http://www.ub.edu/ecologia/Carlos.Gracia/PublicacionesPDF/Fotos%C3%ADntesis.

pdf (consulta: 09-10-12)

6. Fotosntesis
Los rboles utilizan la radiacin solar incidente para sintetizar compuestos orgnicos a partir del CO2 atmosfrico, agua y nutrientes del suelo o retranslocados desde otros rganos de la planta, mediante el proceso de la fotosntesis. Estos compuestos una vez sintetizados se utilizan para mantener los propios tejidos de la planta, para mantener las reservas de carbohidratos o para formar nuevos tejidos y crecer.

cavidad subestomtica cutcula epidermis

parnquima en empalizada

xilema capa lmite

clulas del mesfilo

elevada concentracin de vapor de agua

baja concentracin de CO2

epidermis cutcula resistencia de la capa lmite vapor de agua capa lmite resis tencia estomtica Co2
elevada concentracin de CO2

clulas de guarda poro estomtico

baja concentracin de vapor de agua

Figura 6.1 Esquema de la anatoma de la hoja de una planta C3 mostrando las resistencias al flujo de entrada de CO2 y de salida de vapor de agua a travs del estoma.

La cantidad de carbono fijado en la fotosntesis es controlada principalmente por la radiacin incidente y la temperatura y es limitada por la disponibilidad de agua y de nutrientes. La temperatura controla directamente las tasas de produccin bruta y respiracin ya que la actividad de las enzimas implicadas en estos procesos depende de la temperatura. Adems determina la tasa de fotosntesis neta (el balance entre el carbono atmosfrico fijado por las plantas, la fotosntesis bruta, y el carbono retornado por las hojas durante el proceso de la respiracin oscura). De toda la radiacin incidente sobre una hoja, slo los fotones cuya longitud de onda est comprendida entre los 400 y los 700 nm resultan tiles para la fotosntesis. El flujo de fotones fotosintticos (PPF) es absorbido por las hojas, constituye la fuente de energa utilizada en la fotosntesis y determina la tasa de asimilacin del CO2.
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Espectro de absorcin de la clorofila

Constante Solar
1.94 calcm-2min-1

Absorbancia
430

665 nm

9%

42%

49%

Figura 6.2. La radiacin solar que llega a las capas altas de la atmsfera (linea roja) es aproximadamente constante (constante solar, ver captulo 1) y su valor se aproxima a 1.94 calcm2 min-1. Al atravesar la atmsfera una fraccin es absorbida por los aerosoles, las molculas de vapor de agua, de ozono y otros compuestos de modo que la fraccin que alcanza la superficie de la tierra depende de las caractersticas de la atmsfera en cada lugar del planeta y en cada momento (linea azul). De la radiacin incidente, slo el 42 por ciento llega en una banda del espectro comprendida entre los 400 y los 700 nm, la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR) que es la nica radiacin que resulta til para la fotosntesis. En la figura se muestra el espectro de absorcin de la clorofila cuyas bandas de absorcin mxima se corresponden con el rojo (663 nm) y azul (430 nm).

La prdida de agua por transpiracin a travs de los estomas es la consecuencia inevitable de la apertura estomtica para permitir la entrada de CO2, de ah que exista una estrecha correlacin entre fotosntesis y transpiracin, ambas dependientes de la conductancia estomtica. La planta debe regular la apertura de los estomas de tal modo que maximice la entrada de CO2 a la vez que minimice la prdida de agua.

