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Agronoma Costarricense 33(1): 103-120. ISSN:0377-9424 / 2009 www.mag.go.cr/rev agr/inicio.htm www.cia.ucr.ac.

cr

EFECTO DEL NIVEL DE HUMEDAD Y NITRGENO EN EL SUELO EN EL COMPORTAMIENTO DE MACES HBRIDOS Y CRIOLLOS DE LOS VALLES ALTOS DE MXICO1
Cornelius Kibet Serrem*, Cndido Lpez-Castaeda2/*, Josu Kohashi-Shibata*
Palabras clave: Zea mays L., hbridos modernos, hbridos antiguos, criollos, sequa, nitrgeno. Keywords: Zea mays L., modern hybrids, old hybrids, landraces, drought, nitrogen.
Recibido: 26/06/08 Aceptado: 08/09/08

RESUMEN El objetivo del presente estudio fue determinar si los hbridos de maz (Zea mays L.) para secano, en la regin de Valles Altos de Mxico, producen mayor rendimiento de grano que los materiales criollos (CR) y si los hbridos modernos (HM) tienen mayor rendimiento de grano (RG) que los hbridos antiguos (HA) y los CR en sequa y con un nivel de N bajo. Se sembr 9 hbridos y 5 criollos en 4 ambientes en campo: riego (R) con la aplicacin de agua de la siembra a la madurez; sequa (S) con la suspensin de agua desde los 40 das despus de la siembra hasta la madurez; N alto (160 kg.ha-1); y N bajo (80 kg.ha-1). Los hbridos produjeron mayor rendimiento de grano (RG), biomasa area final (BM) e ndice de cosecha (IC), y tuvieron mayor longitud de mazorca (LM), dimetro de mazorca (DM), hileras.mazorca-1 (HMZ) y granos.hilera-1 (GH) que los CR en promedio de todos los ambientes. Los HM produjeron mayor RG, BM e IC, y tuvieron mayor LM, DM, HMZ y GH que los HA y los CR. Tambin, los HM presentaron un intervalo antesis-floracin femenina (A-FF) ms corto y un intervalo floracin femeninamadurez fisiolgica ms largo que los HA y CR. El RG fue significativa y positivamente asociado con BM, IC, LM, DM, HMZ, GH y FF-MF, y negativamente relacionado con el intervalo A-FF en todos los ambientes. La estrecha relacin observada entre el rendimiento de grano y las otras caractersticas agronmicas determinadas
1 2 Trabajo de Investigacin realizado por el primer autor para obtener el grado de Doctor en Ciencias. Autor para correspondencia. Correo electrnico: clc@colpos.mx

ABSTRACT Effect of soil nitrogen and humidity on the behavior of corn hybrids and landraces from the High Valleys of Mexico. The objective of the present study was to determine whether the hybrids (H) of corn (Zea mays L.) produce greater grain yield than the landraces (LR) and if the modern hybrids (MH) recommended for rain-fed conditions in the region of the High Valleys of Mexico have higher grain yield than the old hybrids (OH) and LR under drought and low N. Nine hybrids and 5 landraces were planted in field conditions under 4 different environments: irrigation (I) with watering from sowing to maturity; drought (D) withholding water application from 40 days after sowing to maturity; high N (160 kg.ha-1); and low N (80 kg.ha-1). Hybrids had greater grain yield (GY), final aerial biomass (BM), harvest index (HI), length (LC) and diameter of cob (DC), rows.ear-1 (RE) and grains.row-1 (GR) than the landraces averaged over all environments. MH produced higher GY, BM and HI and had greater LC, DC, RE and GR than OH and LR. Moreover, MH showed a shorter anthesis-silking interval (ASI) and a longer silking-physiological maturity interval (SPMI) than OH and LR. GY was positively and significantly associated with BM, HI, LC, DC, RE, GR and SPMI, and negatively related to ASI in all environments. The close relationship shown between grain yield and the other plant characteristics could help to establish
* Instituto de Recursos Genticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. km 36,5 Carretera Mxico-Texcoco, Montecillo, Municipio de Texcoco, Estado de Mxico. C.P. 56230.

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en las plantas, podran ser tiles para establecer criterios de seleccin, ms eficaces para el mejoramiento del rendimiento de grano en maz, en condiciones deficitarias de agua y N.

more efficient selection criteria to improve the grain yield of corn in water- and nitrogen-limited environments.

INTRODUCCIN En la regin central de Iowa, EE. UU., el mejoramiento gentico de los hbridos comerciales de maz (Zea mays L.) en el lapso de 1930 a 1989, se tradujo en una ganancia promedio de 56 kg.ha-1.ao-1 equivalente al 56% de la ganancia anual promedio de los rendimientos de maz en ese estado (100 kg.ha-1.ao-1), durante el mismo periodo; los hbridos de las dcadas ms recientes tuvieron mayor rendimiento de grano que los de las dcadas previas (Duvick 1992). En Mxico no existen estudios que permitan establecer la tendencia en el mejoramiento del rendimiento de grano para los hbridos de riego o secano. Sin embargo, se supone que los hbridos obtenidos para reas de secano tienen una buena respuesta en el rendimiento de grano en ambientes con deficiencias hdricas y de N. En Mxico, se siembran anualmente alrededor de 7,8 millones ha de maz, de las cuales, 80% se cultivan en condiciones de secano, con un rendimiento promedio nacional de 2 t.ha-1 de grano (SAGARPA 2007). Este bajo rendimiento, se debe principalmente a las deficiencias hdricas edficas, las cuales ocurren durante el periodo de lluvias y con frecuencia coinciden con las etapas reproductivas de la planta, lo que disminuye el nmero, peso y calidad del grano (Reyes-Ramones et al. 2000). Las deficiencias hdricas, en el periodo cercano a la floracin, pueden reducir en ms de 50% el rendimiento de grano; cuando la planta se encuentra entre 2 y 7 das previos a la antesis, la sensibilidad a las deficiencias hdricas es mayor, porque se afecta la polinizacin y el nmero total de granos (Grant et al. 1989). El dficit de agua durante el llenado
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del grano tambin reduce el rendimiento al disminuir el peso del grano (Westgate y Grant 1989, NeSmith y Ritchie 1992). Por otra parte, las deficiencias de N en el suelo son frecuentes en todos los sistemas de produccin de secano, y tambin disminuyen el rendimiento de grano y la produccin de biomasa area. En maz, un nivel bajo de N reduce la capacidad de crecimiento del grano durante su etapa de llenado (Bzinger et al. 2000), el nmero de granos.hilera-1 y el nmero de mazorcas.planta-1 (Zea et al. 1991). El nmero de granos.hilera-1, hileras.mazorca-1 y el tamao del grano pueden incrementarse al aplicar N en la etapa inicial de crecimiento del grano (Novoa y Loomis 1981). Otros estudios han consignado que el nmero de granos.mazorca-1 presenta mayor respuesta a la aplicacin de N que el tamao del grano (Muchow 1994). El objetivo de presente trabajo fue estudiar el comportamiento de hbridos de maz modernos (HM) y antiguos (HA) recomendados para siembra de secano, y variedades criollas (CR), con riego, sequa, y 2 dosis de N al suelo, para determinar si los hbridos producen mayor rendimiento de grano que los criollos y si los hbridos modernos producen mayor rendimiento de grano que los hbridos antiguos y criollos en condiciones de deficiencias hdricas y un nivel de N bajo. MATERIALES Y MTODOS Sitio experimental El experimento se sembr el 11 de abril de 2002 en el Campo Agrcola Experimental del Colegio de Postgraduados en Montecillo, Edo.

