Tesis de Maestra

Alexandra Kouri

Estima de la abundancia y distribucin de la tarabilla canaria (Saxicola dacotiae) en la isla de Fuerteventura (Islas Canarias)

Profesor responsable: Javier Seoane Pinilla

Master en Ecologa 2007/2009

NDICE

1. INTRODUCCION .......................................................................................... 1 2. MATERIAL Y MTODOS ............................................................................... 5 2.1. REA DE ESTUDIO ..................................................................................... 5 2.2. TRABAJO DE CAMPO ................................................................................... 6 2.3. ESTIMA DE LA POBLACIN Y SU DISTRIBUCIN .............................................. 7

2.3.1. Estratificacin ................................................................................ 7 2.3.2. Abundancia y Densidad.................................................................. 8 2.3.3. Construccin y Evaluacin del mapa de Distribucin .................. 11
3. RESULTADOS ............................................................................................. 14 3.1. DETECTABILIDAD .................................................................................... 14 3.2. ABUNDANCIA Y DENSIDAD........................................................................ 15 3.3. DISTRIBUCIN Y VALIDACIN .................................................................. 17 3.4. NIVEL DE PROTECCIN DEL REA DE DISTRIBUCIN DE LA ESPECIE ................. 20 4. DISCUSION................................................................................................ 22 4.1. ABUNDANCIA Y DENSIDAD........................................................................ 22 4.2. DISTRIBUCIN Y VALIDACIN .................................................................. 23 4.3. ESTADO DE CONSERVACIN ...................................................................... 24 5. CONCLUSIONES......................................................................................... 27 ANEXO I. CARTOGRAFICOI ANEXO II. TABLASIV ANEXO I. METODOLOGIA GIS...V

1. INTRODUCCION
El conocimiento de la distribucin y abundancia de una especie es un requerimiento bsico para muchos estudios ecolgicos e imprescindible a la hora de evaluar el estado de conservacin de la especie o desarrollar un plan de gestin. Sin embargo, es difcil realizar estudios de la abundancia y distribucin de las especies a escala regional y adems, los resultados de censos a esa escala raras veces son analizados en el mbito de la conservacin (Seoane et al., 2003). Estas estimas de abundancia deberan tener bajo sesgo (menor sobre- o subestimacin sistemtica) y alta precisin (bajo nivel de incertidumbre). Sin embargo, en la prctica eso puede ser difcil y caro de conseguir. Como consecuencia, se utiliza como ndice de abundancia el nmero de individuos observados durante un trabajo de campo estandarizado, con el argumento que las estimas de abundancia absoluta no son necesarias. Pero, en el caso que la inferencia sobre tendencias o diferencias en la abundancia es imprecisa puede que los recursos de la conservacin acaben mal aplicados. Las dos causas de imprecisin ms frecuentes son (i) que la proporcin de individuos presentes en el rea de estudio que han sido detectados vara en el tiempo y el espacio, es decir la detectabilidad es variable y (ii) que los muestreos realizados no son representativos del rea total de estudio a la que se extrapolan las conclusiones (Buckland et al., 2008). La disminucin durante el muestreo de campo de la incertidumbre provocada por la variabilidad de la detectabilidad de las especies es difcil de conseguir. Por lo tanto, se han desarrollado mtodos alternativos de campo, como el mtodo del doble observador (Nichols et al., 2000) y el mtodo de distance sampling propuesto por Buckland et al. (2001), que proporcionan una estima de la detectabilidad a posteriori. Aunque la significacin de la variabilidad en la detectabilidad ha sido sealada en muchos estudios durante las ltimas dos dcadas o ms (p.ej. Bibby & Buckland, 1987; Nichols et al., 2000), sigue siendo ampliamente aceptado que los ndices de abundancia relativa son comparables entre distintos estudios de una especie considerando como el nico control necesario de la variabilidad, la estandarizacin de la metodologa. Los mtodos alternativos, entre ellos distance sampling, se utilizan con menos frecuencia a causa de la percepcin que son mtodos ms costosos en tiempo y esfuerzo (Norvell et al., 2003). La abundancia relativa es muy popular y se considera comparable entre estudios basndose en la supuesta insignificancia de la variabilidad en detectabilidad, a pesar de las evidencias de lo contrario. Segn el estudio de comparacin entre el mtodo

tradicional de estima de abundancia relativa y el mtodo distance sampling realizado por Norvell et al. (2003), las comparaciones entre distintos estudios o an en el mismo estudio utilizando valores de abundancia relativa se basan en una suposicin/condicin poco fundada. En estos estudios de abundancia relativa se acumula informacin que no es comparable entre hbitats, especies o momentos temporales debido a la variabilidad de la detectabilidad. Mientras tanto, las robustas estimas derivadas de distance sampling durante ese estudio justifican la creciente necesidad de modelar las probabilidades de deteccin. La distribucin de una especie puede estudiarse con varios mtodos basados en modelos predictivos o directamente en datos de campo. El ms utilizado para cartografiar la distribucin de una especie consiste en la generacin de modelos predictivos (Guisan & Zimmerman, 2000; Osborne, 2001; Brotons et al., 2004; Seoane et al., 2003, 2006) basados en datos de presencia-ausencia de la especie. A la hora de generar estos modelos hay dos enfoques bsicos para conseguir el mejor uso de los datos disponibles. El mtodo de interpolacin espacial, oscilando entre la interpolacin linear simple y el kriging, estima la presencia de una especie entre puntos de muestreo basado en su distribucin espacial (Osborne, 2001). El enfoque alternativo relaciona la presencia de una especie en los puntos con unas variables disponibles para toda el rea de estudio (Osborne & Tigar, 1992; Buckland & Elston, 1993). Para la aplicacin de este ltimo se necesitan datos ambientales de todo el rea de distribucin de la especie (Osborne, 2001; Conlisk et al., 2009). La distribucin de especies se predice basndose en parmetros ecolgicos que se consideran como la fuerza motriz de su distribucin y abundancia. Factores ecolgicos como estos estn generalmente extrados por mapas digitales con el uso de sistemas de informacin geogrfica (SIG), ya que normalmente es difcil o costoso medirlos. Los Modelos Digitales de Elevacin (DEM) son una herramienta muy exacta para conseguir esto, como constituyen la base para la generacin de nuevos mapas con variables ambientales (Guisan & Zimmermann, 2000). El mtodo de estima de la abundancia y distribucin que se utiliz en el presente estudio consiste de un modelo de campo basado nicamente en el diseo de muestreo realizado y la cartografa existente. Los datos de campo se recolectaron mediante transectos lineales, procurando evitar las dos fuentes de imprecisin ms frecuentes, que son la variabilidad en detectabilidad (que se control utilizando el mtodo de distance sampling) y la realizacin de un muestreo representativo de todo el rea (Bibby et al., 2000; Buckland et al., 2001); y estratificando posteriormente por los distintos hbitat presentes en la isla, con el uso de la cartografa digital disponible. El mtodo utilizado consiste en la

estima de la abundancia de la especie utilizando los datos de censos y calculando mediante el mtodo de distance sampling y el software Distance 5.0 (Thomas et al, 2006) los valores absolutos de densidad y abundancia. Mediante el uso de la cartografa digital se pueden ilustrar los resultados de manera ms eficaz y estimar la distribucin geogrfica de la especie. La cartografa digital, las imgenes de satlite y el uso de sistemas de informacin geogrfica (SIG) pueden resultar herramientas tiles para la modelizacin geogrfica y la aplicacin de estos estudios en el mbito de la conservacin (Osborne et al., 2001; Guisan and Zimmermann, 2000; Seoane et al., 2003), as como a la evaluacin de planes y estrategias de conservacin ya existentes. La tarabilla canaria (Saxicola dacotiae) es una especie de ave paseriforme endmica de Fuerteventura (Imagen 1a.) que est catalogada como especie En Peligro (EN) por la UICN (UICN, 2007) y como Vulnerable en el Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Illera, 2004). Se trata de una especie muy territorial que est principalmente amenazada por la alteracin o destruccin de su hbitat debidas a la rpida expansin urbanstica que se est produciendo en la isla de Fuerteventura (Illera, 2004). Su poblacin fue estimada en 1.300-1.700 individuos (750 100 parejas) a finales de los aos ochenta (Bibby & Hill, 1987). Un estudio ms reciente estima la abundancia de la tarabilla canaria en 1.035 individuos (832-1.287) (Garca del Rey, 2009). Por otro lado, en la revisin de reas Importantes para las Aves (IBA), publicada por SEO/Birdlife en 1998, se identificaron nueve reas de especial importancia para esta especie (Viada, 1998; Illera, 2004). Sin embargo, no se ha realizado an un anlisis que compruebe la congruencia de estas IBAs con los ncleos poblacionales ms importantes ni con la red de espacios protegidos de las islas Canarias.

joven de tarabilla canaria, (b) el barranco de la Torre. Zona rodeada por hbitat adecuado para la especie y su nidificacin debido a la presencia de matorral, la pendiente empinada y la accesibilidad al agua.