Bases bioqumicas de la fotosntesis

El cloroplasto es el orgnulo celular en el que tienen lugar las reacciones bioqumicas asociadas a la fotosntesis aunque, desde un punto de vista prctico, la hoja es la escala fundamental a la que se mantiene la fotosntesis como proceso integral (Baldocchi, 2004). La estructura de la hoja resulta fundamental para soportar los conjuntos de cloroplastos que captan la luz. Adems la hoja regula la difusin de CO2 entre el aire exterior y las clulas del mesfilo a travs de los estomas (figura 6.1). En el proceso de la fotosntesis la energa de la luz absorbida por la planta se utiliza para producir materia orgnica mediante la reduccin del CO2 absorbido. La reaccin de asimilacin del CO2 se puede resumir como:
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nCO2 + nH 2 O + luz [CH 2 O ]n + nO2

[6.1

El mecanismo completo de la fotosntesis se compone de dos partes bien diferenciadas. Comienza con la fase luminosa. en la que se produce la sntesis de ATP o fosforilacin a la vez que se genera poder reductor gracias a la formacin de NADPH. Durante esta fase luminosa tiene lugar la fotlisis del agua que se descompone segn la reaccin:

H 2 O + fotn que tiene lugar en el cloroplasto.

1 O 2 + 2 H + + 2e 2

[6.2

ribosoma tilacoide membrana externa espacio intermembrana ADN lmen grana

estroma membrana interna

Figura 6.3. Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en el cloroplasto. La micrografa electrnica de este cloroplasto muestra los tilacoides, las agrupaciones de tilacoides o grana, el estroma o espacio libre en el interior del cloroplasto y los ribosomas. El lumen, o espacio interior de los tilacoides, se indica en el modelo del ngulo superior.

Los pigmentos fotosintticos presentes en los cloroplastos son los responsables de captar la energa de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) que incide sobre la hoja. Las molculas de clorofila se organizan en grupos funcionales de ms de 200 molculas cada uno que actan como antenas captadoras. Adems de las clorofilas a y b, los carotenoides se hallan presentes en las hojas de las plantas superiores -y en todos los organismos fotosintticos- como constituyentes integrales de la membrana del tilacoide. Absorben radiacin PAR de longitudes de onda entre 400 y 500 nm lo que les confiere su caracterstico color naranja. Estn asociados a las antenas captadoras de energa y a las protenas del centro de reaccin. La energa captada por los carotenos es transferida a las molculas de clorofila.

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La mayor parte de los pigmentos presentes en la hoja se organizan como una antena captadora de luz que transfiere la energa a un centro de reaccin donde se inician las transformaciones qumicas que conducen al almacenamiento de la energa captada en enlaces qumicos. Dado que una molcula de clorofila puede captar slo unos pocos fotones por segundo, si cada molcula de clorofila tuviera asociado su propio centro de reaccin las enzimas que catalizan las reacciones que canalizan la energa de la luz permaneceran inactivas la mayor parte del tiempo. La organizacin de los pigmentos en antenas captadoras de energa que canalizan la energa captada hacia el centro de reaccin garantiza una actividad ms eficiente de los equipos enzimticos. As pues, la energa captada por las molculas de la antena es conducida hasta un centro de reaccin constituido por una molcula de clorofila que libera un electrn. Esta transferencia de energa tiene lugar por resonancia siendo pues, un proceso puramente fsico que no comporta reaccin qumica alguna. El electrn una vez liberado inicia un recorrido a travs de los transportadores en el que se produce la liberacin de energa.

Figura 6.4. Las molculas de clorofila se organizan en grupos funcionales de ms de 200 molculas cada uno que actan como antenas captadoras. La energa captada por las molculas de la antena es conducida, por un proceso puramente fsico de resonancia, hasta un centro de reaccin constituido por una molcula de clorofila que libera un electrn.

En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides: el fotosistema I (FSI), asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700 y el fotosistema II (FSII), que tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que destaca el complejo citocromo b6f y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en exceso, energa que se utiliza para bombear protones desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso de fotlisis del agua. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+, que es reducida a NADPH al recibir dos electrones y un protn procedente de la descomposicin del agua.

