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LA CIENCIA DE LA NUTRICIN
VITAMINAS

VITAMINAS EN LA ALIMENTACIN DE LAS AVES

Martina Prez Serrano1 y Diego Garca Valencia2
1

Universidad Politcnica de Madrid. 2Nutral, S.L.

Vitaminas Las vitaminas pertenecen a un grupo de compuestos muy heterogneo. Se definen como compuestos orgnicos (a diferencia de los oligoelementos) no relacionados entre s cuyas necesidades se expresan en microdosis para niveles de productividad normal y que, en general, los animales no pueden sintetizar por lo que precisan un aporte externo. Se clasifican en vitaminas lipo- e hidrosolubles. Las vitaminas liposolubles son la A, D, E y K. Su absorcin est relacionada con la de los lpidos y tienen la ventaja de que, en cierta medida, se acumulan en la grasa por lo que es ms difcil que existan deficiencias en estas vitaminas a corto plazo. Las vitaminas hidrosolubles (grupo B y C) son solubles en agua y no se almacenan a excepcin de la vitamina B12. Por ello, su suministro ha de ser constante. En base a la definicin de vitamina, existen algunas excepciones que no deberan ser calificadas. Estas excepciones son la niacina, la vitamina C, la colina y la vitamina D. La niacina o cido nicotnico se sintetiza a partir del triptfano (Trp). El problema es que es un proceso poco eficiente de manera que se necesitan cantidades altas del aminocido (que, en general, no existen en el organismo) para sintetizar cantidades pequeas de niacina. Adems la eficacia de este proceso depende de la especie siendo particularmente baja en el caso del pollo y nula en el caso del gato. Dado que la eficacia de conversin de Trp en niacina es baja, la cantidad de Trp en el organismo generalmente es escasa y el coste de la niacina no es alto, en general, es recomendable suministrar una fuente externa de niacina. La vitamina C se sintetiza en el hgado de la mayora de las especies zootcnicas a partir de glucosa o de lactosa. Sin embargo, esta sntesis no se produce en la trucha, el hombre y los primates y podra ser escasa en animales inmunodeprimidos o en situaciones de estrs. Por ello, en estos casos, es necesario el aporte externo. Generalmente, la vitamina C se suministra en el agua de bebida protegida contra la oxidacin con cubiertas de gelatina o de otras sustancias similares. La colina se sintetiza por metilacin en el hgado de todos los animales. Adems de porque existe sntesis endgena, no se puede definir como vitamina ya que las necesidades son altas especialmente en animales con ritmos de crecimiento elevados como el caso de las aves. Por ello, en general, todos los piensos llevan colina aadida. La vitamina D es una hormona que se forma por la rotura de un compuesto derivado del colesterol en la piel de los animales en contacto con el sol (rayos UV). La sntesis, en general, no es suficiente en animales con plumas, en condiciones extensivas en das nublados y en producciones intensivas. Por ello, se tiene que aadir vitamina D a los piensos de aves.

