojas marchitas que posteriormente se vuelven clorticas y necrticas apareciendo un color bronceado.
Toxicidad
Quemazn en los bordes y extremos de las hojas, algunas veces clorosis de la hoja que a su vez pueden dividirse.
Cl
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Elemento
Funcin Participa en el metabolismo del N, es esencial para los microorganismos que fijan nitrgeno. Elemento semimvil.
Clorosis intervenla que se inicia en las hojas viejas y luego pasa a las jvenes o moteados clorticos intervenales con quemazn en los bordes.
Toxicidad
Hojas color amarillo brillante o color prpura brillante en el coliflor.
Mo.
Tabla 7 Elementos esenciales para la mayora de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran adecuadas Forma disponible al vegetal MoO4 Ni
2+ + 2+ 2-
Elemento
Smbolo qumico Mo Ni Cu Zn Mn B Fe Cl S P Mg Ca K N O C H
Concentracin Peso atmico tejido seco mg/Kg. 95.95 58.71 63.54 65.38 54.94 10.82 55.85 35.46 32.07 0.1 6 20 50 20 100 100 1.000 2.000 2.000 5.000 10.000 15.000 450.000 450.000 60.000
Concentracin tejido seco. % -0.00001 0.0006 0.0020 0.0050 0.002 0.010 0.010 0.1 0.2 0.2 0.5 1.0 1.5 45 45 1
Molibdeno Nquel b Cobre Cinc Manganeso Boro Hierro Cloro Azufre Fsforo Magnesio Calcio Potasio Nitrgeno Oxigeno Carbono Hidrogeno
Cu Cu Zn
2+ 2+
Mn Fe Cl
-
H3BO3
3+
Fe2+
SO
2 -
H2 PO4 H2 PO4 Mg K
+ 2+
30.98 24.32 40.08 39.10

-
NO3 NH4 O2
14.01 16.00 12.01 1.01
H2 O
CO2 H2 O
ab-
En negritas se indica la ms comn de las formas. De Brown et al., 1987.
Fuente Modificado de Scout, 1961.
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3.6 FUNCIONES DE LA POBLACIN BIOLGICA DEL SUELO.
3.6.1 LA MICROFLORA Est constituida por vegetales microscpicos, entre los se encuentran los siguientes.
3.6.1.1 Bacterias Es el grupo ms importante y variados de microorganismos que tienen funciones diversas y de gran importancia en. Descomposicin de la materia orgnica, tanto en condiciones aerbicas ( con intervencin del aire), como anaerbicas ( sin intervencin del aire). En el proceso de fijacin de nitrgeno en forma simbitica (Rhizobium con leguminosas y en forma libre Azobacter, Azospirillum. Participacin en los ciclos del nitrgeno y el azufre. Participa en el proceso de nitrificacin (nitrosomas y nitrobacter). Participa en proceso de compostaje, exclusivamente en la fase termofilico (incremento constante de la temperatura.) principalmente las bacterias del gnero
3.6.1.2 Hongos Son varios miles de especies que viven en el suelo y sus funciones principales son: Descomponen la materia orgnica. Participan en la sntesis del humus.
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Son capaces de solubizar minerales. La asociacin de hongos con las races de las plantas permiten el crecimiento de los vegetales en suelos muy pobres. Controlan algunas enfermedades y plagas de las plantas (antagonistas entomopatgenos). (micorrizas)
3.6.1.3 Algas Corresponden a vegetales microscpicos pero forman conglomerados fcilmente visibles. Necesitan agua, luz y minerales, sus principales funciones son: Algunas fijan nitrgeno (algas verdes azules). Participan en la formacin del suelo.
3.6.1.4 Actinomicetos Son microorganismos que comparten bacterias y hongos cuyas funciones sobresalientes son las siguientes: Descomponen sustancias resistentes. Participan en la produccin de humus. Mantienen el equilibrio entre diversas poblaciones microorganismos a travs de la produccin de antibiticos.
3.6.2 LA FAUNA DEL SUELO Est constituida por animales inferiores, cuya presencia es muy importante en los campos dedicados a la agricultura por la gran labor que realizan a favor de la
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preparacin y mejoramiento de la fertilidad del suelo para la nutricin de las plantas21. Entre los principales estn:
3.6.2.1 Lombrices de tierra Son importantes porque tienen las siguientes funciones: Su actividad permite aireacin, infiltracin y distribucin del agua en el suelo por la gran cantidad de canales que forman durante su desplazamiento. Mezclan materiales orgnicos con los materiales minerales del suelo, constituyndose en importante fabrica de fertilizantes naturales para las plantas. Exudan compuestos que actan sobre la estructura del suelo y sobre la formacin de compuestos hmicos
3.6.2.2 Colepteros Existen ms de 200 especies que viven en el suelo. Son masticadores y un porcentaje importante son predatores. Actan como controladores naturales de moscas, babosas y caracoles.
3.6.2.3 Lombricillas o enquitreidos Son parientes cercanos de las lombrices de tierra, son ms pequeas, cumplen el papel de las otras, Son ms abundantes y sus hbitos alimenticios son ms variados; algunas especies son predadoras y podran cumplir la funcin de controladores de nematodos.
21
GRUPO LATINO, Manual de cultivos orgnicos, alelopata y transgnicos. 2003.
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3.6.2.4 caros o araitas Son numerosas, actan como trituradoras de materia orgnica y algunas especies son predatoras de insectos plaga especialmente en cultivos hortcolas y florsticas.
3.6.2.5 Nemtodos Actan como controladores naturales de hongos, bacterias y protozoos, inclusive existen formas de depredadores de su propia especie, siembargo algunos son fitoparsitos capaces de causar serios daos a las plantas.
3.6.2.6 Quelpodos y miripodos Son conocidos vulgarmente como milpis o ciempis, se alimentan de resto de animales o vegetales, pero tambin actan como controladores naturales al depredar huevos, larvas y adultos de insectos plaga que viven sobre la superficie.
3. 7 PREPARACIN DE SOLUCIN NUTRITIVA

Esta solucin nutritiva es utilizada para identificar deficiencias nutricionales;
consiste en sembrar en materas con arena lavada con cido clorhdrico o conociendo los suelos acerca de una determinada deficiencia y regndolas con soluciones nutritivas as:
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Elementos Agua destilada NO3K SO4Mg
Cantidad 1000 cc. 0.33 gr. 0.33gr.
Elementos (NO3)2 Ca PO4H2K CIK
Cantidad 0.33 gr. 0.33 gr. 0.16 gr.
Solucin a la que se aade por cada litro 1 cc. De la solucin de micronutrientes siguiente: Elementos Agua destilada (SO4)3Al2 IK TiO2 Cl2Sn 2H2O ClLi Cl2Mn 4H2O BO3H3 SO4Zn SO4Cu SO4Ni 6H2O (NO3)2Co 6H2O Cantidad 1.800 cc. 1 gr. 0.5gr. 1 gr. 0.5 gr. 0.5 gr. 7 gr. 11 gr. 1 gr. 1 gr. 1 gr. 1 gr.
3.8 METABOLISMO DEL NITRGENO

La literatura existente en relacin con el N en la absorcin de los elementos esenciales, demuestra ms bien conclusivamente que cuando el N se encuentra en forma aninica (NO-3) tiende a incrementar la absorcin de los cationes, y
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cuando se encuentra en forma catinica (NH de los aniones.
+ 4)
tiende a incrementar la absorcin
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de metablicos que ocurre en las plantas; todas las enzimas estn formadas por protenas, es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la formacin de aminocidos, sntesis de protenas o que sea componente o activador de alguna enzima o grupo de enzimas, se puede decir que en alguna forma est relacionado con N y su metabolismo. As por ejemplo, el S es un constituyente de los aminocidos cistina, cistena y metionina, que forman parte de todas las protenas de las plantas y en consecuencia este elemento juega un papel fundamental en el metabolismo del nitrgeno Los electrones para la reduccin del NO3 a NH3 provienen de la oxidacin de los carbohidratos mediante el proceso de respiracin. Cualquier elemento que afecte la sntesis de los carbohidratos, la respiracin y el transporte de electrones, indirectamente afectar el metabolismo del N. Elementos con el K, Mg, Fe, Mn y Zn, que estn relacionados en una u otras forma con la sntesis de la clorofila, indirectamente estn relacionados con las funciones del N en las plantas22. El P, por ser un componente de todas las enzimas que tiene relacin con el transporte de energa por su participacin en la sntesis y descomposicin de carbohidratos por ser componente de los cidos nucleicos, est ntimamente relacionado con la sntesis de protenas y las funciones generales del N en las plantas.
