Tema 11 Nutricin. Macro y micro nutrientes. Oligoelementos Factores de desarrollo. Clasificacin de MO segn sus requerimientos nutricionales (sntesis y energa).

Mecanismos de incorporacin y transporte de nutrientes. Nutricin Macro y micronutrientes La nutricin microbiana consiste en suministrar a las clulas los ingredientes qumicos que necesitan para hacer sus monmeros. Estos compuestos qumicos son los nutrientes. Diferentes tipos de organismos necesitan distintos nutrientes y a menudo los requerimientos son especficos. Adems, no todos los nutrientes se necesitan en las mismas cantidades. Los macronutrientes, son nutrientes que se requieren en grandes cantidades, y los micronutrientes en cantidades menores, hasta en trazas.

Los macronutrientes ms importantes son: Carbono y Nitrgeno: muchos procariotas necesitan algn tipo de compuesto orgnico como fuente de C. Los estudios nutricionales han demostrado que las bacterias pueden asimilar varios compuestos orgnicos carbonados y usarlos para hacer nuevo material celular (aminocidos, cidos grasos, cidos orgnicos, azucares). Algunos procariotas son auttrofos, capaces de construir todas sus estructuras orgnicas a partir de CO2, con la energa de la luz o de compuestos inorgnicos. En peso seco, una clula tiene aproximadamente un 50% de C, el C es el elemento principal de todas las clases de macromolculas. El siguiente elemento ms abundante es el N. En la bacteria tpica, alrededor de un 12% de su peso seco es N. Este elemento es importante en las protenas, en cidos nucleicos, y en otros constituyentes celulares. En la naturaleza el N se presenta en forma orgnica e inorgnica. Pero, se encuentra mayormente en forma inorgnica, como N2, NH3 y nitratos (NO3-). Fosforo, Azufre, Potasio, Magnesio, Calcio y Sodio: el P se encuentra en la naturaleza en forma de fosfatos orgnicos e inorgnicos; y la naturaleza lo necesita fundamentalmente para la sntesis de cidos nucleicos y fosfolpidos. El S se necesita porque es un componente estructural de los aminocidos cistena y metionina, y porque se presenta en ciertas vitaminas (tiamina, biotina, cido dipoico, coenzima A). El S sufre una serie de Nutricin Energa 1

transformaciones qumicas en la naturaleza, muchas de las cuales son llevadas a cabo casi exclusivamente por los microorganismos y es utilizado por ellos en varias formas qumicas. La mayora del S celular procede de fuentes inorgnicas, sulfatos (SO4-2) o sulfuros (SH-). El K es necesario en todos los organismos. Una gran cantidad de enzimas lo requieren especficamente, como las implicadas en la sntesis de protenas. El Mg, funciona como estabilizador de los ribosomas, las membranas celulares, y los cidos nucleicos, y tambin para la actividad de muchas enzimas. El Ca (que no es un nutriente esencial para el crecimiento de muchos microorganismos) ayuda a estabilizar la pared celular bacteriana y tiene una funcin importante en la termorresistencia de las endoesporas. El Na, es requerido por algunos microorganismos, y su necesidad suele ser el reflejo del hbitat del microorganismo (microorganismos que crecen en agua marina, con alto contenido de Na). Hierro: es fundamental en la respiracin celular y es un elemento clave para los citocromos y las protenas que contienen Fe y S implicadas en el transporte de electrones. En condiciones anaerbicas, el Fe se encuentra por lo gral en estado de oxidacin (Fe+2) y es soluble. Bajo condiciones aerobicas suele estar en estado de oxidacin (Fe+3) y forma varios minerales insolubles. Para obtener Fe de tales minerales, los microorganismos producen agentes quelantes de Fe llamados sideroforos que solubilizan el Fe y lo transportan dentro de la clula. Sin tales agentes quelantes de Fe muchas bacterias patgenas serian incapaces de iniciar la infeccin debido a la limitacin de Fe.

Elemento

Carbono (C) Hidrgeno(H) Oxgeno (O) Nitrgeno (N)

Fsforo (P) Azufre (S) Potasio (K) Magnesio (Mg) Sodio (Na) Calcio (Ca) Hierro (Fe)

CO2, compuestos orgnicos Glucosa, malato, acetato, piruvato, aminocidos, extracto de levadura, peptona, etc. H2O, compuestos H2O, compuestos orgnicos orgnicos H2O, O2, compuestos H2O, O2, compuestos orgnicos orgnicos NH 3, NO3-, N2, compuestos Inorgnicos: NH4Cl, (NH4)2(SO4), KNO3, orgnicos nitrogenados N2 Orgnicos: aminocidos, bases nitrogenadas de nucletidos, otros compuestos con N PO43KH2PO4, Na2HPO4 H2S, SO 4 , compuestos Na2SO4, Na2S2O3, Na 2S, cistena u otros orgnicos con S, sulfuros compuestos orgnicos azufrados metlicos (FeS, CuS, ZnS) K+ en solucin o como KCl, KH2PO 4 varias sales de potasio Mg 2+ en solucin o como MgCl2, MgSO 4 varias sales de Mg Na+ en solucin o como NaCl varias sales de Na Ca2+ en solucin o como CaCl2 varias sales de Ca Fe2+ o Fe3+, en solucin, FeCl3, FeSO 4, varias soluciones de Fe FeS, Fe(OH)3, o como otras quelado (Fe3+ EDTA, Fe3+ citrato, etc.) sales de Fe

Forma en el ambiente

Forma en el medio de cultivo

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MICRONUTRIENTES: Aunque los micronutrientes (elementos traza) se requieren en muy pequeas cantidades, son tan importantes para el funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son metales, muchos de los cuales tienen una funcin estructural en varias enzimas. Debido a que la necesidad de estos elementos traza es muy pequea en cuanto a su concentracin, con frecuencia no es necesario aadirlos a los medios de cultivo para cultivar microorganismos en laboratorios. No obstante si el medio de cultivo contiene compuestos de extremada pureza, diluidos en agua destilada, puede que no se encuentren los micronutrientes necesarios, y se requiera el agregado de los mismos.

Factores de crecimiento (o de desarrollo) Son compuestos orgnicos que como los micronutrientes, se necesitan en muy pequeas cantidades y solo por algunas clulas. Los factores de crecimiento son vitaminas, aminocidos, purinas y pirimidinas. Las vitaminas son los factores de crecimiento que se necesitan con mayor frecuencia. Muchas funcionan formando parte de coenzimas. La mayor parte de los microorganismos, son capaces de sintetizar todos los componentes de sus coenzimas, pero en algunos no lo son y necesitan que se les suministren ciertas partes de estas en forma de vitaminas. Las bacterias lcticas, como Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, tienen grandes requerimientos vitamnicos (B1, biotina, B6, B12).

