UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIOSA CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOTECNIA

ASPECTOS IMPORTANTES DA FISIOLOGIA VEGETAL PARA O MANEJO

Trabalho apresentado como parte das exigncias da disciplina ZOO 750. Prof.: Domcio do Nascimento Jnior

Bruna Adese Lopes

n 49.219

Viosa, julho de 2003.

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SUMRIO 1 2 3 4 5 6 INTRODUO.............................................................................................3 A PRODUO .............................................................................................5 CONCEITOS ...............................................................................................7 FASES DE DESENVOLVIMENTO....................................................................8 CRESCIMENTO ...........................................................................................8 FLUXO DE TECIDOS..................................................................................11 6.1 6.2 6.3 7 7.1 7.2 7.3 7.4 8 9 10 11 Perfilhamento .....................................................................................12 Morfognese.......................................................................................14 Relao Folha/Caule ............................................................................15 Grupos Fotossintticos.........................................................................19 ndice de rea Foliar ...........................................................................23 Fotoassimilados...................................................................................24 Reservas Orgnicas x IAF ....................................................................28

FOTOSSNTESE ........................................................................................16

RADIAO SOLAR ....................................................................................30 TEMPERATURA.........................................................................................34 GUA....................................................................................................37 HORMNIOS VEGETAIS .........................................................................42

11.1 Auxinas ..............................................................................................44 11.2 Citocininas ..........................................................................................45 11.3 Etileno................................................................................................46 11.4 cido abssico .....................................................................................46 11.5 Giberelinas .........................................................................................47 12 13 CONSIDERAES FINAIS .......................................................................48 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA..................................................................49

INTRODUO O Brasil possui um rebanho bovino comercial estimado, em 1995, em 161

milhes de cabeas (IBGE, 1997), produzindo, segundo o ANUALPEC (1999), 6,4 milhes de toneladas de carne em 1998, podendo ser, uma das maiores cifras do mercado agrcola nacional. A pecuria de corte no Brasil, representa 80% do rebanho nacional com aproximadamente 125 milhes de cabeas (ANUALPEC, 1999). Segundo ZIMMER & EUCLIDES (2000), 90% dos animais abatidos so criados exclusivamente a pasto ou com pequena suplementao ps-desmama. Nesta condio, a produtividade das pastagens que suportam o rebanho nacional, ocupando aproximadamente 180 milhes de hectares (MACEDO, 1995), fundamental para o bom desenvolvimento de toda cadeia produtiva. De modo geral, se devidamente manejadas e adubadas, as pastagens podem apresentar boa persistncia e inclusive elevar o seu nvel de produtividade, permanecendo sustentveis por muitos anos (ZIMMER & CORREIA, 1993; FISHER & KERRIDGE, 1996). Isto porque as gramneas forrageiras podem ajudar no processo de estabilizao dos agregados do solo, alm de conservar ou aumentar o teor de matria orgnica do solo (LOMBARDI NETTO, 1999), fazendo uma adequada reciclagem dos recursos produtivos do ecossistema e reduzindo as suas perdas potenciais. Entretanto, o que tem sido mais freqentemente observado que alguns anos aps sua instalao, as pastagens sofrem um declnio em produtividade, consequentemente refletido na produo animal, seguido por uma invaso de plantas daninhas no palatveis, surgimento de reas descobertas e encrostamento do solo (MACEDO, 1995). Esse processo de progressivo declnio em produtividade, indicativo de no sustentabilidade do sistema, conhecido como degradao das pastagens (MACEDO, 1995; MEIRELLES, 1999). Estimativas indicam que 50 % dos pastos estabelecidos nas principais regies pastoris do Brasil esto degradados ou em processo de degradao (De

FARIA et al., 1997). De acordo com SOARES FILHO (1993), a degradao a causa direta das baixas taxas de lotao. Segundo OLIVEIRA et al. (1997), as principais causas de degradao esto relacionadas m formao da pastagem, s altas taxas de lotao, tempo insuficiente para rebrota, deficincia natural de alguns nutrientes, intensificada com manejo inadequado, e a no adoo de prticas de adubao de manuteno e conservao do solo. Segundo ZIMMER & CORREA (1993), outra causa o lanamento de novas forrageiras sem os devidos estudos de adaptao, manejo e prticas de adubao. Uma produo estvel permite ao produtor conhecer o comportamento do seu sistema de criao, posicionando-se no mercado com maior preciso, e com tomadas de deciso coerentes com suas condies produtivas (melhores pocas de compra e venda de animais). Tendo em vista que as plantas forrageiras so submetidas constantemente ao estresse da colheita, seja pelo pastejo ou pelo corte, h a necessidade de discutir sobre a habilidade dessas plantas para se recuperarem (NASCIMENTO JR et al., 1993), levando em conta as caractersticas fisiolgicas da planta e do ambiente ao qual est submetida, para que o manejo possa ser eficiente e no prejudicial produtividade da planta forrageira. O manejo racional e efetivo de ecossistemas de pastagens torna-se uma conseqncia da manipulao das atividades fisiolgicas dos componentes de cada espcie forrageira, bem como da otimizao de seu desempenho ao longo das estaes de crescimento (MARSHALL, 1987), para tanto, torna-se necessrio reconhecer a planta forrageira como componente chave do sistema de produo (Da SILVA et al., 1998). Dado o exposto, objetivou-se descrever e comentar a respeito dos principais processos fisiolgicos das plantas forrageiras e suas conseqncias sobre a produtividade.

A PRODUO A produo forrageira se baseia na transformao de energia solar em

compostos orgnicos pela fotossntese, onde o carbono, do dixido de carbono (CO2), na atmosfera, combinado com gua e convertido em carboidratos com a utilizao da energia solar (RAVEN et al., 2001). As condies do meio ambiente em que as plantas so submetidas podem influenciar os principais processos fisiolgicos das plantas, como a fotossntese e a respirao, determinantes da produtividade das plantas. Segundo PEREIRA et al. (1998), as plantas forrageiras so extremamente responsivas s variaes ambientais, componentes do clima, solo, e at mesmo do manejo a elas imposto, uma vez que o manejo pode ser entendido como a manipulao do meio atravs do emprego de um conjunto de tcnicas agronmicas. A intensificao do sistema de produo com o uso de animais de elevado potencial produtivo tem aumentado a demanda por alimentos de melhor qualidade e em maior quantidade. Neste sentido, o manejo de pastagens tem como objetivo principal obter, por unidade de rea, a mxima produo de forragem de satisfatrio valor nutritivo, durante a estao de pastejo, gerando um grande paradoxo, de atender s exigncias nutricionais dos animais e s exigncias fisiolgicas das plantas, para que a produo no seja afetada. Isso quer dizer que os animais precisam consumir forragem de alta qualidade para atingir os nveis de produo desejados e as plantas dependem dessas folhas para manter sua eficincia fotossinttica. As gramneas forrageiras de clima tropical e subtropical constituem-se em uma alternativa bastante vivel na alimentao animal, em virtude de seu alto potencial de produo e baixo custo. Segundo NASCIMENTO JR (1986), os fracassos quanto persistncia de plantas forrageiras so, possivelmente, devido no observncia do comportamento fisiolgico das espcies em uso.

Trabalhos citados por CORSI e NASCIMENTO JR, em 1994, demostram que se considerarmos a pastagem como uma comunidade, onde a produtividade depende de um equilbrio entre a fonte fotossinttica (dimenso de IAF e eficincia fotossinttica dos estratos foliares) e a existncia de drenos metablicos (perfilhamento, rea foliar, alongamento de folhas e de haste), h condies para se explorar maior produtividade atravs do manejo e do melhoramento gentico. Os principais fatores que afetam a fisiologia das plantas forrageiras podem ser agrupados em quatro amplas categorias, segundo WHITEMAN (1980):

Fatores climticos luz, temperatura, fotoperodo, umidade, ventos e precipitao; Fatores edficos fertilidade do solo, propriedades fsicas do solo e topografia; Espcie forrageira potencial gentico para produo e valor nutritivo, adaptao ao ambiente, competio entre plantas, aceitabilidade para pastejo animal e persistncia a longo prazo; Manejo da pastagem tipo de pastejo animal, taxa de lotao, sistemas de pastejo, estratgias de fertilizao, controle de invasoras e outras prticas culturais. Todos estes fatores interagem entre si, fazendo parte do grande complexo

solo-planta-animal-clima. O conhecimento das possveis interaes entre estes fatores podem auxiliar no manejo e utilizao das pastagens, com o objetivo de maximizar a eficincia de colheita da forragem produzida. Para NASCIMENTO JR (1998), o pastejo provoca dois impactos principais na planta, um negativo e outro positivo. De forma negativa, ele reduz a rea foliar da planta pela remoo dos meristemas apicais, reduz a reserva de nutrientes da planta e promove mudana na alocao de energia e nutrientes da raiz para a parte area a fim de compensar as perdas de tecido fotossinttico. Mas de forma positiva ele beneficia as plantas pelo aumento na penetrao de luz no dossel, alterando a proporo de folhas novas, mais ativas fotossinteticamente, pela

remoo de folhas velhas e ativao dos meristemas dormentes na base do caule e rizoma. A produo de matria seca nada mais que o resultado final, lquido e efetivo de uma srie de eventos ecofisiolgicos na comunidade de plantas forrageiras, e que no representa produo animal potencial alguma se no for relacionada varivel consumo (somente possvel quando o animal se faz presente), principal determinante da qualidade e, ou, valor alimentcio de uma dada forragem (SILVA et al., 1997). Se relacionarmos ento, a presso de pastejo com a reao da pastagem, podemos analisar o que acontece com as plantas, ou seja, qual a sua resposta intensidade de desfolhao. Em outras palavras, o que acontece com o IAF e seus reflexos sobre a captao de luz e consequentemente sobre a taxa de crescimento e senescncia da pastagem. Pode-se ento utilizar de um parmetro que relaciona diretamente a fisiologia vegetal e que permite controlar a oferta e regular a resposta da pastagem eficincia de consumo desta oferta pelo animal.

CONCEITOS Para isso, torna-se necessrio o entendimento de alguns conceitos bsicos.

fundamental saber diferenciar crescimento e desenvolvimento. Esses, so dois processos distintos, porm bastante relacionados, geralmente ocorrendo simultaneamente. Segundo WILHELM e McMASTER (1995), crescimento pode ser definido como aumento irreversvel na dimenso fsica de um indivduo ou rgo, em determinado intervalo de tempo. Por outro lado, desenvolvimento inclui o processo de iniciao de rgos (morfognese) at a diferenciao, podendo incluir o processo de senescncia. Deste modo, uma definio funcional de desenvolvimento, segundo esses autores, seria o processo em que as plantas, os

rgos ou as clulas passam por vrios estgios, identificveis, durante o seu ciclo de vida.

FASES DE DESENVOLVIMENTO Durante o desenvolvimento de uma cultura ocorre a sucesso de formao,

desenvolvimento e morte de folhas e perfilhos. SILSBURY (1970) apresentou cinco estgios distintos de crescimento e desenvolvimento de uma folha de gramnea: iniciao, pr-aparecimento, aparecimento, maturidade e senescncia. Na fase inicial de desenvolvimento da gramnea, observa-se a presena de um "tufo" de folhas em cuja base se encontra o pice do colmo, tecido meristemtico que origina as folhas, assim como os futuros perfilhos. A formao de folhas ocorre no meristema apical por meio do desenvolvimento dos primrdios foliares, os quais surgem alternadamente de cada lado do pice do colmo. Inicialmente, o primrdio foliar todo constitudo de tecido meristemtico, apresentando sua atividade de diviso celular confinada a um meristema intercalar na sua base, onde posteriormente surgir a lgula. A atividade desse meristema, na sua poro inferior, resulta na formao da bainha, no sentido baspeto. A atividade da poro superior, formar a lmina, no sentido acrpeto. Em geral, as clulas da poro exposta da lmina perdem sua capacidade de alongamento, continuando a se alongarem apenas as clulas da poro da lmina ainda contidas pelas bainhas das folhas mais velhas. O crescimento da lmina persiste at a diferenciao da lgula e o da bainha, at a exteriorizao da lgula (LANGER, 1972; DALE, 1982).