22
LOTERO C. JAIME. Programa de pastos y forrajes, ICA
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Se ha encontrado que a mayor contenido de P corresponde un mayor contenido de protenas (Johnstone- Wallace1937)
3.8.1 CICLO DEL NITRGENO El nitrgeno total en los suelos vara desde menos de 0.02 % en el subsuelo hasta ms desde 2.5% en turba (BREMMER, J. M. 1967). Como este material es principalmente de origen vegetal y animal una porcin es biodegradable y, por lo tanto, rpidamente es convertida a aminocidos, amonio y amidas.. El resto, que representa alrededor del 25% al 60% del nitrgeno total del suelo, es ms o menos estable. el ciclo del N, en el que el N gaseoso es transformado en amoniaco a nitroso. La energa aportada por los rayos y la radiacin csmica sirve para combinar al nitrgeno y el oxigeno gaseosos en nitratos, que son arrastrados a la superficie terrestre por las precipitaciones. La fijacin biolgica, responsable de la mayor parte del proceso de conversin de N, se produce por la accin de bacterias libres fijadoras del nitrgeno; bacterias simbiticas que viven en las races de las plantas (leguminosas); algas azul verdosas; ciertos lquenes; y epifitas de los bosques tropicales. El N fijado en forma de amonaco y nitratos es absorbido directamente por las plantas e incorporado a sus tejidos en forma de protenas vegetales. Despus, el N recorre la cadena alimentara desde las plantas a los herbvoros, y de stos a los carnvoros. Cuando las plantas y los animales mueren, los compuestos nitrogenados se descomponen produciendo amoniaco, un proceso llamado amonificacin.
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Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o nitritos en un proceso llamado nitrificacin, que consiste en dos etapas de oxidacin de amonio por grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada: bacterias oxidantes de nitro llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva acabo por bacterias auttrofas en la siguiente reaccin: NH4 + 1.5 O2 + NH2OH + Na OH + 0.5 O2 + NO2 + 4H + H -2H NO2 + 0.5 O2 + H2 O + NO -3 + 2H+ NO2 y NOH + N2O Ocurre primero en el suelo por bacterias de los gneros nitrosomas, nitrosopira, nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este proceso puede ser afectado por factores como aireacin, acidez, humedad, temperatura y materia orgnica en el suelo. Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposicin o desaparecen del suelo por lixiviacin, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad es convertirse en N mediante la desnitrificacin y volver a la atmsfera como N2. En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificacin, lixiviacin, erosin y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijacin y otras fuentes de nitrgeno.. La interferencia antrpica en el ciclo de nitrgeno puede, hacer que haya menos N en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el sistema., se puede observar en los cultivos intensivos y la tala de bosques.
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Figura 38 Ciclo del nitrgeno
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3.8.2 FIJACIN DEL NITRGENO Y REDUCCIN DE NITRATOS
Los microorganismos fijadores de nitrgeno en el suelo estn las bacterias simbiticas del gnero Rhizobium que colonizan y forman ndulos en las races de las leguminosas, las cuales obtienen el nitrgeno para su desarrollo entre estas estn: los trboles, la alfalfa, frjol, arveja, acacias y otras. Estas plantas se cultivan para consumo o para recuperar suelos. La reduccin que realizan, es catalizada por un sistema multienzimtico complejo denominado nitrogenasa que requiere una fuente de ATP, donadores de electrones ferrodoxina y donadores de hidrogeno (NADPH, H y NADH.H. Existen otros microorganismos capaces de fijar nitrgeno en el suelo, aunque en cantidades mucho ms pequeas y, que son bacterias de vida libre (no simbiticas).necesitan la presencia de oxigeno para desarrollarse. Otras son anaerobias, como los gneros Klebsiella y Bacillus, y no lo necesitan. Algunas formas de algas verdesazuladas, como el alga Anabaena, que vive en asociacin con un helecho acutico (Azolla pinnata), tambin fijan N. La cantidad de nitrgeno orgnico necesario en la agricultura es mucho mayor que la aporta la acin biolgica, Por ello, la produccin industrial de compuestos nitrogenados a partir N atmosfrico es una de las actividades ms importantes de la industria qumica.
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CAPITULO IV LA PROPAGACIN DE PLANTAS
4.1 INTRODUCCIN
La propagacin de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad. Segn se cre que la civilizacin se inici cuando el hombre aprendi a sembrar y a cultivar ciertas clases de plantas que satisfacan sus necesidades nutritivas y las de sus animales. A medida que el hombre fue descubriendo a travs del tiempo diversidad de plantas para la alimentacin, la construccin de viviendas y elementos de trabajo, fibras, medicinas, para ocasin de recreo y ornato, el hombre las introdujo como cultivo. Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe conocer las los mtodos y sistemas de propagacin para continuar la especie. El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar sus rendimientos agronmicos, resistencias a plagas y enfermedades, calida fsica y qumica, por tanto han tenido que estudiar cada especie civilizada la metodologa para multiplicarla con la mayor facilidad seguridad. El mejoramiento de las plantas en la poca actual fue precedido por un gran progreso de las mismas. Las primeras fueron seleccionadas directamente de
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especies silvestres, despus de los cuidados por el hombre fueron evolucionando a tipos que diferan por completo de sus ancestros silvestres, entre stas se pueden citar el tomate, la cebada, el arroz y el frjol lima. Otra forma de mejoramiento que se ha realizado por hibridacin entre especies, acompaadas de cambios en el nmero de cromosomas, stas plantas se encuentran en forma cultivadas y no se encuentran dentro de las silvestres. En ste grupo se encuentran el maz, el tabaco, el peral, el algodn, sorgo. Luego aparecieron otros grupos de plantas que fueron seleccionadas por sus formas raras que difieren de las dems de su especie, las cuales han sido adaptadas a un ambiente natural son tiles al hombre, dentro de ste grupo estn el repollo, el brcoli y la col de Bruselas. Es la propagacin de la descendencia, con la que se transmite de generacin en generacin la dotacin hereditaria y se genera una multiplicacin que puede perdurar por mucho tiempo. La propagacin de las plantas se puede hacer por los mtodos sexual y asexual. El mtodo sexual es en que las plantas se propagan por medio de la semilla, en la cual intervienen los dos sexos masculino y femenino. La propagacin se hace a partir de tejidos vegetales procedentes de la raz, tallos y hojas. Esta propagacin se puede hacer por estolones, hijuelos, acodos, bulbos, cormos, rizomas, tubrculos, coronas, estacas, injertos o por micropropagacin de tejidos. Cualquiera de los dos mtodos de propagacin requiere de una metodologa especfica, conocimiento del material para la propagacin de la especie, desarrollo vegetativo, tratamiento de semillas, aplicacin de riego, manejo de semillas, recoleccin de materiales de propagacin. En la propagacin asexual se obtienen idnticos a la planta madre o planta de donde procede. En la propagacin sexual o por semilla la descendencia puede
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presentar segregacin por tanto no son idnticas a la planta madre, sobre todo las especies que tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada.
4.2 PROPAGACIN SEXUAL DE LAS PLANTAS

Las plantas que producen semillas tienen dos fases, la vegetativa y la reproductiva, La semilla es el resultado final de los estados fenlogicos. La secuencia de las etapas de este ciclo son23: Germinacin de la semilla. Crecimiento vegetativo. Induccin de la floracin. Iniciacin y desarrollo y desarrollo de la flor. Floracin: desarrollo de los gametofitos masculino y femenino, crecimiento y apertura de la flor, polinizacin, fertilizacin. Desarrollo del fruto y la semilla. Maduracin del fruto y diseminacin de la semilla.