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1.- Estimacin de necesidades Las recomendaciones del NRC son requerimientos mnimos para la supervivencia de cada especie. Por ello, por debajo de dichos niveles, la probabilidad de que aparezcan problemas es elevada. Los datos del NRC se han obtenido en el laboratorio bajo condiciones ptimas y, a menudo, con dietas sintticas en las que las interacciones entre minerales (Ca y Zn; fitatos, Ca y Zn) son mnimas. Como consecuencia de que son necesidades de supervivencia y de que se han obtenido con dietas sintticas, los niveles de vitaminas recomendados por el NRC son muy bajos. En la prctica, es necesario cubrir las necesidades de mantenimiento y las de produccin que, frecuentemente, son muy elevadas. Por ello, los niveles a suministrar suelen ser superiores a los recomendados por el NRC. Al formular las dietas, los niveles de nutrientes han de incluir mrgenes de seguridad con el objetivo de que la probabilidad de que exista una carencia sea prcticamente nula. El margen de seguridad depende de numerosos factores tales como el coste, el grado de seguridad y los conocimientos del nutricionista, cuestiones de marketing y tendencias de moda que existan en cada momento, los objetivos de formulacin y las interacciones que se pueden producir entre nutrientes. En general, depender del balance entre el riesgo y el coste en cada caso en particular. Es conveniente que el margen de seguridad tenga en cuenta las prdidas de vitaminas que se producen durante el almacenamiento de las materias primas (como por ejemplo, la prdida de vitamina A que se produce durante el secado del maz y la alfalfa). En general, los mnimos a suplementar mediante el corrector son el 100% de las vitaminas liposolubles y de la B12; el 80% de las vitaminas B2 y B6, la niacina y el cido pantotnico y el 50% de la colina, el cido flico y la biotina. En la actualidad se estn valorando nuevos usos de las suplementaciones mineral-vitamnicas ya que se estn considerando otras funciones que podran tener como la mejora de la calidad de la canal y la carne o de la inmunidad adems de la influencia sobre el crecimiento. Estos nuevos usos son: - Suplementacin con niacina, vitamina K y Ca con el objetivo de mejorar la estructura sea: es comn en pollos para evitar problemas de aplomos debido a los ritmos de crecimiento tan elevados; en la actualidad los pollos de engorde pasan de pesar 40 g en el momento del nacimiento a 3 kg a los 45 das de edad. - Suplementacin con Se, Zn y vitaminas E, C y A para mejorar el estado inmunitario. Esta aplicacin es de inters nicamente en situaciones patolgicas ya que, una mejora de la inmunidad en animales sanos supone el aumento innecesario de las necesidades en energa y protena. - Suplementacin con vitamina E para mejorar la calidad de la carne: la vitamina E disminuye los procesos de oxidacin en la carne manteniendo durante ms tiempo el color ptimo deseado por el consumidor y aumentando la capacidad de retencin de agua. En definitiva, la vitamina E aumenta la vida til de la carne en el lineal. La concentracin en vitaminas de los correctores ser mayor cuanto ms intensivos sean los sistemas de produccin incluyendo la densidad de cra, las condiciones ambientales y los niveles de estrs. Asimismo, es recomendable suministrar correctores ms concentrados cuando existan sospechas de patologas subclnicas.

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La importancia relativa de una vitamina del corrector vara segn cada situacin particular. Por ejemplo, en animales sin acceso al exterior, son de particular importancia los niveles de vitamina D; en animales con mayor probabilidad de que existan prdidas de sangre (alta incidencia de coccidiosis y momentos de cortes de picos), la vitamina K o cuando haya una alta incidencia de diarreas inespecficas, las vitaminas A y D ya que protegen la mucosa. Adems, tambin es importante tener en cuenta que las medicaciones frecuentes llevan consigo una modificacin de la flora intestinal y una reduccin de la sntesis de las vitaminas del grupo B. 2. Niveles prcticos de vitaminas La intensa seleccin gentica a la que han sido sometidos los animales zootcnicos en las ltimas dcadas ha dado lugar a un incremento de los rendimientos productivos lo que se traduce en un aumento de las necesidades diarias (g/da). Sin embargo, paralelamente a la mejora de la productividad, se ha mejorado la eficacia alimenticia por lo que los animales cada vez necesitan consumir menos alimento por unidad de peso producida. Dado que generalmente se utilizan niveles de inclusin constantes del corrector en el pienso, se hace necesario concentrar el corrector en el mismo porcentaje que ha mejorado el ndice de conversin y, en mayor medida, de aquellos minerales y vitaminas con capacidad antioxidante. El aumento de la importancia de los antioxidantes aportados por el corrector se basa en que los animales, al aumentar el ritmo de crecimiento, presentan un metabolismo ms exacerbado y un peor sistema inmunitario que hace que sean menos resistentes a ciertas patologas. Por ello, en general, se han venido aumentando los niveles de vitaminas A, E y C en los correctores. Los piensos se someten a procesos tecnolgicos cada vez ms agresivos (temperatura, presin, humedad, pH) con el objetivo de eliminar Salmonella, hongos u otros organismos perjudiciales para el animal. En general, se sabe que el 90% de las Salmonellas se eliminan calentando a 82C. Sin embargo, el objetivo es conseguir temperaturas que destruyan el 100% de las Salmonellas presentes en el pienso. Para ello, es necesario utilizar temperaturas ms elevadas (expansin a 117C y extrusin a 120C). Temperaturas tan elevadas tienen como consecuencia la prdida de ciertas vitaminas. Coelho (1991) estudi la influencia de la temperatura y el tiempo sobre el porcentaje de prdida de distintas vitaminas en un pienso (Tabla 1). Para ello, se compararon piensos granulados a 82C durante 30 s, piensos expandidos a 117C durante 20 s y piensos extrusionados a 120C durante 60 s. La vitamina C es la ms termolbil mientras que la colina, seguida de la vitamina E (altamente sensible a la disminucin del pH tal y como ocurre en los silos), son las ms termoestables. An aplicando la temperatura ms baja, la prdida de vitamina C fue del 45%. Segn estos resultados, es necesario aadir prcticamente el doble de la vitamina C que se necesita cuando el pienso se vaya a someter a cualquier tratamiento trmico. Adems, el problema se agrava en los piensos procesados trmicamente que se almacenan durante un tiempo antes de ser utilizados. En contra de lo que cabra esperar, en este trabajo la prdida de algunas vitaminas como la A o la D fue mayor cuando el pienso se granul que cuando se expandi.