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VITAMINAS Y SUS FUNCIONES.

Medios de cultivo Preparacin nutritiva, natural o artificial, slida, semi- slida o lquida que satisface los requerimientos del microorganismo para su crecimiento y multiplicacin.

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a) Medio fsico: Medios de cultivo lquidos: Preparacin 1. Constituyentes + Agua destilada 2. Filtrar 3. Ajuste de pH (HCl/NaOH) 4. Ajuste de volumen con agua destilada 5. Fraccionamiento en tubos o Erlenmeyers 6. Esterilizacin (autoclave) Medios de cultivo slidos Preparacin 1. Medio lquido (constituyentes + agua destilada) + Agar-agar (1-2%). 2. Calentamiento (a bao de Mara o microondas) y fraccionamiento en tubos (20ml para placas; 5-7ml para tubos) 3. Esterilizacin (autoclave) 4. Enfriamiento (hasta 50C aprox.) 5. Volcado en placas de Petri estriles en condiciones de esterilidad (cabina de flujo laminar o mechero) b) Composicin: Medios qumicamente definidos: se conoce la composicin qumica exacta Medios indefinidos o complejos: contienen productos comercialmente disponibles cuya composicin exacta no se conoce Se emplean: lisados de casena (protena de la leche), de carne, de soja, de levadura
M. Definido para E. coli M. Definido para L. mesenteroides M. Complejo tanto para E. coli y L. mesenteroides Glucosa 15g Extracto de levadura 5g Peptona 5g K2HPO4 2g Agua destilada 1000ml pH 7

K2HPO4 7g KH2PO4 2g (NH4)2SO4 1g MgSO4 0.1g CaCl2 0.2g Glucosa 4-10g Micronutrientes (Fe, Co, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo) 2-10g Agua destilada 1000ml pH 7

K2HPO4 0.6g KH2PO4 0.6g NH4Cl 1g MgSO4 0.1g Glucosa 25g Acetato sdico 20g Aminocidos (alanina, arginina, asparragina, aspartato, cisteina, glutamato, glicocola, glutamina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, treonina, fenilalanina, triptofano, tirosina, valina) 100-200ug Purinas y pirimidinas 10mg Vitaminas (biotina, folato, acido nicotnico, piridoxal, , etc) 0.01-1mg Micronutrientes 2-10g Agua destilada 1000ml pH 7

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c) Segn la diversidad de microorganismos que puedan desarrollarse en l : Generales: Contiene componentes que permiten el crecimiento de la mayora de los microorganismos De enriquecimiento: Contiene componentes que favorecen el crecimiento de algunos microorganismos frente a otros Selectivos: Los componentes han sido aadidos selectivamente para inhibir el crecimiento de ciertos microorganismos y no de otros Diferenciales: Se aade un componente (generalmente un colorante) que permite diferenciar entre distintas reacciones qumicas que se producen durante el crecimiento

Algunos medios de cultivo son selectivos y diferenciales al mismo tiempo: El agar eosina-azul de metileno: se utiliza para el aislamiento de enterobacterias Gram negativas. - Azul de metileno inhibe a las bacterias Gram positivas. - Eosina responde a cambios de pH, virando de incoloro a negro en medio cido. - Contiene lactosa y sacarosa pero no glucosa. Las bacterias no fermentadoras de lactosa (Salmonella, Shigella y Pseudomonas) dan colonias translcidas o rosadas Las bacterias fermentadoras de lactosa (entricas como E. coli, Klebsiella, Enterobacter), acidifican el medio y dan colonias negras con brillo verdoso Mecanismos de incorporacin y transporte de nutrientes Bioenergtica La energa se define como la capacidad de realizar un trabajo. Las reacciones qumicas se acompaan de cambios de energa. Aunque en toda reaccin qumica se pierde algo de energa en forma de calor, lo que nos interesa es considerar la energa libre, que se define como la energa liberada que es utilizable para realizar un trabajo. El cambio de energa libre durante una reaccin se expresa como G (donde los ndices: y , indican que un valor dado de energa libre ha sido obtenido bajo condiciones estndar o habituales a pH=7 y T =25C y con todos los reactivos y productos a una concentracin inicial de 1 molar). Catlisis y enzimas La determinacin de la G nos indica solo si en una determinada reaccin se libera o requiere energa, pero no nos dice nada a cerca de la velocidad de la reaccin. Enzimas El concepto de energa de activacin nos lleva al concepto de catlisis. Un catalizador es una sustancia que disminuye la Ea de una reaccin, y por consiguiente aumenta la velocidad de reaccin. Los catalizadores, no intervienen en el equilibrio, no se consumen ni modifican durante la reaccin. En los organismos vivos, la mayora de las reacciones no tendran lugar a una velocidad apreciable sin los catalizadores. Los catalizadores de las reacciones biolgicas son protenas llamadas enzimas. Las enzimas son muy especficas para las reacciones que catalizan. Esta especificidad se debe a la estructura tridimensional de la molcula de la enzima. En una reaccin catalizada enzimticamente, la enzima se combina temporalmente Nutricin Energa 6