CRESCIMENTO O crescimento vegetal pode ser medido por intermdio de mtodos

destrutivos, em que se avalia o acmulo de peso seco no tempo, ou por mtodos no-destrutivos, em que se mede o aumento em altura ou, ainda, o ndice de rea
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foliar por meio de equipamentos (HUNT, 1990). Segundo LANGER (1972), o crescimento foliar pode ser avaliado por meio da taxa de aparecimento do primrdio foliar no pice do colmo e da taxa de aparecimento de folhas no perfilho. Assim, os ndices de crescimento podem ser calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas partes (colmos, folhas e razes) e a dimenso do aparelho assimilatrio (rea foliar), durante certo intervalo de tempo. HUNT (1990) classificou os ndices de crescimento em cinco grupos distintos: a) taxas de crescimento absoluto (TCA); b) taxas de crescimento relativo(TCR); c) razes simples, que incluem a razo de rea foliar (RAF), a rea foliar especfica (AFE), a razo de peso foliar (RPF) e o ndice de rea foliar (IAF); d) componentes das taxas de crescimento, denominadas tambm de taxas de crescimento composto, como taxa assimilatria lquida (TAL) e taxa de crescimento da cultura (TCC); e e) duraes integrais, como a durao de rea foliar (D) e de biomassa, considerados por RADFORD (1967), como as principais caractersticas de crescimento. A taxa de crescimento da cultura (TCC) pode ser definida como o produto do ndice de rea foliar (IAF) pela taxa assimilatria lquida (TAL) (BROWN e BLASER, 1968), sendo que a eficincia fotossinttica das folhas varia conforme a idade, o grupo anatmico (folhas de plantas tipo C3 ou C4), sua disposio na planta (ngulo e nvel de insero), entre outros. PEDREIRA e MATTOS (1981), relataram taxa de crescimento mxima para o

Cynodon dactylon cv. Coastcross-1 de 84,0 kg MS/ha.dia, durante o ms de

dezembro, e valor mnimo de 9,4 kg MS/ha.dia, no inverno, apresentando uma das melhores distribuies estacionais de crescimento, entre as espcies estudadas. GOMIDE (1996), avaliando as caractersticas fisiolgicas em cinco cultivares do gnero Cynodon, observaram maiores taxas de crescimento relativo (TCR) entre 21 a 28 dias, de 0,074 g/g.dia, e entre 28 a 35, de 0,057 g/g.dia. Trabalhando com capim-colonio e siratro, LUDLOW e WILSON (1968), encontraram valores mximos de 0,545 e 0,362 g/g.dia para a TCR das duas
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espcies, respectivamente, com duas semanas aps a semeadura. A maior TCR para o colonio resultou de sua maior taxa assimilatria lquida (TAL). Posteriormente, LUDLOW e WILSON (1970) observaram diferenas entre gramneas e leguminosas quanto TCR, que variou de 0,41 a 0,55 g/g.dia para as gramneas e de 0,31 a 0,36 g/g.dia para as leguminosas, explicando que esta diferena foi atribuda a alta TAL para gramneas. A TCR, a TAL e a RAF podem ter seus valores mximos em uma mesma poca, como encontrado por GOMIDE e GOMIDE (1996), como em pocas distintas (COSTA e PAULINO, 1998). Assim, pode-se concluir que a relao entre essas variveis no to simples, podendo apresentar diferentes respostas em funo de fatores genticos e, ou, ambientais. A TAL representa a diferena entre a matria seca produzida pela fotossntese e a consumida pela respirao (WATSON, 1952). GOMIDE e GOMIDE (1996) observaram reduo com o avano da idade, enquanto PACIULLO (1997), mostrou efeito da altura do corte na TAL. Outro ndice bastante usado nos estudos de anlise de crescimento a razo de peso foliar (RPF), que a razo entre o peso de matria seca retida nas folhas e o peso de matria seca acumulada em toda a planta. Em outras palavras, a RPF representa a frao de matria seca no-exportada das folhas para as outras partes da planta (BENINCASA, 1988). A rea foliar especfica (AFE) a relao entre a rea foliar e o peso seco de folhas. O inverso da AFE indica a espessura da folha - o peso especfico de folha (PEF) (BENINCASA, 1988). Um dos fatores ambientais que influenciam marcadamente a AFE a intensidade de radiao (EVANS, 1972), confirmado pela BENINCASA (1988). medida que avana a maturidade da planta, aumenta a proporo dos tecidos condutores e mecnicos nas folhas, provocando reduo na rea foliar especfica (PINTO, 1993).

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Cultivares de uma mesma espcie podem apresentar comportamentos diferenciados com relao aos ndices de crescimento (GOMIDE, 1996). O ndice de rea foliar (IAF) representa a rea de folha por unidade de rea de terreno e, segundo MOTT e POPENOE (1977), pode alcanar valores maiores que 15, em gramneas. Nem sempre possvel detectar causas de diferenas de produo pela anlise de crescimento, tornando-se necessrio medir outros atributos de crescimento, porm a anlise de crescimento ainda o meio mais acessvel e preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio de diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal (BENINCASA, 1988). Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento serve para conhecer diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espcie, de modo a selecion-las dentro de um programa de melhoramento gentico. Da mesma forma, a anlise de crescimento pode ser muito til no estudo do comportamento vegetal sob diferentes condies ambientais e de manejo.

FLUXO DE TECIDOS O acmulo de biomassa na pastagem aps a desfolhao resultante do

fluxo de elaborao de novos tecidos foliares, definido como produo primria, e do fluxo de senescncia e decomposio de tecidos foliares mais antigos. Com o aparecimento de novas folhas e perfilhos na pastagem aps a desfolhao, aumenta a competio por luz, nutrientes, gua e demais fatores do meio, intensificando-se o processo de senescncia e morte das folhas e perfilhos mais velhos. Assim, a senescncia pode ser acelerada por ao dos fatores de meio ou, ainda, decorrer espontaneamente do vencimento da durao de vida da folha ou do perfilho. A pastagem atinge, ento, o nmero mximo de folhas vivas por perfilho, havendo equilbrio entre o surgimento e a morte de folhas.

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Ao se analisar diferentes sistemas de manejo importante enfatizar a diferena entre a produo potencial e a produo colhvel, em que a primeira estimada pela fotossntese lquida do relva, enquanto a segunda decorre da primeira, aps descontadas as perdas por senescncia e a alocao de assimilados para o crescimento de colmos e razes (PARSONS et al., citado por GOMIDE, 1997). 6.1 Perfilhamento A produo contnua de novos perfilhos, para reposio daqueles que morreram, um fator chave na persistncia de gramneas perenes. Gramneas anuais revelam menor persistncia porque no apresentam perfilhamento aps o florescimento (FAVORETTO, 1993). A planta, quando ainda bem jovem, j inicia a emisso de perfilhos, a partir das gemas axilares (LANGER, 1963; RYLE, 1964). A densidade de perfilhos controlada pela taxa de aparecimento de novos perfilhos e pela mortalidade dos perfilhos existentes (BRISKE, 1991), garantindo perenidade, quando o manejo satisfatrio, s gramneas forrageiras. Segundo GOMIDE (1994), o perfilhamento da forrageira favorecido sob condies de alta intensidade luminosa e temperaturas no elevadas, que favorecem o acmulo de fotoassimilados nas plantas A arquitetura do perfilho de uma gramnea determinada pelo tamanho, nmero e arranjo espacial dos fitmeros, unidade bsica de crescimento das gramneas, constitudo de lmina, bainha, n, entre-n e gema axilar (BRISKE, 1991), e pode haver a presena de razes para outros autores. Cada novo perfilho passa por quatro perodos de crescimento: vegetativo, alongamento, reprodutivo e maturao de sementes (MOORE et al., 1991). O perodo de crescimento vegetativo caracterizado pelo aparecimento de folhas e perfilhos e o alongamento referido como perodo de transio entre o crescimento vegetativo e o reprodutivo (WALLER et al., 1985).

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O potencial de perfilhamento de um gentipo, durante o estdio vegetativo, depende de sua velocidade de emisso de folhas, pois cada folha produzida possui gemas potencialmente capazes de originar novos perfilhos, dependendo das condies de meio. A quantidade de perfilhos produzidos e a durao do processo, variam entre espcies e cultivares. O hbito de crescimento das gramneas (ereto, rizomatoso e, ou, estolonfero) ir determinar a distribuio e o tipo dos perfilhos dentro do relvado (VRIES e HOOGERS, 1959). O comportamento da planta forrageira com relao ao perfilhamento pode explicar a resposta das plantas a nveis de adubaes, efeito da poca, da freqncia e intervalo entre corte (CORSI e NASCIMENTO JR, 1994). O manejo utilizado influncia a produtividade da planta forrageira. Segundo CORSI e NASCIMENTO JR (1994), quando os cortes so freqentes e baixos, as plantas devem apresentar perfilhamento abundante, hbito prostado de crescimento e elevado ritmo de expanso de rea foliar a fim de que, logo aps o corte, ocorra a maior interceptao de luz. Essas caractersticas proporcionariam rpidos aumento na fotossntese e ofereceriam resistncia invaso de plantas indesejveis atravs de competio por luz e outros fatores de crescimento, como gua e nutrientes. A densidade de perfilhamento aumenta em decorrncia de cortes freqentes mas no severos, e a seleo de plantas para combinar elevada densidade e peso de perfilhamento tem sido possvel permitindo aumentos na produtividade. Um elevado nmero de gemas prximas ao solo tem assegurado maior capacidade de rebrota, porm faz-se necessrio que estas tenham condies para se desenvolver e produzir novos perfilhos e, consequentemente, boa massa de forragem. Assim, diversos fatores influem na transformao das gemas em novos perfilhos, como idade, luz, temperatura, fotoperodo, umidade e fertilidade do solo. Vrios trabalhos envolvendo a morfofisiologia de gramneas forrageiras tm demonstrado o interesse dos pesquisadores em estudar o nmero e o peso de

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perfilhos, considerados componentes da produo de forragem de uma pastagem de gramneas (SILSBURY, 1966; NELSON e ZARROUGH, 1981). O aumento no nmero de perfilhos o principal componente de produo de matria seca no estdio vegetativo. Porm, no estdio reprodutivo, quando o surgimento de novos perfilhos cessa, o aumento, em peso, da planta alcanado pelo crescimento dos perfilhos existentes. PINTO et al. (1994) encontraram menor nmero de perfilhos de capim-guin, porm mais pesados, enquanto em capimandropogon, verificou-se o contrrio. 6.2 Morfognese Nessa reviso, ser enfocada apenas a importncia da morfognese. Sabe-se que as principais caractersticas morfognicas, descritas por CHAPMAN e LEMAIRE (1993), de plantas individuais, so geralmente determinadas pelo gentipo, porm tambm so fortemente influenciadas por variaes ambientais e, ou, manejo, que determina mudanas na estrutura do relvado e na atividade de pastejo dos animais. Esse fenmeno, denominado plasticidade fenotpica (BRADCHAW, 1965, apud LEMAIRE, 2001), desempenha um papel importante nas interaes planta-animal nos pastos sob pastejo. Plasticidade fenotpica de espcies de gramneas contribui grandemente para a resistncia ao pastejo dessas espcies. O conhecimento das taxas de aparecimento, alongamento e senescncia foliares e de perfilhamento se reveste de fundamental importncia para a interpretao do acmulo de forragem sob um especificado sistema de manejo e do efeito do clima sobre o rendimento forrageiro (GRANT e MARRIOT, citados por GOMIDE, 1997). As taxas de aparecimento e alongamento de folha e a durao de vida das folhas constituem os fatores morfognicos do perfilho que, sob a ao do ambiente, com luz, temperatura, gua e nutrientes determinam as caractersticas estruturais do relvado, como o nmero de folhas por perfilho, tamanho das folhas
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e densidade de perfilhos, responsveis pelo IAF do relvado (GOMIDE, 1997). No entanto, o IAF influenciado pelo manejo, influncia o nmero de perfilhos e o alongamento foliar. O IAF real do relvado tambm resultado do equilbrio dinmico entre morfognese e padro de desfolhao definido pelo manejo do pastejo. Por meio da alterao na qualidade de luz dentro do dossel, ou seja, mudanas na razo vermelho: vermelho distante, aumentos no IAF pode induzir algumas respostas fotomorfognicas das plantas. A limitao do aparecimento de perfilhos a resposta mais documentada na literatura (DEREGIBUS et al., 1983), a qual leva ao decrscimo progressivo no site filling de gemas de perfilho quando o IAF do relvado aumenta at a cessao quase completa no perfilhamento em altos IAFs (SIMON e LEMAIRE, 1987). Outras variveis morfognicas podem tambm responder a mudanas na qualidade de luz, como o intervalo de aparecimento de folhas e a durao de expanso de folhas individuais aumentando gradualmente com o desenvolvimento do IAF em associao com os baixos nveis de luz azul e da relao vermelho : vermelho distante (V/VD) (VARLET-GRANCHER et al., 1997), levando ao aumento do tamanho de bainhas foliares maduras sucessivas e as lminas so acompanhadas do hbito de crescimento mais ereto. 6.3 Relao Folha/Caule DEINUM et al., citados por ZIMMER et al. (1988), observaram que a percentagem de folhas, em B. ruziziensis est relacionada com o peso e idade dos perfilhos, alm da influncia da temperatura, intensidade luminosa e da interao entre estes fatores. Perfilhos mais velhos e desenvolvidos possuem menor percentagem de folhas, ou seja, a relao F/C diminui medida que a rebrotao envelhece. Perfilhos jovens apresentam cerca de 8% mais folhas do que os perfilhos velhos. A percentagem de folhas, segundo estes mesmos autores, varia de 73%

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para 47% quando a rebrotao passava de 2 para 5 semanas de idade, bem como h uma reduo no teor de PB e aumento no teor de fibra bruta. Iniciado o processo de alongamento do colmo, o meristema apical progressivamente "empurrado" para cima, expondo-se destruio por corte ou pastejo. A elevao do meristema apical, alm de coloc-lo em posio de alta vulnerabilidade (JEWISS, 1966), provoca reduo brusca na relao folha/colmo, o que contribui para diminuio no valor nutritivo da forrageira (ANDRADE e GOMIDE, 1971). O alongamento do colmo constitui-se em forte dreno de fotoassimilados e nutrientes das folhas basilares (DALE, 1982).