4.2.1 LA REPRODUCCIN SEXUAL Y LA HERENCIA
Las plantas durante la floracin, producen dos tipos de clulas especializadas que al unirse realizan la fecundacin y es aqu en donde se inicia el ciclo de reproduccin, es decir se forman las semillas. En las flores masculinas se reproducen las anteras, en estas se encuentran las clulas de polen (clulas masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca
23
HARTMAN HUDSON T:
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de vulos que son las clulas femeninas de reproduccin, cuando stas estn maduras, para unirse y producir una nueva semilla. Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla que presentan, es as como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas se caracterizan por presentar vulos o semillas no encerrados en el pistilo de la flor, por tanto se le llama semilla desnuda. Ejemplo l asemilla del pino. Las angiospermas presentan las semillas encerradas en una estructura llamado ovario, la cual se desarrolla despus en fruto que es el que contienen las semillas. Debido a este carcter se les denomina semillas encerradas.
Las angiospermas se clasifican segn el nmero de cotiledones que tiene el embrin dentro de la semilla en monocotiledneas (un solo cotiledn) entre estas estn las gramneas, orqudeas y palmas. Las dicotiledneas ( dos cotiledones) a estas corresponden las leguminosas, algunos rboles.
4.2.2 INCREMENTO SEXUAL DE LAS PLANTAS
La semilla es la unidad biolgica bsica para la reproduccin de las angiospermas. Cada semilla combina genes masculinos y femeninos en el embrin y da lugar al vstago, que difiere genticamente de las plantas parentales. Con ello, una de forma que puede
24
especie puede preservar y perpetuar su identidad, aunque materialmente gentico se intercambia constantemente entre especies, evolucionar y por tanto adaptarse a los cambios del entorno.
24
Ibd.
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Debido a estas consideraciones la propagacin de variedades por este mtodo, sobre todo cuando las especies tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada, las plantas germinadas de stas cambian sus caractersticas de seleccin y los resultados de respuesta agronmica son diferentes, por tanto no son convenientes para la plantacin de huertos productivos. 4.2.2.1 Floracin
La floracin es un estado fenolgico de las plantas en donde se inicia la preparacin de la planta para la reproduccin, despus haberse presentado la polinizacin, se produce la fructificacin, estos estados son fundamentales para la productividad en las plantas que se cultivan por sus frutos o semillas. Los factores que influyen en la floracin son dos de tipo externo o ambiental y el interno o bioqumico. Los factores ambientales se pueden observar en la grafica 38.
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HUMEDAD TEMPERATURA
INTENSIDAD DE LUZ
FOTOPERIODO
FLORACION FACTORES FISILOGICOS (Nutrientes del suelo) CLIMA EN GENERAL
FACTORES GENTICOS
FIGURA 39 Factores ambientales que afectan la semilla.
Los factores bioqumicos son las combinaciones de los factores biolgicos y los qumicos unidos indisolublemente. Los procesos bioqumicos son fundamentales en todos los fenmenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta incluyendo la floracin, los compuestos qumicos llamadas auxinas y giberelinas presentan un papel trascendental en el proceso de floracin.
4.2.3 SELECCIN DE SEMILLAS Es importante seleccionar las plantas de donde se van a tomar las por las caractersticas de resistencia a plagas y enfermedades y por buenos aspectos agronmicos. Para la limpieza y clasificacin de las semillas, utilice mallas apropiadas que no afecten las condiciones fsicas de las semillas, secarlas adecuadamente al sol o en secadores en los cuales las temperaturas no sobrepasen los 45 C, en el caso
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de almacenarlas se debe hacer con porcentajes de humedad entre 11 y 15 % dependiendo la especie, en caso de manejar especies que tengan origen tipo invernal es conveniente colocarlas en nevera para proceso de hibernacin como es el caso de las caducifolias. En el caso de plantas que presentan los diferentes tipos sexuales de plantas, como sucede con la papaya, es conveniente seleccionar las semillas de las frutas de las plantas hermafroditas, desechando las semillas de los extremos del fruto. En las semillas se encuentran se encuentran estados de latencia o dormancia que consiste en que las semillas teniendo capacidad para germinar y siendo colocadas bajo condiciones adecuadas, no lo hacen, a estas semillas se les llama latentes. En ciertas especies deben ocurrir algunos cambios en su estructura fsica o bioqumica de la semilla, antes del inicio de la germinacin, en otros casos el embrin tiene que someterse a cambios fisiolgicos para facilitar el proceso de germinacin. Generalmente la latencia es consecuencia de la combinacin de elementos ambientales y genticos. Entre los ambientales estn las heladas, sequas intensas. Los genticos pueden presentarse en los que necesitan de cierto tiempo y condiciones ambientales para poder germinar, tambin puede presentarse a estructuras que deben sufrir cambios para poder germinar, o que proceden de zonas templadas. Por lo que se le llama latencia fisiolgica o endgena interna y se caracteriza que a pesar de estar madura anatmicamente la semilla no pude germinar hasta ocurran complejos cambios fisiolgicos en el embrin, los cotiledones o el endospermo. Estos inconvenientes pueden superarse aplicando estratificacin prolongada de uno a dos meses en arena, colocando un sustrato de este material de unos 10 cm. y luego las semillas objeto del tratamiento repitiendo la operacin cuantas veces
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son necesario. Es conveniente dejarlos en cuartos fros a 4 C para bloquear el problema. Existe la latencia fsica a las semillas que a condiciones morfolgicas que impiden la germinacin. Generalmente se relaciona con la cubierta duras e impermeables, por lo cual no puede el embrin romperla, por tanto es necesario tratarlas con cidos sulfrico o clorhdrico, o aplicar escarificacin.
FACTOR ANTOMICO TESTA
BAJAS TEMPERATURAS
ALMACENAMIENTO
SEMILLAS LATENTES FACTORES GENETICOS ALTAS TEMPERATURAS
FACTORES FISIOLOGICOS
Figura 40 Factores que afectan la latencia.
4.2.4 SIEMBRA DE SEMILLAS Es muy importante poner a germinar las semillas en suelos sanos, esto quiere decir que no contengan patgenos o semillas de arvenses que afecten el desarrollo de las plntulas, por tanto es conveniente desinfectarlo antes de aplicar las semillas.
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Para lo cual se puede hacer por medios fsicos tratndolos a altas temperaturas sin sobrepasarse de 80 C. Es muy importante sembrar las semillas en suelos de buena estructura fsica y fertilidad, es decir con buena fuente de nutrientes, drenaje, aireacin y retencin de humedad. Las semillas se deben tapar con el sustrato con dos o tres veces el tamao de la semilla, el riego se debe aplicar para tener una humedad regulada, la luz debe en un principio debe ser moderada hasta cuando las plntulas emerjan, para aplicacin del riego se puede realizar el mtodo de nebulizacin, o travs de vapor.
4.2.5 PREPARACIN DE SUSTRATOS PARA LA SIEMBRA DE SEMILLA
Sustrato con base de marga: 2 partes de marga. 1 una parte de turba( o sustituto). 1 parte de arena. Para 36 litros aadir 42 gramos de superfosfato ( o tierra caliza) y 21 gramos de yeso.
Sustrato para esquejes: 1 parte de turba ( o sustituto). 1 parte de arena (o perlita o vermiculita).
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O tambin 1 parte de turba ( o fibra de corteza de coco). 1 parte de corteza8 tamao 3-15 m m ). Para 36 litros, aada 36 gramos de fertilizante de liberacin lenta.
4.3 PROPAGACIN ASEXUAL DE LAS PLANTAS
La propagacin asexual o vegetativa, es la que se hace a partir de una parte de la planta, como partes de tallo, raz, hoja: Casi siempre la nueva planta es idntica al progenitor (un clon). Los principales mtodos de propagacin asexual son la divisin, la obtencin de acodos, esquejes y los injertos.