Imagen 1. (a)Individuo

La distribucin de la tarabilla canaria en Fuerteventura se explica por una combinacin de caractersticas tanto a nivel de microhabitat (en un radio de 25m) como de paisaje (radio de 1Km.). A nivel de paisaje selecciona medios terrosopedregosos y barrancos, con pendientes que presentan una alta (>15%) cobertura arbustiva de medio y gran porte (>0,25m de altura). A una escala de microhbitat, prefiere zonas de pendiente de hbitat terroso-pedregosos y barrancos, con presencia de piedras grandes (>0,25m de altura) y pocas piedras de menos de 0,25m de altura (Illera, 2001). Segn Garca del Rey (2009) la especie parece ser ms abundante en laderas empinadas que en barrancos. Estos medios no slo mantienen las abundancias de invertebrados ms altas, sino que adems ofrecen lugares para ubicar sus nidos y abundantes posaderos desde donde buscar artrpodos de los que se alimenta (Imgenes 1b y 2). Los adultos muestran alta fidelidad por el territorio durante todo el ao. Ubican sus nidos en el suelo, debajo de rocas y arbustos, o tambin, en el interior de grietas en muros, por lo que es muy vulnerable a depredadores introducidos, fundamentalmente gatos y ratas (Illera, 2003). La alta fidelidad al territorio reportada para esta especie se interpreta como una adaptacin a la baja variabilidad espacial de los factores (biticos y abiticos) en la isla de Fuerteventura (Illera & Daz, en revisin en Illera, 2007). Su fenologa reproductora est estrechamente relacionada con la lluvias otoales e invernales y con la disponibilidad de invertebrados relacionada con estas (Illera & Daz, 2006).

Imagen 2. Punta de la Entallada. Paisaje tpico de la isla de Fuerteventura que constituye un hbitat idneo para la especie El principal objetivo del presente estudio es obtener una estima del tamao poblacional de la tarabilla canaria y su distribucin en Fuerteventura para contribuir

a la evaluacin de su estado de conservacin. Con este objetivo, se elabor un mapa de distribucin de la especie, a una resolucin espacial fina, en funcin de la densidad que alcanza en sus hbitats ptimos. Este mapa permite, por un lado, obtener una estima de su tamao poblacional (mediante la agregacin de las estimas por superficie) y, por otro, evaluar el nivel de solapamiento de sus principales zonas de concentracin y las zonas protegidas (Espacios Naturales Protegidos y Red Natura 2000). Estos dos aspectos servirn para evaluar el estado de conservacin de la tarabilla canaria. La red Canaria de Espacios Naturales protegidos incluye los en Parques la isla de de Fuerteventura Naturales

Jandia y de Corralejo (Fig.1, zonas de color amarillo), el Parque Rural de Betancuria (Fig.1, zona de color rojo), varios de Monumentos Naturales (Fig.1, zonas

color azul oscuro) y los Paisajes Protegidos de Malpas Grande y de Vallebrn (Fig.1, zonas de color azul claro). Los dos Parques Naturales, el Parque Rural de Betancuria y el Paisaje Protegido de Malpas Grande han sido tambin declarados como Zonas de Especial Proteccin para las Aves (ZEPA) segn lo que establece la Directiva
La red de Espacios Naturales Protegidos en la isla de Fuerteventura. En color amarillo se ilustran los Parques Naturales, en rojo el Parque rural, en azul oscuro los Monumentos Naturales y en azul claro los Paisajes Protegidos (fuente: Gobierno de Canarias, 2008)

79/409/CEE relativa a la Conservacin de Imagen 3. las Aves Silvestres (Gobierno de Canarias, 2008).

2. MATERIAL Y MTODOS
2.1. rea de estudio
El archipilago de las islas Canarias pertenece a la regin biogeogrfica de las islas del Atlntico, tambin llamada Macaronesia. Est formado por siete islas volcnicas localizadas en el noreste del ocano atlntico, a 100km al oeste de frica continental. El clima de las islas est determinado por la proximidad de ellos a las altas presiones atmosfricas de las Azores y al desierto de Sahara, la corriente fra de Canarias, y la diferente topografa de cada isla. Fuerteventura (2846, 1431W) es la segunda ms grande de las islas Canarias (1655 km2) y la ms prxima a frica continental. Su topografa es principalmente baja y llana,

alcanzando la mxima elevacin a los 807m.s.n.m. Las condiciones climticas de la isla (ridas y semiridas) reflejan la escasez de agua. La precipitacin promedia es de 143mm/ao, concentrada durante los meses de otoo / invierno, mientras que la temperatura mensual vara entre 19C en Enero y 21C en Agosto. La vegetacin es xeroftica y est dominada por pastizal ralo y matorral (Illera & Daz, 2006)

2.2. Trabajo de campo

El presente estudio usar los muestreos realizados a lo largo de la isla durante los periodos reproductores de los aos 2005 y 2006, que ya han sido analizados para estudiar el tamao poblacional y la seleccin de hbitat de otras aves de las islas canarias orientales (Carrascal et al., 2006, 2008; Palomino et al., 2008; Fig. 2). Los muestreos se realizaron mediante 1471 transectos lineares de 500m, sin limite de banda, dispuestos aleatoriamente y recorridos a pie campo a travs, a una velocidad entre 2 y 3 Km/h. Se anotaron todos los contactos que se registraron (odos o vistos), el nmero de individuos por contacto y la distancia perpendicular al recorrido. Los recorridos se emplazaron procurando cubrir (i) toda la variedad de medios en relacin con la vegetacin, la pendiente y el tipo de suelo, y (ii) toda la isla. Puesto que se pretenda cuantificar la poblacin reproductora, se descartaron de los anlisis los escasos individuos juveniles que se encontraron.