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Figura 6.5. Esquema en Z de los mecanismos de reaccin de la fase luminosa de la fotosntesis. Por cada molcula de agua oxidada, la clorofila excitada del centro de reaccin del fotosistema II transfiere dos electrones al aceptor primario que es la plastoquinona. Las molculas del P680, oxidadas por la luz, son reducidas de nuevo gracias a los electrones que recibe de la oxidacin de la molcula de agua. Los electrones recibidos por la plastoquinona son transferidos a su vez al complejo citocromo b6f que los transfiere a la plastocianina, una protena soluble que, a su vez reduce el centro de accin del fotosistema I que ha sido oxidado por la luz. No se conoce con exactitud el aceptor de electrones del P700 aunque parece ser una molcula de clorofila que lo transfiere a una quinona y finalmente a la ferredoxina. El enzima ferredoxina-NADP reductasa reduce la molcula de NADP+ a NADPH con el protn liberado en la hidrlisis del agua. La molcula de NADPH originada se utiliza en el ciclo de Calvin para reducir la molcula de CO2. En determinadas condiciones tiene lugar un flujo cclico de electrones en el fotosistema I a travs del complejo citocromo b6f que lo devuelve al P700. Este flujo cclico de electrones est acoplado a la bomba de protones que se utiliza para la sntesis de ATP pero no reduce la molcula de agua ni reduce NADP+. El balance final que resulta es que por cada dos molculas de agua oxidadas se forma una molcula de O2 que se desprende, los cuatro protones reducen 4 molculas de NADP+.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I. Se diferencia entre fosforilacin no cclica o acclica, cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I nicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno. Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge. En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH, mientras que la fotofosforilacin no cclica est acoplada al
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transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.

H 2 O + NADP + + Pi + ADP + luz = 1 O2 + NADPH + H + + ATP + H 2 O 2

[6.3

La molcula de H2O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi. En la membrana tilacoidal, como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona (PQH2), se generan protones que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones (H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa, tambin conocida como factor de acoplamiento ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa est presente en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias en las que sintetiza ATP. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Figura 6.6. La transferencia de protones y electrones en la membrana del tilacoide es un proceso que se desarrolla vectorialmente por cuatro complejos formados por protenas. El agua se oxida en el lumen y se liberan dos protones en el fotosistema II. El complejo captador de la luz del fotosistema II (LCHII) est formado por un conjunto protico asociado a las molculas de clorofila. El anlisis de la estructura de esta protena ha puesto de manifiesto que est asociada a unas 15 molculas de clorofila a y b y a unas cuantas molculas de carotenoides. El fotosistema I reduce NADP+ a NADPH en el estroma con la participacin de la ferredoxina y la ferredoxinaNADP reductasa. La estructura exacta del complejo captador del fotosistema I no se conoce exactamente aunque se cree que su estructura debe de ser muy semejante a la del complejo LHCII. Los protones son transportados a su vez hacia el lumen por accin del complejo citocromo b6f y contribuye a generar el gradiente electroqumico. Estos protones difunden hasta alcanzar la enzima ATPsintasa y son utilizados para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.

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Reacciones de reduccin del carbono

La fase independiente de la luz (reacciones de reduccin del carbono), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbonocarbono (C-C), de los carbohidratos. Estas reacciones pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH de tal forma que el termino fase oscura no sera del todo correcto. Las reacciones de reduccin del carbono se llevan a cabo en el estroma mientras que las de luz tienen lugar en los tilacoides.

Figura 6.7. Ciclo de Calvin en el que tiene lugar la reduccin de la molcula de CO2. En el ciclo se fijan tres molculas de CO2 que producen una molcula de 3 gliceraldhido fosfato con un coste neto de nueve molculas de ATP y seis molculas de NADPH que se producen en las reacciones de la fase luminosa.

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En este ciclo de Calvin se utiliza la energa qumica obtenida en la fase luminosa, para reducir CO2, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias. La fijacin del CO2 se produce en tres etapas: 1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molcula de 5 tomos de carbono, la ribulosa 1,5 difosfato, formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico (PGA). 2.Reductiva: el cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL), utilizndose ATP y NADPH. Las molculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, una ser empleada para sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, aminocidos y, en general, todas las molculas que necesita la clula. 3. Regenerativa: las cinco molculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda proseguir.