con el reaccionante o sustrato de la enzima, para formar un complejo ES. Cuando ocurre la reaccin el producto se libera y la enzima vuelve a su estado original. Por lo gral, la enzima es mucho ms grande que el sustrato y la combinacin ES suele depender de enlaces dbiles tales como puentes de H, fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbica. La pequea porcin de la enzima que se une al sustrato constituye el sitio activo de la enzima. Catlisis enzimtica Las enzimas pueden incrementar de 108 a 1020 veces la velocidad. Para catalizar una reaccin especifica, una enzima debe realizar 2 cosas: 1. Unirse al S adecuado 2. Colocar el S de modo preciso para que interaccione con los grupos catalticos del sitio activo de la E. Esto acarrea la formacin del complejo ES, que permite alinear los grupos reactivos en enlaces especficos del S. El resultado final de esta formacin es una disminucin de la Ea necesaria para poner en marcha la reaccin de conversin del S en sus P. Cuando la G, es positiva, no solo se debe superar la Ea sino que se debe aportar al sistema suficiente energa para elevar el nivel energtico del S hasta el de los P. En la teora, la accin de las enzimas es reversible pero en la practica, las enzimas que catalizan reacciones altamente exotrmicas o endotrmicas lo hacen de manera unidireccional. Si durante el metabolismo celular, es necesario invertir una reaccin exotrmica particular, frecuentemente, es llevada a cabo por otra enzima. Estructura de las enzimas Son protenas, o sea polmeros de aminocidos. Cada enzima tiene una forma tridimensional especifica. Esta especificidad, le confiere propiedades fsicas y de unin determinadas. El lugar donde se une el S es el sitio activo. Muchas enzimas contienen pequeas molculas no proteicas que participan en la funcin cataltica, pero que no se pueden considerar como sustratos en el sentido habitual. Estas molculas asociadas se dividen en dos categoras: Los grupos prostticos se unen muy fuertemente a sus enzimas, por lo gral de modo permanente. Las coenzimas se unen ms dbilmente a las enzimas, y una sola molcula de coenzima puede unirse a diferentes enzimas a lo largo del tiempo durante el crecimiento. Las coenzimas sirven como transportadores o intermediarios de pequeas molculas de una enzima a otra. La mayor parte de las coenzimas derivan de las vitaminas.

Oxidacin-Reduccin y compuestos de alta energa Nutricin Energa 7

En los sistemas biolgicos, la conservacin de la energa implica reacciones de oxido-reduccin. El resultado final de la energa liberada en estas reacciones es la produccin de compuestos de alta energa como el ATP. Oxidacin-Reduccin En los organismos, la utilizacin de la energa derivada de las reacciones qumicas implica reacciones redox. Qumicamente una oxidacin se define como una prdida de un electrn o de varios electrones de una sustancia. A su vez, una reduccin, se define como la ganancia de un electrn o electrones por parte de una sustancia. En bioqumica, las oxidaciones y reducciones implican frecuentemente la transferencia no solo de electrones sino de tomos completos de H. Un tomo de H consta de un protn y un electrn. Cuando pierde su electrn, el tomo de H se convierte en un protn. Donadores y aceptores de electrones: En las reacciones redox, los electrones cedidos por un donador son aceptados por un aceptor. Para que ocurra cualquier oxidacin debe producirse tambin una reduccin acoplada. Potenciales de reduccin: Las sustancias varan en cuanto a su tendencia a oxidarse o reducirse. Esta tendencia se expresa como el potencial de reduccin (E0) de una sustancia. Por convenio en biologa, los potenciales de reduccin se dan en condiciones de neutralidad, ya que el citoplasma de las clulas es neutro o esta prximo a ese valor. En la tabla de potenciales de reduccin, los valores ms negativos son lo que ceden los electrones, o sea agentes reductores, y los ms positivos son lo que ganan electrones, o sea agentes oxidantes. Donador de electrones: en el catabolismo, se considera al donador de electrones como una fuente de energa. Se debe tener en cuenta que lo que realmente libera energa no es el donador de electrones sino la reaccin qumica mediante la cual se oxida el donador de electrones. El NAD como un transportador de electrones La transferencia de electrones en una reaccin redox en la clula, desde un donador a un aceptor, normalmente requiere uno o ms intermediarios que actan como transportadores. Cuando se necesitan tales trasportadores, se designa al donador inicial como donador primario de electrones y el aceptor final como aceptor final de electrones. El cambio neto de energa de la reaccin completa viene determinado por la diferencia entre los potenciales de reduccin del donador primario y el aceptor final. Existen 2 tipos grales de transportadores de electrones: los que difunden libremente y los que estn unidos firmemente a enzimas anclados en la membrana citoplasmtica. Los transportadores fijados funcionan en las reacciones de transporte de electrones asociados a membranas. Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida adenin dinucleotido NAD+ y NAD-fosfato. Estos ltimos son transportadores de tomos de H y transfieren 2 tomos de H al siguiente transportador de la cadena. Tal transferencia de tomos de H se denomina deshidrogenacin. *en trminos estrictos, el NAD+ y NADP+ transportan 2 electrones y un protn, pues el 2do H+ se libera a la solucin. NAD+ + 2e- + 2H+ NADH + H+, pero para simplificar, se escribe este ultimo como NADH+ Nutricin Energa 8

El potencial de reduccin del par NADP+/NADPH es de -0,32 V, lo que lo posiciona como buen donador de electrones. Aunque el NAD/NADH tiene el mismo potencial, funcionan en operaciones diferentes. Este ltimo, en reacciones catablicas, mientras que el primero en reacciones anablicas. Reciclaje del NAD/NADH Las coenzimas incrementan la diversidad de reacciones redox, actuando como intermediarias, al hacer posible que dos compuestos qumicos muy distintos puedan interaccionar, uno como donador primario y otro como aceptor final de electrones. Se puede considerar que las reacciones redox ocurren en 3 fases: 1) Extraccin de electrones del donador primario 2) Transferencia de los electrones a travs de una serie de transportadores 3) Captura de electrones por el aceptor final. Cada paso esta catalizado por una enzima distinta. Despus de que la coenzima (NAD+) ha realizado su funcin en una reaccin puede difundir por el citoplasma hasta que encuentra otra enzima que requiere esa coenzima en tal forma.