Imagen 4. rea de estudio. Los puntos negros separan

la localizacin del punto central de cada transecto

2.3. Estima de la poblacin y su distribucin

La estima de la abundancia y distribucin de la tarabilla canaria se realiz mediante una inferencia basada en muestreos de campo. Por lo tanto se bas en anlisis del muestreo para la extrapolacin de la informacin recogida en el campo a toda la superficie de la isla. Para alcanzar este objetivo teniendo en cuenta la variabilidad de condiciones en toda la isla, se decidi estratificar la superficie por los distintos hbitat presentes segn las preferencias de la especie, lo cual facilit la extrapolacin de la informacin y la elaboracin del mapa final de distribucin de la especie, adems de la evaluacin del resultado mediante un mtodo de validacin del mapa final. 2.3.1. Estratificacin La estratificacin de la isla se realiz con la elaboracin de un mapa de hbitat. Con el trmino hbitat se describe la combinacin de categoras de estructura de vegetacin y de pendiente, previamente definidas e ilustradas en dos mapas distintos. Se combin la informacin de la estructura de vegetacin con la de pendiente porque estas parecen ser las variables que condicionan a la especie durante la estacin reproductora en el proceso de seleccin de hbitat (Illera, 2001), adems de la granulometra del terreno que no se incorpor en el mapa por falta de cartografa relacionada. El mapa de vegetacin actual de Fuerteventura se elabor con el programa ArcGis 9.0 en formato vectorial utilizando como fuente principal el mapa de vegetacin canaria (Del Arco et al., 2003) de escala 1:25.000 (metodologa detallada en AnexoIII, apartado 1.) y como mtodo de control del resultado la ortofotografa de la isla de Fuerteventura. El mapa base contiene informacin de las comunidades vegetales, definidas por su composicin florstica. Utilizando esta informacin proporcionada por el mapa de vegetacin canaria y segn el conocimiento propio de campo se identificaron nueve categoras de vegetacin segn su estructura: matorral alto, matorral medio, matorral bajo, bosque, medio rural, pastizal, acutica, sin vegetacin y se ignora (se refiere a la isla de Lobos) (AnexoI Mapa 1.). A continuacin el mapa se convirti en formato raster para hacer posible su combinacin con el mapa de pendientes. El mapa de pendientes se elabor con el programa IDRISI Kilimanjaro a partir de un modelo digital de elevacin (DEM) de 90m de resolucin espacial (metodologa detallada en Anexo III, apartado 2.). A la hora de decidir umbrales de pendiente para la clasificacin del mapa en distintas categoras se consider oportuno utilizar umbrales con sentido ecolgico por conocerse que son limitantes

para otras especies. Por lo tanto, la reclasificacin del mapa se hizo basndose en umbrales de pendiente que son limitantes para especies corredoras y sensibles a pendientes muy pronunciadas como el corredor sahariano (Cursorius cursor) y la alondra de dupont (Chersophilus duponti); y despus de explorar el nmero de transectos realizados en cada combinacin de las categoras de pendiente con las categoras de vegetacin para establecer la presencia de suficiente nmero de transectos en cada una de las combinaciones (Anexo II., tabla 1.). Las probabilidades de ocurrencia del corredor sahariano (Cursorius cursor) es mayor en reas relativamente llanas soportando como mximo un valor de pendiente del 11% (Palomino et al., 2007), mientras que la alondra de Dupont (Chersophilus duponti) evita las reas con pendiente mayor que 5,1% (Seoane et al., 2006). Por lo tanto, el mapa de pendientes se reclasific en tres categoras: 5%, 6%-11%, 12%). Finalmente, el mapa de hbitat se elabor combinando los dos mapas anteriormente mencionados y reclasificndolo (herramientas utilizadas en AnexoIII, apartado 3.). La reclasificacin se hizo manteniendo las categoras de vegetacin medio rural, acutica y se ignora independientes de la pendiente debido a la presencia limitada o falta absoluta de transectos de muestreo en ellas, adems de la pequea superficie de este tipo de vegetacin en el caso de la categora acutica y la ausencia de la especie en el caso de la isla de Lobos (categora de vegetacin se ignora). Las categoras de vegetacin pastizal y sin vegetar se dividieron en dos subcategoras en vez de tres segn la pendiente para mantener el nmero de transectos por categora por encima de los 10 (Anexo II, tabla 1.). As el mapa final de hbitat consiste de 19 categoras de distintas combinaciones de vegetacin y pendiente (AnexoI, Mapa 3.). 2.3.2. Abundancia y Densidad Teniendo el mapa de hbitat de Fuerteventura se pudo proseguir con la estima de abundancia de la tarabilla canaria y la elaboracin de un mapa de distribucin. Para conseguir esto fue necesaria la estima de la detectabilidad de la especie en cada uno de los hbitat determinados mediante el mtodo de distance sampling (muestreo con distancias o anlisis de distancias de encuentro, Buckland et al. 2004) utilizando el software gratuito Distance 5.0 (Thomas et al., 2006) para poder extrapolar los valores obtenidos en el campo a toda la superficie ocupada por cada hbitat. El distance sampling es un grupo de mtodos ampliamente utilizados para estimar la densidad y/o la abundancia de poblaciones biolgicas. Los mtodos principales son: transectos lineales y transectos puntuales. A la hora de realizar un

transecto no se detectan todos los individuos de la especie en cuestin en el rea de muestreo, pero la suposicin fundamental de estos mtodos es que se detectan todos los individuos presentes en ese momento en la lnea del transecto y que cuanto ms lejos estn los individuos de la lnea del transecto ms difcil es detectarlos, resultando en un menor nmero de detecciones a mayores distancias del trayecto. La clave en el anlisis de distance sampling es ajustar una funcin de deteccin a las distancias observadas, que describe la prdida de detectabilidad con la distancia de muestreo al observador, y usar esta funcin para estimar la proporcin de individuos que no han sido detectados durante el muestreo (Thomas et al., 2002). La diferencia entre este mtodo y el mtodo tradicional de muestreo en transectos lineales de banda de ancho fijo es que en el segundo (i) se considera que en el espacio delimitado por las bandas se detectan todos los individuos algo que en muchos casos no es cierto, dependiendo principalmente de la especie estudiada; y (ii) que los individuos que se detectan fuera de esta banda estn ignorados. Si el ancho de banda es lo suficientemente pequeo como para cumplir con la suposicin de que se detectan todos los individuos, es probable que gran parte de los individuos presentes quede fuera del rea determinado por las bandas y por tanto ignorado; y adems el rea cubierta por cada transecto disminuye y por lo tanto se reduce el rea total censada (Thomas et al., 2002). El mtodo de distance sampling no considera que todos los individuos dentro de un rea previamente determinada estn detectados sino estima la probabilidad de deteccin dentro del rea de muestreo. Teniendo los valores de la distancia perpendicular (x) de cada uno de los individuos observados podemos establecer un valor w (distancia de truncamiento o truncation distance) de distancia a la lnea del transecto a partir de la cual ignoramos las observaciones considerndolas poco fiables, pues las estimas de distancia para contactos lejanos se hacen con menos precisin (Buckland et al., 2008; Thomas et al., 2002). Si todos los individuos en un transecto de ancho de banda w son detectados, la densidad ser igual que el nmero de individuos observados (n) dividido por el rea total estudiada a=2wL, donde L es la longitud total de los transectos realizados y multiplicar por dos da cuenta de que la observacin se hace a ambos lados del recorrido. Si Pa es la probabilidad de que un individuo elegido al azar dentro del rea muestreada sea detectado entonces la densidad sera igual a:

Para estimar Pa se define una funcin de deteccin f(x) que es la probabilidad de que un individuo a distancia x del transecto sea detectado, con 0xw, asumiendo que f(0)=1. Si las distancias perpendiculares medidas se representan grficamente en un histograma se puede establecer un parmetro o ESW, como se referir a este a partir de ahora, que es el ancho de banda efectivo (effective strip width), lo cual es la distancia a la lnea del transecto a partir de la cual se han detectado tantos individuos como los que se han dejado de detectar dentro del rea que define (Graf.1, Thomas et al., 2002). El rea definido por (ESW) para la funcin de una es la un detectabilidad f(x) cuando es expresado por w para como f(0)=1 de sea et et P a= al., /w proporcin del rea definido probabilidad estudio (Buckland Graf. 1. Representacin grfica de la funcin de la probabilidad de
deteccin. El rea definido por xw (sombreado debajo de la curva) es igual que el rea sombreado encima de la curva que representa los individuos no detectados por 0x.

que

individuo dentro del rea de detectado al., 2008, 2002). y la

Thomas Entonces

densidad es igual a :

El

software

Distance

5.0

realiza

todos

los

clculos

anteriormente

mencionados segn la informacin y el modelo introducidos. La informacin que se introdujo en el Distance para cada uno de los 1471 transectos realizados consiste de: el hbitat y el rea que ocupa en la isla de Fuerteventura, el identificador de cada transecto y su longitud; y el nmero de observaciones y su distancia perpendicular al transecto para cada contacto establecido a lo largo de cada transecto (Buckland et al., 2001). En principio se realiz un anlisis exploratorio para establecer el valor w adecuado utilizando un modelo seminormal (Half-normal), con trminos de ajuste de coseno (HNc). El mismo modelo se repiti incorporando informacin sobre el volumen de la vegetacin para cada transecto con valores de volumen y volumen elevado al cubo para comprobar si influye en la probabilidad de deteccin de la tarabilla canaria en Fuerteventura.