Figura 6.8. El aporte de CO2 al cloroplasto se produce por difusin a travs de la capa lmite de la hoja, la apertura estomtica y la solucin del mesfilo. El CO2 que es reducido en el ciclo de Calvin reduce la concentracin de CO2 en la cmara subestomtica (Ci) respecto a la concentracin de CO2 en el aire que rodea la hoja. (Ca). La cantidad de rubisco activa en el cloroplasto determina la mxima velocidad de carboxilacin. Sin embargo la asimilacin en un momento determinado depende de la regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) que es el aceptor de la molcula de CO2 que entra al ciclo. La regeneracin de la RuBP depende de la energa disponible en forma de ATP y NADPH que se originan en las reacciones de la fase luminosa. La asimilacin tambin puede verse limitada si el aporte de CO2 al ciclo es menor que la demanda, lo que puede suceder, por ejemplo, cuando se produce el cierre estomtico. Los modelos de fotosntesis utilizan las relaciones entre estos procesos para estimar la tasa de fotosntesis.

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Figura 6.9. Izquierda: Micrografa mostrando un pequeo cristal de rubisco en los grana de un cloroplasto (de XXXXXX et al. 2001. La imagen de la derecha representa un modelo de la rubisco. La enzima, obtenida de la espinaca, se purific y cristaliz con el sustrato ribulosa-1,5-difosfato (en azul). La estructura, una vez dilucidada, muestra que est formada por 16 cadenas proticas que forman 208 hlices unidas entre si por 2992 enlaces de hidrgeno.

Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En estas reacciones, el CO2 de la atmsfera se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la formacin de carbohidratos. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP- es un azcar de 5 carbonos), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y es la protena ms abundante en la tierra (figura 6.9). El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 3 moles de CO2 a 3 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 6 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 6 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, que es reducido luego mediante la accin de 6 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidos del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 3 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 3 ATP, regenera 3 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva.

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cloroplasto

C-H2O P H-C-OH C O O

C-H2O P

C-H 2O P C=O H-C-OH H-C-OH C-H2 O P

ribulosa-di-fosfato

CO2 O2

2 molculas de fosfoglicerato

1 molcula de fosfoglicerato + 1 molcula de glicolato (2C)

C-H2O P H-C-OH C O O

H H-C-OH C O O

cido glicrico (3C) devuelto al cloroplasto

C O O

(se recupera para el ciclo de Calvin)

+ H-C-OH

3C

peroxisoma mitocondria

2 molculas de glicolato (4C)

4C

CO2
Figura 6.10. La ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa-oxidasa (rubisco) es el enzima que cataliza la carboxilacin de la ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. Adems de catalizar la carboxilacin tambin produce su oxigenacin, proceso conocido como fotorrespiracin. Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin que acaba produciendo CO2 y H2O. En la fotorrespiracin la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH lo que disminuye el rendimiento de la fotosntesis. La fotorrespiracin es la oxidacin competitiva de la ribulosa (oxgeno y CO2 compten por el centro activo de la rubisco) y no debe confundirse con la respiracin mitocondrial. En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de fosfoglicerato y una molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del cloroplasto y tras experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las mitocondrias, dos molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera en los cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente como CO2. El balance final resultante es que el 75 por ciento del carbono oxidado por la rubisco se recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde definitivamente. Paralelamente, por cada mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2.

Otra parte del PGAL es exportado del cloroplasto al citosol, donde se convierte en fructosa-6fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los lugares de la planta donde son requeridos. Todas las reacciones del ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas aunque de todas ellas destaca el papel de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxidasa, la rubisco.