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Tabla 1. Influencia de la temperatura y el tiempo aplicados durante el procesado del pienso sobre el porcentaje de prdida de distintas vitaminas (Coelho, 1991) Vitamina A1 D1 E1 K C Colina 1 Protegidas. 3. Toxicidad Los excesos moderados de cualquier vitamina o mineral generalmente son ms frecuentes en alimentacin humana que en alimentacin animal debido a la automedicacin y raramente son txicos. Las vitaminas cuyos excesos causan problemas son las liposolubles y, en particular, la A y la D para las cuales existen lmites legales que varan con la especie y el tipo de animal. Los excesos de vitamina A son frecuentes en esquimales que consumen el hgado de los osos polares. El exceso de vitamina D aumenta la absorcin de Ca producindose la calcificacin de los tejidos blandos (bazo, vasos sanguneos, hgado). A Febrero de 2013, los lmites legales para la vitamina A son de 13.500 UI/kg de pienso completo y para la vitamina D son de 5.000 UI/kg para pollos y pavos y de 3.000 UI/kg para el resto de aves de corral. 4. Vitaminas y antagonistas La carencia de tiamina, como consecuencia del coccidiostato amprol o de las tiaminasas presentes en pescados en mal estado y en hongos, causa problemas neurolgicos. Un sntoma caracterstico de dicha carencia es que se puede observar a los pollitos caminando hacia atrs. La avidina (o antibiotina) presente en la clara de huevo y en ciertos mohos quela a la biotina. La folacina o cido flico disminuye en presencia de sulfamidas. De inters prctico es la desaparicin de la vitamina E como consecuencia de la presencia de grasas oxidadas. El dicumarol o antivitamina K se utiliza en raticidas por su capacidad anticoagulante. Asimismo, el exceso de vitamina D se puede utilizar como raticida ya que produce una calcificacin extremadamente rpida de los tejidos blandos. Vitamina A 1. Carotenoides Los carotenoides son lpidos poliisoprenoides con anillos ciclohexanos (Figura 1). Al anillo ciclohexano se le conoce como anillo -ionono y puede existir un nico anillo al inicio de la cadena o uno al inicio y otro al final de la misma. Tanto la cadena lipdica como el anillo son insaturados por lo que, en funcin de cul sea la posicin del doble enlace, pueden existir varios ismeros de cada molcula. Todos los carotenoides tienen ms de 11 carbonos y la mayor parte tienen en torno a 40. Granulado 82C y 30 s 7 5 5 18 45 2 Expandido 117 C y 20 s 4 2 3 30 40 1 Extrusionado 120 C y 60 s 12 8 9 50 63 3

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Figura 1. Estructura molecular de los carotenoides