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Los anlisis finales se realizaron con w=80 y sin considerar el volumen de la vegetacin para cuatro familias de modelos que sugieren Buckland et al., 2001 como los ms robustos para calcular la funcin de detectabilidad. Los modelos utilizados son: seminormal (Half-normal) con terminos de ajuste de coseno (HNc), seminormal (Half-normal) con trminos de ajuste polinomiales (HNp), exponencial negativo (Negative exponential) con terminos de ajuste de coseno (NEc), exponencial negativo (Negative exponential) con trminos de ajuste polinomiales (NEp), uniforme (Uniform) con terminos de ajuste de coseno (UNc), uniforme (Uniform) con trminos de ajuste polinomiales (UNp), tasa de riesgo (Hazard-rate) con terminos de ajuste de coseno (HRc) y tasa de riesgo (Hazardrate) con trminos de ajuste polinomiales (HRp). En todos los modelos se utiliz el anlisis convencional (Conventional distance sampling, CDS); los trminos de ajuste se seleccionaron con el mtodo secuencial, con criterio de seleccin el valor de AIC y un mximo de 5 trminos de ajuste. La estima se realiz estratificando posteriormente (post-stratify) por la variable de hbitat; calculando la densidad global y por estrato (hbitat), la tasa de encuentro por estrato (hbitat), la funcin de deteccin global para cada modelo y el tamao de cluster por estrato. La densidad global (abundancia) se calcul como la media de las densidades de cada estrato (hbitat) ponderando por el rea de cada uno de ellos. Para calcular la varianza de la abundancia total de la especie se incorpor en el anlisis una estima bootstrap no parametrica de 999 remuestreos dentro de cada estrato (hbitat). La estima de la varianza de la densidad de cada estrato (hbitat) se calcul con el mtodo emprico. Los valores de abundancia y densidad se calcularon con la media ponderada de los mejores modelos segn el criterio de informacin de Akaike corregido para muestras pequeas (AICc). Los modelos con AICc>2 no se incluyeron en los clculos. El peso (b) de cada modelo en la ponderacin se calcul utilizando la funcin (Burnham & Anderson, 2002):

bi =

exp (-1/2*i)

exp (-1/2*r)
r=1

donde: i- r es AICc de i=1 a r 2.3.3. Construccin y Evaluacin del mapa de Distribucin Despus de haber alcanzado el primer objetivo del trabajo que es la estima de la abundancia de la tarabilla canaria en Fuerteventura y teniendo calculado el valor de densidad por hbitat (n de aves/ha) se pudo cruzar con el mapa de

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hbitat previamente elaborado y obtener un mapa de densidad por hbitat para el conjunto de la isla. Como la densidad se calcul teniendo en cuenta la totalidad de la superficie ocupada por cada hbitat el mapa resulta tener una precisin alta, pero poco fiable en casos de poligonos de hbitat de muy pequea superficie. Por lo tanto, se consider que al transformar el mapa de densidad en un mapa de cuadriculas UTM este efecto se suaviza, quedando mejor ilustrada la distribucin de la especie. Para crear el mapa de distribucin de la especie se superpuso una malla de cuadriculas UTM de 1Km2 al mapa de densidad por hbitat y se calcul la densidad en cada cuadricula multiplicando el rea que ocupe cada hbitat dentro de la cuadricula con su respectivo valor de densidad. Se eligi la malla de 1Km2 y no de 0.5Km2 para conseguir cuadriculas mejor censadas, ya que con transectos de 0,5Km de longitud sera imposible tener ms que un transecto en una cuadricula de 0,5Km2. Para comprobar la fiabilidad del mapa de distribucin se decidi efectuar una evaluacin del mismo utilizando un mtodo de validacin interna. La validacin consiste en la comparacin de las densidades por Km2 calculadas con el mtodo de distance sampling con las observadas en el campo y se denomina interna porque los valores comparados estn calculados basndose en los mismos datos principales. Como no se trata de una estima de densidad basada en modelos predictivos sino en datos de campo no se pudo emplear el mtodo ptimo que sera excluir una serie de transectos del anlisis y utilizarlos como control para evaluar los resultados, porque este mtodo comprometera la exactitud de los resultados. Por lo tanto se eligi el mtodo de validacin interna que no es muy preciso pero nos puede mostrar si hay grandes inconcordancias en la estima final y las cuadriculas en las que se observan. El mtodo de validacin ptimo en este caso sera la repeticin del muestreo y la comparacin de la estima con los nuevos datos de campo. La comparacin no se hizo con los valores del mapa sino que se repiti el proceso para disminuir el efecto de la aleatoriedad. La validacin se realiz utilizando de nuevo el software Distance 5.0 esta vez empleando un remuetreo mediante el mtodo bootstrapping de 1000 repeticiones para cada uno de los estratos (hbitat) para luego calcular 1000 valores de densidad por Km2 y comparar el resultado con los datos de campo para poder determinar su concordancia. Los anlisis se realizaron con los mismos modelos y caractersticas previamente descritas para obtener finalmente 1000 valores de densidad para cada uno de los 19 estratos (hbitat) de los cuatro modelos ms significativos (segn el AICc global de los modelos como anteriormente utilizado). Se calcul la media

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ponderada de los cuatro modelos

para cada uno de los valores y se repiti la

metodologa anteriormente descrita para obtener el valor de densidad por cuadricula, resultando en 1000 valores de densidad para cada una de las cuadriculas de la isla. Adems, se calcul el valor de la densidad observada en cada una de las cuadriculas basndose en el nmero de transectos realizados y el nmero de observaciones en ellas. Por lo tanto, la densidad observada es igual a:

Dob =

nob 2*L*ESW

donde: nob es el nmero de aves observadas dentro de la cuadricula L es la longitud total de los transectos realizados dentro de la cuadricula y ESW es el ancho de banda efectivo calculado como la media ponderada de los cuatro modelos La comparacin se realiz con una correlacin de Pearson entre el valor de la densidad observada extrapolada a la superficie de cuadricula (1Km2) y de la densidad predicha para cada uno de los remuestreos en las cuadriculas que contienen transectos. A continuacin se agruparon dichas cuadriculas segn el valor de densidad predicha en siete categoras (0-5, 5-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-60, >60). Se compararon cualitativamente la mediana de cada categora con la mediana de la densidad observada mediante un grfico de cajas y bigotes. El procedimiento se repiti para las cuadriculas que slo contienen un nmero de transectos mayor que dos, considerando que el valor de la densidad observada es ms fiable en ellas. Todo lo arriba mencionado se realiz con el programa S-Plus 8.0. Finalmente, se compar visualmente la distribucin de la tarabilla canaria con la superficie protegida de la isla superponiendo el mapa de las Zonas de Especial Proteccin para las Aves (ZEPAs, EUROPARC-Espaa, 2007) al mapa de distribucin creado.

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3. RESULTADOS
3.1. Detectabilidad
Los resultados del primer anlisis exploratorio con el programa Distance indican que la distancia de truncamiento w=80m es una distancia al trayecto adecuada por el escaso nmero de contactos que existen a partir de este punto (Grf.2). Buckland et al. (2001) recomiendan elegir la distancia de truncamiento eliminando un 5-10% de valores de distancia extremos.
1.4 1.2
1.4

1.2

P robabilidad de deteccin

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

P rob abilid ad d e d eteccin

20 40 60 80 100 120 140

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

10

20

30

40

50

60

70

80

Distancia perpendicular en metros

Distancia perpendicular en metros

La probabilidad de deteccin segn el modelo HNc para todos los contactos observados (izquierda) y para los contactos despus de emplear el filtro de w=80m (derecha).

Graf. 2.

