2.

ORIGEM E EVOLUO DOS AMNIOTA; Os amniotas so os tetrpodes mais derivados, e inclui a maioria dos tetrpodes vivos atualmente, como rpteis, aves e mamferos. Seu nome se refere ao ovo amnitico, o qual representa uma das caractersticas mais importantes na distino entre amniotas e os outros tetrpodes, atualmente restritos aos anfbios. Os amniotas apareceram de certa forma, mais tardiamente no registo fssil do que os primeiros tetrpodes no devoniano. Amniotas originaram-se a partir de um grupo de tetrpodes semelhantes a anfbios, entretanto, a linhagem que originou os anfbios foi a dos Temnospondyli, enquanto que os Amniota so derivados de uma segunda linhagem inicial dos tetrpodes, os reptilomorfos. Este ltimo grupo contm uma ampla gama de animais, tanto no amniotas quanto amniotas. Os ancestrais imediatos dos Principais grupos de amniotas apareceram no final do Carbonfero, chamados Anthracossauria. Eles eram animais pequenos e geis, apresentando modificaes, no esqueleto e nas mandbulas, que sugerem que se alimentavam de invertebrados terrestres. Os "antracossauros" parecem ter sido predominantemente terrestres quando adultos e muitos deles podem ser confundidos por rpteis primitivos. Os mais antigos candidatos conhecidos para o posto de primeiros amniotas - ou quase amniotas - so encontrados no incio do Carbonfero na Esccia, sendo somente 20 milhes de anos mais jovens do que os primeiros tetrpodes conhecidos. Estes incluem a Casimeria e o pouco mais jovem Wesothiana (Figura 99), ambos descobertos na dcada de 1990. Ambos eram animais pequenos; Casimeria tinha apenas cerca de 85 milmetros, do tamanho de uma salamandra, e Wesothiana eram s um pouco maior. Ruta et al. (2003) consideraram Wesothiana como um gmpo irmo dos Lepospondyli, mas em seu esquema, os Lepospondyli e os amniotas esto proximamente relacionados (Lepospondyli seria conectado no n 12 do cladograma visto na Figura 9-1). O incio do perodo Permiano ainda comportava uma maior diversidade de tetrpodes anamniticos (Formas aqutica, semi-aquticas e terrestres), no entanto, conforme os amniotas terrestres se diversificaram, os anamniotas se tornaram menos variados. A diversidade dos tetrpodes no amniotas diminuiu durante o final do Permiano e no Trissico. No incio da Era Cenozica, os nicos no amniotas sobreviventes eram as linhagens de Amphibia que observamos atualmente: sapos, salamandras e cecilias. Os Amniota tm sido os tetrpodes dominantes desde o final da Era Paleozica. Eles radiaram em muitas zonas terrestres, previamente ocupadas por no amniotas, desenvolvendo especializaes de locomoo e de alimentao que no haviam sido vistas anteriormente entre os Tetrapoda. Os primeiros Tetrapoda, no amniotas, foram os primeiros vertebrados a conseguir viver no ambiente terrestre, no entanto, estes animais no possuam um tegumento propcio para evitar o dessecamento em terra, e eram muito dependentes do ambiente aqutico, alm disso, sua reproduo dependia totalmente do ambiente aqutico, visto que, seus ovos no eram adaptados para o desenvolvimento no ambiente terrestre (Por exemplo, a difuso de oxignio para o embrio s era possvel em ovos de animais pequenos). O surgimento do ovo amnitico tornou possvel a reproduo no ambiente terrestre, pois este contm membranas extra-embrionrias que fornecem um sistema de manuteno completo para a vida do embrio, sendo estas membranas denominadas, crion, mnion e alantoide. No ovo amnitico, o embrio desenvolve-se dentro do mnion, repleto do liquido amnitico, que protege-o contra choques mecnicos; o alimento fornecido pelo saco vitelnico, e os resduos metablicos so depositados dentro do alantoide, que juntamente com o crion, tambm funciona como rgo respiratrio, pois so vascularizados e podem transportar oxignio e gs carbnico desde a superfcie do ovo at o embrio. Apesar do surgimento deste ovo amnitico poder ter ocorrido antes mesmo que os amniotas se aventurassem no ambiente terrestre, este tipo de ovo representou uma vantagem adaptativa para a ocupao do ambiente terrestre. Pois apesar da diversificao dos insetos no final do Carbonfero (que propiciou pela primeira vez na histria evolutiva, a disponibilidade de alimento adequado para sustentar uma fauna diversificada de predadores vertebrados terrestres), ter sido o fator chave para a radiao dos amniotas no ambiente terrestre, a sua grande diversificao s foi possvel devido ao desenvolvimento do ovo amniota, que por suas