FOTOSSNTESE Aps este enfoque dado sobre o desenvolvimento das plantas forrageiras,

torna-se necessrio o entendimento de como isso ocorre em termos fisiolgicos na planta, pois conhecendo as respostas da plantas aos fatores interferentes na produtividade, o homem passa a ser a ferramenta essencial para gerenciar o manejo, tipo e nmero de animais, assim como estratgias de corte, de forma a manter a capacidade produtiva da planta forrageira em questo. Assim, a fotossntese pode ser considerada como principal meio fisiolgico da planta garantir sua perenidade. A luz solar a fonte primria de toda a energia que mantm a biosfera de nosso planeta. Para essa energia luminosa ser utilizada, necessrio que ela primeiro seja absorvida. A substncia que absorve luz denominada pigmento. A maioria dos pigmentos absorvem somente um determinado comprimento de onda e transmitem ou refletem os comprimentos de onda que no so absorvidos. O padro de absorso da luz por um pigmento conhecido como espectro de absorso de cada substncia. Por meio da fotossntese, as plantas superiores em geral, e at mesmo algas e alguns tipos de bactrias, convertem a energia fsica da luz solar em

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energia qumica. Este processo essencial para a manuteno de todas as formas de vida aqui existentes. Desse modo, a fotossntese pode ser definida como um processo fsicoqumico, mediante o qual os organismos fotossintticos sintetizam compostos orgnicos a partir de matria-prima inorgnica, na presena de luz solar (RAVEN et al., 2001). A fotossntese um processo bastante complexo podendo ser analisado em duas etapas: uma etapa fotoqumica, com a presena obrigatria de luz, tambm chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioqumica ou ciclo fotossinttico de reduo do carbono, diferenciada segundo o grupo fotossinttico ao qual a planta pertence. A luz transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partculas chamadas de ftons. Assim, para que a fotossntese ocorra, necessrio que os pigmentos fotossintticos (clorofilas) absorvam a energia de um fton de dado comprimento de onda e, posteriormente, utilizem essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase fotoqumica (LARCHER, 2000). Na membrana dos tilacides dos cloroplastos esto inseridos os quatro componentes que participam dos eventos da fase fotoqumica, separados em dois fotossistemas (PS). Por sua vez, o fotossistema (PS) composto de duas partes: a primeira consta do complexo coletor de luz (LHC), formado por molculas de clorofila agrupadas, ou seja, so protenas ligadas a pigmentos (clorofilas, carotenides), e a segunda o complexo core (CC). Sendo assim, o PSII, por exemplo, formado pelo CCII e LHCII. A luz captada pelas molculas de clorofila em qualquer parte do complexo antena e, posteriormente, transferida aos centros de reao dos PS II e I (P680 e P700, respectivamente). Nesses, especialmente no PSII, ocorrem as primeiras reaes fotoqumicas, dando incio converso da energia luminosa em energia qumica (KRAUSE e WEIS, 1991). Na primeira reao fotoqumica, um eltron

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transferido do P680 (molcula de clorofila especial), que se encontra no estado excitado singlete (P680*) feofitina a. Tal processo denomina-se separao de carga. Da feofitina, o eltron transferido ao aceptor QA. Quando a plastoquinona QA est completamente reduzida, o centro de reao fica num estado "fechado". A separao de carga cria um forte poder oxidante, o P680+. Esse oxidante recebe um eltron do doador secundrio z, que, por sua vez, reduzido por um eltron proveniente da oxidao da molcula de gua. Posteriormente, numa etapa lenta, o eltron de QA reduzida transferido quinona QB. Aps recepo de dois eltrons, QB recebe dois prtons, desloca-se ao centro de reao e submerge-se no reservatrio de plastoquinona, que d continuao ao transporte de eltrons at o PS I (GOVINDJEE, 1990). O centro de reao fica num estado "aberto", quando, aps um perodo de escurido, todo QA passa ao estado oxidado. Os principais produtos da fase fotoqumica so o ATP e o poder redutor (NADPH2). Na etapa bioqumica so utilizados o ATP e NADPH2, produzidos durante a etapa fotoqumica da fotossntese. Esta etapa ser explicada mais frente com a diferenciao dos grupos fotossintticos (C3, C4 e CAM). A produo fotossinttica bruta dos vegetais depende de fatores externos, como concentrao de CO2 e O2, disponibilidade de gua e de nutrientes, temperatura e luz, e de fatores internos, como a dimenso, forma, idade e disposio arquitetnica das folhas, contedo de pigmentos das folhas e tipo de ciclo de fixao de CO2. Percebemos o importante papel da luz na fotossntese, pois ir desencadear o processo de transferncia de eltrons nvel da membrana dos tilacides, fundamental para a continuao do processo, ou seja, fornecendo energia para a etapa de fixao do CO2. Entretanto, a capacidade fotossinttica de uma planta pode ser severamente reduzida quando exposta a nveis de radiao que excedam os requeridos para saturar a fotossntese (KYLE e OHAD, 1987). Este fenmeno, denominado hoje, por consenso, como fotoinibio, recebeu anteriormente
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outras

denominaes,

como

fotoinativao,

fotoxidao,

fotolabilidade

solarizao (POWLES, 1984), mais ocorrente em leguminosas e gramneas temperadas, pois apresentam ponto de saturao por luz com menores quantidades de radiao incidente. Este fenmeno melhor descrito no tpico sobre a radiao solar. O nvel de eficincia fotossinttica de folhas novas est na dependncia do ambiente em que elas se desenvolvem. Se a pastagem constituda de espcie forrageira com hbito de crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrer em um ambiente de baixa intensidade luminosa, ter menor capacidade fotossinttica (WOLEDGE, 1971), o mesmo acontecendo para as folhas de perfilhos que iniciam o crescimento da base de touceiras de espcies com hbito de crescimento cespitoso. 7.1 Grupos Fotossintticos Quanto ao mecanismo de reduo do CO2, ou seja, a fase bioqumica da fotossntese, as plantas podem ser classificadas em trs grupos: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM (metabolismo do cido crassulceo). As plantas C3 apresentam a enzima Rubisco nas clulas do mesfilo. Esta enzima possui duas atividades, a carboxilase e a oxigenase. Esta, na segunda fase da fotossntese, quando atua como oxigenase, esta reage com a ribulose 1,5bisfosfato formando duas molculas de cido fosfoglicrico (PGA). Esta etapa denominada de carboxilao. Na segunda etapa, denominada de fase de reduo, o PGA reduzido a um acar de trs carbonos, a Triose-P, por isso denominada de plantas C3. Nesta reao, utiliza-se o ATP e o "poder redutor" (NADPH2). Numa prxima etapa ocorre a regenerao do aceptor inicial de CO2, a ribulose 1,5bisfosfato. A ltima etapa denominada de sntese de produtos (aucares, carboidratos, aminocidos, gorduras, cidos graxos e cido carboxlicos). Entretanto, quando a Rubisco atua como oxigenase forma uma molcula de PGA e uma de fosfoglicolato, iniciando o processo denominado fotorrespirao.

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Na presena de grandes quantidades de CO2, a enzima Rubisco catalisa a carboxilao de ribulose 1,5-bifosfato com alta eficincia. Sob tais condies, a eficincia termodinmica para o ciclo de Calvin a prxima de 90 % e a eficincia termodinmica final para fotossntese de aproximadamente 33 %, pois a maior parte da energia luminosa perdida na produo de ATP e NADPH pelas reaes luminosas. A atividade de oxigenase da Rubisco combinada com a via de restaurao, consome O2 e libera CO2, um processo chamado fotorrespirao. Contrariamente respirao mitocondrial, freqentemente chamada de respirao no escuro, a fotorrespirao, a qual ocorre somente na luz, um processo de desperdcio, no produzindo nem ATP nem NADH. E, em algumas plantas, at 50 % do carbono fixado na fotossntese pode ser reoxidado a dixido de carbono durante a fotorrespirao (RAVEN et al., 2001). As plantas C4 apresentam uma estrutura denominada de "anatomia Kranz", que se caracteriza por um feixe vascular bastante desenvolvido, rodeado por clulas denominadas clulas da bainha dos feixes vasculares, que apresentam cloroplastos sem grana. Em volta dessas clulas existem as clulas mesoflicas, com cloroplastos com grana. A fixao inicial de CO2 ocorre no citossol das clulas mesoflicas, onde o CO2 reage com o fosfoenolpiruvato, para formar via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) oxalacetato.

Posteriormente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilizao de NADPH2 ou pode ser deaminado a aspartato, onde tanto o malato quanto o asparato so formados por quatro carbonos (C4). Posteriormente, os cidos de quatro carbonos, malato ou aspartato, so transportados at as clulas da bainha dos feixes vasculares, onde so descarboxilados, liberando CO2 e produzindo piruvato. O CO2 liberado refixado via ciclo de Calvin, atravs da enzima Rubisco, enquanto o piruvato retorna s clulas mesoflicas, onde convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2. As plantas C4 podem ser divididas em trs subtipos, dependendo da enzima descarboxilativa usada nas clulas da bainha dos feixes vasculares.
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Finalmente, as plantas tipo CAM (metabolismo cido das crassulceas), ao contrrio das outras (C3 e C4), abrem os estmatos noite e os fecham durante o dia. Este pode ser considerado um mecanismo de adaptao destas plantas a regies ridas, no sentido de minimizar a perda de gua. O mecanismo de fixao de CO2 bastante similar ao mecanismo das plantas C4, entretanto nas plantas CAM as duas vias de fixao de CO2 (Rubisco e PEPcarboxilase) esto separadas temporalmente. Inicialmente, o CO2 fixado noite, via enzima PEPcarboxilase, utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida reduzido a malato. O malato se acumula no vacolo noite, acidificando-o. No dia seguinte, com os estmatos fechados, o malato sai do vacolo e se descarboxila, por ao da NADP-enzima mlica, em piruvato e CO2. O CO2 liberado internamente no escapa da folha, sendo refixado via ciclo de Calvin, atravs da Rubisco. A elevada concentrao interna de CO2 favorece a atividade carboxilativa da Rubisco. Gramneas tropicais possuem ciclo de fixao de CO2 conhecido como C4, j as gramneas temperadas e as leguminosas tropicais e temperadas possuem ciclo C3. Agora, far-se- uma comparao entre as plantas C3 e as plantas C4, comentando suas vantagens e desvantagens. Em ambas o local de fixao do CO2 nos cloroplastos das clulas do mesfilo foliar, no entanto, espcies C3 saturamse de luz em intensidades luminosas mais baixas do que espcies C4. A fotossntese geralmente mais eficiente em plantas C4 que em plantas C3, apesar da fixao do CO2 em plantas C4 possuir um custo energtico maior que em plantas C3 (RAVEN et al., 2001). Para cada molcula de CO2 fixada na via C4, uma molcula de PEP precisa ser regenerada ao custo de dois grupos fosfato de ATP. Alm disso, plantas C4 necessitam de cinco molculas de ATP para fixar uma molcula de CO2, enquanto plantas C3 precisam somente de trs. Uma pergunta interessante seria por que plantas C4 utilizaram um modo energeticamente mais caro para fornecer CO2 para o ciclo de Calvin. A alta concentrao de CO2 e baixa de O2 limitam a fotorrespirao. Consequentemente, plantas C4 tm uma vantagem diferente sobre das plantas C3
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porque o CO2 fixado pela via C4 essencialmente bombeado das clulas do mesfilo para dentro das clulas de bainha de feixe, mantendo ento uma alta razo de CO2 em relao a O2, no stio de atividade da Rubisco. Esta alta razo CO2:O2 favorece a carboxilao de RuBP. Alm disso, uma vez que o ciclo de Calvin e a forrespirao esto localizados na camada interior de clulas da bainha do feixe, qualquer CO2 liberado pela fotorrespirao para camada exterior do mesfilo pode ser fixado pela via C4 que opera l. Pode-se ento evitar a perda de CO2 liberado pela fotorrespirao das folhas. Comparando-se ainda mais as plantas C3 com as plantas C4, estas ltimas so superiores na utilizao do CO2 disponvel, devido, em parte, atividade da PEP carboxilase que no inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossntese lquida, isto , a taxa de fotossntese total menos a perda devida fotorrespirao, de gramneas C4, por exemplo, podem ser duas a trs vezes maiores que as taxas de gramneas C3 nas mesma condies ambientais (RAVEN et al., 2001). Resumindo, ganha-se em eficincia pela eliminao da fotorrespirao em plantas C4. As plantas C4 evoluram primariamente nos trpicos e esto especialmente adaptadas a altas intensidades luminosas, altas temperaturas e seca. A faixa de temperatura tima para plantas com fotossntese C4 muito maior que para as com fotossntese C3, e as plantas C4 crescem mesmo a temperaturas que poderiam ser letais para muitas espcies C3. Devido utilizao mais eficiente do dixido de carbono, as plantas C4 podem atingir a mesma taxa de fotossntese das plantas C3, porm com menor abertura estomtica e consequentemente menor perda de gua. Alm disso, as plantas C4 tm trs a seis vezes menos Rubisco que as plantas C3, e todo o contedo de nitrognio foliar das plantas C4 menor que em plantas C3, portanto, as plantas C4 so capazes de utilizar o nitrognio mais eficientemente que as plantas C3.