Los anlisis realizados incluyendo los valores de volumen de vegetacin y volumen elevado al cubo indican que no existe diferencia en la funcin de detectabilidad para distintos valores de volumen (Grf. 3), por lo tanto no influyen en la detectabilidad de la especie en el entorno estudiado. Esto se debe, probablemente, a la homogeneidad del estado de vegetacin en las partes de la isla donde se han detectado individuos de la especie.
VOL=1.3,2.7,5.3 1
1 VOL=5.8,24.,74.

P ro b a b ilid a d d e d e te c c i n

0.8

0.8

0.6

P ro b a b ilid a d d e d e te c c i n

0.6 5.8 24 74

0.4

1.3 2.7 5.3

0.4

0.2

0.2

10

20

30

40

50

60

70

80

10

20

30

40

50

60

70

80

Distancia perpendicular en metros

Distancia perpendicular en metros

Graf. 3.

La probabilidad de deteccin calculada con covariable (i) el volumen de la vegetacin (izquierda) con valores representados de 1.3, 2.7 y 5.3, (ii) el volumen de la vegetacin elevado al cubo (derecha) con valores representados de 5.8, 24 y 74. En los dos casos se observa que la funcin no vara segn el valor de volumen o volumen elevado al cubo.

14

3.2. Abundancia y Densidad

Del anlisis definitivo destacaron cuatro modelos con AICc>2: HNp/HNc (que resultaron ser iguales al no incluirse ningn termino de ajuste), NEc, UNc y NEp (Anexo II, tabla 2.). Se calcul el peso de ponderacin de cada uno de los cuatro modelos (Tabla 1.) as como la media ponderada de abundancia y densidad por estrato (hbitat). Tabla 1. Los cuatro mejores modelos segn el criterio de
AICc y el peso (b) de cada modelo.

Modelo Delta AICc AICc HNp80 0.00 3280.091 NEc80 1.08 3281.167 UNc80 1.47 3281.563 NEp80 1.48 3281.569

b 0.394 0.230 0.189 0.188

La abundancia (N) de la tarabilla canaria en Fuerteventura es de 20.504 individuos (CI 95%: 16.217-25.973) (Anexo II, tabla 3.). La densidad calculada por hbitat se puede ver en la tabla 2. (clculos en Anexo II, tablas 4 y 5). Tabla 2. El valor de la media ponderada de los cuatro modelos de la densidad(n/ha) por cada hbitat
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HABITAT se_ignora sin_vegetar,>5 pastizal,>5 matorral_bajo,6-11 matorral_bajo,<=5 sin_vegetar,<=5 matorral_medio,<=5 pastizal,<=5 matorral_medio,6-11 medio_rural matorral_bajo,>11 matorral_alto,<=5 matorral_alto,6-11 matorral_medio,>11 matorral_alto,>11 bosque,<=5 bosque,6-11 bosque,>11 acuatica D 0 0 0,0365 0,0523 0,0230 0 0,0638 0,0131 0,1191 0 0,2513 0 0 0,4320 0,3120 0,1191 0,1861 0,1459 0

Como se puede observar los mejores hbitats son los de matorral alto, medio y bajo con pendientes elevadas (>11). El hbitat de matorral medio con pendientes medias (6-11) es medianamente bueno. Los hbitats de bosque de todo el rango de pendientes parecen ser medianamente buenos. En estas tres ltimas categoras de bosque estn incluidos parches de vegetacin que consisten principalmente en tabaibales, la aptitud de los cuales para la tarabilla canaria

15

depende tambin de otros factores no incluidos en la asignacin de las categoras de vegetacin como la densidad de la vegetacin; adems del rea cubierta por un bosque de pinar situado en el centro de la isla, lo cual constituye un hbitat bastante malo para la especie. Por lo tanto, estos tres tipos de hbitat pueden tener asignados valores de densidad que no corresponden a la totalidad de los medios incluidos en estas categoras y pueden resultar poco fiables. Los resultados de densidad se pueden ver incorporados en el mapa de hbitat en el Mapa.1.

Mapa 1. Mapa

de densidad en cinco categoras basado en el mapa de hbitat y el valor de densidad por hbitat (n/ha) previamente calculado.

16

El mapa de hbitat resultante muestra dos grandes zonas muy buenas para la especie, una situada en la pennsula de Janda y otra en Betancuria en el centrooeste de la isla (Mapa 1., zonas de color azul oscuro). Gran parte de la isla resulta ser hbitat bueno o medianamente bueno para la tarabilla canaria (Mapa 1., zonas de color azul claro), mientras que zonas regulares hay bastante pocas (Mapa 1., color verde). Las zonas malas se sitan en el centro y norte de la isla, en la costa y en el istmo de Janda (Mapa 1., colores rojo y amarillo).

3.3. Distribucin y Validacin

Superponiendo la malla de cuadriculas UTM de 1Km2 al Mapa 1. se pudo extraer la informacin necesaria sobre el rea que ocupa cada hbitat en las cuadriculas y calcular el valor de densidad por cuadricula, lo cual resulta a un mapa de distribucin en cuadriculas UTM 1XKm (Mapa.2).

Mapa 2. Mapa

de cuadriculas UTM de 1x1Km de la densidad (n/Km2) y distribucin de la tarabilla canaria en Fuerteventura.

17

Despus de calcular el valor de densidad por cuadrcula para cada remuestreo bootstrap y el valor de la densidad observada, se pudo continuar con la validacin de los resultados de distribucin. La correlacin de Pearson se realiz entre la densidad observada y la prediccin de densidad por cuadricula para cada uno de los 1000 remuestreos. Los valores se pueden observar en el Grfico 4.

R2

0.485

0.490

0.495

0.500

0.505

0.510

0.515

Correlacin de Pearson

Graf. 4. Mediana de los resultados de las 1000 correlaciones realizadas entre la

densidad observada y la predicha

Del valor de la mediana de las 1000 correlaciones de Pearson se puede deducir que hay una correlacin positiva entre la densidad observada y la densidad predicha. Con un test de permutaciones se estableci el p-valor, p<0.001. Un grfico de cajas nos puede proporcionar con una evaluacin cualitativa de las cuadriculas. El grfico se construy con siete grupos de valores de densidad con el ltimo grupo construido a partir de los valores mximos de densidad observada (Grf. 5). Las cuadrculas se dividieron segn su valor predicho en estos siete grupos y se ilustr con cajas el rango de valores de densidad observada de las cuadrculas de cada grupo. Adems, se incorporaron los valores medios de cada grupo para facilitar la evaluacin del grfico (Grf. 5).

18

140

Densidad observada 120 Densidad media de grupo de cuadriculas No=11

No=24

DENSIDAD (n/Km2)

60

80

100

No=25 40

20

No=37 No=514 No=16 Nb=1000 [5,10) Nb=1000 [10,20) Nb=1000 [20,30) Nb=991 [30,40) Nb=466 [40,60) No=34 Nb=0 [60,228]

Nb=1000 [0,5)

GRUPOS DE CUADRICULAS SEGN D

Graf. 5. La mediana de los valores de densidad observada segn los grupos de valores predichos por el remuestreo bootstrap para las 661 cuadriculas que contienen transectos. Debajo de la representacin grfica se presenta el nmero de remuestreos bootstrap a los que aparecen cuadriculas que pertenecen a ese grupo de valores (Nb); y encima de la representacin grafica el numero de cuadriculas de cada grupo que tiene un valor de densidad observada asignado (No). Segn el Grfico 5 parece que las cuadriculas de mejor calidad, con un valor medio de densidad predicha mayor que 20 n/Km2, han sido subestimadas por la prediccin ya que tienen asignado un valor de densidad bastante inferior a la densidad observada en esas mismas cuadriculas. Adems, no hay cuadrculas en las que se haya predicho un valor de densidad tan elevado como el observado en algunas cuadrculas (Graf. 1, ltimo grupo de valores de densidad). Esto puede deberse a que realmente las cuadriculas han sido subestimadas o a que son cuadriculas con pocos transectos con altas densidades locales que sobrestiman la densidad para toda la superficie de la cuadricula. La extrapolacin de la densidad observada por superficie censada a toda la cuadricula supone un grado de error ya que se considera que las condiciones son iguales en toda la superficie extrapolada. Por esta razn, en cuadriculas que contienen una proporcin muy alta de contactos por transecto el valor de densidad observada se dispara a la hora de extrapolarlo a la totalidad de la superficie de la cuadricula y llega a tomar valores muy altos que no han sido predichos para ninguna cuadricula como se observa en el ltimo grupo (60-228). Mientras tanto, la prediccin de la densidad, al ser estimada basndose en el hbitat presente y las observaciones en toda la superficie de este hbitat est ms suavizada. La prediccin de la densidad para cuadriculas de peor calidad parece haber sido ms precisa, aunque ligeramente sobreestimada. Esto puede deberse a que los transectos a los que se basa el calculo de la densidad observada no se ubican en el