En la naturaleza existen ms de 600 carotenoides. Sin embargo, solo el 10% son precursores de la vitamina A. El 90% restante tiene funcin pigmentante. Para que la molcula sea precursora de la vitamina A es necesario que, al menos, exista un anillo ciclohexano. Los carotenoides ms activos como precursores de vitamina A son los carotenos y, en particular, el -caroteno. 2. Sntesis y almacenamiento de carotenoides Las algas, los hongos y las plantas son capaces de sintetizar carotenoides. Las frutas y los vegetales con color y los aceites y las harinas ricas en grasa son ricos en vitamina A. Los animales no sintetizan carotenoides y la capacidad de almacenaje vara segn los organismos. En el caso de las aves, los carotenoides se almacenan principalmente en piel, plumas, tarsos y yema. 3. Funciones de los carotenoides Los carotenoides pueden actuar de forma diferente a nivel celular desempeando diferentes funciones de acuerdo con su estructura molecular y las caractersticas del anillo -ionono. En general, las principales funciones de los carotenoides son como antioxidante, como pigmentante y como provitamina A. 3.1. Funcin antioxidante: la funcin antioxidante de los carotenoides se debe a la cadena isoprenoide. Los carotenoides con mayor actividad antioxidante son las xantofilas seguidas de los carotenos. En general, todos los carotenoides mejoran el sistema inmune debido a su actividad antioxidante. De hecho, se ha observado que disminuyen la incidencia de enfermedades crnicas como los carcinomas pulmonares y las enfermedades vasculares. 3.2. Funcin pigmentante: los carotenoides con funcin pigmentante son los oxicarotenoides o carotenoides hidroxilados que se caracterizan por presentar un grupo OH en el anillo -ionono (Figura 2). Dicho grupo OH inhibe la funcin provitamina A del carotenoide. Por ello, cuando un carotenoide acta como pigmentante no puede ser precursor de la vitamina A y viceversa. La estructura de los carotenoides pigmentantes es muy sensible a cambios de humedad y temperatura y a procesos de oxidacin.

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Figura 2. Estructura molecular de los carotenoides pigmentantes

El grupo de carotenoides pigmentantes ms importante es el de las xantofilas que pueden ser rojas, amarillas y asalmonadas. Las xantofilas rojas, de las cuales la ms importante es la zeaxantina, se obtienen de fuentes naturales como el pimentn o el gluten o de manera artificial como la cantaxantina. Las xantofilas amarillas, de las cuales la ms importante es la lutena, se obtienen de fuentes naturales como la alfalfa, el maz o la flor de marigold (Figura 3) que se utiliza cuando se buscan amarillos intensos o de fuentes artificiales como el -apo-ster. Las xantofilas asalmonadas se incluyen en las dietas de truchas y salmones y se obtienen del plancton o de fuentes sintticas. Figura 3. Flor de marigold

En general, las xantofilas se utilizan, por preferencia del consumidor y no por cuestiones nutricionales, para pigmentar la piel del pollo y la yema del huevo. Para la yema del huevo se busca un color amarillo anaranjado que equivale al nmero 12 de la escala de Roche. Para conseguirlo, es necesario mezclar 6-8 mg de xantofilas amarillas con 3-4 mg de rojas por kg de pienso. Adems, los consumidores del norte de la Pennsula y de Catalua prefieren pollos con la piel de color amarillo intenso. Para conseguirlo, es necesario mezclar 30-50 mg de xantofilas amarillas con 2-4 mg de xantofilas rojas por kg de pienso. Las xantofilas se absorben intactas en numerosas aves depositndose en la grasa, el pico, las patas, la piel y los tarsos. Sin embargo, no pigmentan en el caso del pavo. 3.3. Funcin provitamina A: es la funcin ms conocida y estudiada de los carotenoides. Para que un carotenoide tenga funcin provitamina A, la molcula no puede contener un grupo OH en el anillo ciclohexano. Segn su estructura, existen distintos tipos de precursores de la vitamina A (Tabla 2). El ismero de mayor actividad es el -caroteno que se toma como patrn. Los ismeros -, -, - y - presentan los

