ESTRUCTURA Y FUNCION Las Figuras 1.1 y 1.2 ilustran los rganos y el paso seguido por los alimentos ingeridos.

El Cuadro 1.1 indica la cantidad de digesta en cada rgano y su contenido como porcentaje del peso del rgano vaco en el tracto digestivo. El retculo-rumen y el abomaso se llaman frecuentemente los pre-estmagos y son particulares a los animales rumiantes. El resto del tracto gastrointestinal, incluyendo el abomaso, el intestino delgado, el ciego y el intestino grueso son semejantes a los de animales no rumiantes. El Cuadro 1.1, indica el peso de cada rgano vaco relativo al peso del contenido del rgano. El retculo-rumen es la parte ms grande del tracto digestivo y contiene 67% de la digesta presente. El retculo-rumen puede contener de 100 a 120 kg de digesta. El omaso es un rgano pequeo como el abomaso. Sin embargo, el omaso tiene funciones importantes. En contraste con el rumen, la caracterstica principal del intestino delgado es su longitud (ms o menos 46 metros), que ms distintivo que su capacidad (Cuadro 1.1).

Figura 1.1: Perfil del lado izquierdo del retculo rumen de una vaca adulta. Los rganos situados al lado derecho se indican con lneas de puntos.

Figura 1.2: Perfil del lado derecho del retculo rumen (omasum y abomasum) de una vaca. El rumen se indica con lneas de puntos debido a que est al lado izquierda de la vaca Cuadro 1.1: La importancia relativa y peso de los rganos del tracto digestivo de una vaca adulta.

Componente del tracto Capacidad %* Retculo-Rumen Omaso Abomaso Intestino delgado Ciego Intestino grueso Total 67 5 4 21 -13 *** 100 100 11 14 45 7 21 198

Longitud kg ** m --- 46.0 0.9 10.0 --

* Digesta seca como un porcentaje de la digesta seca en el tracto gastro intestinal. ** Peso de la digesta mojada. *** Este estimado incluye la digesta seca del ciego. LAS PARTES FUNCIONALES Labios, lengua y dientes La lengua es el rgano principal de aprehensin de la boca. La lengua jala el pasto y otros forrajes hacia la boca. Los rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. Ms bien, tienen un cojinete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forraje. Adems, el maxilar superior es ms amplio que la mandbula inferior, y esto posibilita que el animal utilice los molares de un solo lado a la vez. Debido a los movimientos laterales de la mandbula, los molares desarrollan superficies pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticacin durante la rumia. Glndulas salivales y el esfago Hay mltiples glndulas salivales localizadas en la boca. Las diferentes glndulas secretan saliva con una composicin ligeramente diferente. El esfago es un tubo pequeo de ms de 1 metro de longitud. El alimento y la saliva se mezclan en la boca y bajan del esfago al rumen. Tambin, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a travs del esfago a la boca para una masticacin adicional. Retculo-rumen Debido a la similitud y a la mezcla de su contenido, los dos primeros compartimentos del estmago, es decir el rumen y el retculo, se llaman frecuentemente elretculo-rumen (Figura 1.3). El retculorumen ocupa la mayor parte de la cavidad abdominal. El rumen est dividido en tres sacos (craneal, dorsal y ventral) por fuertes bandas musculares, llamadas pilares. El retculo-rumen es el componente ms pesado del tracto gastrointestinal de

la vaca y contiene 2/3 del contenido total (Cuadro 1.1) Adicionalmente, los alimentos pasan casi la mitad del tiempo dentro del tracto gastro intestinal (40 a 72h.), es en el retculo rumen. Los pilares dentro del rumen se contraen y se relajan en un ciclo de contraccin que tarda aproximadamente 50 a 60 segundos en completarse. Miles de papilas cubren la superficie interior del rumen. Estas papilas incrementan el rea de la superficie de absorcin de los productos finales de la fermentacin ruminal (los cidos grasos voltiles y el amoniaco). La relacin entre el rumen y el resto del tracto digestivo se parece a un gran lago (el rumen) con un ro que lo traversa por un lado (el resto del tracto digestivo). El diseo del retculo-rumen permite la retencin de partculas fibrosas de alimentos para incrementar el tiempo que son sujetos a la fermentacin microbial. El rumen permite la vaca utilizar las paredes de las clulas de plantas. Para los animales no-rumiantes, la energa en las paredes de las clulas quedan inaccesibles.