19

hbitat

ms

representativo

de

la

cuadricula,

obteniendo

un

nmero

de

observaciones menor de las predichas por la proporcin de hbitat. Para intentar comparar las densidades minimizando estos efectos se repiti el grfico utilizando solamente cuadriculas en las que se han realizado ms que dos transectos, es decir, donde se hizo un mayor esfuerzo de muestreo (Grf.6).

60

Densidad observada Densidad media de grupo de cuadriculas No=3 50 No=6 No=8

DENSIDAD (n/Km2)

30

40

No=22 20

No=16 10 No=152 No=5

Nb=1000 [0,5)

Nb=1000 [5,10)

Nb=1000 [10,20)

Nb=1000 [20,30)

Nb=738 [30,40)

Nb=43 [40,60)

Nb=0 [60,118]

GRUPOS DE CUADRICULAS SEGN D

Graf. 6. La mediana de los valores de densidad observada segn los grupos de valores predichos por el remuestreo bootstrap para las 212 cuadriculas que contienen un nmero de transectos mayor que dos. Debajo de la representacin grfica se presenta el nmero de remuestreos bootstrap a los que aparecen cuadriculas que pertenecen a ese grupo de valores (Nb); y encima de la representacin grfica el nmero de cuadriculas de cada grupo que tiene un valor de densidad observada asignado (No). En el Grfico 6 se observa mayor concordancia entre los valores de densidad observada y predicha para la mayora de los grupos. En el grupo de las mejores cuadriculas segn los valores de densidad predicha (40-60) sigue habiendo una discordancia significativa, aunque esta vez lo que se observa es una sobreestima del valor predicho en comparacin con el valor observado.

3.4. Nivel de proteccin del rea de distribucin de la especie

Incorporando un mapa de las Zonas de Especial Proteccin para las Aves (ZEPAs, EUROPARC-Espaa, 2009) en la isla de Fuerteventura al mapa de distribucin elaborado se puede hacer una estima visual del estado de proteccin del rea de distribucin de la tarabilla canaria segn el resultado de este estudio (Mapa 3.).

20

Mapa 3. Comparacin
la tarabilla canaria

de las ZEPAs en la isla de Fuerteventura con la distribucin de

Como se observa en el mapa la mayor parte del rea de altas densidades de tarabillas canarias (cuadriculas de color azul oscuro) est incluida en las Zonas de Especial Proteccin para las Aves, excluyendo dos reas; una en el CentroNorte/Noroeste de la isla y otra al Norte de la pennsula de Jandia.

21

4. DISCUSION
4.1. Abundancia y Densidad
El tamao de la poblacin de la tarabilla canaria estimado por este estudio (20.504 individuos) resulta superior con diferencia a lo hasta ahora estimado. Bibby & Hill (1987) en el primer intento de calcular la abundancia de la especie en 1987, estimaron la poblacin en 1.500 individuos, mientras que Garca del Rey (2009) en un estudio ms reciente estim 1.035 individuos. Esta discordancia entre los valores estimados podra deberse a diferencias en los mtodos de muestreo o de extrapolacin de los valores al rea total de distribucin. Aunque los resultados obtenidos no son directamente comparables con la estima de Bibby & Hill (1987) ya que es una estima de la abundancia relativa (Norvell, 2003), lo son con el estudio de Garca del Rey (2009), que utiliz el mismo mtodo de distance sampling. Entre los tres trabajos hay diferencias en el diseo de muestreo y el rea total de extrapolacin, por lo tanto se puede intentar una comparacin entre los mtodos utilizados. Bibby & Hill (1987) basaron su estudio en un muestreo de 21 bloques de 12 cuadriculas de 1x1Km seleccionados al azar entre todas las cuadriculas de la isla. El censo se realiz cubriendo toda la superficie de las cuadriculas, excluyendo posteriormente del anlisis las que no han podido ser recorridas enteras por falta de tiempo. La densidad se calcul por bloque de cuadriculas y utilizando el mtodo jack-knife se estim el tamao poblacional por parejas y por nmero total de machos. La abundancia total se estim considerando que se ha detectado el 90% de las parejas presentes en la isla. Para validar esta suposicin debera quedar claro cual fue el mtodo de censo utilizado para llegar a la misma. Carrascal et al. (2008) demostraron que en ambientes semi-desrticos se puede detectar ms que el 85% de los individuos presentes, pero utilizando un ancho de deteccin de 25m por cada lado del transecto. Por lo tanto, con los mtodos de censo de transectos de ancho de banda fijo, utilizados hasta ahora, se subestima ligeramente la densidad de la especie censada en medios como los de las Islas Canarias. Bibby & Hill (1987) no especifican el ancho de deteccin que consideraron durante los censos, pero es probable que fuera mayor que 25m. Por otro lado, Garca del Rey (2009) utiliza un mtodo de extrapolacin mucho ms robusto, pero ni el muestreo realizado ni el rea a la que extrapola son representativos del rea total de distribucin de la especie. Durante el diseo de muestreo Garca del Rey excluy del estudio gran parte de la isla basndose en la distribucin de la especie que estimaron Bibby & Hill (1987), en la bibliografa disponible sobre el hbitat de la tarabilla (Illera, 2001) y en conocimiento propio

22

de la isla. Finalmente, redujo el universo de muestreo a 1.953 ha (19,53 Km2) de las cuales parte es de laderas y parte de barrancos. Dentro de esta rea muestre 140 cuadriculas de 500x500m al azar estratificando por laderas y barrancos. La estima de la abundancia se realiz con el programa Distance 4.1 utilizando el mismo mtodo que se aplic en el presente trabajo, pero con diferentes estratos y extrapolando los resultados solamente a la superficie predeterminada por l. Garca del Rey subestim el tamao poblacional de la tarabilla canaria excluyendo reas donde, por propio conocimiento, est presente la especie e ignorando un factor muy importante que es la estructura de la vegetacin.

4.2. Distribucin y Validacin

En cuanto a la distribucin de la especie, parece ser que las estimas del presente trabajo coinciden en gran parte con las de Bibby & Hill (1987). Como se puede observar en la imagen 5., el mapa de distribucin resultante del presente trabajo concuerda con la distribucin de la especie propuesta por Bibby & Hill (1987).

(a) el mapa de distribucin resultante del presente estudio, (b) la distribucin de la especie propuesta por Bibby & Hill (1987).

Imagen 5.