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TEMA 12 (relacionado) Clasificacin de los organismos segn sus requerimientos nutricionales (de sntesis y energa) Todas las clulas requieren energa. La energa se puede obtener de tres modos, a partir de compuestos orgnicos, inorgnicos o de la luz. Muchas miles de sustancias qumicas orgnicas diferentes que estn presentes en la Tierra pueden ser usadas por un microorganismo o por otro para obtener energa. Todos los compuestos orgnicos naturales y gran parte de los sinteticos pueden ser desdoblados por uno o varios microorganismos. La energa se obtiene por oxidacin (perdida de electrones) del compuesto y se conserva en la clula como un compuesto de alta energa, el trifosfato de adenosina (ATP). Algunos microorganismos solo pueden obtener energa en presencia de O2 (aerobios), otros obtienen energa solo en ausencia de O2 (anaerobios). Otros utilizan los compuestos orgnicos, tanto en presencia como en ausencia de O2, y se llaman quimiorganotrofos. La mayor parte de los organismos que se han logrado cultivar son quimiorganotrofos. Varios procariotas pueden captar energa que esta disponible en compuestos inorgnicos. Este tipo de metabolismo se llama quimiolitotrofia y se lleva a cabo por microorganismos quimiolitotroficos. Esta forma de metabolismo energtico se encuentra solo en procariotas y esta ampliamente distribuida tanto entre especies de Bacteria como de Archea. El rango de compuestos inorgnicos diferentes que pueden usar es amplio, pero como regla gral, un procariota determinado suele especializarse en la utilizacin de uno o de un grupo de compuestos inorgnicos relacionados. Las ventajas por la utilizacin de compuestos inorgnicos son, que no existe competencia con los quimioorganotrofos. A dems, muchos compuestos inorgnicos que son oxidados (H2 0 H2S) son en realidad productos de desecho de los quimioorganotrofos. Por lo tanto, los quimiolitotrofos, han desarrollado estrategias para explotar recursos que muchos organismos no pueden usar. Los microorganismos fototroficos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de energa, y por lo tanto sus clulas suelen ser intensamente coloreadas. Estos microorganismos no usan compuestos qumicos como fuente de energa y el ATP se obtiene a expensas de la luz solar. Claramente esto supone una ventaja muy significativa, ya que no existen problemas de competicin por la energa con los quimioorganotrofos y la luz esta disponible en una amplia variedad de hbitat microbianos. Todas las clulas requieren C como nutriente principal. Las clulas microbianas son heterotrficas si se requieren uno o ms compuestos orgnicos como fuente de C, o autotrficas si la fuente de C es el CO2. Los quimioorganotrofos tambin son hetertrofos. Por el contrario, muchos quimiolitotrofos y prcticamente todos los fototrofos son auttrofos. Los auttrofos se denominan tambin productores primarios porque sintetizan materia orgnica a partir de CO2, tanto para su propio beneficio como para el de los quimioorganotrofos. Estos ltimos se alimentan directamente de los productores primarios o viven a expensas de los productores que ellos excretan. Tolerancia a condiciones ambientales extremas: otro aspecto de la diversidad fisiolgica de los microorganismos, particularmente de los procariotas, es la notable capacidad de algunas especies para vivir en el hbitat caracterizados por uno o ms parmetros extremos en las condiciones ambientales. A las procariotas que no solo son tolerantes a ambientes extremos, sino que lo necesitan, se denominan extremofilos. En el mundo eucariota raramente se requieren condiciones extremas para crecer, y cuando ocurre, tales situaciones son mucho ms moderadas.

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Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos: 1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa celular:

Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2). Hetertrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos (glucosa, por ejemplo). Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de la energa o en las reacciones biosintticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgnicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos. Fototrofo. La energa se obtiene de la luz

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Tipos de metabolismo energtico: Fermentacin: Reacciones redox, donadores y aceptores de electrones son compuestos orgnicos. Rinde poca energa y nada de poder reductor. Ej: fermentaciones lctica y alcohlica Respiracin (aerbica, anaerbica): Reacciones redox, los donadores de e- pueden ser orgnicos o inorgnicos y los aceptores en general inorgnicos: O2 (aerobia), CO3=, SO4=, NO3-, Fe3+ (anaerobia) Quimiolitotrofia: Utiliza compuestos inorgnicos como fuente de energa (FE).La litotrofia aparece en Bacterias y Archaea. La mayora son bacterias con respiracin aerbica, producen ATP por fosforilacin por transporte de electrones. El donador de e- es inorgnico Fotosntesis (oxignica, anoxignica): Transformacin E lumnica en qumica por fotofosforilacin: oxignica (superior), anoxignica (bacterias anaerobias, no liberan O2)

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PRODUCCION DE ENERGA EUCARIOTAS producen ATP por: _FERMENTACIN alcohlica (levaduras), lctica (msculos, neutrofilos), _RESPIRACIN AERBICA (hongos, protozoos, animales) _FOTOSNTESIS OXIGNICA (algas, plantas)).
PROCARIOTAS producen ATP, adems, por: FERMENTACION forman otros productos por la via de Embden-Meyerhof _ OTRAS VIAS FERMENTATIVAS fosfocetolasa y Entner-Doudoroff _ RESPIRACIN ANAEROBICA: usa aceptor de e- distinto al 02 _ LITOTROFIA: usa sustancias inorgnicas como fuente energtica _ FOTOHETEROTROFIA: compuestos orgnicos como fuente de C y fotosntesis _ FOTOSINTESIS ANOXIGENICA: fotofosforilacin en ausencia de O2 _ METANOGENESIS: archae que usan H2 como fuente energtica y producen metano _ FOTOFOSFORILACION DIRIGIDA POR LA LUZ NO FOTOSINTETICA: nico de Archae convierten energa lumnica en energa qumica _ Adems en autotrficos existen 3 FORMAS DE FIJAR CO2, 2 no son de eucariotas: CODH (via acetil CoA) y ciclo TCA inverso.

FERMENTACION:
_ La fermentacin es un metabolismo antiguo. _ Produce energa por oxidacin parcial de un compuesto orgnico como donador y otro aceptor de electrones _ No requiere aceptores de electrones externos, ni sistema de transporte de electrones; todo el ATP se produce por FOSFORILACIN A NIVEL DE SUSTRATO Productos de fermentacin derivados de piruvato

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Existen tres vas en procariotas Va de Embden-Meyerhof Tambin en eucariotas Va de la fosfocetolasa o va heterolctica relacionada a la desviacin hexosa-pentosa Va de Entner-Doudoroff

Via de Embden-Meyerhof
GLUCOLISIS (Presente en todos los microorganismos): como ejemplo de fermentacin Una fermentacin es una reaccin redox interna equilibrada en la que algunos tomos electrn la fuente de energa (donador de electrones) se reducen mientras otros se oxidan, y la energa se produce por fosforilacin a nivel de sustrato. Una ruta bioqumica muy usada para la fermentacin de la glucosa, es la glucolisis, o va de Embden-Meyerhof. Se conocen otros tipos de fermentacin. La glucolisis se divide en 3 etapas principales, cada una de las cuales comprende una serie de reacciones individuales catalizadas enzimticamente. La etapa I, incluye una serie de reacciones preparatorias que no implican reacciones redox, pero que conducen a la produccin a partir de glucosa de 2 moleculas del Gliceraldehido-3-P. En la etapa II ocurre un proceso redox, la energa se conserva en forma de ATP, y se forman 2 moleculas de piruvato. En la etapa III, tiene lugar una segunda reaccin redox y se originan los productos de fermentacin, por ej, etanol, CO2, o cido lactanico.