Figura 1.3: Los cuatro estmagos de una vaca. (1) Seccin del retculo-rumen (2) Seccin del omaso y abomaso (Cortesa de N.J. Benevenga, J. Dairy Sci. 52:1294, 1969) El retculo es un saco en el frente del rumen. Est separado del rumen dorsal por la apertura del esfago (cardias) y del rumen ventral por una particin que se llama el pliegue retculo-ruminal. La superficie del interior del retculo tiene la apariencia de un "panal". Como parte del ciclo de contraccin del retculo-rumen, el desplazamiento de este pliegue, acompaado por una fuerte contraccin del retculo, propulsa la digesta hacia arriba y permite vaciar el retculo. Las partculas ms pequeas y densas pasan a travs de la apertura retculo-omasal, hacia los pliegues del omasum, mientras que las partculas ms grandes y menos densas regresan hacia el rumen ventral. El movimiento del retculo juega un papel importante en el tamizar y separar las partculas de la digesta antes de que puedan salir del retculo-rumen. La apertura del esfago y el orificio retculo-omasal forman la entrada y salida del retculo-rumen respectivamente. Estos dos orificios estn ubicados uno cerca del otro y estn ligados por el canal esofgico.

Cuando un ternero joven mama, los labios del canal se cierran para formar un tubo, a travs del cual la leche pasa directamente del esfago al abomaso sin entrar al rumen. En una vaca adulta el canal esofgico no sigue funcional. El omaso El omaso consiste en muchos pliegues musculares. Aunque la masa del omaso vaco es relativamente grande (Cuadro 1.1), solamente contiene 4% del peso de la digesta en el tracto. En una vaca adulta el omaso es ms o menos del mismo tamao que una pelota de ftbol. La funcin exacta del omaso no se entiende completamente. La digesta empacada entre los pliegues tiende a ser muy seca. As, parece que esta estructura juega un papel en la absorcin de grandes cantidades de agua y minerales (sodio Na+ y bicarbonato HCO3) derivados del lquido que entra con la digesta por el rumen. Como resultado, el agua no diluye el cido secretado por el abomaso y los minerales pueden ser reciclados a la saliva. El abomaso El abomaso es el cuarto estmago del rumiante. Este secreta enzimas y cido clorhdrico de la misma manera que el estmago de un animal monogstrico. El interior del abomaso est formado por muchos pliegues que incrementan el rea secretorio de este rgano. El abomaso tiene dos secciones distintas. El fondo es el sitio principal para la secrecin del cido clorhdrico (HCl) y las enzimas que operan en un medio cido. La regin pilrica es donde la digesta se acumula antes de ser propulsada hacia el duodeno como un bolo discreto. El Intestino delgado El intestino delgado es un tubo largo subdividido en el duodeno, el yeyuno y el leon. El intestino delgado est denominado por su dimetro ms que por su longitud, dado que es un tubo de aproximadamente 46 mts. de longitud y de 1 a 4.5 cm. De dimetro en una vaca adulta. Las papilas microscpicas les dan a las paredes del intestino delgado una superficie enorme en relacin con su masa. El intestino delgado es el sitio principal para la absorcin de los productos finales de digestin. Tambin contiene algunas de las clulas ms activas del cuerpo. Los datos han indicado que la "esperanza de vida" de una protena formada por las clulas intestinales es aproximadamente un da. En contraste, la esperanza de vida de las protenas en el msculo esqueltico es un mes. Las enzimas secretadas por el pncreas y la superficie del intestino delgado digieren protenas, carbohidratos y grasas. La bilis del hgado ayuda a digerir y preparar las grasas para ser absorbidas por el duodeno va el ducto biliar. El intestino grueso El ciego es la primera seccin del intestino grueso. Es otro embalse separado del flujo principal del tracto gastrointestinal. El ciego funciona como un sitio para la fermentacin microbial despus de la digestin cida dentro del abomaso y la digestin enzimtica del intestino delgado. En algunas especies de animales (caballo y conejo) el ciego contribuye significativamente a la fermentacin microbial, sin embargo, es relativamente pequeo y de poca importancia con respecto al retculo-rumen en la vaca adulta. El colon (subdividido en el colon prximal y el colon espiral) contribuye poco a la digestin y la absorcin de nutrientes. El colon es donde se forman las heces. La superficie del intestino grueso no tiene papilas, pero fcilmente absorbe agua y minerales.