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anillos modificados y tienen menor actividad que el -caroteno. De hecho, el - no presenta actividad provitamina A. Tabla 2. Actividad como precursor de la vitamina A de diferentes ismeros (elaboracin propia) Ismero All-trans--caroteno Trans--caroteno Trans--caroteno Cis--caroteno Cis--caroteno 4. Absorcin de los -carotenos Los animales pueden ser de grasa blanca (el pavo) o amarilla (el pollo) en funcin de cmo absorban los -carotenos. Los pavos presentan una capacidad muy escasa para absorber -carotenos. Por ello, transforman en la mucosa intestinal la provitamina en vitamina A y la absorben como tal. Sin embargo, los pollos absorben intactas cantidades altas de -carotenos que pasan de manera eficiente la mucosa digestiva y se almacenan en hgado o en tejido adiposo. 5. Transformacin de -caroteno en vitamina A Tericamente, una molcula de -caroteno est formada por dos molculas de vitamina A. Sin embargo, en la prctica una molcula de -caroteno no dar lugar a dos molculas de vitamina A ya que la enzima responsable (-caroteno 15-15 dioxigenasa) de la transformacin es asimtrica. Por ello, la norma general es que a partir de 1 mg de -caroteno se forman 1.667 UI de vitamina A. Los -carotenos se transforman en vitamina A, principalmente, en la mucosa intestinal. Sin embargo, tambin debe convertirse alguna parte en el hgado y otros rganos, especialmente en los animales de grasa amarilla (McGinnis, 1988). La eficacia del proceso de transformacin depende de varios factores: - Ismero considerado: segn cul sea la posicin de los dobles enlaces se originan ismeros con distinta actividad. Los ismeros all-trans presentan una actividad del 100%. Adems, su eficacia de transformacin es mayor que la de los cis (Stahl et al., 1995). Las formas trans pueden transformarse en cis, disminuyendo su actividad, por cambios en temperatura, luz y humedad. - Especie de destino: despus de la rata, el pollo es la especie ms eficiente transformando -caroteno en vitamina A. - Nivel de consumo: la eficacia disminuye al aumentar la ingestin de carotenos. - Porcentaje de grasa y protena bruta de la dieta: la eficacia de transformacin disminuye con dietas con bajo contenido en grasa y protena. - Antioxidantes en la dieta: la eficacia es mayor en presencia de antioxidantes. - Bajas temperaturas, incidencia de infecciones o una disminucin de la funcin tiroidea disminuyen la eficacia de conversin. Actividad, % 100 53 42 19 0

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- Almacenamiento y procesado: la eficacia disminuye con almacenamientos prolongados y con procesados trmicos. Por ello, es necesario poner mrgenes de seguridad y fecha de caducidad (normalmente, de 3 a 6 meses) para piensos y correctores. 6. Molculas con actividad vitamina A Existen numerosas molculas con actividad vitamnica A. Las principales son: - Retinal: la cadena isoprenoide acaba en un grupo aldehdo (CHO). - Retinol o vitamina A1: con un grupo alcohol (CH2OH). - cido retinoico: con un grupo cido (COOH). - 3-dihidroretinol o vitamina A2: anillo con dos dobles enlaces que aparece en peces y que presentan un 40-50% de la actividad de la vitamina A1. 7. Metabolismo de la vitamina A La vitamina A se absorbe (80-90% vs. 50% para -caroteno) en el yeyuno junto con las grasas. El 90% de la vitamina A corporal se encuentra almacenada en hgado y tejido adiposo. Las reservas de vitamina A son fcilmente movilizables en situaciones de escasez. Por ello, es difcil que se produzcan carencias por omisin puntual (ensayos sobre vitamina A con periodo pre-experimental). La movilizacin est controlada por la retinol binding protein (RBP) que es una molcula transportadora dependiente del zinc y del calcio. La vitamina A se excreta por la orina y las heces. El retinol, al oxidarse, se transforma en retinal. Esta reaccin se produce de manera constante y es reversible. Sin embargo, cuando el retinal pasa a retinoico la reaccin es irreversible y el retinoico ha de ser excretado puesto que no se almacena en el organismo. El retinoico mantiene el crecimiento pero no afecta a los fenmenos de la visin y la reproduccin. 8. Fuentes de vitamina A Las fuentes de vitamina A pueden ser vegetales, animales o sintticas. 8.1. Fuentes vegetales: los vegetales no contienen vitamina A sino precursores de dicha vitamina de los cuales el ms importante es el -caroteno. Cuanto ms verde es un vegetal, mayor es su contenido en -carotenos aunque generalmente no se detectan porque estn camuflados por el color verde de la clorofila que se encuentra en mayor concentracin. Asimismo los tubrculos con color como las zanahorias son ricos en -carotenos. Su concentracin disminuye con el procesado trmico y el almacenaje. Por ello, el silo de maz es muy pobre en vitamina A mientras que el maz es rico, al igual que ocurre con la alfalfa. 8.2. Fuentes animales: el animal transforma los carotenos vegetales en vitamina A y la almacena en el hgado y en el tejido adiposo. Las fuentes animales con mayores concentraciones de vitamina A son el hgado de lenguado, de bacalao y de tiburn, el calostro y la grasa de la leche y la yema de huevo aunque escasea en la clara (Tabla 3). Son buenas fuentes de vitamina A pero su cantidad se reduce de manera importante con el procesado trmico o el desengrasado.