4.3.1 ESQUEJES
Son fragmentos de tejido vegetal de tallo, hoja,
raz o yema, que estn en
capacidad de formar una nueva planta capaz de producir sus races, tallos, flores y frutos; para que esto suceda es necesario que en los meristemos, el grupo de clulas que hacen parte del tejido vascular, estn en capacidad de producir races iniciales a partir de las clulas radicales, que van a formar yemas radicales y luego races adventicias para as formar una nueva planta semejante a la progenitora. Para la preparacin de esquejes, generalmente se toman del tallo de las plantas, y se clasifican dependiendo a partir de las uniones de las hojas o nudos los cuales les dan el nombre de esquejes internodales o cuando se toman por debajo de un nudo y toman el nombre de esquejes nodales.
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Los esquejes se deben tomar en estado de latencia, no importa que se demoren ms en enraizar, pues estos se desarrollan ms vigorosos y no suelen secarse. Es conveniente seleccionar esquejes sanos libres de enfermedades y plagas. Antes de tomar los esquejes se deben regar las plantas madres con el fin de producir turgencia con el fin de que sea mayor el desarrollo de los esquejes. Las herramientas para obtener los esquejes debern estar bien afiladas para evitar hacer daos a las clulas durante esta operacin.
4.3.2 ACODOS Clases de acodos
4.3.2.1 En punta El enraic se obtiene en la punta de las ramas, las cuales se doblan hacia el suelo. La punta de la rama principia a crecer en el suelo hacia abajo, pero se curva para producir una vuelta pronunciada en el tallo u en esa vuelta se desarrollan las races, este mtodo es especial para la zarzamora rastrera, las frambuesa.
4.3.2.2 Simple Se efecta doblando una rama hasta el suelo y cubrindola parcialmente con tierra o medio de enraizado, pero dejando al descubierto su extremo Terminal. La punta de la rama se estrechamente y se enderezan los ltimos 15 a 30 cm de ella y torcindola un poco para aflojar la corteza, con frecuencia se hacen cortes o
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muescas en la parte inferior de la rama. , Lugo se inserta en el suelo y se entierra hasta 8 o 10 cms de profundidad, se puede usar un alambre o estaca para sostener el acodo en su lugar.
4.3.2.3 Compuesto o serpentario Es semejante al acodo simple, excepto que la rama queda alternadamente cubierta y descubierta a lo largo de su extensin.
4.3.2.4 Acodado areo En este acodado las races se forman en la parte area de una planta, despus de que en el tallo se han hecho incisiones rectas o anulares, y el punto lesionado se ha cubierto con un medio para el enraic. Lo ms importante y difcil es mantener humedad en el acodo., por lo tanto es conveniente regarlo todos los das. Este usa para propagar algunos rboles tropicales.
4.3.2.5 Banquillo Es necesario cortar la planta hasta el suelo, en estado de reposo, y amontonar tierra u otro medio de enrace alrededor de la base de los nuevos brotes que se forman para estimular que se formen maces en ellos. Cubriendo las ramas con tierra, se mantiene anillada y se estimula la formacin de races.
4.3.2.6 Trinchera
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Consiste en cultivar una planta en posicin horizontal en el fondo de una trinchera o surco y cubrir con tierra los nuevos brotes a medida que crezcan. En la base de esas nuevas ramas se forman races.
Figura 41 injerto areo de un rbol.
4.3.3 INJERTOS
Injertar consiste en juntar partes de plantas de tal forma que se unan y continen su crecimiento como una sola planta. La parte que tiene la raz se llama patrn y la parte de la planta que est sobre el patrn y que va a dar origen a ramas flores y frutos se llama pa o injerto. Las razones para injertar es la perpetuacin de los clones que no se pueden reproducir en formas convenientes por estacas, acodadas, divisin u otros mtodos asexuales.
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4.3.3.1 Mtodos de injertos
Existen varios mtodos para realizar un injerto; se debe tener cuidado para que el injerto sea exitoso debe haber un contacto ntimo del cambium del patrn y del injerto y los cortes deben ser lo ms posible en forma y tamao. Enseguida se especifican algunas tcnicas ms comunes, dichas en forma sencilla.
Injerto de corona: Las pas se cortan en forma de boca de clarn, terminando de manera rama y antes de colocarlos se hace otro corte a la espalda en la parte superior del corte en forma horizontal, dejando un pequeo encaje, con el fin de ajustarlo a la forma del patrn. Es conveniente aplicar sta tcnica cuando se hacen injertos en troncos grandes.
Injerto de escudete: conocido tambin como injerto de yema.
Injerto por incrustacin: Se practica en la corona del patrn tronchado; Se corta el injerto a bisel triangular, cuyo reverso se aplica al patrn. En el encaje abierto se introduce el injerto y se ata.
Injerto de escudete en T, Tome una rama elimine las hojas, corte una yema sana en una sartilla de 2.5 cm, por enzima y por debajo de la yema. Realice un corte en T en el patrn en la corteza del patrn a unos 15 a 30 cm.
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Sobre el suelo. Con la esptula de la navaja, separe cuidadosamente las solapas de la corteza para separar el cambium. Luego amarre con cinta aislante.
Figura 42 Injerto de corona.
Figura 43 Injerto de escudete en astilla
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Figura 44. Injerto por incrustacin
Figura 45 Injerto de escudete en T
4.4. CULTIVO DE TEJIDOS VEGETALES O MICRO PROPAGACIN

Esta tcnica se utiliza para propagar grandes cantidades de plantas a partir de una cantidad pequea de material vegetal. Permite multiplicar las plantas difciles de propagar por los sistemas tradicionales, introduce con facilidad nuevos cultivares y permite la existencia de cultivos libres de virus. Se pueden propagar mayor cantidad de plantas en menos espacio y en ms corto tiempo. Habitualmente, la micropropagacin o cultivo de tejidos implica el desarrollo de un laboratorio de fragmento de tejidos de plantas in Vitro. Esto es debido a la
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habilidad de las plantas para regenerarse a partir de una clula. Generalmente se utiliza meristemas (tejido apical de brotes), tales como pices de races, hojas, tallos, yemas florales, semillas o frutos, anteras. El cultivo de tejidos consiste en aislar una porcin de una planta (explante) y proporcionarle artificialmente las condiciones qumicas y fsicas apropiadas para que las clulas expresen su potencial intrnsico o inducido25 La temperatura y los niveles de luz., nutrientes y hormonas se regulan en cmaras de crecimiento especialmente adaptadas, y las plantas resultantes se desarrollan en invernaderos, estas plantas generalmente libres de virus. Las posibilidades de aplicacin de stos cultivos son varias: Estudios bsicos de ingeniara gentica, bioqumica,y ciencias afines. Bioconversin y produccin de compuestos tiles. Incremento de la variabilidad genticas. Obtencin de plantas libres de patgenos. Propagacin de plantas. Conservacin e intercambio de germoplasma.
Entre las desventajas que presenta ste cultivo est su costo, la imposibilidad de erradicar las bacterias, la posibilidad de desarrollar mutaciones genticas y las dificultades de algunas plantas para adaptarse al medio habitual. Para desarrollar se utilizan tcnicas de esterilizacin, manipulaciones aspticas, reguladores de crecimiento (Auxinas, citocininas, giberelinas), medios de cultivo (sales inorgnicas, compuestos orgnicos, complejos naturales y materiales inertes de soporte),
25
HURTADO M. Daniel, MERINO M. Maria Eugenia. Cultivo de tejidos vegetales. 2000.
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4.5 DESARROLLO DE FRUTOS Y SEMILLAS
4.5.1 DESARROLLO DE LA FLOR Una vez se cumple la floracin y el fenmeno de la polinizacin y desarrollo del fruto dentro de el se desarrollan las semillas, el crecimiento y maduracin son la culminacin del proceso, ya que en sta etapa del desarrollo de la planta se pueden obtener frutos para el abastecimiento para el consumo y semillas aptas para multiplicar nuevas plantas. En el transcurso del proceso y adicionalmente a la formacin del embrin y el endospermo, la polinizacin y fecundacin de la flor origina un nuevo subproceso que da lugar a la aparicin de un fruto cuya estructura se compone en particular, de un tejido diferente segn la especie, que envuelven y protege las futuras semillas.