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de Mxico (19 21 N, 98 55 O y 2250 msnm). El suelo del lote experimental fue de textura arcillosa y 15% de contenido hdrico con pH=8 (1:2 H2O), 4,2% de M.O. (Walkey-Black), 0,2% de N2 (Kjeldahl, en el lmite entre normal y N alto), (Cadahia 1998), 50 mg.kg-1 de P2O5 (Olsen) y 1 meq.l-1 de K2O (NH4OAc pH=7) en promedio de sus profundidades de 0-20, 20-40, 40-60 y 60-90 cm. Material gentico Se utilizaron 9 hbridos de maz producidos por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP) y 5 materiales criollos. El material gentico del INIFAP representa a los hbridos comerciales ms utilizados en condiciones de secano en la

regin de los Valles Altos de Mxico, desde los aos 60s. Los hbridos liberados de 1961-1988 se clasificaron como hbridos antiguos y de 19892000 como hbridos modernos (Cuadro 1). Diseo experimental Se utiliz un diseo experimental de bloques completos al azar con 3 repeticiones en un arreglo factorial que incluy a los 14 genotipos, 2 tratamientos de humedad y 2 tratamientos de fertilizacin en el suelo, con los genotipos anidados dentro de los tratamientos: riego (R) con la aplicacin peridica de agua por gravedad desde la siembra hasta la madurez, y sequa (S) con la suspensin de agua desde los 40 das despus de la siembra (dds), fecha equivalente a 1 semana despus de la iniciacin floral promedio de todos

Cuadro 1. Material gentico utilizado en el experimento. Variedad H-28 H-30 H-32 H-33 H-34 H-40 H-42 H-44 H-48 Col. 1 Col. 3 Col. 2 Col. 5 CP-586 Genealoga [Mich. 21 Comp-1-27-2 x Mich. 1 Comp. 1-7-2] x [(Mich. 21-26) x (Mx. 39 Comp-1 x Mich. 21-20) 29-2] (Mich. 21-181-14-1 x Mich. 21-183) x (Mich. 21-88-2-3 x Cr. 439)2 (VS-102-81 x CV-368-40) x (CR-163-11 x CV-411-37) 2 (Mich. 21-181-14-1 x Mich. 21-183) x (Mich. 21-Comp.1-7-2 x Mich. 21- Comp. 27-2) 2 (Mich. 21-181-14-1 x Mich. 21-183)1 (Otra de V-21 x Otras del Rancho Obrejuelos Quertaro)1 (L-1-27 x L-1-93) x (Mx. 39-26 x Mx. 39 Comp. 1) 2 Mestizos formados con lneas de primera autofecundacin3 (Urq 54 x Pue. 6-1) x (Mich. 21-20)4 amarillo 5 Coleccin-1 Criollo de ocho carreras, grano blanco5 Coleccin-3 Criollo cremoso, grano Coleccin-5 Criollo azul, grano CP#5865 Coleccin-2 Criollo pata de Gorrin, grano blanco 5 azul 5 Ao de liberacin 1961 1973 1973 1982 1989 1999 1999 2000 1999 1999 1999 1999 1999 2000 Clasificacin Antiguo Antiguo Antiguo Antiguo Moderno Moderno Moderno Moderno Moderno Criollo Criollo Criollo Criollo Criollo

1=Hbrido de cruza simple; 2=Hbrido de cruza doble, 3=Hbridos de cruzas mltiples; 4=Hbrido de cruza de 3 lneas; 5=Germoplasma colectado en Cuauhtmoc, Huamantla, Tlaxcala, por el Dr. Cndido Lpez-Castaeda, Programa en Gentica, Instituto de Recursos Genticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de Mxico en 1999; 5=Material proporcionado por el Dr. Jos Molina Galn, Programa en Gentica, Instituto de Recursos Genticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de Mxico. Agronoma Costarricense 33(1): 103-120. ISSN:0377-9424 / 2009

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los genotipos hasta la madurez de la planta. Tambin se utiliz 160 kg.ha-1 de N (N alto, AN) y 80 kg.ha-1 de N (N bajo, BN). En ambos casos el 50% del N fue aplicado en la siembra y el otro 50% 40 dds; todo el P (80 kg.ha-1 de P2O5) y todo el potasio (40 kg.ha-1 de K2O) se aplicaron en la siembra. Los tratamientos de riego y sequa estuvieron separados por un espacio de 12 m, con un canal de 60 cm de profundidad en la parte central, para evitar el movimiento de agua entre tratamientos de humedad. La unidad experimental consisti de 4 surcos de 5 m de longitud, separados a 0,8 m. Se sembraron 3 semillas por golpe a 0,5 m entre plantas; se hizo un raleo, dejando 2 plantas por golpe 15 dds. El control de malezas de hoja angosta se realiz con Gesaprim (2,0 l.ha1). Variables Se registr el nmero de das y se calcularon los grados da (GD, Cd) a: 1) antesis (A), das desde la siembra hasta la fecha en que el 50% de las plantas mostraban espigas con anteras en dehiscencia; 2) floracin femenina (FF), das desde la siembra hasta la fecha en que el 50% de las plantas presentaron inflorescencias femeninas con los estigmas expuestos; 3) madurez fisiolgica (MF), das desde la siembra hasta la fecha en que los granos de la parte media de la mazorca presentaban la formacin de la capa negra en el nucelo; 4) intervalo antesis-floracin femenina (A-FF); y 5) intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (FF-MF). El nmero de grados da se calcul de acuerdo con Castaeda-Saucedo et al. (2004): GD =