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20
RuBP saturante RuBP limitante

Ac ( m olsm s )

15 10 5 0
tasa de respiracin

-2

-1

-5 0 10 20 30 40 Ci (Pa)
Figura 6.11. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) a la concentracin de CO2 en el interior de la hoja (Ci) en condiciones de luz saturante (PPFD=1000 molm-2s-1). La parte inicial de la curva, a muy bajas concentraciones de Ci presenta una respuesta lineal que es reflejo de la velocidad de carboxilacin de la rubisco. La ribulosa bifosfato presente en el cloroplasto excede los requerimientos de carboxilacin y, por lo tanto es saturante. La recta refleja la cintica de primer orden de las reacciones de carboxilacin catalizadas por la rubisco. El punto en el que la funcin de respuesta diverge de la recta corresponde a las condiciones en las que comienzan a manifestarse otros factores que limitan la fotosntesis diferentes de la baja concentracin de CO2 en el cloroplasto. Ver tambin la grfica 6.12.

50

60

70

80

Una de las propiedades ms interesantes de esta enzima es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin. Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, proceso conocido como fotorespiracin. La fotorespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH y, como se ve en el esquema, se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA. La reaccin de la carboxilacin se ve favorecida frente a la oxigenacin en una proporcin que vara con la presin parcial de CO2 y oxgeno y que depende de la temperatura (ver ecuaciones 6.5 a 6.8). Si las concentraciones de CO2 y O2 son iguales, la carboxilacin tiene lugar a una velocidad unas 80 veces ms elevada que la oxigenacin. Sin embargo, una solucin acuosa en equilibrio con el aire a 25C tiene una proporcin de CO2:O2 de 0.0416 (Taiz y Zeiger, 2002) y, en estas condiciones, la carboxilacin:oxidacin, mantiene una proporcin de 3:1.

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..

20 15 10 5

fotosntesis limitada por la luz

fotosntesis limitada por el CO2

convexidad

Ac (molsm s )

-2

-1

punto de compensacin de la luz

0 -5 0

tasa de respiracin

500

1000 PPFD (molsm s )

-2 -1

1500

Figura 6.12. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) al flujo de fotones fotosintticos (PPFD). La fase inicial de la respuesta presenta un incremento lineal (A=0.057PPFD-8.68, r2=0.99) cuya pendiente representa el mximo rendimiento cuntico () de la fotosntesis, en este caso 0.057 electrones por cada fotn absorbido. La funcin respuesta diverge de la respuesta lineal en una fase de transicin a la fotosntesis saturada por la luz, en la que el CO2 empieza a limitar la respuesta fotosinttica. Este tramo se describe por la convexidad de la curva (, ecuacin 6.14). Hacia un valor de 500 molm-2s-1 la tasa de asimilacin de muchas especies C3 se satura por la luz.

En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de fosfoglicerato y una molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del cloroplasto y tras experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las mitocondrias, dos molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera en los cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente, transformado en CO2 en las mitocondrias. El balance final resultante es que el 75 por ciento del carbono oxidado por la rubisco se recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde definitivamente. Paralelamente, por cada mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2. El ritmo de la fotorespiracin de las plantas C3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad lo que resulta perjudicial para estas plantas. Las plantas C4 (ver ms adelante), que muestran muy poca o ninguna fotorespiracin, son considerablemente ms eficientes ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. La ribulosa 1-5 difosfato se carboxila con una molcula de CO2 merced a la ribulosa-1,5bifosfato carboxilasa-oxidasa, la rubisco. En cualquier momento, dado un conjunto cualquiera
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de condiciones la mxima velocidad de carboxilacin viene dada por la cantidad disponible de rubisco. Sin embargo, la velocidad efectiva de carboxilacin depende del ms lento de tres procesos: la tasa de carboxilacin catalizada por la rubisco (limitada por la rubisco), la regeneracin de la ribulosa bifosfato controlada por la tasa de transporte de electrones o la tasa de regeneracin de la ribulosa bifosfato limitada por la falta de fsforo debida a la reduccin de la tasa de utilizacin de la triosa-fosfato.

Figura 6.28. Chamaesyce olowaluana, especie arbrea de Hawai que presenta fotosntesis del tipo C4 lo que demuestra que no hay obstculos evolutivos inherentes a la formacin de bosques tipo C4. En la parte superior detalle de las hojas.