4.5.2 DESARROLLO DEL FRUTO Y LA SEMILLA El embrin comienza a desarrollarse del cigote inicialmente como una masa de clulas microscpicamente pequea embebida en el endospermo, el cual a su vez est embebido en la nucela. S el endospermo no se desarrolla en forma adecuada, el embrin se retarda o se detiene. Como desarrollo inadecuado aborta el embrin, el fenmeno es llamado esterilidad somatoplstica.
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La acumulacin de materias de almacenamiento en la semilla puede ser medida por cambios en el peso de la semilla seca, aunque en parte masa temprana del periodo de desarrollo del fruto puede ocurrir aumento en peso debido al aumento en tamao. Despus, cuando la semilla ha llegado a su tamao completo, el aumento en peso es una medida del proceso acumulativo. Esos materiales de reserva se originan como carbohidratos producidos por fotosntesis en las hojas y translocados a los frutos y semillas, donde son convertidos en productos
Figura 46 Diferentes tipos de frutos
Complejos de almacenamiento tales como carbohidratos, grasas y protenas. Este proceso se efecta en gran parte en los periodos finales del crecimiento del fruto.
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El crecimiento inicial de la planta depende de los materiales de reserva, las semillas ms grandes y pesadas deben tener mejor germinacin y producir plantas ms vigorosas. Durante la maduracin de las semillas se efectan cambios fsicos y qumicos especficos que conducen a la senecencia del fruto y a la diseminacin de las semillas. Uno de los principales es el secamiento de los tejidos de los frutos, en algunos frutos, esto ocasiona a la dehiscencia o descarga de semillas; en este proceso puede presentarse cambios de color en el fruto y en las cubiertas de la semilla o ablandamiento del fruto. Un fruto es de color verde por la presencia de clorofila, al madurar el fruto la clorofila se descompone y puede desaparecer. La semilla madura es un ovulo maduro, , encerrado dentro del ovario o fruto. Las semillas y frutos de diversas especies varan grandemente en espacio, tamao, forma, situacin y estructura del embrin almacenamiento. En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre es posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el fruto se trata como semilla, como sucede en la cebada, maz trigo y el arroz. y presencia de tejidos de
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Figura 4 7 Estructuras de semillas de algunas especies de vegetales.
CAPITULO V CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS
5.1 INTRODUCCIN
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del tamao los tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamao de las clulas o en el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamao, pueden hacerlo en los diferentes procesos fenlogicos, en los cuales se
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presentan cambios fsicos y qumicos, desde cuando la planta inicia la germinacin, el crecimiento y formacin de estructuras y tejidos hasta alcanzar su madurez sexual, o estado adulto y los posteriores de acuerdo al tipo de vegetal hasta llegar a la muerte. El crecimiento y desarrollo de las plantas es gentico, pero puede estar influenciado por las condiciones ambientales como son temperatura, humedad, luminosidad y las caractersticas desarrollan. Se distinguen cuatro perodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil, reproductor y de envejecimiento. Una pequea cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciacin de las races, el establecimiento y terminacin de los periodos de letargo y reposo, la floracin, formacin y desarrollo de los frutos, abscisin, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Muchos de stos procesos se pueden modificar en provecho del hombre, mediante la aplicacin de sustancias reguladoras de crecimiento vegetal. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o rea; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (fresco o seco). Cada parmetro describe algo diferente y rara vez hay relacin simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, as que una simple relacin lineal rea - volumen no persiste en el tiempo. fsicas y qumicas de los suelos en que se
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5.2 CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Crecimiento se define como el proceso mediante el cual las plantas aumenta de tamao y se desarrollan hasta alcanzar la forma y la fisiologa propias de su estado de madurez. Tanto el aumento en biomasa como la maduracin dependa de que exista un aporte adecuado de sustancias nutritivas, de enzimas de vitaminas, y de la produccin de hormonas necesarias, para alcanzar el crecimiento ordenado o desarrollo normal de cada organismo. El desarrollo se define como el crecimiento ordenado de un organismo hacia un estado ms complejo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduables o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo, como la germinacin, la floracin o la senectud, aparecen sbitamente como cambios importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta.
5.2.1 CINTICA DEL DESARROLLO Se considera que si se pudiera describir exactamente de un rgano u organismo por medio de una frmula o de modelo matemtico, se tendra una explicacin del patrn de crecimiento si tal modelo fuera completo (aunque no describiera necesariamente el crecimiento total del organismo), podra usarse para comprobar algunas hiptises sobre factores desconocidos y comprobar su propia validez comparando experimentalmente los efectos de perturbaciones especificas en el modelo y en un organismo vivo. Se han elaborado varios modelos matemticos para el crecimiento de las plantas cultivadas, aplicando parmetros de ambiente ( luz, temperatura, agua etc.) a un modelo de crecimiento simple para partes individuales de las plantas( races, hojas, tallos), se ha aplicado la contribucin de cada una de las partes para con
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las otras, siembargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas ( fotosntesis, respiracin, transporte) de las partes en desarrollo. Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por hibridacin, para obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y agua. Se pueden observar en las figura 46.
Figura 48 Curva caracterstica de crecimiento de una planta anual ( Whaley, W G. , 1961).
5.2.2 MORFOGNESIS Y DIFERENCIACIN Se define como la gnesis o iniciacin de la forma y funcin de los organismos vivos. La morfognesis o formas orgnicas de las plantas se debe al desarrollo integral individual o ciclo vegetativo de un organismo. Las estructuras se originan como resultado del crecimiento de las paredes celulares. y condiciones genticas del desarrollo son regidas, como los troncos, ramas y hoja,
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El crecimiento est reducido a ciertas zonas blandas denominados meristemos, que consisten en clulas titulares indiferenciadas que continan formando las diferentes partes de las plantas. Los tejidos embrionarios se halla en los extremos de los brotes, nudos, y en la capa celular (cambium) en troncos y races. El crecimiento y desarrollo implican cambios estos pueden ser abruptos o sbitos como la germinacin, la floracin y la senescencia, o graduales dependiendo del ciclo vegetativo, la edad, la influencia del medio ambiente y la accin fisiolgica de las hormonas, caractersticas de cada especie o variedad. El estudio de la morfognesis vegetal tiene como objetivo primordial identificar los procesos bioqumicos, fisiolgicos y moleculares que inducen a la aparicin de nuevas formas plantas. Todas las clulas de los vegetales se forman a travs de divisiones sucesivas de un nico ovulo fecundado, generalmente todas tienen unas misma informacin gentica. La diferencia entre unas y otras est en que acumulan juegos distintos de molculas de ARN y protenas sin alterar la secuencia de la cadena ADN. El proceso de diferenciacin, se debe a la activacin y desactivacin selectiva de genes en una sucesin programada. Estos cambios organizados de las caractersticas celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de diferenciacin no implica prdida de material gentico, sino expresin diferencial de los genes. o estructuras desarrolladas en los estados fenlogicos de las
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5.3 ZONAS DE CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS Y FACTORES AMBIENTALES QUE LOS AFECTAN
5.3.1 CRECIMIENTO DE LA RAZ Las races tienen la funcin de sostener la estructura de la planta y toma de los nutrientes y agua. La mayora de las races son subterrneas y crecen con geotropismo positivo, es decir crecen en sentido contrario de los tallos. La epidermis se encuentra justo por detrs del pice de crecimiento de la raz denominado caliptra y est compuesta de dos zonas una de elongacin donde tiene origen el crecimiento longitudinal, se halla el punto vegetativo que inicia la divisin celular y otra cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las clulas epidrmicas que aumentan la superficie de la raz y se encargan de absorber agua y nutrientes, tambin se encuentra la zona de las races secundarias, en donde tiene lugar la ramificacin del sistema radicular. Generalmente las races estn formadas en su mayor parte por xilema y floema, algunas tienen funciones especiales tales como rganos de almacenamiento como la remolacha, la zanahoria, los habanos. Los rboles tropicales tienen races areas de sostenimiento que mantienen el tronco vertical. Las plantas epifitas tienen races modificadas para absorber el agua lluvia que escurre por la corteza de la planta hospedante. Las races en condiciones normales crecen con geotropismo positivo hacia abajo, para lo cual deben tener suficiente agua y nutrimentos, de lo contrario dirigen su crecimiento a donde haya ms agua.