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7.2 ndice de rea Foliar A taxa de crescimento forrageiro uma funo do ndice de rea Foliar (IAF) e da eficincia fotossinttica das folhas, aumentando com a idade da planta, que ter maior capacidade de interceptar a luz incidente. A fotossntese e o potencial de crescimento mximo so atingidos quando houver folhas em nmero suficiente para interceptar cerca de 90 % da luz incidente, quando todos os outros fatores de crescimento para planta forem favorveis. Neste ponto, considera-se o IAF "timo". O ndice de rea Foliar "crtico", quando 95% da luz incidente interceptada (GOMIDE, 1994). Se o IAF aumentar muito, a produo de matria seca no acompanhar devido grande quantidade de folhas sombreadas e folhas velhas, menos eficientes fotossinteticamente, afetado a produo final, tanto vegetal quanto animal. Com isso, o pastejo de suma importncia, retirando folhas velhas, perfilhos maduros e material morto, melhorando a penetrao de luz at a superfcie do solo, estimulando o aparecimento de novos perfilhos. Aps a desfolhao, a capacidade fotossinttica do dossel depende da quantidade e do potencial fotossinttico do tecido remanescente. Aps a desfolhao de um dossel com alto IAF, esse potencial reduzido devido s baixas intensidades luminosas experimentadas pelas folhas remanescentes, antes da desfolhao (WOLEDGE, citados por SILVA et al., 1997). O que se segue um perodo em que a fotossntese por unidade de IAF aumenta, em decorrncia da adaptao das folhas velhas e da produo de novas folhas (PARSONS, citados por SILVA et al., 1997). Isso demostra que uma relao simples entre IAF e fotossntese do dossel no existe. Para SILVA et al. (1997), sob lotao contnua, a mxima produtividade animal requer a manuteno de baixos valores de IAF, nos quais uma grande proporo do tecido produzido efetivamente colhido, embora as taxas de fotossntese e de produo bruta de parte area sejam menores que seus

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mximos. A quantidade de tecido perdido por senescncia e morte pode ser menor sob lotao contnua do que sob desfolhao intermitente. 7.3 Fotoassimilados A regulao da distribuio de fotoassimilados entre vrias vias metablicas e rgos na planta um importante problema, complexo e pobremente entendido. Parte do carbono recentemente fixado ou fotoassimilado em uma folha (fonte) retido na prpria folha e o resto distribudo para vrios tecidos e rgos no fotossintticos. A distribuio ocorre em dois nveis: alocao e partio. Alocao refere-se ao destino metablico do carbono recentemente assimilado na fonte ou liberado para o dreno. O carbono recentemente assimilado pode ser alocado para diversas funes metablicas na fonte ou no dreno. Na fonte existem 3 principais usos para fotoassimilados: metabolismo na folha e manuteno da biomassa foliar, estocagem a curto prazo, ou exportao para outras partes da planta (HOPKINS, 1995). No metabolismo foliar e manuteno da biomassa, parte do carbono alocado para as necessidades metablicas imediatas da folha. Essas necessidades incluem a manuteno da estrutura da clula, sntese adicional de biomassa foliar e manuteno do aparato fotossinttico. Boa parte desse carbono metabolizado atravs da respirao, para suportar as atividades contnuas de sntese. J na estocagem, sob regime normal de luz (dia-noite), os vegetais enfrentam o dilema da fotossntese ser restrita a algumas horas do dia, tendo o suprimento de fotoassimilados para o crescimento que ser mantido durante as 24 horas do dia (HOPKINS, 1995). Uma soluo parcial a alocao de parte do carbono fixado recentemente para estocagem nas folhas, razes e colmo. Muitas plantas estocam a maior parte do seu carbono como amido e uma pequena quantidade na forma de sacarose. O carbono estocado na folha serve primariamente como um tampo contra flutuaes nos nveis metablicos foliares e quando requerido, disponibiliza uma realocao para o metabolismo.
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Segundo HOPKINS (1995), alternativamente, muitas plantas parecem programadas para a manuteno de uma razovel taxa constante de translocao e suprimento para tecidos dreno. Reservas foliares estaro disponveis para realocao noite ou durante perodos de estresses, quando a fotossntese muito baixa ou inexistente. Em plantas que estocam tanto amido quanto sacarose, existem geralmente dois pools de sacarose, um no citoplasma e outro vacuolar (maior, mais lento e serve como primeira fonte de sacarose para exportao noite). Para estas plantas, somente quando o pool vacuolar diminudo que o amido estocado no cloroplasto ser mobilizado. Aproximadamente metade do carbono recentemente assimilado alocado para imediata exportao da folha via floema, podendo ser estocado no caminho. Na folha, esse estoque de carboidratos ajuda no tamponamento e suprimento de carbono nos momentos em que as taxas de translocao atravs do floema estejam reduzidas. A regulao da alocao um processo complexo, envolvendo vrias vias metablicas. Alocao dentro de uma folha fonte , em grande extenso, programado geneticamente, porm existe um forte componente do desenvolvimento. Folhas jovens, por exemplo, retm grande proporo do seu carbono para o crescimento, porm, em folhas maduras, a proporo de carbono alocado para exportao aumenta. Em folhas de soja existe uma mudana correspondente a atividade de enzimas como a invertase cida e a sacarose sintase. A atividade dessas duas enzimas de degradao alta em folhas jovens, em rpida expanso da sua rea foliar, o que reflete a necessidade de metabolizar sacarose nos estgios iniciais do desenvolvimento, quando a folha est funcionando primariamente como dreno. Com o amadurecimento, a folha alcana a auto-suficincia fotossinttica, reduzindo a necessidade e a capacidade de importar assimilados, e o metabolismo da folha se alterada sntese para a exportao de sacarose.

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A alocao de assimilados entre a estocagem e a exportao tem sido extensivamente descrita (CRONSHAW et al., 1986), porm existem poucas respostas pergunta de como essa alocao regulada. Em algumas plantas, o nvel de amido flutua diariamente, sendo maior durante o dia. A taxa de exportao da sacarose parece similar, porm com menores flutuaes dirias. As duas enzimas chave na regulao metablica de amido e sacarose so 1,6 bifosfatase e SFS, podendo esperar que fatores que influenciem a alocao afetem, ao menos em parte, a atividade destas, como confirmado por HENDRIX e HUBER (1986). A distribuio do carbono recentemente assimilado, entre drenos

competidores, referida como partio, determinada pela fora do dreno. Em uma planta no estgio vegetativo, os principais drenos so os meristemas e folhas em desenvolvimento no pice da parte area, razes e tecidos de caules no fotossintticos. Com o incio do crescimento reprodutivo cria-se drenos adicionais. Se o nmero de drenos reduzido, uma correspondente proporo de fotoassimilados direcionada para cada dreno remanescente. A partio de fotoassimilados entre drenos competidores depende primariamente de 3 fatores: a natureza das coneces vasculares entre fonte e dreno, a proximidade do dreno para a fonte e a fora do dreno. A translocao facilitada por coneces vasculares diretas, onde cada folha conectada ao sistema vascular principal do caule por menores vasos. Experimentos tem mostrado que fotoassimilados se movem preferencialmente para as folhas dreno acima e na mesma linha da fonte. Estas folhas dreno so diretamente conectadas com a folha fonte, enquanto que folhas dreno em linhas diferentes no esto conectadas diretamente, devendo os fotoassimilados percorrer coneces radiais extensas entre elementos crivados. Um dos mais significativos fatores na determinao da direo da translocao a fora do dreno. A fora do dreno uma medida da capacidade de um dreno acumular metablitos (WARING e PATRICK, 1975), dada pelo produto
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do tamanho do dreno pela sua atividade (taxa de absoro). Essa fora sofre influncia dos fatores ambientais, contudo, existe uma marcada propenso de translocao para o dreno mais estreitamente relacionado. No estgio vegetativo, os fotoassimilados de uma jovem folha fonte prximo ao topo da planta so translocados preferencialmente para o pice do caule, enquanto folhas mais velhas no senescentes e prximas da base da planta, preferencialmente suprem as razes. Folhas intermedirias podem igualmente translocar em ambas as direes, sendo relacionada com a magnitude do gradiente de presso hidrosttica no elemento crivado. Em funo da fora do dreno ser intimamente relacionada com a produtividade e produo, mais estudos tem sido conduzidos, em particular com o enchimento de gros, tais com milho. Esse dreno torna-se dominante (tabela 1). O papel dominante do desenvolvimento do gro tambm mostrado em experimentos com trigo. Quando a fotossntese foi limitada por uma reduo ni nvel de luz, a proporo de fotoassimilado marcado na folha bandeira aumentou de 49 para 71 %. Nesse caso, a diferena surgiu de uma equivalente reduo na proporo translocada para baixo, no caule. Tabela 1 Padro de distribuio de fotoassimilados (% do ganho de massa seca total durante o enchimento dos gros) em plantas de sorgo submetidas a altas e baixas concentraes de CO2 (400 l l-1 e 250 l l-1) Partio Gros Razes Outros
Fonte: FISHER e WILSON, 1975.

Nvel de CO2 Alto 71,5 18 10,5 Baixo 87 4 9

Existem observaes de que o turgor celular e os hormnios vegetais influenciam a fora do dreno (SMITH e MILBURN, 1980), modificando a partio dos fotoassimilados, assim como o suprimento de nitrognio (BELANGER et al., 1992, apud LEMAIRE, 1997).

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RYLE e POWELL (1975), citados por LEMAIRE (2001) indicaram que aps a desfolhao a proporo de carbono alocado nas razes diminuiu. Essa observao confirma os estudos de muitas espcies C3 e C4 cujo crescimento radicular cessou aps a remoo de 50% ou mais da rea foliar (RICHARDS, 1993, apud LEMAIRE, 2001). O mesmo autor indicou que a prioridade de alocao de assimilado para a parte area pode ser considerada como uma resposta adaptativa da planta a desfolhao, permitindo a planta restaurar sua rea foliar rapidamente para captura de luz e assim suprimento de carbono para novo crescimento. 7.4 Reservas Orgnicas x IAF Segundo CARNEIRO (1997), os determinantes fisiolgicos do crescimento de plantas e acmulo de forragem em pastagens, onde rea foliar removida constantemente ou a intervalos definidos, contrasta com os das culturas anuais onde rgos especficos (na maioria dos casos o "dreno" principal) so colhidas ao final do ciclo da planta. Em pastagens, devido ao fato das folhas operarem tanto com "fontes" como "drenos", a desfolhao resulta num perodo onde o crescimento e acmulo so limitados pelo suprimento de fotoassimilados, embora a severidade dessa limitao dependa da espcie e da intensidade de desfolhao. Os responsveis pela mantena da sobrevivncia dos tecidos remanescentes e da respirao celular, segundo alguns autores citados por CARVALHO et al. (2001), logo aps o corte ou pastejo, so as reservas orgnicas e o IAF remanescente. A rea foliar remanescente aps a desfolhao assume importncia para aumentar o vigor da rebrotao devido imediata produo de carboidratos pela fotossntese, proporcionando planta menor tempo de dependncia sobre o nvel de carboidratos de reserva para sua recuperao. Para gramneas tropicais o efeito das reservas mais importante quando os cortes so mais drsticos, com a conseqente reduo da rea foliar remanescente (CORSI e NASCIMENTO JR, 1994). De modo geral, logo que a planta inicia a rebrotao e h aumento do IAF, as reservas no atuam mais como energia de rebrotao e passam novamente a ser acumuladas.
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Para ZIMMER et al. (1988), o efeito das reservas orgnicas na rebrotao pode, em parte, ser compensada por uma boa rea foliar remanescente, resultante de cortes ou pastejos menos drsticos que possibilitaro o reinicio de crescimento da pastagem. O IAF , segundo PETERSON (1970), um atributo estreitamente relacionado com o manejo da pastagem e com a capacidade potencial de rebrotao da forrageira. Cabe ressaltar que valores baixos de IAF indicam um relvado pouco denso enquanto que, altos, indicam um relvado denso. Para cada espcie forrageira e condies de crescimento existe um IAF que promove um nvel timo de crescimento, pois este possibilita um mxima interceptao da luz e uma melhor taxa de fotossntese. Para BROUGHAM, citado por SILVA et al., 1997, aps a desfolhao, metablitos para a produo de novos perfilhos e estrutura de razes so originados da fotossntese existente ou das reservas metablicas acumuladas nas razes e pontos de crescimento durante perodos anteriores rebrotao. Se a rea foliar remanescente pequena ou de baixa eficincia fotossinttica, as reservas orgnicas sero mais necessrias. Quando a desfolhao freqente e intensa, as reservas orgnicas diminuem na planta e a rebrotao ser mais lenta. Quando a pastagem utilizada de forma contnua, sem que haja tempo para o restabelecimento de um nvel mnimo de reservas atravs da fotossntese, as plantas desfolhadas debilitam-se e acabam por desaparecer, cedendo lugar s espcies indesejveis (RODRIGUES et al., 1987), dando incio ao processo de degradao das pastagens. O progressivo aumento de folhas por perfilho e de perfilhos por planta determina o aumento do IAF do relvado e, ento, o rendimento forrageiro, via crescente percentual de intercepo e captura de energia luminosa (BROUGHAM citado por GOMIDE, 1997).