Se determin tambin la altura de planta (AP, cm) desde el ras del suelo hasta el nudo de insercin de la espiga, en 5 plantas; biomasa area final (BM, t.ha-1) en 10 plantas cosechadas en la etapa de madurez fisiolgica en cada unidad experimental, que se secaron a una temperatura de 70C durante 72 h en una estufa (modelo 303354, RIOSSA) con sistema de aire forzado; rendimiento de grano en base seca, al cosechar las plantas de los 2 surcos centrales de cada unidad experimental (RG, t.ha-1); ndice de cosecha (IC=RG.BM-1); longitud de mazorca (LM, cm); dimetro de mazorca (DM, cm); nmero de hileras.mazorca-1 (NHM); nmero de granos.hilera-1 (NGH); peso individual del grano [PIG=(peso de 200 granos.200-1), mg]. Anlisis estadstico Los datos se analizaron con el programa SAS (2007) en forma individual para cada ambiente y en combinacin, incluyendo todos los ambientes, para determinar la significancia de la interaccin genotipo x ambiente. Se calcul la diferencia significativa honesta (DSH, p<0,05) para la comparacin de medias. Datos meteorolgicos Los datos de temperatura mxima y mnima del aire, y la precipitacin pluvial, durante el ciclo, se obtuvieron de la estacin meteorolgica del Colegio de Postgraduados, ubicada a 200 m del sitio en el que se estableci el experimento (Figura 1). La lluvia registrada de la siembra a la cosecha fue de 394 mm, distribuidos irregularmente, ocasionando deficiencias hdricas en las etapas de antesis e inicio de la floracin femenina (Figura 1). La variacin de la temperatura fue muy amplia; la mnima vari de 7,4C en abril a 12,9C en junio y la mxima fluctu de 30,6C en mayo a 21,2C en setiembre; la temperatura ms baja (7,4C) se present en las etapas de germinacin y emergencia de las plntulas y fue similar a la temperatura base para el crecimiento de maz (Garca-Pacheco y Lpez-Castaeda 2002). Posteriormente, la temperatura mxima

n i=1

(Tai - Tb)

donde, GD representa al nmero de grados da (Cd); Tai es la media de la temperatura mxima y mnima diarias del aire, y Tb es la temperatura base (7,5C) para el crecimiento de maz (GarcaPacheco y Lpez-Castaeda 2002).
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40 Temperatura (C) 30 20 10 0 7 21 35

T. Mxima

T. Mnima

Precipitacin = 394 mm

60 Precipitacin (mm)

40

IF
49

A
63 77

FF
91 105 119 133

20

MF
0 147

Das despus de la siembra Fig. 1. Temperatura mxima y mnima media semanal, y precipitacin semanal acumulada durante el ciclo de cultivo en riego y sequa. Montecillo, Edo. de Mxico. 2002. S=Siembra; IF=Iniciacin floral; A=Antesis; FF=Floracin femenina; MF=Madurez fisiolgica.

alcanz valores superiores a 20C durante la antesis, floracin femenina y la formacin de grano (Figura 1). Contenido hdrico del suelo En el ambiente de riego, la humedad del suelo se mantuvo cercana a la capacidad de campo (CC) en las profundidades de 0-20, 20-40, 40-60 y 60-90 cm (datos no presentados), lo cual fue favorable para el crecimiento, desarrollo y rendimiento de las plantas. En el ambiente de sequa, la humedad en las profundidades de 0-20 y 20-40 cm, disminuy por debajo del porcentaje de marchitamiento permanente (PMP) desde los 80 hasta los 109 dds (Figura 2a), y desde los 85 a los 102 dds (Figura 2b), respectivamente, y las plantas mostraron un alto grado de marchitamiento en las etapas de floracin y llenado de grano. El contenido hdrico del suelo en las profundidades de 40-60 (Figura 2c) y 60-90 cm (Figura 2d) disminuy desde los 50 a los 97 dds sin alcanzar el PMP. RESULTADOS Y DISCUSIN Anlisis estadstico El anlisis combinado de los ambientes de humedad y N mostr que la variacin genotpica

fue ms alta para el rendimiento de grano, la biomasa area final, el nmero de granos.hilera-1, la altura de planta, la antesis, la floracin femenina, la madurez fisiolgica y los intervalos antesis-floracin femenina y floracin femeninamadurez fisiolgica; la interaccin genotipo x ambiente de humedad fue significativa para el rendimiento de grano, biomasa area final, antesis, floracin femenina, madurez fisiolgica y los intervalos antesis-floracin femenina y floracin femenina-madurez fisiolgica. Mientras que la interaccin genotipo x ambiente de N fue significativa slo para la madurez fisiolgica y los intervalos antesis-floracin femenina, y floracin femenina-madurez fisiolgica (Cuadro 2). Otros estudios en maz coinciden en sealar que el rendimiento de grano y el intervalo antesis-floracin femenina fueron las caractersticas agronmicas ms afectadas por la sequa y N bajo en poblaciones de grano blanco y amarillo tolerantes a sequa (Zaidi et al. 2004). En el ambiente de riego, la variacin genotpica fue alta para todas las caractersticas agronmicas determinadas en las plantas y la variacin para la interaccin N x variedad fue alta nicamente para el rendimiento de grano y los intervalos antesis-floracin femenina y floracin femenina-madurez fisiolgica (Cuadro 2), caractersticas que reflejan el efecto combinado de los
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Humedad del suelo (%)

CC

PMP

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Das despus de la siembra 60 50 40 30 20 10 0 50 63 A FF PMP

Humedad del suelo (%)

CC

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89

104

118

Das despus de la siembra 60 50 40 30 20 10 0 50 63 A FF PMP

Humedad del suelo (%)

CC

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Das despus de la siembra 60 Humedad del suelo (%) 50 40 30 20 10 0 50 63 A FF PMP

CC

ambientes de humedad y N en el comportamiento de las plantas de maz (Zaidi et al. 2004). La significancia de la interaccin N x variedad para el rendimiento de grano, tambin puede estar relacionada con una mayor absorcin de N y una mayor duracin del periodo de llenado del grano en condiciones favorables de humedad (Tsai et al. 1984). En el ambiente de sequa, la variacin genotpica para la biomasa area final, el nmero de granos.hilera-1, altura de planta, antesis, floracin femenina, madurez fisiolgica y el intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica, fue ms alta que en el ambiente de riego con N alto y con N bajo. La interaccin N x variedad slo fue significativa para la madurez fisiolgica y los intervalos antesis-floracin femenina y floracin femeninamadurez fisiolgica (Cuadro 2); la menor significancia observada en las caractersticas de las plantas en el ambiente de sequa con N alto y con bajo, se debe a que el ambiente de estrs hdrico tuvo mayor efecto que el estrs causado por el ambiente de N bajo (Zaidi et al. 2004). La falta de significancia para la interaccin N x variedad del rendimiento de grano en condiciones de sequa, puede estar determinada por las diferencias en madurez y duracin del periodo de llenado del grano entre los hbridos y los criollos, una disminucin en la tasa de sntesis de N, debido al estrs hdrico durante la formacin del grano (Tsai et al. 1984), una reduccin en la eficiencia en el uso del N (Carlone y Russell 1987) y porque los hbridos modernos tienen mayor rendimiento de grano que los hbridos antiguos tambin en condiciones favorables de humedad (Duvick 1984). Rendimiento de grano y sus componentes

Das despus de la siembra

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Hbridos vs criollos en sequa y N bajo Los hbridos produjeron mayor rendimiento de grano, biomasa area final e ndice de cosecha, y tuvieron mayor longitud y dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos. hilera-1 que los criollos en sequa y N bajo. Este mejor comportamiento de los hbridos tambin

Fig. 2.