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El crecimiento primario de la raz tiene que ver con la longitud determinado por el pice de la raz y el crecimiento secundario, que est relacionado que permite el crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el exterior. ste interviene en la formacin de la corteza, que cubre las races viejas de la misma forma que los troncos. Existen plantas que tienen la facultad de formar races cuando se le cortan los tallos como el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas tienen la facultad de producir races cuando se cortan las hojas como es el caso de las violetas africanas y otros tienen la facultad de producir races de los frutos como en el caso de la guatila (Sechium edule), Por lo anterior las plantas se pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la accin de la hormona denominada auxina.
5.3.2 CRECIMIENTO DE HOJAS Y TALLOS Los meristemos apicales areos tienen origen en el embrin y es que da origen a las nuevas hojas, ramas y partes florales. Los tallos tienen crecimiento fototropismo positivo, estos estn compuestos por entrenudos y nudos de los que crecen las ramas y hojas. Los tallos crecen longitudinalmente debido a la actividad de los meristemos apicales que se encuentran en los extremos y al ser activados por accin de las hormonas (Giberelinas y citoquininas). Los tallos son muy diferentes en aspecto externo y estructura interna respecto a las races, tambin estn formados por tres tipos de tejidos que tienen caractersticas comunes.
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El tejido vascular agrupan en haces que recorren el tallo longitudinalmente forman una red continua con el tejido vascular de hojas y races. Muchas especies de plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas, en estos casos la fotosntesis la realizan los tallos, como el caso de las cactceas. El crecimiento de la parte Nerea de las planta es debido al desarrollo del meristemo apical mediante la sucesiva diferenciacin y crecimiento de primordios o grupos de clulas meristemticas laterales, durante el desarrollo vegetativo, estos primordios se transforman en hojas con meristemos axilares que se insertan en los nudos a lo largo del tallo. El primer signo de desarrollo foliar, consiste en divisiones de una de las tres capas ms externas de clulas, cerca de la superficie del pice del tallo, las divisiones periclinales ( crecimiento o desarrollo en un plano paralelo a la superficie ms cercana a la planta) seguido del crecimiento de las clulas hijas, que constituyen el primordio foliar, mientras que lasa divisiones anticlinales (crecimiento perpendicular a la superficie de la planta) incrementa el rea superficial del primordio. Los meristemos axilares generalmente no se desarrollan hasta que se reduce la dominancia apical, y cuando lo hacen dan lugar a ramas laterales que repiten sucesivamente las mismas estructuras que se desarrollan en el tallo principal, Los primordios se desarrollan en formas opuesta o alterna en lo que se denominas filotaxia y que es caracterstica de cada especie.
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5.4 DIRECCIN DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

Las plantas responden a diversos estmulos externos o ambientales y tambin a las cargas genticas. La orientacin de una planta se debe a la reaccin de estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad, pueden reaccionar por movimientos de crecimiento, cambios plsticos o por movimientos reversibles, cambios elsticos causados por turgencia en ciertas clulas. Cuando la respuesta va en la direccin del estimulo se llama respuesta trpica. Los crecimientos de la planta se pueden denominar de acuerdo a la direccin que sigue, as: geotropismo (respuesta a la gravedad o en direccin a la tierra, el fototropismo agua). Las respuestas que no se relacionan con la direccin del estimulo se denominan nsticas y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormicin, es decir el abrir y cerrar las hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios tipos de trampa en las plantas carnvoras. 5.4.1 GEOTROPISMO Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la direccin de la fuerza de la gravitacin), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente, en ngulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar se que no se percibe totalmente. La cofia, es en apariencia el rea de percepcin de la raz, si se cortan los puntos de crecimiento no hay reaccin geotrpica. En forma similar, el pice del tallo es esencial para la respuesta geotrpica del tallo. ( a la luz), el tigmotropismo ( al tacto), o el hidrotropismo ( al
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Es posible que la respuesta a la gravedad es inductiva, por que si una planta se coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se coloca en su posicin vertical original, se curvaran posteriormente como si se conservara la horizontabilidad, aunque despus retornar a la vertical. Otros factores, como la luz y la temperatura, tambin afectan sta respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterrneos) de ciertos pastos son, normalmente, diageotrpicos (de crecimiento horizontal) si las hojas reciben luz; pero si stas se mantienen en la oscuridad, el estoln adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba. Las plantas que normalmente crecen en forma vertical, por efecto tambin de las hormonas situadas en el pice del tallo y de la raz.
5.4.2 FOTOTROPISMO Este mecanismo tiene que ver con la reaccin fototrpica se remonta a los experimentos de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se descubri que s un coleptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye asimtricamente, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue ms que el iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz. La respuesta fototrpica de los tallos con hojas depende de la iluminacin desigual de las que estn orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la desigual sntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista, se exporta ms auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un mayor crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
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El fototropismo puede observarse claramente en las plantas de interiores, las cuales tienden a crecer en direccin a la ventana ms cercana, en lo que se denomina fototropismo positivo. Cuando la fuente de iluminacin de la planta est directamente sobre ella, crecer verticalmente debido a la accin de la hormona auxina que se produce en la planta del tallo y en las hojas jvenes.
5.4.3 DOMINANCIA APICAL La dominancia apical se establece por la direccin del flujo de los alimentos, la dominancia apical es causada por la auxina difundida a partir de la yema apical, que inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresin del pice libera a las yemas laterales de la dominancia apical. El grado de inhibicin en el desarrollo de las yemas axilares entre especies es diferente; en las plantas con fuerte dominancia apical, quiz no se formen ramas laterales a partir de las ramas axilares en una zona del tallo de varios nudos por debajo del pice, lo que resulta en un tallo simple y uniformemente desarrollado. Una manera de eliminar la dominancia apical es cortando el pice del tallo, para que interrumpa la produccin de auxinas. Posteriormente se observa un desarrollo muy pronunciado de las ramas laterales. El aumento de las citocininas libera a las yemas laterales de la dominancia apical, a pesar de la presencia de auxina. Este efecto se observa, en forma extrema, en la enfermedad de las confieras llamada escoba de bruja, en la cual un exceso de citosina producida por un patgeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias.
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CAPITULO IV REGULADORES DE CRECIMIENTO
Son compuestos orgnicos distintos de los nutrientes, que en pequeas cantidades estimulan, inhiben o modifican de algn modo cualquier proceso fisiolgico en las plantas, se les conocen como hormonas de crecimiento. Estas hormonas se producen en cantidades muy pequeas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su accin, produciendo un tipo respuesta o reaccin fisiolgica; la produccin de hormonas est controlada tanto genticamente como ambientalmente, regula todos los aspectos y procesos del crecimiento y desarrollo de los vegetales. Otros los definen como cualquier sustancia que se produzca en una parte del vegetal y que ejerza profundos efectos metablicos en potras partes de la planta al ir pasando por el sistema vascular. Las hormonas no procesan informacin por si mismas; su accin depende del procesamiento de la seal en los tejidos clulas que tienen la capacidad para reconocer dicha seal y transformarla en informacin La accin hormonal depende de la concentracin de la hormona, de la presencia y caracterstica del receptor y de los elementos que estn involucrados en la cadena de traduccin de la seal. El crecimiento de las plantas es un proceso dinmico, complejo y est rigurosamente controlado, en el que los reguladores de crecimiento vegetal juegan un papel principal en el control del crecimiento, no solamente dentro de las plantas como un universo, sino tambin a nivel de rgano, tejido y clula (Wareing y
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Phillips, 1973), actualmente se reconoce que la gran mayora de la actividad fisiolgica de las plantas est mediada por reguladores de crecimiento (Devlin, 1980), las cuales son sustancias mensajeras, la mayora de las veces activas en muy pequeas cantidades, en las que los lugares de sntesis y accin generalmente son distintos, siendo en algunos casos, activos en el mismo sitio de formacin (Ness, 1980), por lo general, presentan un rea y un espectro de accin muy amplio y diverso, pues adems puede influir en mltiples procesos, totalmente distintos al mismo tiempo y en partes diferentes de la planta26. En la actualidad se conocen cinco tipos bsicos de sistemas qumicos de reguladores de crecimiento vegetal, divididos en tres grupos: Activadores de crecimiento: Auxinas, citocininas y giberelinas. Inhibidores de crecimiento: cido abcsico. Etileno.