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Tabla 3. Contenido en retinol de diferentes fuentes de origen animal (elaboracin propia) Fuente Aceite de hgado de bacalao Aceite de sardina Mantequilla Queso Huevos Leche desnatada y procesada UI/g 200.000 750 35 14 10 1,5

8.3. Fuentes sintticas: la vitamina A pura es altamente inestable. Por ello, es necesario protegerla y estabilizarla utilizando bien recubrimientos fsicos como gelatinas o perlas o bien esterificando y aadiendo antioxidantes. De hecho, la vitamina A no se comercializa en su forma pura sino como trans-retinil-acetato. Asimismo, es necesario controlar la fabricacin y el almacenaje de los piensos ya que dicha proteccin se puede romper si se expande o se granula el pienso. Adems del procesado trmico, la presencia de microminerales como el cobre o de grasas enranciadas aumentan la prdida de vitamina A. 9. Funciones de la vitamina A Las principales funciones de la vitamina A son: 1) regenerar y proteger los epitelios para mantener la integridad de la piel y las mucosas; 2) mantener la visin nocturna y de los colores; 3) la formacin de huesos y de cartlagos y 4) reproduccin. 9.1. Regenerar y proteger los epitelios para mantener la integridad de la piel y las mucosas: la actividad de la vitamina A es clave en los epitelios productores de mucus y, especialmente en aquellos comunicados con el exterior como el digestivo, el respiratorio o el urogenital. La carencia de vitamina A reduce la capacidad de segregar mucus produciendo la queratinizacin y la cornificacin de los tejidos lo que aumenta la susceptibilidad de los mismos a ser atacados por patgenos aumentando la incidencia de infecciones. La prdida de mucus del epitelio digestivo produce diarreas inespecficas, las prdidas del epitelio respiratorio (pulmn y vas respiratorias altas) aumentan la incidencia de catarros y de neumonas y las prdidas de mucosa del epitelio urogenital causan problemas reproductivos como disminucin de la incubabilidad y la puesta. Adems de la prdida de mucosa en los tejidos, los dficits de vitamina A empeoran la actividad de rganos como el timo o el bazo producindose menos anticuerpos (Stephensen et al., 1996) y, en particular menos inmunoglobulinas A. 9.2. Mantener la visin nocturna y de los colores: la vitamina A es la responsable de la formacin y la regeneracin de la rodopsina que es la molcula responsable de la visin nocturna (Opsina + 11-cis-retinol rodopsina). Por ello, cuando existen deficiencias de vitamina A se observa que los animales se chocan contra paredes y comederos. Adems, la vitamina A es la responsable de la visin en color ya que el 11-cis-retinol es el grupo prosttico de los pigmentos rojo, verde y azul. Estados avanzados de la deficiencia causan xeroftalmia que se caracteriza por la sequedad de la conjuntiva, el aumento en el lagrimeo y la ulceracin de los tejidos que, finalmente, desencadenan la prdida de la visin. 9.3. Formacin de huesos y de cartlagos: la vitamina A se encarga de la formacin de la matriz cartilaginosa. Su dficit altera el equilibrio Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA www.AVICULTURA.com 9