caractersticas possibilitaram uma maior independncia do ambiente aqutico e consequentemente uma maior explorao do ambiente terrestre. Os amniotas tm trs membranas extra-embrionrias adicionais - o crion, o mnio e o alantide. O crion e o mnio se desenvolvem como expanses da parede do corpo, nas extremidades do embrio e expandem-se para fora e ao redor do embrio, at que se encontram. Em sua juno, as membranas se fundem, formando uma membrana externa - o crion - a qual envolve totalmente o contedo do ovo, e uma membrana interna - o mnio - o qual envolve o prprio embrio. A membrana alantide desenvolve-se a partir de uma expanso do intestino delgado, caudal ao saco vitelnico, posicionando-se dentro do crion. O alantide parece ter evoludo como um local de armazenamento de dejetos nitrogenados, produzidos pelo metabolismo do embrio e a bexiga urinria do adulto cresce a partir de sua base. O alantide tambm funciona como um rgo respiratrio durante o desenvolvimento tardio, pois vascularizado e pode transportar o oxignio, desde a superfcie do ovo at o embrio e transportar dixido de carbono na direo oposta. O alantide abandonado no ovo quando o embrio emerge e os dejetos nitrogenados armazenados no precisam ser reprocessados. O embrio em um ovo amnitico ultrapassa o estgio larval tpico de embries de anfbios e no forma brnquias externas em nenhum estgio do desenvolvimento. Todos os traos da linha lateral so tambm perdidos. Como e porqu o ovo amnitico evoluiu? Ele no essencial para a vida na terra, pois muitas espcies de anfbios atuais, alguns peixes e muitos invertebrados botam ovos no amniticos que se desenvolvem muito bem na terra. Tanto ovos amniticos como no amniticos devem ter uma condio de umidade relativa para evitar dessecao, e ambos os tipos de ovos so normalmente enterrados no solo ou depositados sob rochas e troncos (aves, que representam uma condio muito derivada, so uma exceo a esta generalizao). Vrias explicaes plausveis para o desenvolvimento de ovos amniticos tm sido propostas. Por exemplo, as membranas extra-embrionrias podem melhorar as capacidades respiratrias dentro do ovo e a casca pode dar suporte mecnico na terra; estas caractersticas poderiam permitir a evoluo de um ovo grande e produzir um grande filhote que se desenvolveria em um grande adulto por que o tamanho do ovo est relacionado ao tamanho do adulto (Carroll, 1970) Alm da presena do ovo amnitico, os Amniota tambm apresentam outras caractersticas que os diferenciam dos anamniota, como a presena de um tegumento mais espesso, impermevel, com a presena de epiderme queratinizada e lipdios, alm de uma grande variedade de elaboraes tegumentares, como escamas, plos e penas, todos formados por queratina. Uma outra importante caracterstica derivada dos amniotas a ventilao costal (Costelas) dos pulmes, o que tambm ajuda a preservar a gua, pois os amniotas dependem dos pulmes para suas trocas gasosas, e por isso, a pele no precisa ficar mida. A permeabilidade do tegumento varia muito entre os anfbios e amniotas viventes. Embora os amniotas apresentem um tegumento mais espesso do que os anfbios, e possuem uma epiderme queratinizada, a presena de lipdios na pele , provavelmente, um fator mais importante na impermeabilizao gua. Comparados aos anfbios, os amniotas apresentam uma variedade maior de derivados tegumentares - escamas, plos e penas - todas formadas por queratina. Outra importante caracterstica derivada dos amniotas a ventilao costal (costelas) dos pulmes. Porque os amniotas dependem dos pulmes para a troca de gases, a pele no precisa estar mida, e a perda de gua pela pele reduzida. A ventilao costal tem outras conseqncias. Permite que o animal tenha um pescoo longo porque o movimento das costelas pode produzir uma presso diferencial grande o bastante