De las cinco sistemas qumicos estimulan la elongacin celular estn las auxinas y Giberelinas, y las citocininas estimulan la divisin celular.
6.1 LAS AUXINAS

Las auxinas comprenden una familia de sustancias que tienen en comn la capacidad de producir un agrandamiento y alargamiento celular; han encontrado que al mismo tiempos que promueven la divisin celular en los cultivos de tejidos. La auxina es una de las ms importantes hormonas vegetales, que se sintetizan en las yemas apicales de los tallos y pasa desde all a otras partes de la planta, donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo.
26
ALVAREZ BARBARA A.
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Existen varias auxinas llamadas naturales, que incluye el que es la auxina principal de las plantas superiores.
cido
indol 3-
actico (AIA), sta se ha encontrado en muchas especies vegetales, y se cree
La biosntesis del AIA se hace a partir del triptfano, compuesto con un grupo indol y que est universalmente presente en los tejidos vegetales, ya sea en forma libre o incorporada. Las concentraciones ms altas de auxinas se encuentran en los pices de crecimiento (pice del coleptilo, yemas y pice de crecimiento de las hojas), adems se encuentran distribuidas ampliamente por la planta. En la prctica el uso de las auxinas es un arte, no es posible establecer una sola concentracin de la auxina que se debe utilizar en solo caso. Sin embargo, en general el AIA se debe utilizar en concentraciones que varan de 0.001 a 10 mg/litro, con un punto ptimo de 0.1 a1mg/litro. La traslocacin de las auxinas desde sus puntos principales de sntesis, son los meristemos apicales, bsicamente es hacia abajo (basiptalo); sta polaridad del transporte se mantiene an si el tejido vegetal (tallo) es cortado y colocado de cabeza (Bidwell, 1979), existiendo, por tanto, un pice fisiolgico inferior sin importar la orientacin que stos tengan. Se ha encontrado que la falta de oxigeno afecta el transporte polarizado, que ste es incrementado por la luz y que es sensible a la temperatura (Torrey, 1976). El transporte es polar descendente por el floema clula a clula. Se degradan por la IAA-oxidasa, que tiene capacidad oxidasa, peroxidasa y necesita O2, H2O y Mn2+, su mecanismo de accin activa la bomba de protones, coenzima H-
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receptor, aumenta la sntesis de RNA y activa sntesis de mRNA, que tienen efecto fisiolgico en: Elongacin celular: En los tallos, la auxina favorece el alargamiento de las clulas y la diferenciacin del tejido vascular. Formacin de races: Inhibe el crecimiento en la parte central y favorece la formacin de races adventicias. La abscisin: Retraza la abscisin o cada de flores (cuando no hay polinizacin, permite el desarrollo de frutos sin semilla), frutos (la auxina producida en las semillas en desarrollo, estimula la formacin del fruto). Disminuye la maduracin y al inhibir la senescencia induce desarrollo de hojas. En los tropismos: Hay produccin de expansin y plasticidad de la pared celular, estimulando la flexin fototrpica en el sitio contrario al efecto de la luz o lado oscuro y en la raz induce gravitropismo positivo y fototropismo negativo o crecimiento hacia el interior del suelo geotropismo positivo. Dominancia apical: Mantienen dominancia apical cuando no permiten la ramificacin lateral, la cual puede ser notada por la poda de la yema terminal que induce la formacin de yemas laterales. Otros efectos mayores como la divisin celular, crecimiento de callos, regulacin de morfognesis. Tambin se usan una serie de sustancias que provocan un efecto similar y que se han producido sintticamente, son llamadas las auxinas sintticas, entre las cuales estn el 2.4-D, 2.4,5-T, el ANA y el AIB, se encuentran ampliamente disponible y se utilizan comnmente. Tambin existen muchos compuestos que
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son derivados del cido fenilcetico o fenoxicetico (cloruros sustituidos) y son aplicados ampliamente.
6.2 LAS CITOCININAS

Skoog et al. (1955) propusieron el termino cinina como un nombre genrico para sustancias naturales y sintticas que presentaban los mismos tipos de actividad biolgica que la KIN (6urfuril- aminopurina), Millar et al.(1956). Con el fin de evitar confusin con el termino cinina, segn lo utilizan en los sistemas de animales, un poco ms tarde se adopto la palabra citocinina para designare las sustancias de divisin celular Desde el aislamiento de KIN, en 1955, se han aislado varias sustancias a partir de preparaciones de ADN, las cuales ocurren naturalmente y estn asociadas con la KIN. Actualmente comprenden la sustancia ms conocida de la divisin celular, sustancias promotoras, y la adenilcitocininas. La ZEA (6-(4 hidroxi--metil but trans 2- enilamino) purina) se considera como el prototipo de las adenilcitocininas que ocurre naturalmente, es unas 10 veces ms potente que la KIN. Cuando se usa KIN en concentraciones generalmente se aade AIA27 Casi todas las citocininas conocidas, tanto naturales como sintticas, son derivadas de la adenina. alrededor de 0.1 a 2.0 mg/litro,
27
ROCA M.W. et al. CIAT.
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En general, las citocininas estn ampliamente difundidas en las plantas, no solamente ligadas al RNA, si no tambin en forma libre. Para que pueda tener lugar la divisin celular deben sucederse una cadena de hechos (Sntesis de ADN, mitosis y citocinesis), en los cuales la presencia de las citocininas es necesaria para la mitosis; adems s la citocinina est presente en concentraciones elevadas puede volverse limitante, por lo menos en uno de los tres pasos necesarios para la divisin. Entre la citocininas naturales ms conocidas se tiene la zeatina, extrada del endospermo del maz (Zea mays), esta es la ms potente en las plantas superiores e inferiores., pero adems ha sido aislada de algas, hongos y bacterias Torrey (1976) determin que la parte ms apical de la arveja (Pisum sativum) contena 44 veces ms citosina libre que el segmento subyacente, que va de 1.0 a 5.0 mm. La habilidad de las citocininas para moverse hacia arriba asido confirmadas con los experimentos en los que se demuestra los efectos sistmicos en el transporte (Leopold y Kriedeman, 1975). La induccin in Vitro de rganos por las citocininas esta encaminada a la
formacin de yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporcin citocinica alta con respecto a las auxinas. Las citocininas aplicadas exgenamente en general activan el crecimiento de las yemas laterales. Aplicadas Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las races. El transporte de las citocininas es va xilema principalmente.
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Los efectos que producen las citocininas son: Estimulan la divisin celular. Retardan la senescencia. Rompen la dominancia apical. Retraza la absicin. Frutos sin semillas. Inhibe la formacin de races..
El modo de accin activan sntesis RNA producen protenas y antiauxinas
AUXINA ALTA
CITOCININA BAJA
Races en brotes
Iniciacin callos monocotiledneas Primeros estados embriognesis Races, callos Iniciacin callos dicotiledneas Brotes adventicios Proliferacin brotes BAJO ALTO
Figura 49 Interaccin auxinas citocininas
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6.3 LAS GIBERELINAS

Son hormonas vegetales formadas por diterpenos que controlan el crecimiento de los vegetales, se conocen ms de cincuenta tipos. En la naturaleza existen muchas giberalinas, a las que se le denomina como giberalinas: GA1,, GA2 , hasta ms de GA40. La primera giberalina purificada y estructuralmente identificada fue el cido giberlico. ( GA3) , se encuentran difundidas principalmente en las plantas superiores y en los hongos.. Las giberalinas se encuentran principalmente en los rganos de crecimiento como embriones o tejidos en desarrollo o meristemticos. La traslocacin es tan acropada como basiptala, es decir por floema y por el xilema. Las flores estn asociadas al control de las giberalinas, pues un tratamiento con GA generalmente se inducen las flores masculinas. La maduracin de los frutos, la senescencia y la dominancia de las yemas pueden ser alteradas por la aplicacin de giberalinas, que tambin actan en la formacin de frutos partenocrpios. Los datos analticos indican que las giberalinas incrementan la produccin de auxinas.