Contenido de humedad edfica en las profundidades de 0-20 cm (a), 20-40 cm (b), 40-60 cm (c) y 60-90 cm (d) en sequa. Montecillo, Edo. de Mxico. 2002. CC=Capacidad de campo; PMP=Porcentaje de marchitamiento permanente; A=Antesis; FF=Floracin femenina.

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Cuadro 2. Fuentes de variacin (F.V.), cuadrados medios (C.M.), grados de libertad (G.L.) y coeficientes de variacin (CV) para el rendimiento de grano (RG), biomasa area final (BM), ndice de cosecha (IC), longitud de mazorca (LM), dimetro de mazorca (DM), nmero de hileras.mazorca-1 (NHM), nmero de granos.hilera-1 (NGH), peso individual del grano (PIG), altura de planta (AP), das a antesis (A), das a floracin femenina (FF), das a madurez fisiolgica (MF), intervalo antesis-floracin femenina (A-FF) e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (FF-MF) de los anlisis de varianza calculados en forma combinada de riego y sequa, e individual en riego y sequa, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. de Mxico. BM Anlisis combinado riego y sequa 0,024** 0,008ns 0,005ns 0,33** 0,06ns 0,01ns 0,009 0,1 Riego 13,1ns 59,4** 4,5ns 5,1 1,6 Sequa 16,8* 76,4** 5,5ns 3,8 1,7 3,1 3,0 0,01 1,3 0,5 0,01ns 0,9ns 0,04ns 0,05 0,01* 8,1** 0,7** 0,01ns 0,05ns 0,2ns 0,7ns 28,5** 1,3ns 1,6 7,5 15,0ns 61,7** 5,3ns 8,0 11,1 0,01ns 0,04** 0,02ns 0,01 0,1 4466,1** 1335,9** 213,6ns 471,5 10,6 1,5ns 177,9** 4,2ns 16,4 3,2 6,9ns 226,2** 7,6ns 21,4 3,4 36,0* 1372,7** 23,8* 20,8 2,1 8,1** 67,1** 11,7** 2,5 1,1 74,3* 1155,2* 36,6* 53,4 9,1 109 2,6 5,8 4,0 6,9 7,7 0,01 0,73 0,04 1,3 4,3 0,01ns 0,89ns 0,04ns 1,4ns 5,7ns 0,015** 8,71** 0,86** 35,8** 51,1** 0,005** 0,001ns 0,001 8,2 0,005ns 0,07ns 0,001ns 1,2ns 0,5ns 0,0002ns 125,5** 177,0** 77,8ns 154,9 4,9 3,1ns 112,7** 5,1ns 4,8 2,2 10,1ns 123,3** 11,5ns 21,1 3,0 107,4* 1302,4** 14,5ns 28,0 3,1 14,3* 31,9** 7,6* 7,0 1,7 100,8* 1058,0** 340,7* 42,4 9,2 6,9 4,3 7,2 9,3 8,8 7,7 1,0 0,05 1,4 6,0 0,01 309,5 1,1ns 0,02ns 1,2ns 7,4ns 0,002ns 160,2ns 4,2ns 20,4 2,7 0,8ns 0,04ns 0,8ns 7,0ns 0,007ns 478,5ns 20,5** 15,9** 1,5** 63,6** 105,8** 0,009** 2628,5** 270,1** 39,3** 9,5ns 31,3 3,1 0,1ns 0,09ns 1,9ns 5,1ns 0,002ns 4928,8ns 11,9ns 4,3ns 310,1** 0,01ns 0,07ns 0,03ns 10,4ns 0,001ns 5228,8** 11,2** 2,6ns 11,5** 1,8** 0,2ns 123,2** 0,024** 10910,8** 25,9** 203,7** 1259,5** 133,9** 9,5ns 2643,8** 31,3** 23,7** 43,7 2,7 84,3** 10,3* 12,1* 86,3** 12,6** 13,2** 8,2 1,4 2476,3** 174,1* 1941,0* 2129,4** 83,8** 52,9** 72,3 9,0 30,0* 0,1ns IC LM DM NHM NGH PIG AP A FF MF A-FF FF-MF

F. V.

G.L.

RG

Humedad (H)

57,5**

257,0**

Nitrgeno (N)

2,6ns

HxN

0,04ns

Variedades (V) 92,0ns 4,6 16,9

13

25,9**

164,0**

HxV

13

11,7*

124,8**

NxV

13

1,2ns

Error

125

0,8

C.V. (%)

2,6

Nitrgeno (N)

1,3ns

Variedades (V)

13

15,8**

NxV

13

1,3*

Error

56

0,6

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C.V. (%)

6,1

Nitrgeno (N)

1,3ns

Variedades (V)

13

11,7**

NxV

13

1,2ns

Error

56

1,0

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C.V.(%)

2,6

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se observ en los otros ambientes; los hbridos produjeron mayor rendimiento de grano, biomasa area final e ndice de cosecha, y tuvieron mayor longitud y dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1 que los criollos en sequa con N alto y riego con N bajo y con alto. Las variedades criollas presentaron mayor peso individual del grano que los hbridos en todos los ambientes. Los hbridos tuvieron menor altura de planta que los criollos en sequa con N bajo y mayor altura de planta que los criollos en riego con N alto y con bajo (Cuadro 3). La superioridad de los hbridos sobre los criollos o variedades de polinizacin abierta en el rendimiento de grano tambin se ha observado en otros estudios; los hbridos liberados en la dcada de los 80s en los EE. UU., tuvieron 62 y 70% ms rendimiento de grano que las variedades de polinizacin abierta con una densidad de poblacin ptima en ambien-

tes de alto y bajo rendimiento, respectivamente (Russell 1991). Tambin, se ha determinado que el alto rendimiento de grano de los hbridos depende de una alta acumulacin de biomasa antes de la floracin femenina, mayor tamao del rea foliar que favorece una mayor intercepcin de la radiacin solar; una alta acumulacin de materia seca durante el periodo de llenado del grano con una mayor duracin del rea foliar fotosintticamente activa durante la formacin del grano y una alta tasa de asignacin de materia seca al grano o alto ndice de cosecha (Tollenaar et al. 2004). Hbridos modernos vs hbridos antiguos y criollos en sequa y N bajo Al comparar los hbridos modernos con los hbridos antiguos y los criollos se determin