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RADIAO SOLAR O efeito de radiao o determinante bsico do crescimento das plantas

atravs dos seus efeitos sobre a fotossntese e outros processos fisiolgicos, como a transpirao e a absoro de gua e de nutrientes. Assim, aumentos na produtividade, principalmente em plantas C4, esto bastante relacionados com aumentos na intensidade luminosa, devido ao importante papel deste fator de crescimento na fotossntese. No entanto, a capacidade fotossinttica das plantas pode ser severamente reduzida quando exposta a altos nveis de radiao que excedem os requeridos para saturar a fotossntese (KYLE e OHAD, 1987), fenmeno este denominado fotoinbio. Estes so, sem dvida, grandes motivos para que a relao seja negativa entre a produo e qualidade das forrageiras. Por intermdio da tcnica de medio de fluorescncia da clorofila a, tem sido comprovado que o principal alvo do dano fotoinibitrio o fotossistema II (PSII) (BARBER e ANDERSON, 1992). Aps a inativao inicial do transporte de eltrons e perda do rendimento quntico fotoqumico, o subsequente evento fotoinibitrio o dano irreversvel na protena D1, uma das protenas essenciais do centro de reao do PSII (BARBER, 1992; ARO et al., 1993). A absoro e a utilizao fotossinttica da energia radiante pela comunidade vegetal esto relacionadas com a quantidade de energia recebida pelas folhas de forma individual, e pelas plantas como um todo. Num determinado instante, os elementos fotossintticos da comunidade de plantas compreendem uma srie de estruturas de diferentes idades que esto sujeitas no somente aos efeitos do clima, mas tambm a outras restries do ambiente, como o sombreamento (PEARCY e SIMS, 1994, apud LEMAIRE, 1997). Muito embora altas taxas de fotossntese possam ser observadas numa folha individualmente, o uso mais eficiente da energia atingido pela planta como um todo (RODRIGUES et al., 1987). Apesar disso, a reduo na fotossntese na seca est mais relacionada baixa temperatura (abaixo de 15 C) do que a baixa intensidade luminosa. Mesmo quando os outros fatores esto favorveis, a
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temperatura abaixo de um ponto crtico, suficiente para reduzir a eficincia fotossinttica. Respostas de plantas radiao podem ser divididas entre aquelas relativas qualidade, densidade ou durao da luz, interferindo no crescimento pela variao estacional que ocorre durante o ano. DEINUM et al., citados por ZIMMER et al. (1988), observaram que a intensidade luminosa por si s no afetou a percentagem de folhas, mas esta interagiu com a idade da planta. A alta intensidade luminosa proporcionou maior percentagem de folhas com rebrote de 2 semanas do que a rebrota de 5 semanas. A maioria das plantas forrageiras tropicais so plantas de sol e no apresentam tolerncia desenvolvida ao sombreamento, devendo apresentar reduo no crescimento em condies onde a competio por luz ocorrer devido ao sombreamento pelas plantas vizinhas. Resultados apresentados por WILSON (1982) mostram que a diminuio na quantidade e qualidade de luz provocada pelo sombreamento levou reduo a digestibilidade e ao aumento na proporo de parede celular. A capacidade fotossinttica de folhas sombreadas menor que a observada em folhas ao sol. Muitos autores (MORGAN e SMITH, 1981; CASAL e SMITH, 1989; BALLAR et al., 1991b; APHALO e BALLAR, 1995, todos citados por LEMAIRE, 1997) tm demonstrado que a maioria das plantas so capazes de mudar sua morfologia e seu padro de alocao de carbono em resposta mudanas na qualidade de luz por meio de fotorreceptores sensveis tanto a relao V/VD (fitocromos) como a luz azul (criptocromos). ROBIN et al. (1992) demonstraram em Trifolium repens que um enriquecimento de luz vermelha extrema aumentou a rea de lmina e o comprimento do pecolo de folhas em expanso. Trifolium repens pode ser considerada como uma espcie que evita a sombra com uma estratgia composta por dois elementos, a explorao de espao atravs da modulao pelo fitocromo de taxa de alongamento de entrens e ramificao e, a explorao de espao atravs da produo e posicionamento de nova rea foliar pelo aumento do
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comprimento do pecolo. GAUTIER et al. (1997, 1998), citados por LEMAIRE (2001), demonstraram que o decrscimo na luz azul na sombra tambm tem influncia no hbito de crescimento da planta atravs do aumento do comprimento do pecolo e ngulo do pecolo da horizontal, e pelo aumento dos estoles acima do solo permitindo pontos de crescimento alcanarem mais luz. Essa alta resposta morfogentica do trevo branco ao sombreamento confere a essa espcie uma alta competitividade por luz em relvados mistos (DAVIDSON e ROBSON, 1985). Assim, quando a competio por luz dentro do relvado aumenta e razo V/VD e luz azul diminui no dossel, diminui o comprimento do pecolo e o tamanho da lmina aumenta, enquanto a emergncia de gemas axilares cessa e os entrens do estolo alonga-se mais rapidamente. O resultado dessas mudanas na morfognese da planta que as superfcies foliares so posicionadas na camada bem iluminada do dossel, e os pontos de crescimento do estolo podem escapar da rea sombreada a talvez encontre um local com melhor iluminao onde a ramificao (perfilhamento) possa ser reativada por meio da explorao da fonte luminosa do local (SIMON et al., 1989, apud LEMAIRE, 2001). A adaptao morfognica permite a planta otimizar seu suprimento de carbono, mas apenas benfico se alguns pontos de crescimento do estolo alcanarem locais iluminados. Quando a planta foge do habitat sombreado, seu suprimento de carbono baixo devido as folhas estarem sombreadas e, alm disso, maior proporo de carbono alocado nos entrens do estolo e para alongamento do pecolo, de modo que quantidade de assimilados alocados nas razes para o seu crescimento e manuteno e para absoro de nutrientes muito baixa e insuficiente para manter a demanda para o crescimento da parte area por um longo perodo antes da explorao de novos habitats iluminados tornar-se possvel. O hbito de crescimento estolonfero de trevo branco confere a espcie a capacidade de explorar espacialmente microambientes (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996), porm leva a um rpido declnio na populao de plantas num habitat sombreado uniforme quando as folhas no podem alcanar a luz tanto

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vertical (comprimento do pecolo) como horizontal (entrens do estolo) como uma estratgia de fuga a sombra. Para espcies de gramneas a qualidade de luz tambm tem efeito sobre a morfognese da planta (CASAL et al., 1987). DEGERIBUS et al. (1983) verificaram que o decrscimo na razo V/VD dentro do dossel provoca reduo no perfilhamento de Lolium spp.. GAUTIER et al. (1999), apud LEMAIRE (2001) demonstraram que tanto a reduo no fluxo de fton fotossinttico (quantidade de luz) e, ou, reduo da razo V/VD tm efeito no perfilhamento de Lolium perenne, enquanto reduo na luz azul no tem efeito. GAUTIER et al. (1999) verificaram que o efeito quantitativo do

sombreamento (reduo de fluxo fotossinttico) reduziu principalmente a taxa de aparecimento de folhas e levemente o site filling, enquanto o efeito qualitativo do sombreamento (reduo da razo V/VD) teve efeito principalmente no site filling e no teve efeito na taxa de aparecimento de folhas. O fotoperodo, por ser menos varivel em regies de clima tropical, apresentou, segundo WILSON (1982), efeitos pequenos e inconsistentes sobre a qualidade de forrageiras, exceo do estmulo ao florescimento, que reduz a digestibilidade pelo aumento acelerado da relao lmina/colmo. Por outro lado, a nebulosidade e o sombreamento tendem a diminuir o valor nutritivo da forragem (VAN SOEST, 1994). Segundo CLARK (1981), estudos pioneiros j demonstraram que a luz no exerce papel direto na composio mineral das plantas, contudo exerce pronunciado efeito sobre os diversos processos biolgicos, como a fotossntese, transpirao, respirao, sntese de clorofila, sintese da rubisco, sntese de cloroplastos, fotomorfognese, dentre outros, que, em conjunto, podem afetar acentuadamente a composio mineral das plantas. Provavelmente, a funo mais importante da luz, em relao aos nutrientes minerais, seja o fornecimento de energia para os processos envolvidos com sua absoro e metabolizao (SMITH, 1968; RAVEN, 1969).
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A fotossntese pode ser vista em funo do tamanho do sistema fotossinttico e da eficincia da unidade de superfcie verde. Assim, na pastagem, as caractersticas da arquitetura foliar da comunidade vegetal determinam a quantidade de luz interceptada por unidade de rea foliar (RODRIGUES et al., 1993). Diferenas em resposta desfolhao ocorrem em funo de diferenas na remoo de rea fotossinttica e meristema, regenerao de gemas, florescimento, produo de sementes, reservas de sementes, reservas de sementes no solo e regenerao de plntulas. O efeito de desfolhaes mais freqentes e intensas tem sido atribudo a interceptao luminosa reduzida pelos tecidos fotossintticos, esgotamento das reservas metablicas das plantas, absoro reduzida de nutrientes e gua e danos causados nos meristemas apicais ou esgotamento da reserva de sementes (SILVA et al., 1997).

TEMPERATURA Os fatores de ambiente atuam promovendo a deposio ou o esgotamento

das reservas da planta. Fatores que estimulam o crescimento das plantas, geralmente levam ao esgotamento das reservas e deposio de tecidos estruturais. A resposta diferenciada dependendo da espcie. A temperatura constitui importante fator abitico determinante da distribuio, da adaptabilidade e da produtividade das plantas. A adaptabilidade das plantas a altas temperaturas pode ser medida em funo de capacidade destas em manter a fotossntese lquida (FL) sob temperaturas supratimas, ou acima do timo requerido para a FL mxima (LARCHER, 1995). Segundo WILSON (1982), a temperatura constitui o principal fator de ambiente que influencia na qualidade da forrageira. Sob altas temperaturas de crescimento, as forrageiras apresentam maior proporo de parede celular e mais baixa digestibilidade, tanto da folha quanto do colmo (WILSON et al., 1976). A

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reduo na digestibilidade com o aumento na temperatura pode ocorrer devido ao maior alongamento do colmo (WILSON, 1982; SILVA et al., 1987), alm do aumento de lignificao da perede celular (VAN SOEST, 1994). A temperatura determina a atividade especfica de meristema por meio de seu efeito coordenado tanto na diviso celular como nas taxas de expanso de clulas. A resposta da TApF temperatura aproximadamente linear, enquanto a TAlF responde conforme a funo de Gompertz (GASTAL et al., 1992). Portanto, o tamanho final da folha, que determinado pela razo TAlF/TApF, aumenta rapidamente com o aumento da temperatura at alcanar a estabilizao ou declnio leve em altas temperaturas. A resposta da TAlF a mudanas na temperatura do pice da parte area parece quase imediato (STODDART et al., 1986). Para a maioria das gramneas temperadas, a resposta da TAlF temperatura maior quando a planta submetida ao desenvolvimento reprodutivo por meio da vernalizao (PEACOCK, 1975b; PARSONS e ROBSON, 1980; GASTAL et al., 1992). A senescncia de folhas acelerada pela temperatura de forma semelhante a TApF, assim, a durao de vida da folha (DVF) permanece relativamente constante quando expressa em tempo trmico, haja vista que essa durao geneticamente determinada. As vias metablicas so catalisadas por enzimas, que tem sua ao afetada pela temperatura. Com isso, taxas de crescimento e acmulo de matria seca, alm de diversos outros processos, iro variar com a temperatura. Segundo PEDREIRA et al. (1998), as temperaturas durante o dia devem ser timas para fotossntese e acmulo lquido de forragem, enquanto que noite, as temperaturas mais baixas conservariam energia atravs da reduo do metabolismo respiratrio (menor transpirao). A temperatura tima depende do estgio de desenvolvimento da planta, sendo mais baixa para crescimento vegetativo do que para reprodutivo, bem como da parte da planta considerada, onde a temperatura tima mais baixa para sistema radicular do que para parte area.
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A temperatura afeta a produo de forragem atravs de seu efeito sobre os processos de diviso e expanso celular. Esse efeito varia com a espcie e o hbito de crescimento. DEINUM et al., citados por ZIMMER et al. (1988), observaram que temperaturas mais elevadas tambm tendem a reduzir a percentagem de folhas. Tambm ocorre uma interao entre intensidade luminosa e temperatura. A maior intensidade luminosa com a menor temperatura resulta em menor percentagem de folhas, j a menor intensidade luminosa associada a maior temperatura resulta em maior percentagem de folhas. Segundo DEINUM et l. (1968), aumentos na temperatura podem reduzir o teor de protena das plantas. No entanto, este efeito de temperaturas altas depende do grupo fotossinttico e da intensidade e durao deste estresse. Os danos primrios causados por temperaturas supratimas afetam protenas especficas da membrana dos tilacides, reduzindo a atividade do PS II, antes do fechamento dos estmatos, da desnaturao de enzimas do estroma ou da alterao da integridade da clula (AL-KATIB e PAULSEN, 1989; SANTARIUS, 1975; THEBUD e SANTARIUS, 1982). Injrias causadas por temperaturas altas na fotossntese provavelmente ocorrem devido dissociao fsica e funcional do complexo coletor de luz (LHC II) do PS II (BERRY e BJRKMAN, 1980). GOUNARIS et al. (1984) sugeriram que as perdas na atividade fotossinttica ocorrem, em parte, devido inabilidade do LHC II transferir energia de excitao para o complexo core do PS II. Recentemente, XU et al. (1995) trabalhando com trigo (Triticum aestivum L. cv. Len) submetido a diferentes variaes de temperatura diurna/noturna (15/10, 25/20 e 35/30 C) durante a fase de maturao, observaram maior senescncia foliar, acentuada perda da integridade dos cloroplastos, aumento do volume do lmen dos tilacides e reduo na rea da membrana dos tilacides com o aumento da temperatura. O crescimento , em geral, mais sensvel s temperaturas baixas do que a fotossntese, o que pode permitir o acmulo de fotoassimilados em rgos de

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reserva quando o crescimento reduzido, at uma temperatura crtica, abaixo da qual a fotossntese altamente afetada. A respirao extremamente responsiva temperatura, podendo, altas temperaturas, restringir o acmulo de reservas, taxas de crescimento, acmulo de forragem e a prpria sobrevivncia da planta forrageira (PEDREIRA et al., 1998). A baixa capacidade de aclimatao em gramneas tropicais pode ser devida sua incapacidade de produzir novas folhas em baixas temperaturas. Na verdade, o potencial de produo mais elevado apresentado pelas espcies C4 em baixa latitude praticamente eliminado entre 40 e 50 de latitude (RODRIGUES & RODRIGUES, 1989). LARCHER (1995) definiu trs parmetros para avaliar o efeito da temperatura na fotossntese lquida (FL): o frio-limite (temperatura mnima para a FL), a temperatura tima e calor-limite (temperatura mxima para a FL). Segundo o autor, a temperatura tima para a fotossntese lquida de plantas C3 menor que o timo para a capacidade fotossinttica potencial ( saturao de CO2) e fotossntese bruta em planta C4, em funo das temperaturas altas que aumentam a taxa de fotorrespirao e respirao mitocondrial, em tecidos nofotossintetizantes. Para as forrageiras de clima temperado, a temperatura tima de crescimento situa-se ao redor de 20 C. Por outro lado, as espcies de clima tropical produzem pouco quando expostas a temperaturas de 15 a 17 C, atingindo a mxima taxa de crescimento ao redor de 30 C para as leguminosas e entre 35 a 40 C para as gramneas (WITHEMAN, 1980).

