Procmbio

Protoderme
Meristema
Fundamental


EMBRIO NAS ANGIOSPERMAS

Nas plantas com flores a oosfera (gameta feminino) fecundada pelo gameta masculino, no interior
do vulo, d origem ao zigoto e este a um embrio que tem potencialidade para formar uma planta
completa (Fig. 1). Nessas plantas, os estgios iniciais da embriognese so semelhantes. O zigoto sofre
uma diviso transversal assimtrica, dando origem a uma clula apical pequena (em direo calaza do
vulo) e uma clula basal maior (em direo micrpila do vulo). Com essa diviso, a polaridade do
embrio estabelecida. O plo superior (calazal) apresenta uma clula menor, a clula apical, que dar
origem maior parte do embrio e, o plo micropilar, formado pela clula basal, maior, ir formar o
suspensor, uma estrutura que serve para ancorar o embrio junto micrpila do vulo.


Figura 1. Desenvolvimento do embrio de Sagittaria sp, (monocotilednea); a-c - proembrio, e-
d embrio. Raven et al. Biologia Vegetal 2007.

Aps uma srie de divises celulares ordenadas ser formada
uma estrutura, aproximadamente globular, o embrio propriamente
dito, e o suspensor. Antes deste estgio, o embrio em
desenvolvimento denominado de proembrio (Fig. 4 Pr
globular).
No incio, o embrio propriamente dito consiste em um
conjunto de clulas relativamente indiferenciadas, mas muito cedo,
ainda mesmo no estgio globular se inicia o processo de
diferenciao dos tecidos que formaro a nova planta. A protoderme,
que formar a futura epiderme, tem origem a partir de divises
periclinais (paralelas superfcie) das clulas da periferia do embrio.
Posteriormente divises verticais no interior do embrio resultam na
separao inicial entre o meristema fundamental e o procmbio. O
meristema fundamental, que dar origem ao tecido fundamental,
envolve o procmbio que o precursor dos tecidos vasculares. Com Figura 2- Origem dosa
continuidade da embriognese, a protoderme, o meristema fundamental meristemas primrios.
e o procmbio, denominados meristemas primrios, se estendem pelo
corpo do embrio em formao.

No incio da embriognese, o padro de desenvolvimento do
embrio semelhante em todas as angiospermas, passando pelas
fases de proembrio e embrio globular. As diferenas comeam a
aparecer durante a formao dos cotildones: um, no embrio das
monocotiledneas e dois nas eudicotiledneas (Fig. 3).




Figura 3 -Estrutura do embrio de eudicotilednea (A) e
monocotilednea (B). (Apostila - USP 2008)


Quando os cotildones comeam a se formar, o embrio das dicotiledneas passa por uma fase
denominada cordiforme (Fig. 4 Early hearth) e nas monocotiledneas o embrio fica semelhante a um
cilindro (Fig. 3 - B). Aps a formao do(s) cotildone(s), com o alongamento do eixo abaixo da insero
do(s) cotildone(s) hipoctilo -, e do(s) cotildone(s), o embrio passa pela fase de torpedo (Fig. 4
Torpedo). Durante este alongamento o embrio pode permanecer reto ou tornar-se curvo (Fig. 1f; Fig. 5).

Figura 4 - Desenvolvimento do embrio de dicotilednea. http://www.ns-
mart.com/uploads/2006011174639.jpg

Nas extremidades opostas do eixo do embrio se formam os meristemas apicais: entre os
cotildones se forma o Meristema Apical de Caule e no pice oposto o Meristema Apical de Raiz.
Independentemente do modo de desenvolvimento, o embrio maduro geralmente apresenta uma
raiz embrionria radcula -, um eixo caulinar - epi-hipoctilo e um ou dois cotildones.
No entanto algumas famlias caracterizam-se por apresentar embries no diferenciados, como
por exemplo, as orquidceas e as eriocaulceas.



FIgura 5 - EmbrIo maduro de Casell bursa-astors (boIsa-de-pastor)



FORMAO DO CORPO PRIMRIO

1. INTRODUO

Durante o desenvolvimento do embrio, todas as clulas do corpo embrionrio esto em diviso.
No entanto, assim que o embrio amadurece e aps a germinao, as divises celulares vo ficando
restritas aos meristemas apical do caule e ao da raiz (Fig. 6). No vegetal adulto, algumas clulas
permanecem embrionrias, isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos
que permanecem embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).
Radcula
Hipoctilo
Meristema Apical
Caulinar
Cotildones
Procmbio
Envoltrio
Seminal
Clula
basal
Devido a esta capacidade infinita de diviso das clulas meristemticas, e ao fato dos meristemas
estarem, continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, eles so os tecidos responsveis
pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como,
por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes
durante longos perodos. Outros
tecidos vivos tambm podem
apresentar divises celulares, como
por exemplo, o parnquima e o
colnquima, possibilitando ao
vegetal a regenerao de reas
danificadas. Todavia, nesses
tecidos, o nmero de divises
limitado e restrito a determinadas
ocasies especiais, como por
exemplo, a formao do cmbio ou
do felognio, ou ainda em cultura de
tecidos.