Cuadro 3. Rendimiento de grano (RG), biomasa area final (BM), ndice de cosecha (IC), longitud de mazorca (LM), dimetro de mazorca (DM), nmero de hileras.mazorca-1 (NHM), nmero de granos.hilera-1 (NGH), peso individual del grano (PIG) y altura de planta (AP), para los hbridos y los criollos en los ambientes de sequa y riego con N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. Mxico. Variedades Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) RG (t.ha-1) 4,1 2,4 0,2 4,4 2,5 0,2 5,5 3,2 0,1 5,7 3,5 0,1 BM 12,0 9,2 0,3 13,1 9,4 0,5 14,9 10,9 0,4 15,9 11,4 0,4 IC 0,34 0,29 0,02 0,35 0,31 0,02 0,38 0,30 0,02 0,37 0,31 0,02 LM (cm) Sequa con N bajo 14,4 13,6 0,2 Sequa con N alto 14,3 13,6 0,2 Riego con N bajo 15.1 13,8 0,2 Riego con N alto 15,2 13,8 0,2 5,2 4,7 0,1 18,0 13,9 0,2 28 22 1 374 405 6 257 241 2 5,1 4,7 0,1 18,3 14,0 0,2 28 26 1 382 402 6 265 247 2 4,9 4,5 0,1 18,3 13,9 0,2 27 23 1 358 378 6 197 197 4 4,9 4,6 0,1 17,8 14,4 0,2 26 23 1 363 374 6 208 216 4 DM NHM NGH PIG (mg) AP (cm)

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que los hbridos modernos produjeron mayor rendimiento de grano y biomasa area final, y tuvieron mayor longitud de mazorca, nmero de granos.hilera-1 y peso individual de grano que los hbridos antiguos, y mayor rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1 que los criollos en sequa con N bajo y los dems ambientes. Los hbridos antiguos tuvieron mayor rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha, dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1 que los criollos. Los criollos tuvieron mayor peso individual de grano que los hbridos antiguos (Cuadro 4). El mayor rendimiento de

grano de los hbridos modernos tambin se ha observado en Argentina; los hbridos modernos tuvieron mayor estabilidad en el rendimiento de grano e ndice de cosecha que los hbridos antiguos, al producir mayor nmero de granos por unidad de la tasa de crecimiento de la planta durante el periodo inmediato posterior a la floracin femenina, que se reflej en un incremento en la asignacin de materia seca a la mazorca durante el periodo crtico de crecimiento del grano despus de la emergencia de los estigmas (Echarte et al. 2004). La variacin gentica observada en el rendimiento de grano entre hbridos modernos y antiguos, y criollos estuvo asociada con la

Cuadro 4. Rendimiento de grano (RG), biomasa area final (BM), ndice de cosecha (IC), longitud de mazorca (LM), dimetro de mazorca (DM), nmero de hileras.mazorca-1 (NHM), nmero de granos.hilera-1 (NGH), peso individual del grano (PIG) y altura de planta (AP), para los hbridos modernos y antiguos, y los criollos en los ambientes de sequa y riego con N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. Mxico. Variedades Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) RG (t.ha-1) 4,7 3,5 2,4 0,4 5,2 3,6 2,5 0,4 6,2 4,7 3,2 0,3 6,5 4,8 3,5 0,3 BM 13,5 10,1 9,2 0,8 14,6 11,7 9,4 1,2 15,6 14,1 10,9 1,0 17,0 14,7 11,4 1,0 IC 0,35 0,34 0,29 0,04 0,38 0,31 0,31 0,04 0,41 0,34 0,30 0,04 0,40 0,33 0,31 0,04 LM 14,7 14,1 13,6 0,5 14,7 13,9 13,6 0,5 15,2 14,9 13,8 0,4 15,4 14,9 13,8 0,4 DM (cm) 5,0 4,9 4,6 0,1 5,0 4,8 4,5 0,1 5,2 5,1 4,7 0,1 5,2 5,2 4,7 0,1 NHM 17,3 18,4 14,4 0,5 17,7 18,9 13,9 0,6 17,7 18,9 14,0 0,5 17,3 18,7 13,9 0,5 NGH 27 25 23 1 28 27 23 1 28 28 26 1 29 28 22 1 PIG (mg) 375 350 374 14 361 355 378 15 386 378 402 14 383 365 405 14 AP (cm) 210 206 216 10 193 201 197 10 263 267 247 5 253 261 241 5

Sequa con N bajo

Sequa con N alto

Riego con N bajo

Riego con N alto

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variacin en otras caractersticas de la planta; el rendimiento de grano (RG) estuvo relacionado positiva y significativamente con la biomasa area final (RG=BM (0,43)-1,1, r=0,94, p<0,01) (Figura 3a); ndice de cosecha (RG=IC (26,4)Rendimiento de grano (t.ha-1) 8 6 4 2 0 4 8 12 16 Bimasa final (t.ha-1)

4,5, r=0,76, p<0,01) (Figura 3b); longitud de mazorca (RG=LM (0,36)-1-6, r=0,76, p<0,01) (Figura 3c); dimetro de mazorca (RG=DM (2,9)-10, r=0,70, p<0,01) (Figura 3d); nmero de hileras.mazorca-1 (RG=NHM (0,36)-1,6, r=0,56,
8 6 4 HM HA CR 3 4 5 Dimetro de mazorca (cm) 6

HM HA CR 20

2 0

Rendimiento de grano (t.ha-1)

8 6 4 2 0 0.2

8 6 4 HM HA CR 0.25 0.3 0.35 0.4 2 0

HM HA CR 12 14 16 18
-1

Indice de cosecha

20

Nmero de hileras.mazorca

Rendimiento de grano (t.ha-1)

8 6 4 2 0 10

8 6 4 HM HA CR 12 14 16 2 0 15

HM HA CR 20 25 30
-1

35

Longitud de marzoca (cm) Fig. 3.

Nmero de granos.hilera

Relacin entre el rendimiento de grano y la biomasa area final (a), ndice de cosecha (b), longitud de mazorca (c), dimetro de mazorca (d), nmero de hileras.mazorca-1 (e) y el nmero de granos.hilera-1 (f) en promedio de los hbridos modernos y antiguos y las variedades criollas en riego, sequa y N alto y bajo. Montecillo, Edo. de Mxico. 2002.