10 GUA Dos muitos tipos de molculas que circulam e esto contidas dentro da clula, de longe a mais comum a gua. A gua se move de uma regio onde o maior potencial hdrico maior para uma regio onde o potencial hdrico menor.
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Em solues, o potencial hdrico afetado pela concentrao de partculas dissolvidas (solutos), medida que a concentrao das partculas de soluto aumenta, o potencial hdrico diminui. Na ausncia de outros fatores (tais como a presso) que afetem o potencial hdrico, as molculas de gua nas solues movem-se de regies com concentraes de solutos mais baixas (maior potencial hdrico) para regies com concentraes de solutos mais altas (RAVEN et al., 2001). Dessa mesma forma, a gua passa do solo planta e dessa para a atmosfera. Uma grande quantidade de gua passa pela planta durante a estao de crescimento e somente uma frao muito pequena usada no processo metablico. A gua perdida para a atmosfera, pela transpirao, atravs dos estmatos (SMITH, 1975). A necessidade de gua varia entre as espcies e de acordo com as condies climticas e edficas. Radiao solar, temperatura e umidade relativa do ar e velocidade do vento so fatores que afetam a perda de gua pela planta. A gua absorvida e transpirada por uma planta simples em relao a quantidade de energia solar interceptada. Assim como para fontes minerais e N, a competio por gua entre plantas individuais dentro da populao de plantas amplamente dirigida pela competio por luz. Alm disso, a gua no pode ser considerada exatamente como uma fonte para o crescimento da planta, mas como um meio de dissipar o excesso de energia solar recebida pelas folhas para evitar o excesso de temperatura e dessecao do tecido da planta. Assim, em algumas circunstncias, as plantas podem derivar beneficncia do sombreamento por suas plantas vizinhas apenas por meio do decrscimo na sua prpria demanda de gua. Porm, tal efeito positivo no pode ser mantido aps as fontes de gua no solo serem exauridas. O transporte de gua e minerais a longa distncia nas plantas ocorre nos elementos condutores do xilema, que se estendem da raiz s folhas. Atravs das clulas da raiz, a gua penetra nos elementos condutores e sai destes na folha,
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sob a forma de vapor dgua, atravs da superfcie das clulas do mesofilo para os espaos intecelulares. Quanto os estmatos esto abertos, o vapor dgua se difunde nos espaos intercelulares saturadas para atmosfera, em um processo chamado transpirao. A perda de gua pela transpirao resposta pela gua que conduzida das razes em direo s folhas atravs do xilema (RAVEN et al., 2001). O evento chave no transporte de gua a abertura e o fechamento dos estmatos. O transporte dos acares ocorre nos elementos condutores do floema. Os acares so sempre transpotados da fonte para o dreno, isto , das regies de produo, como as folhas fotossintetizantes, para regies de metabolismo ou armazenamento como os meristemas apicais ou razes, respectivamente. Na fonte, a entrada de acares nos elementos condutores necessita de gua, pois ocorre por osmose, sendo transportados ao longo de um gradiente de presso de turgor da fonte para o dreno. Segundo RAVEN et al. (2001), no incio do sculo 18, Stephen Hales, mdico ingls, observou que as plantas assimilam uma quantidade maior de gua do que os animais. Ele calculou que um girassol absorve e transpira 17 vezes mais gua que um ser humano a cada 24 horas. Nas plantas, aproximadamente 99 % da gua absorvida nas razes liberada para o ar como vapor dgua. Essa perda de vapor dgua pelas plantas, conhecida como transpirao, pode envolver qualquer parte do organismo vegetal acima do solo, entretanto, as folhas so os principais rgos da transpirao. Por que as plantas perdem quantidades to grandes de gua na transpirao? Esta questo pode ser respondida considerando-se os requisitos para a principal funo da folha, a fotossntese, fonte de todo o alimento para a planta. A energia necessria vem da luz solar. Contudo, para obter uma fotossntese mxima, a planta deve expor o mximo de sua superfcie ao sol. Criando ao mesmo tempo uma grande superfcie de transpirao. Porm, a luz solar apenas um dos requisitos para a fotossntese, pois os cloroplastos tambm precisam de dixido de carbono, facilmente disponvel para a planta, na atmosfera. Entretanto,
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para a entrada de dixido de carbono na clula vegetal, que se d por difuso, ele deve estar em soluo, pois a membrana plasmtica praticamente impermevel forma gasosa do dixido de carbono. Sendo assim, o gs deve entrar em contato com a superfcie celular mida. Toda vez que a gua est exposta ao ar insaturado, a evaporao ocorre. Em outras palavras, a captao de dixido de carbono para a fotossntese e a perda de gua pela transpirao esto ligadas de forma complexa na vida de uma planta fotossintetizante. A transpirao, s vezes chamada de mal inevitvel, pode ser extremamente danosa para uma planta. A transpirao excessiva (perda de gua excedendo a absoro) retarda o crescimento de muitas plantas e causa a morte de muitas outras por desidratao. Apesar de sua longa histria evolutiva, as plantas no desenvolveram uma estrutura que seja ao mesmo tempo favorvel entrada do dixido de carbono, essencial para a fotossntese e desfavorvel perda de vapor dgua pela transpirao. No entanto, vrias adaptaes especiais minimizam a perda de gua enquanto otimizam a captao de dixido de carbono. A transpirao estomtica envolve dois passos, no primeiro, ocorre a evaporao da gua das superfcies das paredes celulares adjacentes aos espaos intercelulares (espaos aerferos) da folha e, no segundo, a difuso do vapor dgua resultante dos espaos intercelulares vo atmosfera via estmato. O nmero de estmatos pode ser grande, principalmente na superfcie ventral da folha, por exemplo, existem aproximadamente 12.000 estmatos por centmetro quadrado nas folhas de fumo (Nicotiana tabacum). Apesar dos estmatos representarem apenas cerca de 1 % da superfcie da folha, mais de 90 % da gua transpirada ocorre atravs dos estmatos. O fechamento dos estmatos no apenas evita a perda dgua pela folha, como tambm a entrada de dixido de carbono. No entanto, uma certa quantidade de dixido de carbono produzida pela respirao, e to logo a luz esteja disponvel, este pode ser usado para sustentar um nvel muito baixo de fotossntese, mesmo quando os estmatos esto fechados (RAVEN et al., 2001).
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A umidade do solo afeta a qualidade das forrageiras, entretanto os efeitos na qualidade ainda no esto bem esclarecidos. WILSON (1982), citando vrios autores, relatou que a maioria dos trabalhos mostraram que a baixa umidade do solo, ou no apresentava nenhum efeito, ou aumentava a digestibilidade das forrageiras. Segundo WILSON (1982), o retardamento do envelhecimento de folhas jovens e o menor desenvolvimento do colmo nas gramneas de clima tropical so os principais responsveis pela melhoria na qualidade. Os resultados de GARWOOD e WILLIAMS (1967a,b), citados por LAMAIRE (1997), demonstraram que quando a camada superior do solo seco, o crescimento de gramneas pode ser impedido pela reduo da absoro de N e PK, enquanto o consumo de gua do relvado mantido ao nvel timo atravs da absoro de gua nas camadas mais profundas do solo. Assim, em condies secas, o crescimento de plantas tem sistema radicular profundo pode ser reduzido por meio da deficincia induzida-seca de N e P-K antes de ocorrer o estresse hdrico, visto que nas camadas mais profundas do solo, a gua no acompanhada pelo mesmo fluxo de nutrientes. Assim, pode uma forrageira com sistema radicular mais raso, porm bem ramificado, apresentar semelhante resultado sob seca, pois exploram mais intensivamente as camadas superiores, fornecendo nutrientes s suas razes atravs de um fluxo de massa mnimo (LEMAIRE et al., 1997, citados por LEMAIRE, 1997). A produo de carboidratos solveis pela fotossntese e a translocao desses carboidratos na planta sob estresse hdrico esto na dependncia da abertura e fechamento dos estmatos e da atividade dos drenos metablicos, respectivamente (NASCIMENTO JR et al., 1986). Segundo KAISER (1987), o estresse hdrico causa severa inibio da fotossntese, tanto como conseqncia do fechamento dos estmatos, como em razo de efeitos deletrios diretos, em nvel de cloroplastos. O fechamento dos estmatos contribui notavelmente para reduzir as perdas de gua durante limitada
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disponibilidade e, ou, alta demanda evaporativa. No entanto, esse fechamento dos estmatos provoca limitao no ingresso de dixido de carbono e, em conseqncia, decrscimo na concentrao intracelular de CO2 (BJRKMAN, 1989). Numa situao de recursos escassos (gua e nitrognio), a limitao do crescimento areo constitui uma economia que, traduzindo-se por maior utilizao do carbono radical, permite populao realizar melhor explorao dos recursos mais limitantes do meio. O entendimento das relaes entre os diferentes tipos de estresses abiticos pode ser bastante complicado. Num dado momento, quando existe gua disponvel, o superaquecimento das folhas pode ser prevenido pelo resfriamento transpiracional (LARCHER, 1995). Uma vez que a transpirao reduzida drasticamente pela seca, torna-se mais difcil separar os efeitos de alta temperatura daqueles de dficit hdrico (GATES, 1968). Para complicar ainda mais, o efeito da perda de gua da folha aumenta a resistncia do PS II a estresses por temperaturas supratimas, em algumas espcies de plantas (HAVAUX, 1992).

11 HORMNIOS VEGETAIS Quando tentamos entender os mecanismos envolvidos nesses eventos de desenvolvimento, deparamo-nos com processos to intrincados, complexos e sbitos que no conseguimos compreender seus detalhes. No epicentro do crescimento e desenvolvimento vegetal esto os hormnios, pequenas molculas orgnicas, que funcionam como sinais qumicos altamente especficos entre as clulas. Os hormnios so capazes de regular o crescimento e o desenvolvimento em parte devido ao fato de produzirem efeitos amplificados. Ou seja, uma nica molcula de hormnio pode disparar um aumento na concentrao de muitas outras molculas, as quais por sua vez produzem mudanas de desenvolvimento