Figura 6 - Meristemas apicais.
FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and
Development.


1.1 Caractersticas Gerais

Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig. 7), pelo tamanho
reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente, delgada e plastos indiferenciados
(proplastdeos). Nos meristemas apicais o ncleo das clulas grande em relao ao tamanho da clula,
exceto no procmbio. O citoplasma dessas clulas pode ser denso, apresentando apenas vacolos
minsculos ou, no caso dos meristemas laterais, pode apresentar vacolos maiores, como trataremos
posteriormente.


















A B

Figura 7 - pice da raiz de Allium cepa. A: Vista geral do meristema apical. A rea marcada
- promeristema- formada pelas clulas iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto
Depto. de Botnica da USP; B - Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.


2. MERISTEMAS APICAIS

Um vegetal adulto mantm o seu crescimento, adicionando novas clulas ao seu corpo, em parte
devido atividade dos meristemas apicais. Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento
so encontrados no pice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 6). A atividade destes
meristemas resulta na formao do corpo primrio ou estrutura primria do vegetal. Na extremidade do
eixo principal e dos ramos do sistema caulinar, bem como, na extremidade do eixo principal e das
ramificaes do sistema radicular est o promeristema - conjunto de clulas iniciais e suas derivadas mais
recentes, ainda indiferenciadas. Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma
clula inicial no promeristema (Fig. 8), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem vrias
clulas iniciais formando o promeristema, tanto no caule (Fig. 6) como na raiz (Fig. 6 e 7).
Promeristema
Atravs de divises das clulas do promeristema, so formados os meristemas apicais,
precursores dos tecidos primrios do caule e da raiz: protoderme, meristema fundamental e procmbio.
Os meristemas apicais podem ser vegetativos, quando do origem a tecidos e rgos vegetativos
e reprodutivos, quando do origem a tecidos e rgos reprodutivos.
No promeristema existe uma clula (talfitas,
brifitas e pteridfitas) ou um conjunto de clulas
(gimnospermas e angiospermas) que esto em constante
diviso, entretanto aps a diviso uma das clulas-filha
permanece meristemtica (continua fazendo parte do
promeristema) enquanto a outra se desloca dessa regio e
se torna uma nova clula acrescida ao corpo da planta.
Essa clula ainda vai se dividir mais algumas vezes antes
de se diferenciar. As que permanecem no promeristema so
denominadas clulas iniciais, e aquelas que so
acrescentadas ao corpo da planta so as clulas derivadas
(Fig. 9).

Figura 8 - Detalhe do pice caulinar de uma pteridfita
evidenciando a clula apical piramidal. Foto capturada da internet.



Figura 9 Esquema mostrando as clulas iniciais e as clulas
derivadas. http://is.asu.edu/plb108/course/develop/growth.

Geralmente, o termo meristema apical utilizado para designar o conjunto de clulas, que engloba
tanto as clulas iniciais, como as clulas derivadas mais recentes, inclusive os trs meristemas primrios
parcialmente diferenciados que iro formar o corpo primrio das plantas: Protoderme (meristema que
origina a epiderme); Procmbio (meristema que origina os tecidos vasculares primrios - xilema e floema)
e; Meristema Fundamental (meristema que forma os tecidos primrios do sistema fundamental:
parnquima, colnquima e esclernquima).