Efectos generales de las giberelinas Estimulan la divisin celular. Estimulan el desarrollo de las semillas. Estimulan la produccin y accin de las semillas en germinacin. Divisin de frutos y su crecimiento. Inducen a las flores femeninas.
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6.4 EL ETILENO
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934, influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la germinacin de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las lesiones o a la invasin de microorganismos patgenos, acta en la maduracin de frutos, los cuales producen etileno al madurar y ste acelera la maduracin, lo que lo induce a producir ms etileno y as acelera la maduracin. El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se considera como la hormona que produce la abscisin foliar con la interaccin antagnica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la produccin de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la produccin de etileno y disminuye la concentracin de auxina e inclusive disminuye la concentracin de citocininas; acta como regulador del desarrollo de las plantas, es intermediario en la sntesis de poliamidas; las plantas producen, por descomposicin parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno. Se usa para la floracin de las bromelias, El etileno provoca la abscisin prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable compuestos, sean resultado de inducir la produccin de etileno con ellos. El etileno puede inducir la floracin, porque incentiva la formacin de flores postiladas en las cucurbitceas. Una de las tcnicas ms comunes, la cual se usa en Hawai, para inducir la floracin en la pia es rociar con etileno absorbido en una suspensin de bentonita en agua. El efecto del etileno en las plantas se ha asociado a respuestas inhibidoras del crecimiento y a las etapas terminales del desarrollo o de situaciones de estrs, originadas por condiciones ambientales o como adaptacin a fases finales del crecimiento. que los efectos de defoliacin producidos por el 2, 4-D el NAA, las mofactinas y otros
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6.5 CIDO ABCSICO

El ABA es de vital importancia para el crecimiento, desarrollo y sostenibildad de las especies vegetales, se encuentran en todas las plantas superiores y en todos los tejidos vegetales, los niveles de ABA varan en todos los tejidos y estn ampliamente influidos por las condiciones ambientales especialmente en la sequa. Es un cido orgnico con un tomo de carbono asimtrico en la posicin c-1 y su forma natural es (+) (S) ABA, es un sesquiterpenoide, est en las plantas en su forma de (+) , y tambin existe un enantipmero ( -) que es artificial, el (+) ABA da respuestas rpidas y lentas (-) ABA da respuestas lentas, Las caractersticas esenciales para su actividad, son presencia de un cido, alcohol terciario y un anillo con un doble enlace y reconocimiento por el receptor son imprescindibles. Su biosntesis ocurre en todas los rganos como acetil COA GGPP Phytoeno Licopeno carotenos Xantofilas y su transporte al sintetizarse en toda la planta puede ocurrir clula a clula, por el floema, utiliza un transportador especifico, con transporte de H
+
que implica un gasto de ATP en consecuencia +
velocidad ABAH y velocidad ABA. Su mecanismo de accin, rpido cuando el ABA bloquea la bomba de K+ que sale por difusin y cierre los estomas, lento cuando a menor trascripcin y translocacin de ARNm especficos que es estimulado por la ARNasa. Sus respuestas fisiolgicas son: menor crecimiento y elongacin, mayor abscisin, mayor envejecimiento, respuesta gravitrpica, mayor dormancia igual menor germinacin y anulacin del efecto de las giberelinas.
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El cido abcsico se considera con la hormona que regula el estrs porque induce cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como congelacin, alta salinidad y sequa. El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas hipoctilos y radculas (Addicott y partes, segn se ha
demostrado en coleptilos, plntulas, discos de hojas, secciones de races, y Lyon, 1969): se ha encontrado que frecuentemente produce inhibicin en el crecimiento de los brotes y hojas; siembargo, con frecuencia se requiere varios tratamientos de ABBA, ya que sus efectos duran solo un breve periodo. El ABA prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe la germinacin de semillas cuyo perodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA, su aplicacin provoca reposo en las yemas de ciertos especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, ctricos y papas. La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variacin, en una investigacin comparativo de 34 variedades de soya, se produjeron diferencias significativas tanto en el grado de inhibicin de la prolongacin de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970) Una de la hiptesis indica que el ABA acta como inhibidor de la floracin en las plantas de da largo que crece durante das cortos, puede inducir tambin la floracin en algunas plantas de da corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor induccin flora. Por lo tanto se cree que el ABA aumenta en las hojas de las plantas en los das cortos.
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6.6 INTERACCIN HORMONAL

Las concentraciones e interacciones que se presentan entre las diferentes hormonas tienen incidencia en varios aspectos, pues algunas presentan efectos sinrgicos, es decir, el efecto de una, incremento el de otra cuando acta juntas o puede ser antagnico, es decir, el efecto de una inhibe el efecto de la otra.
6.6.1 INTERACCIN AUXINA GIBERALINA Estas hormonas influyen en el crecimiento y elongacin del tallo pero en forma diferente, as como tambin actan en el desarrollo de los frutos, mientras las auxinas producen frutos sin semilla, las giberelinas desarrollan frutos ms grandes; sto es debido a que tienen movimiento antagnico, as las auxinas tienen movimiento polar descendente, mientras las giberelinas se desplazan en diferentes direcciones.
6.6.2 INTERACCIN AUXINA CITOSINA Se presenta a nivel de la transduccin de los genes de los cromosomas en el proceso de la meiosis. La biosntesis de la citocininas en los pices de las races y su sitio de accin que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas, se equilibra con las biosntesis de auxinas que se produce en los meristemos de los brotes y las hojas y su transporte polar hacia la raz, as la concentracin alta de citocininas / auxinas induce la formacin de brotes, mientras que las concentraciones altas de auxinas / citocininas induce la formacin de races. La interrelacin de la auxina y la citocinina induce la diferenciacin de los tejidos, e igualmente induce dominancia apical, siendo su relacin antagnica.
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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Profundizacin Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad 2. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y desarrollo de los temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado de sus nociones y conocimiento. 1-Cuales son los factores que afectan la actividad fotosinttica de las plantas?. 2- Por qu es importante la fotosntesis en los cultivos? 3- Qu importancia tienen los estomas para las plantas? 4-Qu factores afectan la respiracin de las plantas? 5Cual es la importancia de producir oxigeno sembrando plantas? 6-Qu factores afectan la concentracin de nutrimentos para las plantas? 7-Enumere los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas? 8-Defina los mtodos de propagacin de las plantas y de ejemplos? 9- Qu es fototropismo y geotropismo de las plantas? 10-Para que sirven las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y cuales conoce usted?
Transferencia 1- Visite en su regin cultivos y comente con los propietarios o administradores sobre las aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en stos cultivos. Y si se presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para corregirlos.
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2- Realice una visita a zonas de alta vegetacin y compare con zonas desrticas y analice que factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas en cada sitio. 3- Realice propagacin asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y tome informacin de su desarrollo. 4- Aplique hormonas orgnicas en frutales para aumentar el tamao de los frutos y para producir frutas sin semillas. 5- Realice propagacin sexual de leguminosas y aplique Rhizobium, observe la respuesta del crecimiento de la planta respecto a las plantas sin aplicacin.
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7. FUENTES DOCUMENTALES
7.1 LIBROS
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MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
7.2 PAGINAS INTERNET
htp//www.fedearroz.com.co/arroz/439/tecno.shtml - 20k htp//www.aupec.univalle.edu.co/ informes/marzo99/alimentacion.html - 9k htp//ww.ut.edu.co/fmvz/0101/pastos.htm - 179k htp//www .biologia.eia.edu.co/losporques.htm - 27k htp//www.agro.unalmed.edu.co/posgrados/ agrarias/default.php?link=docentes - 29k htp//www.gobersucre.gov.co/FISIOLOGIA%20VEGETAL.pdf htp//www.utadeo.edu.co/programas/ tecnologias/postcosecha/plan.php - 32k htp//www.biologia.eia.edu.co/biologia1/ documentos/fisiologiavegetal.htm - 57k htp//www.cordoba.gov.co/cultura/ biblioteca/biblioteca_f3.html - 77k - En cach - Pginas similares
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