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Via de Embden Meyerhof Otras reducciones del cido pirvico forman distintos productos que permiten distinguir entre grupos de bacterias: 1. Fermentacin homolctica. 2. Fermentacin de cido mixta o mezcla de cidos 2a. Fermentacin butanodiol. 3. Fermentacin cido Butrica, 3a.Fermentacin Butanol-acetona. 4. Fermentacin propinica.
1. Fermentacin Homolctica: Lactobacillus y la mayora de Estreptococcos. Usos: yogur, manteca, crema agria, queso y la mayora de los productos lcteos fermentados. Las bacterias lacticas homofermentativas forman acido lactico puro 0 casi puro (90%). Descomponen la glucosa utilizando la via de la fructosa-bifosfato, y por 10 tanto disponen de los enzimas necesarios incluyendo la aldolasa y transfieren el hidrogeno Iiberado en la deshidrogenacion del gliceraldehdo-3-fosfato hasta el piruvato:

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2. Fermentacin mezcla de cidos. Enterobacteriaceae. Productos finales: lactato, acetato, formiato, succinato y etanol, con posibilidad de formacin de gas (CO2 y H2) si poseen formiato deshidrogenasa. Produce cido actico, etanol, H2, CO2 y proporciones diferentes de cido lctico o propinico (frmico) segn las especies La llevan a cabo las enterobacterias En esta ruta de fermentacin se produce ATP adems de la reoxidacin del NADH+H+

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Caracterfsticas de la fermentacion de Enterobacter aerogenes produce en condiciones anaerbicas igualmente varios acidos. No obstante, cuantitativamente son siempre inferiores a la acetona y al 2,3-butanodiol. La formacin de acetona parte de dos molculas de piruvato e incluye una doble descarboxilacin. La formacin del producto de fermentacin neutro butanodiol compite, por tanto, en cierto modo con el producto intermediario piruvato, y disminuye as la produccin de acido. Por otra parte, en la formaci6n de butanodiol tiene lugar una produccin adicional de anhdrido carbnico. La cantidad adicional de anhdrido carbnico producido esta en relacin estequiometrica con la cantidad de butanodiol. A la elevada produccin de gas debe E. aeragenes su nombre. Las diferencias en cuanto a la fermentacin con respecto a Escherichia cali son la base de la prueba del rojo de metilo y la acetona para la reaccin de VogesProskauer.

2a.Fermentacin Butanodiol. Forma mezcla de cidos y gases, y adems, 2,3 butanodiol por condensacin de 2 piruvatos. Esta va disminuye la formacin de cidos (el butanodiol es neutro) y forma un intermediario distintivo: la acetoina. En aguas permite distinguir Bacterias entricas no fecales (forman butanodiol como Klebsiella y Enterobacter) Nutricin Energa 17

 Bacterias entricas fecales (forman mezcla de cidos como E. coli, Salmonella y Shigella). Variante de la fermentacin cido mixta Presente en algunas enterobacterias como Klebsiella, Serratia y Erwinia En esta ruta se produce acetona que se detecta mediante la reaccin de Voges-Proskauer .

3. Fermentacin cido Butrica Bacterias involucradas: Clostridium. Produce: butrico y acetato , CO2 y H2 a partir de azcares. Se forman pequeas cantidades de etanol e isopropanol . 3a.Fermentacin Butanol-acetona. Clostridium acetobutylicum: utilizada en la 2 Guerra Mundial. Resolvi un problema crtico en la manufactura de explosivos (acetona necesaria para la plvora). La acetona se destila del licor de fermentacin

4. Fermentacin del cido propinico. Incluyen corynebacterias, Propionibacterium y Bifidobacterium. Los azcares pueden fermentarse directamente a propionato, pero estas bacterias fermentan lactato a acetato, CO2 y propionato. La formacin del propianato es un proceso complejo e indirecto. Usos: en manufactura de quesos suizos, con sabores a propionato y acetato, y agujeros causados por el entrampamiento del CO2 Globalmente 3 lactato ----- 2 propionato + 1 mol de acetato + 1mol de CO2, + 1 mol of ATP.

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Via de las Heterolcticas (Ruta fosfocetolasa) o de Warburg-Dickens (WD)

Como via fermentativa es empleada principalmente por las bacterias heterolcticas, que incluyen algunas especies de Lactobacillus y Leuconostoc La va de las heterolcticas (fosfocetolasa), difiere en las primeras etapas, antes de la hidrlisis de las molculas. La reaccin global es: Glucosa -------> c. Lctico + etanol + CO2 + 1 ATP. Se forma un azcar C5 (descarboxilacin) La enzima fosfocetolasa rompe el azcar C5 y da lugar a dos ramas que forman lactato y etanol

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Via de Entner-Doudoroff
Utilizada por muy pocas bacterias, (carecen de la va Embden-Meyeroff-Parnas) como va fermentativa, siendo las ms notable las Zymomonas. Sin embargo varias bacterias, especialmente Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, y otras, casi todas Gram (), aerobias, usan esta va para degradar carbohidratos por metabolismo respiratorio. La via E-D produce 2 moles de piruvato /mol de glucosa como la va de E-M, pero el rendimiento energtico es de 1 mol de ATP / mol de glucosa utilizada
Reaccin

Reaccin global: Glucosa --> 2 etanol + 2 CO2 + 1 ATP Bacterias Gram(-) Azotobacter Pseudomonas Rhizobium Zymomonas

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Fermentacin alcohlica: levaduras, hongos filamentosos y bacterias

RESPIRACION:
En la fermentacin, se libera una pequea cantidad de energa y solo se sintetizan unas cuantas molculas de ATP. Esta escasa liberacin de energa puede comprenderse considerando los principios formales de las reacciones redox. Las fermentaciones proporcionan poca energa por 2 razones: *los tomos de C del compuesto inicial estn oxidados solo parcialmente, *la diferencia entre los potenciales de reduccin del donador primario de electrones y del aceptor final de electrones es relativamente pequea. Sin embargo, si el O2 o algn otro aceptor de electrones final estuviera presente, todas las molculas de sustrato podran oxidarse hasta CO2 y seria posible obtener, tericamente un rendimiento en ATP mucho mayor. El proceso por el que un compuesto se oxida usando O2 como aceptor final de electrones se llama respiracin aerbica. La respiracin aerbica se centra en las transformaciones que afectan tanto al C como a los electrones,*las vas bioqumicas implicadas en la transformacin del C orgnico a CO2, y *el modo en que los electrones son transferidos desde el compuesto orgnico hasta el aceptor final de electrones, originando sntesis de ATP expensas de la fuerza motriz de protones.