2. 1 Crescimento, Morfognese e Diferenciao

O desenvolvimento - formao de novas clulas, tecidos e rgos, que formaro o corpo de um
organismo envolve trs processos que se sobrepem: crescimento, morfognese e diferenciao.
O CRESCIMENTO, aumento irreversvel de tamanho, se deve ao combinada de diviso e
expanso celular. Somente a diviso celular no representa crescimento, no entanto, o aumento do
nmero de clulas aumenta o potencial para o crescimento, j que so formadas um maior nmero clulas
que podero estar crescendo. No entanto, a maior parte do crescimento em comprimento e largura de uma
planta se deve expanso celular.
Durante o desenvolvimento, a planta adquire uma forma especfica, processo este conhecido como
MORFOGNESE. Os planos de diviso das clulas e a subseqente expanso dessas clulas so
considerados fatores primrios na determinao da morfologia de uma planta
As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o
processo de DIFERENCIAO. A diferenciao o processo pelo qual clulas, geneticamente idntica
tornam-se diferentes umas das outras, e tambm das clulas meristemticas que lhes deram origem.
CLULAS INICIAIS
mantidas no meristema
apical indiferenciadas.
Diviso das clulas
do promeristema
CLULAS DERIVADAS deixam o
promeristema, comeam a crescer e a
diferenciar.
Desse modo, em uma mesma clula os fenmenos de crescimento e diferenciao ocorrem
simultaneamente. A diferenciao celular depende do controle da expresso gnica, e envolve alteraes
qumicas, morfolgicas e fisiolgicas que transforma clulas meristemticas semelhantes entre si, em
estruturas diversas.
Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de diferenciao e
especializao conseguido pelas clulas de conduo do xilema e do floema e tambm pelas fibras.
Mudanas menos profundas so observadas nas clulas do parnquima e, isto particularmente
importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divises quando
estimuladas. A recuperao de reas lesadas (cicatrizao) e a formao de callus na cultura de tecidos,
por exemplo, possvel devido capacidade de diviso das clulas parenquimticas. Embora a
diferenciao celular esteja na dependncia do controle da expresso gnica, o tipo de clula que ser
formada determinado pela sua posio final no corpo em desenvolvimento, ou seja, se durante a sua
diferenciao uma clula deslocar-se de sua posio original para outra posio, ela se diferenciar em um
tipo celular apropriado para a sua nova posio.



Figura 4 - Diferentes tipos celulares originados a partir de uma clula
meristemtica do procmbio ou do cmbio vascular (Raven et al 2001).

O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou caulinar, porque as
modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso, crescimento e diferenciao celular) so graduais e
vo acontecendo desde a regio apical at aquelas regies onde os tecidos esto completando a sua
diferenciao. Os termos pice radicular e pice caulinar so usados num sentido mais amplo, para incluir
o promeristema e os trs meristemas primrios que formam o corpo primrio as planta.


3. MERISTEMA APICAL DE RAIZ PICE RADICULAR

Considerando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar a coifa, o promeristema e os
meristemas primrios, que esto em processo de diferenciao (Fig. 8A). Na maioria das plantas, o
meristema apical da raiz aparece envolvido pela coifa (Fig. 6, 7, 8A-B), um tecido parenquimtico, que tem
origem a partir de uma regio especial do meristema apical denominada caliptrognio. Devido presena
da coifa pode-se dizer que o meristema apical da raiz subapical.
Nas pteridfitas o promeristema, localizado na regio apical, constitudo por uma nica clula
apical. Nas angiospermas o promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade
mittica baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8B), parcialmente envolvida por algumas camadas de
clulas, com atividade mittica maior.
Logo a seguir, um pouco acima, esto os meristemas primrios, parcialmente diferenciados: a
protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema
fundamental que dar origem ao sistema fundamental de tecidos.


A B C
Figura 8 - pice radicular: A Esquema do pice radicular; B - Vista geral, evidenciando a Coifa
(Root cap), o Promeristema (RAM) e os meristemas primrios: protoderme (Protoderm);
Procmbio (Procabium) e Meristema Fundamental (Ground Meristem). C - Detalhe do centro
quiescente do meristema apical da raiz. www.botany.hawaii.edu/


4. MERISTEMA APICAL CAULINAR - PICE CAULINAR

O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas
reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Vrias teorias tentam descrever a
organizao do meristema apical caulinar.
A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule, nas angiospermas,
foi proposta por Schimitd (1924) e denominada organizao do tipo tnica-corpo (Fig. 9). Essas duas
regies so reconhecidas pelo plano de diviso de suas clulas. A tnica, com uma ou mais camadas de
clulas perifricas, que se dividem perpendicularmente superfcie do meristema (divises anticlinais) e o
corpo, logo abaixo da(s) camada(s) da tnica, formado por um grupo de clulas que se dividem em vrios
planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim, esse grupo de clulas centrais
acrescenta massa poro apical do caule pelo aumento do volume, enquanto as clulas derivadas da
tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo). O corpo, assim como cada camada da
tnica possuem suas prprias clulas iniciais.
Assim como no meristema apical da raiz, quando se observa o pice caulinar pode-se ver que
medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e sendo incorporadas s
regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas clulas vo sendo incorporadas aos tecidos
meristemticos em processo inicial de diferenciao: protoderme que origina a epiderme, o procmbio que
dar origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 9).




Figura 9 - Meristema apical de Coleus sp A. Vista geral do pice caulinar; B. Detalhe
evidenciando a organizao tnica-corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems
A direita: 1,03
cm