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p<0,05) (Figura 3e) y nmero de granos.hilera-1 (RG=NGH (0,41)-6,6, r=0,84, p<0,01) (Figura 3f); los hbridos modernos tuvieron biomasa, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, y nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1 ms altos que los hbridos antiguos y los criollos. Otros estudios realizados en hbridos de maz y sus lneas progenitoras en condiciones de campo en Canad, indican que la tasa de intercambio de CO2 del rea foliar en los hbridos, empez a ser ms alta que en los progenitores 2 semanas despus de la floracin femenina y aument conforme las plantas se acercaron a la madurez. Tambin una alta tasa de intercambio de CO2 durante el ciclo de las plantas fue positiva y significativamente relacionada con la acumulacin de biomasa area y el rendimiento de grano (Ahmadzadeh et al. 2004). La estrecha relacin observada entre el rendimiento de grano y la biomasa area, indica que los hbridos modernos tuvieron mayor disponibilidad de asimilados para la formacin de mazorcas de mayor longitud y dimetro que produjeron mayor nmero de hileras y granos.hilera-1 que los hbridos antiguos, caractersticas que contribuyeron a un alto ndice de cosecha y finalmente un alto rendimiento de grano. Genotipos modernos vs genotipos antiguos y criollos en sequa y N bajo Los genotipos modernos H-40 y H-48 produjeron el rendimiento ms alto de grano y tambin presentaron promedios altos de biomasa area final, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, hileras.mazorca-1, peso individual de grano y altura de planta en promedio de todos los ambientes. Los genotipos antiguos H-33, H-28 y H-30 produjeron mayor rendimiento de grano que el H-32 y tuvieron promedios altos de ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, hileras.mazorca-1, granos.hilera-1 y altura de planta. Los criollos Col. 1, Col. 3, Col. 2 y Col. 5 produjeron mayor rendimiento de grano que el criollo CP#586 y mostraron promedios altos de biomasa area final, longitud de mazorca, peso individual del grano y altura de planta (Cuadro 5). La variabilidad gentica en el rendimiento

de grano y las otras caractersticas agronmicas observadas entre genotipos modernos, antiguos y criollos tambin se han registrado en otros trabajos de investigacin; los hbridos antiguos y modernos produjeron mayor rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha y peso de 300 granos que los criollos en estudios realizados en 2 aos, 4 localidades y 3 diferentes densidades de siembra en Iowa, EE. UU.; tambin se determin que las caractersticas de planta que tuvieron mayor correlacin positiva y significativa con el rendimiento de grano fueron la biomasa area final y el ndice de cosecha (Russell 1991). Antesis, floracin femenina y madurez fisiolgica Hbridos vs criollos en sequa y N bajo El comportamiento de los hbridos y los criollos en el nmero de das y grados da a antesis, floracin femenina, madurez fisiolgica e intervalos antesis-floracin femenina y floracin femenina-madurez fisiolgica fue muy similar entre ambientes; los hbridos tuvieron mayor nmero de das y grados da a antesis y madurez fisiolgica que los criollos; el intervalo antesis-floracin femenina fue ms corto en los hbridos que en los criollos y el intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica fue ms largo en los hbridos que en los criollos, debido principalmente a un mayor nmero de das a la madurez fisiolgica (Cuadro 6). Diversos trabajos de investigacin sealan que un intervalo antesisfloracin femenina corto en condiciones de estrs hdrico, favorece una mayor polinizacin y establecimiento del nmero de granos; una mayor sincrona entre antesis y floracin femenina, y un mayor nmero de granos por planta, lo cual tiene una fuerte influencia en el rendimiento de grano (Bolaos y Edmeades 1996). Por otra parte, se ha demostrado que el estrs hdrico durante la floracin reduce el crecimiento de la inflorescencia femenina y consecuentemente retrasa la emergencia de los estigmas, resultando en un intervalo antesisfloracin femenina ms largo (Russell 1991); s
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Cuadro 5. Rendimiento de grano (RG), biomasa area final (BM), ndice de cosecha (IC), longitud de mazorca (LM), dimetro de mazorca (DM), nmero de hileras.mazorca-1 (NHM), nmero de granos.hilera-1 (NGH), peso individual del grano (PIG) y altura de planta (AP), para los hbridos modernos y antiguos, y los criollos en promedio de riego, sequa, N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. Mxico. Variedades H-40 H-48 H-34 H-44 H-42 H-33 H-28 H-30 H-32 Col. 1 Col. 3 Col. 2 Col. 5 CP#586 Media general DSH (p<0,05) RG (t.ha-1) 6,8 6,5 5,4 5,1 5,0 4,9 4,6 4,5 2,4 3,5 3,3 3,1 2,6 2,2 4,3 1,2 BM 17,7 16,9 15,8 13,7 14,4 13,0 13,2 13,3 8,2 12,1 11,5 12,9 7,8 6,9 12,6 3,0 IC 0,38 0,38 0,34 0,37 0,35 0,38 0,35 0,34 0,29 0,29 0,29 0,24 0,33 0,32 0,33 0,13 LM (cm) 15,6 15,3 14,7 14,5 14,0 15,1 15,4 14,9 12,9 Criollos 15,2 14,2 14,4 13,1 11,6 14,4 1,4 4,6 4,8 5,0 4,7 4,0 4,9 0,4 13,3 14,0 14,9 15,2 13,1 16,8 1,7 26,9 24,1 26,1 19,9 23,2 26,3 3,4 413 414 415 378 330 374 46 237 236 244 205 205 226 25 DM 5,1 4,9 5,2 5,1 5,1 5,3 5,2 5,1 4,5 NHM 16,7 16,1 19,5 18,1 17,6 19,0 19,6 19,2 16,5 NGH 28,6 29,8 30,3 26,5 27,5 27,7 26,8 28,6 22,3 PIG (mg) 369 389 369 395 360 368 365 359 335 AP (cm) 220 224 245 220 237 205 237 239 213

Hbridos modernos

Hbridos antiguos

las plantas desarrollan la habilidad de utilizar la humedad del suelo eficientemente, manteniendo la turgencia en condiciones de sequa, esto puede ayudar a estabilizar el flujo de asimilados para la determinacin del nmero de granos y el llenado del grano (Campos et al. 2004). Hbridos modernos vs hbridos antiguos y criollos en sequa y N bajo Los hbridos modernos tuvieron menor nmero de das a antesis y floracin femenina, y un intervalo antesis-floracin femenina ms corto que los hbridos antiguos, y requirieron mayor nmero de das para la madurez fisiolgica y el intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica
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que los hbridos antiguos en sequa y N bajo. Los hbridos modernos mostraron mayor nmero de das a antesis y madurez fisiolgica, y un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica ms largo que los criollos; el intervalo antesisfloracin femenina fue ms corto en los hbridos que en los criollos. Los hbridos antiguos tuvieron mayor nmero de das y grados da a antesis y madurez fisiolgica que los criollos y tuvieron un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica ms corto que los criollos; el intervalo antesis-floracin femenina fue ms corto en los hbridos antiguos que en los criollos (Cuadro 7). En el ambiente de sequa con N alto, la nica diferencia con los otros ambientes, fue que los hbridos modernos alcanzaron la antesis en igual