La validacin de los resultados mediante el remuestreo bootstrap seal la robustez del modelo de campo aplicado, indicando posibles errores en la estima que por lo dems parece ser bastante precisa. Los errores se deben al mtodo de validacin en si, adems de la estima realizada. El mtodo emprico de asignacin de clases de vegetacin ha sido poco preciso en varias partes de la isla, debido a la

23

falta de informacin de estructura vegetal. En muchos casos la altura de la vegetacin se asign basndose solamente en la informacin taxonmica proporcionada por el mapa sin tener en cuenta las condiciones presentes (p.ej. carga de pastoreo). Por otro lado, la densidad de la vegetacin no se ha tenido en cuenta por falta de informacin, a pesar de que parece que influye bastante en la seleccin de hbitat de la tarabilla canaria (Illera, 2001). Estas faltas en el mtodo de asignacin de tipos de vegetacin resultaron en la posible unificacin de reas diferentes en cuanto a los factores que influyen la presencia de la tarabilla canaria. Adems, la disminucin de la superficie en cuadriculas de 1x1Km dificult la estima de la densidad observada, resultando a la presencia de pocos transectos por cuadricula o la concentracin de ellos en tipos de hbitat que no son representativos de toda la cuadricula provocando el elevado desajuste entre los valores observados y predichos en varias cuadriculas. El mtodo idneo para evaluar las predicciones estimadas por este estudio sera utilizando datos independientes. Esto se lograra con una repeticin del muestreo de campo y la comparacin de los datos obtenidos con la prediccin. Por desgracia, pocos estudios han intentado validar modelos de distribucin y hbitat utilizando datos independientes, principalmente porque no existen datos disponibles y resulta costoso en tiempo y esfuerzo recogerlos (Jewell et al., 2007). El procedimiento de validacin interna seguido en el presente trabajo proporciona una estima muy precisa de la exactitud de clasificacin, particularmente cuando se trata de evaluar modelos predictivos (Verbyla & Litvaitis, 1989; Jewell et al., 2007). Otros mtodos ampliamente utilizados, como la validacin cruzada (cross-validation) o la validacin en 10 partes (10-fold validation), han sido descartados por tener que omitir parte de los datos del anlisis principal para realizar este tipo de evaluacin. Omitiendo una parte de los datos del anlisis cambiara los resultados de distribucin iniciales, ya que estos resultados se basan exclusivamente a las observaciones de campo. Por lo tanto, utilizando el mtodo de remuestreo con bootstrap obtenemos una evaluacin bastante precisa de la robustez de los resultados, aunque esto no excluye la necesidad de validar las predicciones utilizando datos independientes.

4.3. Estado de Conservacin

Actualmente, la tarabilla canaria est catalogada como especie en peligro segn los criterios B1a-b(ii,iii,iv,v) y C2a(ii) de la UICN (Illera, 2004). Segn, el tamao poblacional estimado en este estudio el criterio C2a (ii) no se cumple, ya que se refiere a especies con poblacin pequea, menor que 2.500 individuos maduros, y en declive continuado (observado, proyectado o inferido) en el nmero

24

de individuos maduros (C2), con estructura de la poblacin con al menos 95% de los individuos maduros en una subpoblacin (a (ii)) (Madroo et al., 2004). El criterio B1a-b(ii,iii,iv,v) se refiere a especies con rea de distribucin/ ocupacin pequea, <5.000 Km2 (B1), severamente fragmentada que solo se conoce en 5 localidades (a) y con declive continuo en: el rea de ocupacin (b (ii)); el rea, extensin y/o calidad del hbitat (b (iii)), el nmero de localidades o subpoblaciones (b (iv)) y el nmero de individuos maduros (b (v)) (Madroo et al., 2004). Este criterio sigue siendo valido, aunque no est comprobado el ltimo apartado (b(v)). An teniendo un tamao de poblacin mayor con diferencia de lo esperado, la especie sigue siendo amenazada por la rpida expansin urbanstica en la isla de Fuerteventura y la prdida de su hbitat. Segn Viada (1998), las mayores amenazas en gran parte de las reas identificadas como importantes para la especie son el turismo y el sobre-pastoreo. Las principales fuentes de ingreso en las islas Canarias son el sector primario (ganadera, pesca etc.), el turismo y la construccin (fuente: Gobierno de Canarias, 2009). La ganadera, principalmente de cabras, constituye una amenaza importante para la tarabilla, ya que sus preferencias de hbitat incluyen un cierto volumen de vegetacin. Sin embargo, la amenaza principal es la construccin y consecuentemente el turismo (Illera, 2001). La rpida expansin urbanstica, incluyendo el aumento en viviendas, hoteles y campos de golf, que se ha observada durante las ltimas dcadas en Fuerteventura debido a la industria de recreo tiene como consecuencia la perdida y particin del hbitat de la especie. La tarabilla canaria es una especie extremadamente filoptrica (Illera, 2001; 2006). La particin de su hbitat debida a la expansin urbanstica, as como el istmo de Janda, la parte desrtica que conecta la pennsula de Janda con el resto de la isla, pueden separar los distintos ncleos poblacionales. Las islas Canarias son una de las tres reas de Aves Endmicas (EBAs) identificadas en Europa por Birdlife International. El rea de Aves Endmicas de Madeira y las islas Canarias albergan 10 especies endmicas, de las cuales 9 estn presentes en Canarias, siendo 5 de ellas exclusivas de este archipilago. Tenerife tiene el mayor nmero de especies de distribucin restringida y Fuerteventura cuenta con la Tarabilla Canaria. En la revisin de las reas Importantes para las Aves en Espaa publicada por la SEO/Birdlife (Viada, 1998) se identifican nueve reas importantes para la tarabilla canaria (EBAs). De estas nueve reas slo cinco cuentan con un rgimen de proteccin para las aves. Las reas incluidas en las ZEPAs de Fuerteventura son: el macizo de Pozo Negro-Vign, la pennsula de Janda, el barranco de Aju-

25

Betancuria, el barranco de los Molinos-llano de la Laguna y el morro Tabaiba-morro de los Rincones- Vallebrn. Las cuatro reas restantes se pueden ver en la Imagen 6. De estas cuatro, dos (el barranco del ro Cabras y la costa de Corralejo-Tostn) no albergan densidades grandes de la especie segn este estudio. Sin embargo, el Cuchillete de Buenavista-Barranco de la Torre-Los Alares y el Macizo de Tarajalejo parecen ser reas importantes para la especie y no estn bajo ninguna figura de proteccin.

Costa de CorralejoTostn

Cuchillete de Buenav ista-Barranco de la Torre-Los Alares

Barranco del ro Cabras

Mazico de Tarajalejo

Imagen 6. Las

cuatro IBAs propuestas por Viada (1998) que no han sido incluidas en las ZEPAs de la isla. En azul y sealada por la flecha roja est el rea entre Betancuria y la pennsula de Janda que no ha sido identificada como zona de importancia para la especie ni pertenece en ninguna de las ZEPAs.

Existe un rea extenso entre Betancuria y la Pennsula de Janda, sealado en la Imagen 6., que segn este estudio es un rea de altas densidades de la especie. Sin embargo no pertenece en ninguna de las ZEPAs de la isla y tampoco ha sido identificada como EBA por Viada (1998).

26

5. CONCLUSIONES
El tamao poblacional de la tarabilla canaria es bastante ms alto de lo que se estimaba hasta ahora. Aunque haya habido cambios en el tamao poblacional de la especie durante los ltimos 20 aos, una diferencia tan marcada probablemente no se debe a las fluctuaciones poblacionales sino a los mtodos utilizados para su estima. La especie est catalogada como En Peligro (EN) principalmente por su tamao poblacional estimado hasta ahora y su limitada rea de distribucin y endemismo. A pesar de la nueva informacin aportada por este trabajo sobre su tamao poblacional, la tarabilla canaria sigue siendo amenazada por la perdida de su hbitat mediante la urbanizacin, el sobre-pastoreo etc. Para completar este estudio habra que conseguir el plan urbanstico de Fuerteventura y averiguar como influiran las construcciones previstas para el futuro prximo a los ncleos poblacionales de la especie detectados por el mapa de distribucin elaborado. As como, intentar una validacin ms precisa de la distribucin de la tarabilla, quiz calculando la densidad observada dividiendo la isla en reas geogrficas ms grandes y comparndola con la prediccin. Es imprescindible, adems validar los resultados con nuevos datos de campo independientes de los ya utilizados para estimar la abundancia y distribucin de la especie. Dado que los resultados de este trabajo se alejan mucho de previas estimas sera conveniente intentar de nuevo una estima, esta vez con un modelo estadstico de prediccin utilizando variables ambientales de vegetacin y pendiente o un ndice de vegetacin ms preciso (p.ej. NDVI) y comprobar su concordancia con los resultados de este trabajo. Finalmente, sera til estudiar en el futuro el efecto de aislamiento que puede haber entre el ncleo poblacional de la pennsula de Janda y el resto de la poblacin, debido al istmo de Janda.