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dentro da clula (RAVEN et al., 2001). Os hormnios esto envolvidos virtualmente em cada aspecto do crescimento e do desenvolvimento das plantas. Segundo SALISBURY e ROSS (1969), os principais fatores internos que regulam o crescimento e o desenvolvimento das plantas so de natureza qumica. Os hormnios vegetais, ou fitormnios, so substncias orgnicas que desempenham a principal funo no regulamento do crescimento. Alguns hormnios so produzidos em um tecido e transportados para outro tecido, onde produzem respostas fisiolgicas especficas. Outros hormnios agem dentro do mesmo tecido onde so produzidos. Em ambos os casos, esses sinais qumicos carregam informaes sobre o desenvolvimento ou estado fisiolgico das clulas, dos tecidos e, em alguns casos, de sistemas de rgos extensamente separados. Os hormnios so ativos em quantidades muito pequenas. A palavra hormnio vem do grego horman, que significa efeitos inibitrios. Por isso, mais adequado considerar os hormnios como reguladores qumicos, e no apenas estimulantes (RAVEN et al., 2001). Entretanto, o termo regulador qumico tambm precisa de qualificao, porque a resposta a um dado regulador no depende somente da sua estrutura qumica, mas tambm de como ele lido pelo tecido alvo. Um mesmo hormnio pode produzir respostas diferentes em tecidos ou em diferentes fases do desenvolvimento em um mesmo tecido (SALISBURY e ROSS, 1969). Os sistemas vegetais podem variar a intensidade do sinal hormonal pela alteraes das concentraes dos hormnios ou pela mudana na sensibilidade aos hormnios que j esto presentes. O desenvolvimento de rgo (morfognese) pode ser descrito em termos de uma srie coordenada de divises celulares e alongamento celulares subsequentes. A especializao de tipos celulares dentro de um rgo (diferenciao) o resultado da expresso seletiva de certos genes dentro do genoma de cada clula individual. Claramente, para coordenar esses processos celulares durante o desenvolvimento, clulas individuais precisam se comunicar
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umas com as outras. Essa comunicao atribuda aos hormnios vegetais, os quais ajudam na coordenao do crescimento e do desenvolvimento atuando como mensageiros qumicos entre as clulas (GALSTON e DAVIES, 1972; RAVEN et al., 2001). Esse conceito corroborado em parte pela observao de que os hormnios exercem numerosas influncias na taxa de diviso celular e na freqncia e direo da expanso celular. Alm disso, esto crescendo as evidncias de que tanto os hormnios vegetais tradicionais quanto os recentemente descobertos, podem atuar na estimulao ou na represso de genes especficos do ncleo. De fato, parece que muitas das respostas observadas dos hormnios so o resultado da expresso diferencial de genes (RAVEN et al., 2001). Tradicionalmente, cinco grupos, ou classes, de hormnios vegetais tm recebido maior ateno: auxinas, citocininas, etileno, cido abscsico e giberelinas (TAIZ e ZEIGER, 1991). Na agricultura, esses hormnios tm sido utilizados para aumentar a produtividade. Assim, o enfoque dado a algumas das funes desses hormnios neste trabalho, serviro para estimular trabalhos futuros desses com uso direto na produo de forragem. Ficando a uma boa rea de estudo para pesquisadores. 11.1 Auxinas Os vegetais so aparentemente capazes de produzir esse regulador essencial de crescimento vegetal por vrias vias. A auxina produzida nos pices de coleptilos de gramneas e em pices caulinares. Embora o AIA (cido indolilactico), precursor da auxina, tenha sido encontrado em pices radiculares, muitas evidncias indicam que ele no produzido neles, sendo transportado para eles via cilindro vascular (RAVEN et al., 2001). Ele sintetizado em flores, frutos e sementes. O gradiente de auxina, causado pelo transporte baspeto, influencia a diferenciao dos tecidos vasculares nos ramos em alongamento. Quando os ramos de alguma dicotilednea herbcea so machucados, de modo a cortar e remover pores dos feixes vasculares, novos tecidos vasculares iro se formar
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das clulas da medula e iro se conectar com os feixes cortados (TAIZ e ZIEGER, 1991). Contudo, se as folhas e as gemas acima do ferimento so removidas, a formao de novas clulas atrasada (SALISBURY e ROSS, 1969). Com a adio de AIA ao caule num ponto um pouco acima do ferimento, novos tecidos vasculares comeam a se formar. A auxina similarmente desempenha um importante papel na juno dos traos vasculares de folhas em desenvolvimento aos feixes no caule (RAVEN et al., 2001). A auxina fornece sinais qumicos que levam informaes a longas distncias. Em muitas espcies vegetais, o fluxo baspeto de auxina vindo das gemas apicais em crescimento, inibe o crescimento de gemas axilares ou laterais. Se o crescimento da gema apical interrompido, o fluxo de auxina decresce e as gemas laterais comeam a se desenvolver (dominncia apical) (GALSTON e DAVIES, 1972). A primeira aplicao prtica da auxina envolve seu efeito promotor na iniciao de razes adventcias (RAVEN et al., 2001). Auxinas sintticas tm sido usadas extensivamente para o controle de ervas daninhas na agricultura. Em termos econmicos, este o principal uso prtico para os reguladores de crescimento vegetal. Como herbicidas matam as ervas daninhas ainda no completamente elucidado. A seletividade desses compostos contra ervas de folhas largas devida em parte s maiores taxas de absoro dessas folhas quando comparadas s estreitas folhas de gramneas (RAVEN et al., 2001). 11.2 Citocininas As citocininas pertence ao grupo dos reguladores de crescimento, devido ao envolvimento na diviso celular. As citocininas so encontradas primariamente em tecidos com alta atividade de diviso celular, incluindo sementes, frutos e folhas e em pices radiculares. Tambm foram encontradas em seiva exsudada, em vrios tipos de plantas (RAVEN et al., 2001). O tratamento de gemas laterais com citocininas, freqentemente, leva ao seu crescimento, mesmo na presena de auxina, modificando portanto a dominncia apical (GALSTON e DAVIES, 1972). Em estudos com tecidos de caule

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de tabaco, a adio de AIA produz uma rpida expanso celular, de modo que se formam clulas gigantes. A cinetina sozinha tm pouco ou nenhum efeito, mas AIA junto a cinetina resulta em uma rpida diviso celular, de modo que formado um grande nmero de clulas relativamente pequenas e indiferenciadas. Em ouras palavras, as clulas mantm-se meristemticas na presena de certas concentraes de citocininas mais auxina (SALISBURY e ROSS, 1969). Com altas concentraes de auxina, razes so formadas, e com altas concentraes de cinetina, gemas caulinares so formadas. 11.3 Etileno As descobertas de NELJUBOV apud RAVEN et al. (2001), levaram concluso de que o etileno influencia muitos, ou talvez a totalidade, dos aspectos do crescimento de tecidos, maturao de frutos, absciso de frutos e folhas e senescncia. Na maioria das espcies vegetais, o etileno tem efeito inibitriuo na expanso celular e promove a absciso de folhas, flores e frutos, em vrias espcies. Nas folhas, o etileno presumivelmente dispara as enzimas que causam a dissoluo da parede celular associada com absciso. Em vrios sistemas, a absciso controlada por uma interao de etileno e auxina. Enquanto o etileno dispara a absciso, a auxina parece reduzir a sensibilidade das clulas da zona de absciso ao etileno, prevenindo a absciso. 11.4 cido abssico Com relao ao cido abscsico (ABA), seu nvel aumenta durante o comeo do desenvolvimento das sementes em vrias espcies vegetais. Esse aumento no contedo de ABA estimula a produo de protenas, de reserva das sementes e tambm previne a germinao prematura. A quebra de dormncia em muitas espcies est correlacionada com uma queda dos nveis de ABA nas sementes (RAVEN et al., 2001). No milho, existem mutantes monognicos (mutao em um nico locus) que perderam a capacidade de produzir ABA ou inibem uma sensibilidade reduzida ao hormnio. Em conseqncia disso, os embries mutantes

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pedem a capacidade de se tornarem dormentes e germinarem diretamente na espiga. Esses mutantes so denominados vivparos. O cido abscsico induz o fechamento estomtico na maioria das espcies vegetais. Como sua sntese estimulada pela falta de gua (estresse hdrico), o ABA em finas camadas da epiderme retirada das folhas de vrias plantas resulta no fechamento estomtico dentro de poucos minutos. Alm disso, mutantes incapazes de sintetizar ABA mostram um fentipo murcho, ou seja, eles somente so capazes de crescer normalmente em ambientes muito midos (TAIZ e ZEIGER, 1991). 11.5 Giberelinas As giberelinas esto presentes, em diferentes quantidades, em todas as partes das plantas, no entanto as maiores concentraes so encontradas em sementes imaturas (RAVEN et al., 2001). As giberelinas possuem efeitos dramticos no alongamento de caules e folhas em plantas intactas mediante o estmulo tanto da diviso quanto do alongamento celular. Em muitas espcies, incuindo aveias, as giberelinas substituem os tratamentos de frio e de luz para quebra de dormncia e promovem o crescimento do embrio e a emergncia da plntula. Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, tornando possvel a penetrao das razes atravs de barreiras que restringem o crescimento, como o envoltrio da semente ou parede do fruto. Esse efeito da giberelina tem pelo menos uma aplicao prtica. O cido giberlico acelera a germinao das sementes e assim assegura a uniformidade na germinao. Quando as sementes comeam a germinao (disparada pela absorso de gua), o embrio libera giberelinas, as quais se difundem para as clulas da aleurona e estimulam ento a sntese de enzimas hidrolticas, que digerem as reservas de nutrientes do endosperma amilceo (TAIZ e ZEIGER, 1991). As giberelinas podem ser ento utilizadas para adiantar a produo de sementes em plantas bianuais.

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12 CONSIDERAES FINAIS O ponto chave no manejo de pastagens, conseguir equilibrar a conflitante demanda por rea foliar (fotossntese) e a remoo de tecidos para o consumo animal, que predominantemente constitudo por folhas. Assim, torna-se importante conhecer no s o comportamento dos animais, mas tambm da planta forrageira. Maiores pesquisas devem se concentrar na resposta fisiolgica, em fluxo de tecidos, das plantas forrageiras sob diversos fatores ambientais, para que as pastagem tenham sua produtividade assegurada. Os fatores climticos apresentam grande efeito no crescimento e qualidade da forragem. Neste sentido, a luminosidade parece influenciar indiretamente a qualidade das forrageiras e diretamente os processos biolgicos (fotossntesse, respirao, sntese de cloroplastos, sntese de enzimas, etc). A campo, os fatores climticos (luz, temperaturas e gua) interagem entre si, ocasionando mudanas na composio qumica e digestibilidade das forrageiras ao longo do ano. A combinao dos diferentes fatores de estresse pode resultar numa intensificao das respostas das plantas. O conhecimento dos efeitos dos fatores de meio ambiente isolados tem ajudado bastante no entendimento das possveis interaes entre estes fatores. Entretanto, devem ser realizados estudos que explorem mais a combinao dos diversos fatores, com vistas a manipular melhor os recursos do ecossistema, e, consequentemente, melhorar a produtividade e qualidade das forrageiras. Nesta curta reviso parece claro que nenhuma fonte pode ser considerada independente de outras.

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13 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA AL-KHATIB, K., PAULSEN, G.M. Enhancement of thermal injury to photosynthesis in wheat plantss and thylakoids by high light intensity. Plant Physiol., v.90, p.10411048, 1989. ANDRADE, I. F., GOMIDE, J. A. Curva de crescimento e valor nutritivo de do Capim-Elefante (Pennisetum purpureum Schum) "A-146 Taiwan". R. Ceres, v.18, n.100, p.431-447, 1971. ARO, E.M., VIRGIN, I., ANDERSSON, B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover. Biochim. Biophys. Acta, v.1143, p.113134, 1993. BARBER, J. The isolated photosystem II reactions centre reveals details of the molecular process of photoinhibition. Photosynthetica, v.27, p.63-80, 1992. BARBER, J., ANDERSSON, B. Too much of a good thing: light can be bad for photosynthesis. Trends Biochem. Sci., v.17, p.61-66, 1992. BENINCASA, M.M.P. Anlise de crescimento de plantas: noes bsicas. Jaboticabal: FUNEP, 1988. 41p. BERNARDES, M.S., Fotossntese no Dossel das Plantas Cultivadas. In: Ecofisiologia da produo agrcola. p.13-48, 1987 BERRY, J., BJRKMAN, O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol., v.31, p.491-543, 1980. BJRKMAN, O. Some viewpoints on photosynthetic response and adaptation to environmental stress. In: BRIGGS, W.R. (Ed.). Photosynthesis. New York, Alan Liss, 1989. p.45-58. BRISKE, D.D. Developmental morphology and physiology of grasses. In: HEITSCHMIDT, R.K., STUT H, J.W. (Eds.) Grazing management: an ecological perspective. Portland: Timber Press, 1991. p.85-108. BROWN, R. H., BLASER, R. E. Leaf area index in pasture growth. Herb. Abstr., v.38, n.1, p.1-9, 1968. CLARK, R.B. Effect of light and water stress on mineral element composition of plants. J. Plant Nutrit., v.3, n.5, p.853-885, 1981. CORSI, M.; NASCIMENTO JNIOR, D. Princpios de Fisiologia e Morfologia de Plantas Forrageiras Aplicados no Manejo das Pastagens. In: Pastagens Fundamentos da Explorao Racional. FEALQ. p. 15-47, 1994 COSTA, N.L., PAULINO, V.T. Produo de forragem e composio mineral de Paspalum atratum BRA-9610 em diferentes idades de corte. In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 35, 1998, Botucatu. Anais... Botucatu: SBZ, 1998. p.336-338.

49

DALE, J. E. The growth of leaves. London: Edward Arnold, 1982. 60p. (Studies in Biology, 137). DEINUM, B., VANES, A.J.H., VAN SOEST, P.J. Climate, nitrogen and grass. II. The influence of light intensity, temperature and nitrogen on vivo digestibility of grass and the prediction of these effects from some chemical procedures. Neth. J. Agric. Sci., v.16, n.2, p.217-223, 1968. EVANS, G.C. The quantitative analysis of plant growth. Oxford: Blackwell Scientific, 1972. 734p. FAVORETTO,V. Adaptao de Plantas Forrageiras ao Pastejo. In: 2 Simpsio sobre Ecossistema de Pastagens. UNESP. p. 130-165, 1993. FISHER, K., WILSON, G. Australian Journal of Agricultural Research, v.26, p.11-23, 1975. GALSTON, A.W., DAVIES, P.J. Mecanismos de controle no desenvolvimento vegetal. Ed. Edgard Blcher Ltda - USP. So Paulo. 1972, 171p. GATES, D.M. Transpiration and leaf temperature. Ann. Rev. Plant Physiol., v.19, p.211-238, 1968. GOMIDE, C.A.M., GOMIDE, J.A. Morfognese e anlise de crescimento de cultivares de Panicum maximum In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33, 1996, Fortaleza. Anais... Fortaleza: SBZ, 1996. p. 403-405. GOMIDE, C.C.C. Algumas caractersticas fisiolgicas e qumicas de cinco cultivares de Cynodon. Jaboticabal: FCAV/UNESP, 1996. 100p. Dissertao (Mestrado em Zootecnia) Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias, Universidade Estadual Paulista, 1996. GOMIDE, J. A. Fisiologia das Plantas Forrageiras e Manejo das Pastagens. In: Informe Agropecurio, v.13, n.153/154. p. 11-18,1988 GOMIDE, J.A. Morfogenese e Anlise de Crescimento de Gramneas Tropicais. In: Simpsio Internacional sobre Produo Animal em Pastejo. p. 411-430, 1997 GOMIDE, J.A.. Fisiologia do Crescimento Livre de Plantas Forrageiras. In: Pastagens Fundamentos da Explorao Racional. FEALQ. p. 1-14, 1994 GOUNARIS, K., BRAIN, A.R.R., QUINN, P.J., WILLIAMS, W.P. Structural reorganization of chloroplast thylakoid membranes in response to heat-stress. Biochim. Biophys. Acta, v.766, p.198-208, 1984. GOVINDJEE. Photosystem II heterogeneity: the aceptor side. Photosynth. Res., v.25, p.151-160. 1990. HATCH, M.D. C 4 photosynthesis: a unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure. Biochimica Biophysica Acta, v.895, p.81-106, 1987. HATCH, M.D. The making of the C 4 pathway. In: MURATA, N. (Ed.). Research in photosynthesis. Amsterdam:Kluwer Academic Publishers, 1992. p.747-756.
50