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Cuadro 6. Das a antesis (A), floracin femenina (FF), madurez fisiolgica (MF), intervalo antesis-floracin femenina (A-FF) e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (FF-MF), para los hbridos y los criollos en promedio de los ambientes de sequa y riego con N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. de Mxico. Variedades Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos Criollos DSH (p<0,05) A 84 (901) 79 (848) 1 (5) 84 (902) 79 (845) 1 (5) 82 (880) 79 (847) 1 (3) 82 (875) 79 (842) 1 (3) FF Sequa con N bajo 87 (939) 87 (942) 1 (6) Sequa con N alto 87 (939) 88 (933) 1 (6) Riego con N bajo 85 (914) 86 (922) 1 (5) Riego con N alto 85 (915) 86 (926) 1 (5) 150 (1518) 130 (1325) 1 (4) 3 (40) 7 (74) 1 (5) 65 (602) 44 (399) 1 (7) 147 (1492) 128 (1313) 1 (4) 3 (34) 7 (75) 1 (3) 62 (577) 42 (391) 1 (6) 144 (1453) 124 (1274) 1 (5) 3 (37) 9 (88) 1 (2) 57 (514) 36 (341) 1 (7) 142 (1446) 123 (1266) 1 (5) 3 (38) 8 (94) 1 (2) 55 (507) 36 (324) 1 (7) MF A-FF FF-MF

Los nmeros entre parntesis representan los grados da (Cd).

nmero de das antes que los hbridos antiguos y la floracin femenina 3 das antes que estos, y en los ambientes de riego con N bajo y con alto, la floracin femenina en los hbridos modernos ocurri 2 das despus que en los hbridos antiguos (Cuadro 7). La reduccin en el nmero de das a antesis y floracin femenina, y el intervalo antesis-floracin femenina en los hbridos modernos es indicativa de mecanismos de resistencia a sequa que contribuyen al rendimiento de grano a travs de una rpida emergencia y crecimiento de los estigmas, que coincide con una alta disponibilidad de polen viable, caractersticas fenolgicas favorables al establecimiento de un alto nmero de granos; un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica largo es indicativo de una alta concentracin de clorofila en un rea foliar funcional, que puede mantener una alta tasa de fotosntesis durante el periodo de llenado

del grano y favorecer un mayor peso del grano (Campos et al. 2004). El rendimiento de grano estuvo negativa y significativamente relacionado con el intervalo antesis-floracin femenina (RG=AFF (-0,37)+6,1, R=-0,67, p<0,01) (Figura 4a) y positiva y significativamente asociado con el intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (RG=FFMF (0,009)-0,02, r=0,76, p<0,01) (Figura 4b); los hbridos modernos tuvieron un intervalo antesisfloracin femenina ms corto que los hbridos antiguos y los criollos, y un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica ms largo que los hbridos antiguos y los criollos. La notoria reduccin en el intervalo antesis-floracin femenina asociada con una rpida tasa de crecimiento de la mazorca en condiciones de estrs hdrico y N bajo es el principal mecanismo de resistencia a sequa en las etapas de floracin y es tambin indicativo
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Cuadro 7. Das a antesis (A), floracin femenina (FF), madurez fisiolgica (MF), intervalo antesis-floracin femenina (A-FF) e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (FF-MF), para los hbridos modernos y antiguos, y los criollos en los ambientes de sequa y riego con N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. de Mxico. Variedades Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) Hbridos modernos Hbridos antiguos Criollos DSH (p<0,05) A 83 (885) 85 (917) 79 (848) 1 (13) 84 (902) 84 (902) 79 (845) 1 (13) 84 (902) 81 (859) 79 (847) 1 (8) 83 (887) 81 (863) 79 (842) 1 (8) FF Sequa con N bajo 86 (927) 89 (952) 87 (942) 2 (15) Sequa con N alto 86 (926) 89 (951) 88 (933) 2 (14) Riego con N bajo 86 (925) 84 (904) 86 (922) 1 (12) Riego con N alto 86 (926) 84 (904) 86 (926) 1 (12) 151 (1529) 149 (1506) 130 (1325) 1 (10) 3 (39) 3 (41) 7 (74) 1 (12) 65 (603) 65 (602) 44 (399) 2 (19) 150 (1517) 145 (1467) 128 (1313) 1 (10) 2 (23) 3 (45) 7 (75) 1 (8) 64 (592) 61 (563) 42 (391) 2 (15) 147 (1483) 142 (1423) 124 (1274) 1 (13) 2 (24) 5 (49) 9 (88) 1 (6) 61 (557) 53 (472) 36 (341) 2 (19) 145 (1468) 140 (1424) 123 (1266) 1 (13) 3 (42) 4 (35) 8 (94) 1 (6) 59 (541) 51 (472) 36 (324) 2 (19) MF A-FF FF-MF

Los nmeros entre parntesis representan los grados da (Cd).

de tolerancia a una reducida tasa de fotosntesis durante la floracin (Edmeades et al. 2000, Andrade et al. 2002), mientras que un incremento en la actividad fotosinttica del rea foliar verde, despus de la floracin femenina en condiciones de estrs hdrico y N bajo, podra constituir uno de los principales factores para obtener mayores ganancias de rendimiento de grano, sobre todo cuando el estrs ocurre en la parte terminal del ciclo de la planta (Campos et al. 2004).

Genotipos modernos vs genotipos antiguos y criollos en sequa y N bajo Los hbridos modernos H-40, H-48, H-34 y H-42 tuvieron mayor nmero de das y grados da a antesis y floracin femenina que el hbrido H-44; el H-34 tuvo mayor nmero de das y grados da a madurez fisiolgica que los hbridos H-40, H-48, H-44 y H-42; los hbridos H-48 y H-34 tuvieron un intervalo floracin femenina-

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Rendimiento de grano (t.ha-1)

8 6 4 2 0

HM HA CR

12

Intervalo antesis-floracin femenina (Das)

Rendimiento de grano (t.ha-1)

8 6 4 2 0 30

HM HA CR 40 50 60 70 80

Intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (Das)

Fig. 4.