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REFERENCIAS
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28

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29

I ANEXO I. CARTOGRFICO

Mapa 1. Mapa de las nueve categoras de vegetacin segn su estructura

II

Mapa 2. Mapa de las tres categoras de pendiente elegidas

III

Mapa 3. Mapa

de las 19 categoras de hbitat derivadas de la combinacin de estructura de vegetacin y pendiente

IV ANEXO II. TABLAS Y GRFICOS

1. Asignacin de categoras de pendientes Las categoras de pendiente se eligieron procurando obtener un nmero de transectos mayor que 10 por categora de hbitat (combinacin de categoras de vegetacin y pendiente). Las categoras que se unificaron para conseguir esto estn sealadas en color amarillo en la tabla 1. Tabla 1.
El nmero de transectos realizados segn la combinacin de categoras de pendiente y vegetacin. Las categoras de vegetacin acutica y se ignora no estn incluidas ya que no se han muestreado.

slope bosque 0-5 18 6-11 13 >11 11 Total general 42

mat_alto mat_bajo mat_medio medio_rural pastizal sin_vegetar Total general 28 584 15 8 38 19 710 11 375 13 4 15 9 440 36 252 16 1 3 2 321 75 1211 44 13 56 30 1471

2. Resultados de los modelos Segn el test de Kolmogorov-Smirnov y el grupo de tests de Cramer-von Mises realizados para los cuatro modelos con el programa Distance, el desajuste de la distribucin no resulta significativo en ninguno de los casos. Tabla 2. Resultados de las pruebas de normalidad realizadas con el programa Distance 5.0
Modelo Kolmogorov-Smirnov Cramer-von Mises (uniforme) Cramer-von Mises (cosino)

HNp80 NEc80 UNc80 NEp80

p=0.1615 p=0.3473 p=0.0773 p=0.2009

0.4<p0.5 0.4<p0.5 0.2<p0.3 0.4<p0.5

0.3<p0.4 0.3<p0.4 0.15<p0.2 0.3<p0.4

En las tablas siguientes se presentan los clculos realizados a partir de los resultados del programa Distance 5.0. para obtener los valores medios, ponderados segn el peso de cada modelo, de la abundancia (tabla 3.), la densidad por categora de hbitat (tabla 5.) y el ancho de banda efectivo (ESW, tabla 6.). Tabla3. Calculos de la media ponderada de abundancia Tabla 3.
Clculos para obtener el valor medio de abundancia ponderado por el peso (b) de cada uno de los cuatro modelos

Modelo HNp80 NEc80 UNc80 NEp80

b 0.394 0.230 0.189 0.188

IC extremo inferior 15602 16376 15433 18095

N 19366 21800 19161 22648

IC extremo superior 23732 29444 24057 28346 TOTAL

b*IC extremo inferior 6141.15 3763.94 2910.02 3401.56 16216.68

b*IC extremo superior 7622.71 9341.23 5010.62 6767.55 3612.96 4536.14 4257.45 5328.59 20503.75 25973.51 b*N

V
Tabla 4. Los resultados de densidad por hbitat para los cuatro mejores modelos obtenidos mediante el anlisis con el programa Distance 5.0. Los hbitats a los que no se han detectado individuos de la especie estudiada no estn incluidos en la tabla. Modelo HNp80 NEc80 UNc80 NEp80 Tabla 5. Modelo HNp80 NEc80 UNc80 NEp80 D_3 0.035 0.038 0.033 0.041 D_4 0.050 0.054 0.048 0.059 D_5 0.016 0.018 0.048 0.019 D_7 0.061 0.066 0.058 0.072 D_8 0.013 0.014 0.012 0.015 D_9 0.114 0.124 0.108 0.135 D_11 0.240 0.262 0.229 0.285 D_14 0.413 0.450 0.393 0.491 D_15 0.298 0.325 0.284 0.354 D_16 0.114 0.124 0.108 0.135 D_17 0.195 0.213 0.186 0.135 D_18 0.139 0.152 0.133 0.166

Clculos realizados para obtener el valor medio de densidad por categoras de hbitat, ponderado por el peso (b) de los cuatro modelos. Igual que en la previa tabla, en los hbitat ausentes de la tabla no se detectaron individuos de la especie.

b*D3 0.014 0.009 0.006 0.008

b*D4 0.020 0.013 0.009 0.011

b*D5 0.006 0.004 0.009 0.004

b*D7 0.024 0.015 0.011 0.014

b*D8 0.005 0.003 0.002 0.003

b*D9 b*D11 b*D14 b*D15 b*D16 b*D17 b*D18 0.045 0.094 0.162 0.117 0.045 0.077 0.055 0.028 0.060 0.103 0.075 0.028 0.049 0.035 0.020 0.043 0.074 0.054 0.020 0.035 0.025 0.025 0.054 0.092 0.067 0.025 0.025 0.031 0.251 0.432 0.312 0.119 0.186 0.146

TOTAL 0.036 0.052 0.023 0.064 0.013 0.119

Tabla 6. Clculos realizados para obtener el valor medio ponderado del ancho de banda efectivo (ESW).

Modelo HNp80 NEc80 UNc80 NEp80

b 0.394 0.230 0.189 0.188

ESW 41.023 37.643 43.058 34.499 TOTAL

b*ESW 16.147 8.652 8.119 6.485 39.403

ANEXO III. METODOLOGA GIS DETALLADA

1. Creacin del mapa de vegetacin El mapa de vegetacin se cre generando un nuevo campo en el mapa base (mapa de vegetacin canaria 1:25.000) y aadiendo las categoras de estructura de vegetacin previamente mencionadas. Las categoras se asignaron a cada polgono segn la informacin de vegetacin principal, secundaria, terciaria y potencial proporcionada por el mapa base, informacin de hbitat recolectada durante la realizacin de los censos, conocimiento propio del medio e informacin complementaria de la ortofotografa de Fuerteventura.

2. Elaboracin del mapa de pendientes El mapa de pendientes se elabor a partir de un Modelo Digital de Elevacin (DEM) que se consigui. Las pendientes se calcularon a travs del programa Idrisi Kilimanjaro con la herramienta adecuada.

VI

3. Creacin del mapa de hbitat El mapa de hbitat final se cre uniendo el mapa de pendientes (raster) con el mapa de vegetacin (previamente convertido en raster con pixeles del mismo tamao, 90x90). La unin se realiz con la herramienta Combine de ArcGis. Posteriormente se reclasific el mapa, con la herramienta reclassify del Spatial Analyst de ArcGis, para obtener las 19 categoras finales. 4. Asignacin de densidad por hbitat El mapa de densidades se elabor uniendo la tabla de atributos del mapa de hbitat con la hoja de calculos que contena los valores de densidad por hbitat con la herrmienta join del ArcGis. 5. Mapa de distribucin (cuadriculas UTM) Para crear el mapa de distribucin en cuadriculas UTM de 1Km2 hizo falta extraer la informacin sobre el rea de hbitat que contiene cada cuadricula. Previamente a esto se convirti el mapa de hbitat a vectorial aplicando la herramienta adecuada (herramientas de conversin de raster a shapefile) y utilizando la herramienta Dissolve para unificar los polgonos de cada hbitat. Al mapa vectorial se superpuso la malla de cuadriculas UTM 1Km2 y se aplic la herramienta tabulate areas (con tamao de celda 10) para extraer los valores de rea necesarios. Entonces, se calcul la densidad por cuadricula multiplicando los valores de densidades por hbitat con el rea de hbitat por cuadricula y se adjunt a la malla de cuadriculas UTM utilizando de nuevo la herramienta join.