HAVAUX, M. Stress tolerance of Photosystem II in vivo. Antagonistics effects of water, heat and photoinhibition stresses. Plant Physiol., v.100, p.424-432, 1992. HELDT, H-W. Plant biochemistry and molecular bilogy. New York:Oxford University Press. 1997. 522p. HUNT, R. Basic growth analysis: plant growth analysis for beginners. London: Unwin Hyman, 1990. 112p. JACQUES, A.V.A. Caracteres Morfo-fisiolgicos e suas Implicaes com o Manejo. In: Capim-elefante: Produo e Utilizao. p. 31-47,1994 JEWISS, O.R. Morphological and physiological aspects of growth of grasses during the vegetative phase. In: MILTHORPE, F.L., IVINS, J.D. (Ed.) The growth of cereals and grasses. London: Butterworths, 1966. p.39-56. KAISER, W.M. Effect of water deficit on photosynthetic capacity. Physiol. Plant., v.71, p.142-149. 1987. KRAUSE, G.H. WEIS, E. Chlorophyll fluorescence and photosyntheseis: The basics. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Biol., v.42, p.313-349. 1991. KYLE, D.J., OHAD, I. The mechanism of inhibition in higher plants and green algae. In: STAEHELIN, L.A., ARNTZEN, C.J. (Eds.). Encylopedia of plant physiology. Berlin, Springer-Verlag, 1987. v.19, p.468-475. LANGER, R.H.M. How grasses grow. 1. ed. London: Edward Arnold, 1972. 60p. LANGER, R.H.M. Tillering in herbage grasses. Herb. Abstr., v.33, n.3, p.141-148, 1963. LARCHER, W. Physiological plant ecology. Berlin: Spring-Verlag, 1975. 252p. LEMAIRE, G. Ecofisiologia de pastagens: aspectos da dinmica das populaes de plantas forrageiras em relvados pastejados, 2001. LEMAIRE, G. The physiology of grass growth under grazing:tissue turnover. In: SIMPSIO INTERNACIONAL SOBRE PRODUO ANIMAL. GOMIDE, J. A. (ed.). Anais...1997, Viosa, MG, 1997. p. 117-144. LEMAIRE, G.; CHAPMAND. Tissue Flows in Grazed Plant Communities. In: The Ecology and Management of Grazing Systems. p. 3-36, 1996 LUDLOW, M.M., WILSON, G. L. Studies on the productivity of tropical pasture plants. I. Growth analysis, photosynthesis, and respiration of hamil grass and siratro in a controlled environment. Austr. J. Agric. Res., v.19, n. 1, p.35-45, 1968. LUDLOW, M.M., WILSON, G.L. Studies on the productivity of tropical pasture plants. II. Growth analysis, photosynthesis, and respiration of 20 species of grasses and legumes in a controlled environment. Austr. J. Agric. Res., v.21, n. 2, p.183-194, 1970.

51

MOORE, K.J., MOSER, L.E., VOGEL, K.P., WALLER, S.S., JOHNSON, B.E., PEDERSEN, J.F. Describing and quantifying growth stages of perennial forage grasses. Agron. J., v.83, n. 6, p.1073-1077, 1991. MOTT, G.O. Evaluacin de la produccin de forrages. In: HUGHES, H.D., HEATH, M.E., METCALF, D.S. (Eds.). Forrages. Espanl. Cia. Ed. Continental, 1966. p.131141. MOTT, G.O., POPENOE, H.L. Grasslands. In: ALVIM, P.T., KOZLOWSKI, T.T. (Eds.). Ecophysiology of tropical crops. New York: Academic Press, 1977. p.157-186. NABINGER, C. Eficincia do Uso de Pastagem: Disponibilidade e Perdas de Forragem. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 14, Piracicaba. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 213-251, 1997 NABINGER, C. Princpios da Explorao Intensiva de Pastagens. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 13, Piracicaba. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 15-95 NASCIEMNTO JNIOR, D. do. Leguminosas - Espcies Disponveis, Fixao de Nitrognio e Problemas Fisiolgicos para o Manejo de Consorciao. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 8, Piracicaba. Anais... Piracicaba : FEALQ p. 390-411, 1986 NASCIMENTO JNIOR, D. do. Ecossistema de Pastagem Cultivadas. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 15, Piracicaba. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 271296, 1998 NASCIMENTO JUNIOR; D., VILELA; H. Pastagem: Efeitos do Pastejo nas Plantas Forrageiras. Imprensa Universitria da UFV, n 76, 1994. NELSON, C. J., ZARROUGH, K.M. Tiller density and tiller weight as yield determinants of vegetative swards. In: WRIGHT, C. E. (Ed.). Plant physiology and herbage production. Hurley: British Grassland Society, 1981. p.25-29. NELSON, C.J. Photosynthesis and Carbon Metabolism. In: Forages. v. 1, p.31-43, 1995 PACIULLO, D.S.C. Produtividade e valor nutritivo do capim-elefante ano (Pennisetum purpureum Schum. cv. Mott) ao atingir 80 e 120 cm de altura sob diferentes doses de nitrognio. Viosa, MG: UFV, 1997. 60p. Dissertao (Mestrado em Zootecnia) - Universidade Federal de Viosa, 1997. PEDREIRA, C.G.S.; NUSSIO, L.G.; SILVA, S,C, da. Condies Edafo-climticas para Produo de Cynodon spp. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 15, Piracicaba. Anais... Piracicaba : FEALQ p. 85-113, 1998 PEDREIRA, J.V.S., MATTOS, H.B. Crescimento estacional de vinte e cinco espcies ou variedades de capins. Boletim da Indstria Animal, v.38, n.2, p.117-143, 1981. PETERSON R.A. Fisiologia das plantas forrageiras. In: Fundamentos do Manejo de Pastagem. So Paulo. p. 23-36, 1970

52

PINTO, J. C. Crescimento e desenvolvimento de Andropogon gayanus Kunt, Panicum maximum Jacq. e Setaria anceps Stapf ex Massey cultivadas em vasos, sob diferentes doses de nitrognio. Viosa, MG: UFV, 1993. 149p. Tese (Doutorado em Zootecnia) Universidade Federal de Viosa, 1993. PINTO, J.C., GOMIDE, J.A., MAESTRI, M. Produo de matria seca e relao folha/colmo de gramneas forrageiras tropicais, cultivadas em vasos, com duas doses de nitrognio. R. Soc. Bras. Zootec., v.23, n.3, p. 313-326, 1994. PINTO, J.C.; GOMIDE, J.A.; MAESTRI, M. Produo de MS e Relao Folha/Caule de Gramneas Forrageiras Tropicais, Cultivadas em Vasos, com Duas Doses de Nitrognio. Rev. Bras. da Sociedade de Zootecnia v. 23, n3, p. 313-326, 1994 POWLES, S.B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light. Annu. Rev. Plant. Physiol., v.35, p.15-44. 1984. RADFORD, P.J. Growth analysis formulae. Their use and abuse. Crop Sci., v.7, n.3, p.171-175, 1967. RAVEN, J.A. Action spectra for photosynthesis and light simulated ion transport processes in Hydrodictyon africanum. New Phytol., v.68, n.1, p.45-62, 1969. RAVEN, P.H., EVERT, R.F., EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. Ed. Gunabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 2001, 906p. RODRIGUES, L.R. de A.; RODRIGUES, T. de J. D. Ecofisiologia de Plantas Forrageiras. In: Ecofisiologia da Produo Agrcola. p.203-230, 1987 RODRIGUES, T. de J. D.; RODRIGUES, L.R. de A.; REIS, R.A. In: Simpsio sobre Ecossistema de Pastagens, 2, UNESP, 1993. Anais... UNESP. p. 17-61, 1993 RODRIGUES, T. de J.D., PAVANI, L.C., RODRIGUES, L.R. de A., GOMES, M.A., RODRIGUES, C.A.G. Efeito do estresse hdrico sobre o desenvolvimento do labelabe (Lablab purpureus l. sweet).In: Reunio Brasileira de Fisiologia Vegetal, 2, Piracicaba: USP, 1989. p 286 ROHWEDER, D.A.; ALBRECHT, K.A. Permanent Pasture Ecosystems. In: Forages. v. 2, p. 207-223, 1995 RYLE, G.J.A. A comparison of leaf and tiller growth in seven perennial grasses as influenced by nitrogen and temperature. J. Brit. Grassl. Soc., v.19, n.3, p.281-290, 1964. SALISBURY, F.B., ROSS, C. Plant physiology. Wadsworth Publishing Company, Inc., Belmont, California, 1969, 747p. SANTARIUS, K.A. Sites of heat sensivity in chloroplasts and differential inactivation of cyclic and noncyclic photophosphorylation by heating. J. Therm. Biol., v.1, p.101-107, 1975. SILSBURY, J. H. Leaf growth in pasture grasses. Trop. Grassl., v.4, n.1, p.17-36, 1970.
53

SILSBURY, J.H. Interrelation in the growth and development of Lolium. II. Tiller number and dry weight at low density. Austr. J. Agric. Res., v.17, n.6, p.481-847, 1966. SILVA, D.S. da; GOMIDE, J.A.; QUEIROZ, A.C. de. Presso de Pastejo em Pastagem de Capim-Elefante Ano (Pennisetum purpureum, Schum cv Mott): Efeito sobre o Valor Nutritivo, Consumo de Pasto e Produo de Leite. Rev. Bras. da Sociedade de Zootecnia v. 23, n3, p. 453-464, 1994 SILVA, J.H.S. da, JOHNSON, W.L., BURNS, J.C., ANDERSON, C.E. Growth and environment effects on anatomy and quality of temperate and subtropical forage grasses. Crop Sci., v.27, p.1266-1273, 1987. SILVA, S.C.; PEDREIRA, C.G.S. Princpios de Ecologia Aplicados ao Manejo da Pastagem. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 3, Piracicaba, 1997. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 1-62, 1997 SILVA, S.C; PASSANEZI, M.M.; CARNEVALLI, R.A.; PEDREIRA,C.G.S.; FAGULDES, J.L.B. Bases para o Estabelecimento do Manejo de Cynodon spl para Pastejo e Conservao. In: Simpsio sobre Manejo da Pastagem, 15, Piracicaba, 1998. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 129-150 SMITH, D. Forage Management in the North. Dubuque, Iowa, Kendall Hunt Pubs, 1975 SMITH, F.A. Metabolic effects on ion fluxes in Tolypella intricata. J. Exp. Bot., v.19, n.3, p.442-451, 1968. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant physiology. The Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 565p. THEBUD, R., SANTARIUS, K.A. Effects of high-temperature stress on various biomembranes of leaf cells in situ and in vitro. Plant Physiol., v.70, p.200-205, 1982. VAN SOEST, P. J. Nutritional ecology of the ruminant. Ithaca, New York: Cornell, 1994. 476p. VRIES, D.M., HOOGERS, B.J. Distribution of tillers of plant species in old permanent grassland with different types of use. Neth. J. Agric. Sci., v.7, p.232236, 1959. WALLER, S.S., MOSER, L.E., REECE, P.E. Understanding grass growth: the key to profitable livestock production. Kansas City: Trabon Printing, 1985. WATSON, D.J. The physiological basis of variation in yield. Adv. Agron., v.4, p.101145, 1952. WHITHEMAN, P.C. Tropical pasture science. New York, Oxford University Press, 1980. 392p.

54

WHITMARSH, J. Electron transport and energy transduction. In: RAGHAVENDRA, A.S. (Ed.). Photosynthesis: a comprehensive treatise. Cambridge University Press, 1998. p87-107. WILHELM, W.W., McMASTER, G.S. Importance of the phyllochron in studying development and growth in grasses. Crop Sci., v.35, n.1, p.1-3, 1995. WILLIAMS, K. The Physiological and Morphological Effects of Grazing on Grasses. In: http://www.ag.iastate.edu/teaching/agron424/chapter7.htm WILSON, J.R. Effects of water stress on herbage quality. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 14, 1982, Lexington. Proceedings... Lexington: s.ed., 1982. p.470-472. WILSON, J.R., TAYLOR, A.O., DOLBY, G.R. Temperature and atmosphere humidity effects on cell wall content and dry matter digestibility of some tropical and temperate grasses. N.Z.J. Agric. Res., v.19, n.1, p.41-46, 1976. XU, Q., PAULSEN, A.P., GUIKEMA, J.A., PAULSEN, G.M. Functional and ultrastructural injury to photosynthesis in wheat by high temperature during maturation. Environmental and Experimental Botany, v.35, n.1, p.43-54, 1995. ZIMMER, A.H., EUCLIDES, V.P.B., MACEDO, M.C.M. Manejo de Plantas do Gnero Brachiaria. In: Simpsio sobre Manejo de Pastagem, 9, Piracicaba, 1988. Anais... Piracicaba : FEALQ. p. 142-183, 1988.

55