Relacin entre el rendimiento de grano y el intervalo antesis-floracin femenina (a) y el intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (b) en promedio de los hbridos modernos y antiguos, y las variedades criollas en riego, sequa y N alto y bajo. Montecillo, Edo. de Mxico. 2002.

madurez fisiolgica ms largo que los hbridos H-40, H-44 y H-42 en promedio de todos los ambientes (Cuadro 8). El hbrido antiguo H-28 tuvo mayor nmero de das y grados da a antesis que los hbridos H-33, H-30 y H-32; los hbridos H-28 y H-30 presentaron mayor nmero de das y grados da a floracin femenina que los hbridos H-33 y H-32; el hbrido H-33 tuvo mayor nmero de das a madurez fisiolgica que los hbridos H-28, H-30 y H-32; el mayor nmero de das y grados da a floracin femenina y madurez fisiolgica registrados por el hbrido H-33 se reflej en un intervalo antesis-floracin femenina ms corto y un intervalo floracin femenina-madurez

fisiolgica ms largo que los hbridos H-28, H-30 y H-32, respectivamente (Cuadro 8). Los criollos Col. 1, Col. 3 y Col. 2 tuvieron mayor nmero de das y grados da a antesis y floracin femenina que los criollos Col. 5 y CP#586; los criollos Col. 1, Col. 3 y Col. 5 presentaron mayor nmero de das y grados da a madurez fisiolgica que los criollos Col. 2 y CP#586; los criollos Col. 1, Col. 3, Col. 2 y Col. 5 tuvieron un intervalo antesis-floracin femenina ms largo que el criollo CP#586, y los criollos Col. 1, Col. 3, Col. 5 y CP#586 tuvieron un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica ms largo que el criollo Col. 2 (Cuadro 8). Los genotipos modernos H-40 y H-48, el hbrido antiguo H-28 y los criollos Col. 1, Col. 3 y Col. 2, sobresalientes en rendimiento de grano tuvieron mayor nmero de das y grados da a antesis, floracin femenina, madurez fisiolgica e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica; otros estudios realizados en hbridos de diferentes eras y variedades de polinizacin abierta, en diferentes ambientes y densidades de poblacin han determinado que los hbridos modernos y variedades con ms alto rendimiento de grano, biomasa area final e ndice de cosecha tambin tuvieron un intervalo floracin femeninamadurez fisiolgica ms largo que los genotipos de menor rendimiento (Russell 1991). El alto rendimiento de grano producido por los hbridos modernos en comparacin con los hbridos antiguos y criollos, en los ambientes de sequa con N bajo y alto, y riego con N bajo y alto es resultado de una acumulacin alta de biomasa en la planta que es eficientemente asignada a mazorcas de mayores dimensiones (longitud y dimetro) que se forman en un largo periodo de llenado del grano (intervalo floracin femeninamadurez fisiolgica). Es notoria la importancia de un corto intervalo antesis-floracin femenina para la determinacin del nmero de granos y un largo intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica, para la produccin de asimilados en el rea foliar verde durante el periodo de llenado del grano. Estos atributos agronmicos y fisiolgicos de las plantas bien podran ayudar a establecer criterios de seleccin ms eficaces, para el mejoramiento
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Cuadro 8. Das a antesis (A), floracin femenina (FF), madurez fisiolgica (MF), intervalo antesis-floracin femenina (A-FF) e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica (FF-MF), para los hbridos modernos y antiguos, y los criollos en promedio de riego, sequa, N alto y bajo, primavera-otoo 2002. Montecillo, Edo. de Mxico. Variedades H-40 H-48 H-34 H-44 H-42 H-33 H-28 H-30 H-32 Col. 1 Col. 3 Col. 2 Col. 5 CP#586 Media general DSH (p<0,05) A 86 (912) 84 (891) 85 (905) 78 (828) 85 (905) 85 (905) 89 (951) 83 (887) 75 (795) 82 (870) 81 (860) 83 (877) 78 (828) 72 (765) 82 (872) 3 (35) FF Hbridos modernos 88 (935) 86 (912) 89 (951) 81 (866) 87 (922) Hbridos antiguos 88 (935) 93 (991) 89 (951) 79 (840) Criollos 92 (983) 89 (951) 91 (970) 87 (922) 76 (805) 87 (924) 4 (41) 130 (1320) 133 (1352) 125 (1283) 130 (1320) 115 (1190) 139 (1414) 5 (49) 10 (113) 8 (91) 8 (93) 9 (94) 4 (40) 5 (54) 2 (23) 38 (337) 44 (401) 34 (313) 43 (398) 39 (385) 53 (490) 7 (65) 163 (1639) 151 (1526) 135 (1370) 126 (1292) 3 (30) 4 (40) 6 (64) 4 (45) 75 (704) 58 (535) 46 (419) 47 (452) 151 (1526) 156 (1574) 162 (1623) 135 (1370) 138 (1406) 2 (23) 2 (21) 4 (46) 3 (38) 2 (17) 63 (591) 70 (662) 73 (672) 54 (504) 51 (484) MF A-FF FF-MF

Los nmeros entre parntesis representan los grados da (Cd).

gentico del rendimiento de grano en maz bajo condiciones de estrs hdrico y N bajo en los sistemas de produccin de secano. CONCLUSIONES Los hbridos fueron superiores a los criollos en el rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1, das y grados da a antesis y madurez fisiolgica e intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica, y tuvieron un intervalo antesis-floracin femenina ms corto que los criollos en condiciones de
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sequa y N bajo; los criollos superaron a los hbridos nicamente en el peso individual del grano. Los hbridos modernos fueron mejores que los hbridos antiguos en el rendimiento de grano, biomasa area final, longitud de mazorca, nmero de granos.hilera-1 y peso individual de grano, y mejores que los criollos en rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1. Los hbridos antiguos superaron a los criollos en rendimiento de grano, biomasa area final, ndice de cosecha, dimetro de mazorca, nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1. Los hbridos modernos alcanzaron la antesis y floracin femenina en menor tiempo que los

Kibet et al.: La humedad y el nitrgeno en el comportamiento del maz

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hbridos antiguos y tuvieron un intervalo antesisfloracin femenina ms corto con mayor tiempo a madurez fisiolgica y un intervalo floracin femenina-madurez fisiolgica ms largo que los hbridos antiguos. Los hbridos antiguos alcanzaron la antesis y madurez fisiolgica en mayor tiempo que los criollos con intervalos antesis-floracin femenina y floracin femenina-madurez fisiolgica ms cortos que los criollos en condiciones de sequa y N bajo; los criollos tuvieron mayor peso individual de grano que los hbridos antiguos. El rendimiento de grano estuvo relacionado significativa y positivamente con la biomasa area final, ndice de cosecha, longitud y dimetro de mazorca, y nmero de hileras.mazorca-1 y granos.hilera-1, y el intervalo floracin femeninamadurez fisiolgica, y negativamente con el intervalo antesis-floracin femenina. Los hbridos modernos obtuvieron su alto rendimiento de grano produciendo biomasa alta que fue asignada en proporcin alta a mazorcas con mayores dimensiones, formadas en un periodo de llenado del grano ms largo que los hbridos antiguos y los criollos. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Susana Asproz Rivero y los M. C. Gustavo Velzquez Cardelas y Juan Virgen Vargas, y el Dr. Alejandro Espinosa Caldern, Directora e Investigadores del Departamento de Maz del CAEVAMEX, INIFAP, Chapingo, Mxico, respectivamente; por haber proporcionado la semilla bsica de los hbridos para secano utilizados en el presente estudio y la informacin genealgica correspondiente. Tambin, se agradece a los CC. Juan Raymundo Alvarado Espinosa y Jos Fidel Prez Romero, su valiosa colaboracin. LITERATURA CITADA
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