Respiracin: Oxidacin total de un sustrato por un aceptor de e- externo. Adems de la via glicoltica necesita estructuras esenciales o componentes metablicos: 1. Ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA) o de Krebs (producto final de oxidacin = CO2). 2. Membrana asociada a sistema de transporte de e- (ETS). La cada de potencial de los e- libera energa que se almacena como ATP. El ETS establece una Fuerza Motriz Protnica por el gradiente de protones a travs de la membrana. 3. Un Aceptor de e- externo. En la respiracin aerobia el aceptor de e- es el O2, que se reduce a H20 en la ltimas etapas del transporte de e- En la respiracin anaerobia el aceptor puede ser SO4, S, NO3, NO2 , u otros compuestos inorgnicos y algunos orgnicos como el fumarato. 4. Una Enzima transmembranal ATPasa (ATP sintatasa) que utiliza la pmf para sintetizar ATP.

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1. CICLO DE KREBS (en mitocondria) Las etapas iniciales de la respiracin de la glucosa incluyen los mismos pasos bioqumicos que la glucolisis, mientras que en la fermentacin el piruvato se convierte en producto de la fermentacin, durante la respiracin el piruvato se oxida por completo a CO2 que ingresa al ciclo por descarboxilacion originando el acetil-CoA (enlace de alta energa). En la respiracin los electrones de NADH en vez de utilizarse para reducir un intermediario como el piruvato, se transfieren al oxigeno (respiracin aerobia) o a otros aceptores finales (respiracin anaerobia) mediante el sistema de transporte de electrones. En la respiracin de un aceptor final de electrones permite una oxidacin completa de glucosa a CO2 con mucha mayor produccin de energa. 4CO2, 2GTP, 6 NADH + 6H+, 2 FADH2; total 32 ATP

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2-Sistema de transporte de e- (ETS) Los sistemas de transporte de electrones estn asociados a membranas. Estos sistemas tienen 2 funciones bsicas: 1. Aceptar electrones de un donador y transferirlos a un aceptor 2. Conservar parte de la energa liberada durante el transporte de los electrones para la sntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas redox implicadas en el sistema de transporte de electrones: NAD deshidrogenasas, tranfieren tomos de H desde el NADH Transportadores que contienen rivoflavina (o flavoproteinas) que contienen flavin mononucleotido (FMN) o flavin adenina dinucleotido (FAD) Protenas de Fe y S Citocromos, protenas que contienen un anillo porfirinico llamado hemo.

Las clulas no transfieren los e- directamente del NADH al O2 porque se liberara toda su energa como calor. NADH + O2 -------> NAD + H2O, Go' = - 52 kcal/mol El NADH posee energa = 52 kcal, y se consumen 7.3 kcal para formar 1 ATP, o sea, se podran formar = 7 ATP / NADH (La va tiene una eficiencia de = 40% (= 3ATP/NADH) en condiciones ptimas. ETS = va asociada a una membrana para transferir e- desde molculas orgnicas hasta el O2. Mueve e- y protones. Los e- pasan por transportadores y los protones son expelidos desde el interior hacia afuera de la membrana Resultado neto: Los e- entran el ETS transportados por NADH o FADH, y son llevados hasta una oxidasa terminal, siendo aceptados por el oxgeno. El ETS consiste en 4 complejos, conectados por transportadores mviles (Coenzima Q, citocromo c) que se mueven entre los complejos de la membrana.

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Adems, se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lpidos que pueden difundir libremente por la membrana transfiriendo electrones, por lo gral desde las protenas con Fe y S a los citocromos. Estudiaremos cada uno de estos componentes del sistema de transporte de electrones con ms detalle. Las NAD deshidrogenasas son protenas unidas a la cara interna de la membrana celular. Aceptan tomos de H procedentes del NADH que se genera en varias reacciones celulares y pasan los tomos de H a las flavoproteinas. Las flavoproteinas contienen un derivado de la rivoflavina, la porcin flavinica que esta unida a la protena, acta como grupo prosttico que alternativamente se reduce cuando acepta tomos de H y se oxida cuando cede electrones. Hay que destacar que las flavoproteinas aceptan tomos de H y ceden electrones. En las clulas se encuentran normalmente dos tipos de flavinas, FMN y el FAD. El FMN se une a la ribosa u a la adenina mediante un segundo fosfato. La riovoflavina (B2) es un factor de crecimiento que necesitan algunos organismos. Los citocromos son protenas que contienen como grupo prosttico un anillo porfirinico que contiene Fe situado en el centro de la molcula. Existen varias clases que se diferencian por sus potenciales de reduccin. En ocasiones los citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos o con protenas que contienen Fe o S. En las cadenas de transporte de electrones, adems de los citocromos donde el Fe esta unido al hemo, existen algunas protenas que no contienen hemo pero que presentan Fe y S (Fe/S protenas) Las quinonas son molculas no proteicas altamente hidrofbica que participan en el transporte de electrones. Algunas quinonas bacterianas estn relacionadas con la vitamina K, que es un factor de crecimiento en los animales. Actan como aceptores de tomos de H y como donadores de electrones. Conservacin de la energa a partir de la fuerza motriz de protones Durante el transporte de electrones se produce ATP por fosforilacin oxidativa. La produccin de ATP esta directamente ligada al establecimiento de una fuerza motriz de protones a travs de la membrana, de modo que las reacciones de transporte de electrones sirven para establecer este estado energtico de la membrana. Nutricin Energa 24

La fuerza motriz de protones y la formacin de ATP El catalizador de la conversin de la fuerza motriz de protones en ATP es un gran complejo enzimtico situado en la membrana llamado ATP sintetasa. La ATPasa contiene 2 partes funcionales, una pieza globular llamada F1, formada por varias subunidades y localizada en la cara citoplasmatica de la membrana, y un canal conductor de protones llamado F0, que atraviesa la membrana. El complejo F1/F0 cataliza una reaccin reversible entre ATP y ADP+Pi. El movimiento de la subunidad F0 induce la rotacin de las protenas c generando una torsin que se esto constituye un trabajo realizado por el sistema que puede ser aprovechado para hacer ATP. Esto es posible n a su conformacin original. La sntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilacin oxidativa en los sistemas respiratorios y fotofosforilacion en los organismos fototroficos. Las estimaciones estequiometricas en cuanto al nmero de protones consumidos por cada ATP producido en cualquiera de estos tipos de fosforilacin indican valores de 3 a 4. 3. ACEPTOR DE ELECTRONES