para drenar o ar por um tubo longo e fino tal como a traqueia do pescoo dos amniotas. Em adio, alguns dos msculos envolvidos no bombeamento bucal se inserem na cintura escapular, e esse arranjo pode limitar o desenvolvimento de um pescoo alongado. Um pescoo longo produz espao para elaborao dos nervos que suprem as patas dianteiras (Clack 2002a). Esses nervos saem da medula espinal no pescoo e unem se num plexo braquial (existe um plexo similar na regio sacral para os nervos que' suprem os membros traseiros). O plexo braquial nos anfbios viventes simples; somente dois nervos esto envolvidos, em contraste ao plexo dos amniotas que tem pelo menos cinco nervos. Assim, os amniotas tm uma enervao

mais complexa para as patas dianteiras, o que incrementa o controle dos membros e a habilidade de manipulao. Os principais grupos amniotas podem ser distinguidos por padres diferentes de fenestrao temporal, que reflete a complexidade da musculatura mandibular. Essa diviso est relacionada ao numero de fenestras na regio temporal do crnio, e podemos observar que esta diviso se deu muito cedo, ocorrendo por volta do final do Carbonfero (H 300 m.a.). A primeira diviso entre os amniotas se d entre os Synapsidos (Mamferos e seus parentes extintos) que apresentam uma abertura na regio temporal do crnio, e os Sauropsidos (Rpteis e Aves), que podem apresentar duas aberturas na regio temporal do crnio (Diapsida) ou a ausncia destas (Anapsida). Os Sauropsidios podem ser divididos em para-repteis (incluindo as tartarugas) e os rpteis verdadeiros (Outros rpteis e aves). Os clado Sauropsida inclui os chamados Anapsida (nenhuma abertura temporal), que constitui o padro cranial inicial dos sauropsidos e atualmente representado apenas pelas tartarugas, e os Diapsidos (Duas aberturas temporais), que composto pelos rpteis(exceto tartarugas) e as aves. Os chamados rpteis verdadeiros (Eurepteis) dividem-se basicamente entre os lepiodossauros ( incluindo lagartos e cobras) e arcossauros (incluindo os crocodilos, aves e os dinossauros). Os orifcios temporais fornecem espao para o posicionamento dos msculos. Em geral, os amniotas possuem msculos maiores e mais diferenciados do que os anamniotas. O crnio mais complexo dos amniotas permite que os msculos se originem diretamente do topo do crnio, chegando verticalmente at a mandbula. Esta nova orientao de uma poro do complexo adutor da mandbula, capacita o animal a aplicar uma presso esttica entre os dentes quando as mandbulas esto fechadas. O aumento da diferenciao da massa do msculo adutor dos amniotas permite movimentos mais complexos da mandbula, e, portanto, cria uma maior diversidade de tipos de alimentao. importante lembrar quo diferente a linhagem dos mamferos dos demais amniotas. Os mamferos no apresentam alguns dos traos derivados que geralmente atribumos aos rpteis. Em particular, os Sauropsidios possuem uma boa viso colorida e uma ancestralidade diurna, alm disso, todos os Sauropsidios tambm apresentam um novo tipo de queratina, mais dura formando as escama s e as penas, a beta-queratina. Algumaas caractersticas derivadas dos amniotas, provavelmente evoluram convergentemente nos diferentes grupos. Uma orelha media fechada evoluiu independentemente entre os sinapsideos, anapsideos, os lepidossauros e os arcossauros. Nos tetrpodes primitivos, os msculos do tronco so utilizados tanto para a respirao quanto para a ventilao, e estes animais eram incapazes de correr e de respirar ao mesmo tempo.Esta uma situao aceitvel para os animais com taxas metablicas baixas, como os Amniota ectotermicos atuais, mas para um animal mais ativo, especialmente um endotrmico, esse arranjo de msculos limita a capacidade de atividade aerbia sustentada. O conflito entre a respirao e a corrida foi resolvido, independentemente, nos Synapsida e nos Archossauria com a adoo de uma postura ereta, mas somente os Archossauria combinaram isso com um movimento predominantemente bpede.Os synapsida foram o primeiro grupo amniotas a se diversificar, dando origem inicialmente aos pelicossauros, depois aos terpsidos e , finalmente, aos mamferos.