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Anaerobiosis Respiracin anaerbica Un mtodo alternativo de generacin de energa es una modificacin de la respiracin en la que se usan aceptores de electrones diferentes del O2. Los aceptores de electrones utilizados son nitratos (NO3-), Fe ferrico (Fe+3), carbonatos (CO3-2) electrn incluso algunos compuestos orgnicos. Estos aceptores son de menor potencial que el O2, por lo que la energa que se libera es menor. Sin embargo, el uso de estos aceptores alternativos permite a los microorganismos respirar en ambientes que carecen de O2. Como la solubilidad del O2 en el agua es ms bien baja, y se consume tan rpidamente por su elevada demanda como aceptor de electrones, la respiracin anaerbica tiene una importancia ecolgica notable. Usa aceptores de e- distintos al O2 (generalmente compuestos inorgnicos pero a veces orgnicos) Es comn en bacterias. Tambin usa ETS localizado en la membrana, crea un gradiente protnico, y posee ATP sintasa. Estos procesos son de importancia ecolgica e industrial.

Nitrato (NO3-). Este proceso se conoce como desnitrificacin reduccin desasimilativa del nitrato. Potencial redox = + 0.42 v (< ganancia energ. que con O2). Necesita de una oxidasa final nitrato reductasa. (enzima reprimida por el O2, y solo sintetizada en anaerobiosis). El proceso se realiza en varias etapas y puede proceder en dos direcciones diferentes: (A) nitrato (NO3-) _ nitrito (NO2-) _ amonio (NH3) (B) nitrato (NO3-) _ nitrito (NO2-) _ xido nitroso (N2O) _ (N2) Especies de Pseudomonas son desnifricadoras comunes cuando el suelo se inunda y se vuelve anaerbico.

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 Sulfato (SO4 2-). El proceso se denomina Reduccin del sulfato. Sulfato (SO42-) _ Sulfhdrico (H2S) Reaccin de algunos grupos de bacterias; todas anaerobias obligadas. Tiene un solo citocromo c3. El sulfato es comn en aguas marinas. Frecuentemente el H2S se combina con el Fe formando sedimentos de FeS insoluble, negros. Dixido de Carbono (CO2). Metangenas: Es el grupo ms importante reductor de CO2. Anaerobios obligados, archaebacteria. Producen metano CO2 + H2 + H+ _ CH4 + H2O La reaccin tambin necesita H2 , por lo que estas bacterias viven cerca de las que lo producen por fermentacin.

QUIMIOLITOTROFIA: Otro modo de generar energa se basa en el uso de compuestos inorgnicos en vez de organicos. Los organismos capaces de utilizar compuestos inorgnicos se llaman quimiolitotrofos. Entre los donadores inorgnicos encontramos sulfuro de hidrogeno (H2S), gas hidrogeno (H2), hierro ferroso (Fe2+) y amoniaco. Este proceso implica por lo general respiracin aerobica, pero utilizan una fuente inorgnica en vez de organica, tienen tambin componentes para la cadena de transporte de electrones y originan una fuerza proton motriz de protones que dirige la sntesis de ATP . Una diferencia importante con los quimiorganotroficos, esta en la fuentes de carbono para la biosntesis, porque estos suelen usar glucosa, en ves los quimiolitotroficos no pueden usar sus donadores de electrones inorgnicos como fuentes de carbono, por ello utilizan CO2 como fuente y son por lo tanto auttrofos. Para crecer con CO2 como nica fuente de carbono un organismo necesita, (1) energa ATP y (2) poder reductor. SH2, S0 y S2O3 - Bacterias no coloreadas del S NH3 Bacterias nitrificantes NO2 - Bacterias nitrificantes Fe2+ Bacterias del hierro H2 Bacterias del hidrgeno Nutricin Energa 27

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BACTERIAS OXIDADORAS DEL HIDRGENO Oxidan H2 (gas) como fuente energtica. Aerobias : litotrofas facultativas 6 H2 + 2 O2 + CO2---- (CH2O) + 5 H2 La generacin de energa es por H2 + 02 _ H2O La mayora son verstiles nutricionalmente por ej. Pseudomonadaceae (utilizan distintas de Fuentes de C y de energa. Usan H2 si hay en el ambiente, aunque sean hetertrofas tpicas). Algunas bacterias del H2 poseen una NAD-hidrogenasa que transfiere e- desde el H2 al NAD en una sola etapa, que luego pasan al STE. (Recordar que hay bacterias del H2 que realizan respiracin anaerobia))

Bacterias oxidantes del S Ciertas bacterias pueden oxidar SH _SO4 y otras H2S _ S o para obtener energa Transfieren e- en el STE_generacin de pmf y ATP Incluyen a Bacteria (ej. Thiobacillus) y Archaea (ej. Sulfolobus). Thiobacillus Al igual que las bacterias rojas y verdes oxidan H2S o So como donador de e- para la fotosntesis, y usan los epara fijar el CO2 (reacciones de la oscuridad en fotosntesis) La autotrofia no es estricta en este grupo. Como resultado de la oxidacin litotrfica se produce SO4, acidificando el medio. Algunas son cidfilas (desarrollo pH = 1 o <). Algunas son hipertermfilas (desarrollo T=115 C).

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BACTERIAS DEL Fe Oxidan Fe++ a Fe+++ La oxidacin aerbica del estado ferroso al ferrico, donde la cantidad de energa disponile de esta oxidacin es muy pequea y por esta razn las bacterias del fe deben oxidar grandes cantidades de hierro para desarrollarse. Gallionella (bacteria pedunculada) y Thiobacillus ferrooxidans (bacteria oxidante del S) oxidan el Fe++ como FE y/o de e- y desarrollan litoautotrficamente. El hierro frrico obtenido forma hidrxido ferrico Fe(OH)3 insoluble, que precipita en el agua. Esto se debe en parte a que a Ph neutro el hierro ferroso se oxida rpidamente de forma no biolgica al estado ferrico, por lo que el estado ferroso solo resulta estable durante periodos prolongados bajo condiciones anoxicas. Esta es la explicacin de por que la mayora de las bacterias oxidadoras del hierro son acidofilas estrictas.

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BACTERIAS NITRIFICANTES Dos Gneros, Nitrosomonas y Nitrobacter. Juntos realizan la oxidacin del NH3 a NO3, (nitrificacin) Nitrosomonas amonio _NO2 y Nitrobacter NO2 _ NO3. La mayora son litoautotrofas estrictas, con la excepcin de algunas cepas de Nitrobacter que pueden utilizar acetato. La fijacin del CO2utiliza la RUBP carboxilasa y el Ciclo de Calvin.

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Fotolitotrofa
Muchos microorganismos, as como las plantas verdes, son fototroficos. Los mecanismos por los que la luz se emplea como energa son singulares y complejos, pero el efecto final es la creacin de una fuerza motriz de protones que puede ser usada para la sntesis de ATP. La mayor parte de los fototrofos usan la energa conservada en el ATP para la asimilacin de CO2 como fuente de C, para la biosntesis (fotoautotrofos). Sin embargo algunos fototrofos emplean compuestos orgnicos como fuente de C y la luz como fuente de energa (fotoheterotrofos). Las bacterias fototrficas - cianobacterias: fotosntesis oxignica - bacterias rojas y verdes: fotosntesis anoxignica - halobacterias (archaea). fotofosforilacin no fotosinttica mediada por bacteriorodopsina _ Formacin de material celular a partir del CO2. _ Fotosntesis en dos tipos de metabolismo : - catablico : Reacciones luminosas - anablico: Reacciones de la oscuridad . En procariotas existen 2 tipos de fotosntesis y 2 formas de fijar el CO2. Fotosntesis Conversin de energa lumnica en energa qumica que puede usarse en la formacin de material celular a partir del CO2. Posee un: - Componente Catablico (Reacciones luminosas): La energa lumnica es transformada en energa elctrica, y luego en energa qumica. Las reacciones de la fase luminosa, conservan una parte de la energa contenida en la luz en forma qumica, ATP que las clulas utilizan. - Componente Anablico (Reacciones de la fase oscura): Fijacin de CO2 y uso como Fuente de C para el desarrollo con consumo de ATP. (no requieren luz para desarrollarse pero, su requerimiento esencial son los productos de la fase luminosa: ATP y NADPH, los cuales deben haber sido producidos previamente) Componentes el sistema fotoqumico: Pigmentos de captacin de luz: El principal es la clorofila, tambin carotenoides y ficobiliproteinas. CLOROFILA: principal pigmento de captacin de luz. (tetrapirrol con Mg en anillo porfirnico) - Cianobacterias : clorofila a,(plantas y algas) Esta absorbe en: alrededor de 450nm y entre 650 -750nm - Bacterias rojas y verdes, bacterioclorofilas. Absorben a 800- 1000nm. Enzima ATPasa Sistema de transporte de e-: Es similar al sistema de transporte de e- respiratorio STE. Pero posee un aceptor de electrones de bajo redox, la ferredoxina al comienzo de la cadena de transporte, que es el primero en reducirse por el electrn desplazado de la clorofila.

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Fotosntesis anoxignica Bacterias rojas y verdes usan la luz para formar ATP. El NADPH lo generan mediante donadores de electrones presentes en su medio ambiente: H2S o compuestos orgnicos. Estos microorganismos no producen oxgeno.

Fotosintesis Oxigenica: Intervienen dos reacciones fotoqumicas distintas pero interconectadas. Los fototrofos oxigenicos emplean la luz para producir tanto ATP como NADPH y los electrones para este ultimo proceden de la separacin del agua en oxigeno y electrones. Contiene fotosistema I (se parece al sistema caracterstico de fot. Anoxigenica) y fotosistema II (responsable de romper H2O produciendo O2). Las reacciones se producen en las membranas, en las clulas eucariotas all encontramos los cloroplastos, mientras que en cianobacterias las membranas fotosintticas se apilan en el citoplasma.

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Plantas, algas y cianobacterias utilizan la luz para generar ATP; los electrones para reducir el NADP + a NADPH los obtienen del H2O, produciendo oxgeno molecular como producto de desecho. La reduccin del NADP+ es un proceso mediado por la luz y produce oxgeno molecular.

FOTOFOSFORILACION:
Fotofosforilacion cclica, donde los electrones se mueven repetidamente en crculo, donde no se consumen nuevos electrones, y los electrones viajan en una va cerrada. HALFILAS EXTREMAS ( viven en aguas saldas ~ 25 % de NaCl , Archae). Adaptadas al ambiente altamente salino desarrollando una membrana roja que son parches de pigmentos que absorben la luz en la membrana plasmtica. El pigmento bacteriorhodopsina reacciona con la luz formando un gradiente protnico sobre la membrana permitiendo la sntesis de ATP. Este es el nico ejemplo de la naturaleza de fotofosforilacin no fotosinttica. Estos organismos son hetertrofos con respiracin aerbica. La alta concentracin de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiracin, de forma que necesitan de suplir su capacidad de producir ATP convirtiendo la energa lumnica usando bacteriorhodopsina.

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VAS DE FIJACIN AUTOTRFICA DE CO2 Ciclo de Calvin - Algas eucariticas - Bacterias fotosintticas anoxignicas (rojas) - Bacterias quimiolitotautotrofas, en general - Cianobacterias - Plantas

Ciclo inverso de los cidos tricarboxlicos - Bacterias fotosintticas anoxignicas verdes del azufre - Arqueas hipertermfilas no fototrofas (Sulfulobus, Thermoproteus) - Eubacterias auttrofas no fototrofas (Aquifex)

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Va del hidroxipropionato - Bacterias fotosintticas anoxignicas verdes no del azufre (Chloroflexus) - Algunas enzimas de esta va se encuentran en arqueas - hipertermfilas no fototrofas (Acidianus)

Va de la acetil-CoA - Bacterias metanognicas, acetognicas y sulfatorreductoras creciendo a expensas de H2 y CO2

Almacenamiento de la energa La principal fuente de energa de la clula es el ATP, que esta en bajas concentraciones. El ATP esta siendo degradado de modo continuo permitiendo reacciones biosinteticas, y a la vez resintetizado mediante reacciones catablicas. Para el almacenamiento de la energa, las clulas producen polisacridos insolubles que luego pueden oxidarse produciendo ATP (como glucgeno). Estos polmeros se depositan dentro de la clula como granulos. En ausencia de una fuente de energa externa, las clulas pueden oxidar estos polmeros y ser capaces de hacer nuevo material celular o simplemente disponer del nivel de energa de mantenimiento, incluso cuando el medio ambiente no se dispone de sustancias capaces de suministrar energa.

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