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osteoclstico/osteoblstico reducindose la reabsorcin sea y producindose malformaciones del esqueleto (problemas de patas en pollos). A la vez, se produce descoordinacin muscular y problemas auditivos y visuales ya que, con el crecimiento, el nervio se engruesa pero no el conducto seo que lo rodea. Como consecuencia, el hueso presiona sobre los nervios provocando sordera y ceguera. 9.4. Reproduccin: la deficiencia en vitamina A afecta a la funcin reproductora tanto de machos como de hembras. En el caso de los machos, disminuye la actividad sexual y la espermatognesis. En el caso de las hembras afecta en todas las etapas reproductivas, puesto que pueden aparecen quistes ovricos y afectar al crecimiento y a la diferenciacin de los tejidos embrionarios ya que influye sobre la sntesis de hormonas que se encargan del desarrollo fetal. 10. Exceso de vitamina A Para la vitamina A, al igual que para la D, existen mximos legales en la Unin Europea debido a que dosis altas causan toxicidad (y no porque sean contaminantes como ocurre con los minerales). A Febrero de 2013, los lmites legales para la vitamina A son de 13.500 UI/kg de pienso completo. Las dosis que producen toxicidad segn el NRC (1987) son de 4-10 veces las recomendadas en monogstricos. Los excesos de vitamina A producen hemorragias internas y malformaciones seas, osteoporosis (rotura del equilibrio osteoclstico/osteoblstico), carencia de otras vitaminas liposolubles (interacciones) y disminucin de la absorcin de carotenoides pigmentantes por lo que aparecen yemas plidas. 11. Necesidades de vitamina A Las necesidades diarias en vitamina A varan de 5.000 a 13.000 UI segn la especie y el estado fisiolgico siendo mayores en animales en crecimiento y en produccin de huevos (Tabla 4). Tabla 4. Necesidades en vitamina A segn la especie (FEDNA, 2008) Especie Pollos de engorde Pollitas ligeras Gallinas ponedoras Reproductoras pesadas Vitamina D 1. Origen de la provitamina D La provitamina D se puede obtener a partir de la dieta pero tambin a partir de la radiacin solar ultravioleta (UV). Por ello, se considera una falsa vitamina. Existen 10 metabolitos con actividad provitamina D con un grupo esteroide comn (anillo esterol) pero con diferencias en la cadena lateral isoprenoide que le confieren actividades diferentes (Figura 4). En ausencia de radiacin UV, el anillo se mantiene cerrado y la molcula tiene funcin provitamnica. Sin embargo cuando incide la luz UV, el anillo se abre y pasa a tener actividad vitamnica. UI x 103/kg de pienso 8-12 7-12 8-10 10-13

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Figura 4. Estructura molecular de la vitamina D

Las dos fuentes principales son el ergocalciferol (de origen vegetal) o vitamina D2 y el colecalciferol (de origen animal) o vitamina D3 (Figura 5). Los vegetales no contienen la forma D3. En cambio, los animales ingieren pastos que contienen D2 y la transforman, gracias a la incidencia de la luz UV, en D3. La digestibilidad de la vitamina D2 es inferior en carnvoros que en herbvoros. Figura 5. Tipos de vitamina D

2. Vitamina D3 o colecalciferol La provitamina se absorbe en intestino delgado y pasa al hgado donde se hidroxila el carbono 25 del grupo esteroide formndose la vitamina D3 que procede del 7dehidrocolesterol (Figura 6). Cuando existe dficit de calcio (Ca), la enzima hidrolasa hidroxila a la vitamina D3. Esta segunda hidroxilacin del carbono 1 del grupo esteroide se lleva a cabo en el rin. El resultado es el 1,25 (OH)2D3 que es la verdadera vitamina D. Es muy txica ya que es 10-20 veces ms activa que la D2. La 1,25 (OH)2D3 activa a la calcium binding protein aumentando la absorcin de Ca. Si no hubiera una cantidad suficiente de hidrolasa aumentara el nivel de vitamina D producindose la calcificacin de los tejidos blandos. Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA www.AVICULTURA.com 11

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Figura 6. Colecalciferol

2.1. Dficit y exceso de colecalciferol: el dficit de colecalciferol no es frecuente ya que es una vitamina liposoluble. Los sntomas de la deficiencia son los mismos que cuando existe dficit de Ca. Por ello, problemas de rin o hgado pueden provocar descalcificaciones. Los excesos de colecalciferol son txicos, como consecuencia del exceso, aumenta el nivel de Ca sanguneo calcificndose los tejidos blandos y aumentando la incidencia de anorexia, urolitiasis en pollitas y problemas de patas en pollos de engorde. Cuando aparecen problemas de patas, es recomendable revisar, en primer lugar, los niveles dietticos de Ca y fsforo (P) y, si son correctos, asegurar que el corrector contiene la vitamina D que debera. Si el corrector contiene niveles adecuados de vitamina D, es posible que existan patologas hepticas o renales por las que la provitamina no se est transformando en vitamina. En ponedoras viejas es frecuente que excesos de Ca y de vitamina D causen lipidosis del hgado y rin que, en la prctica, se manifiestan como problemas de cscara. Dada su alta toxicidad, existen mximos legales al igual que para la vitamina A. Los lmites legales de la vitamina D son 5.000 UI/kg en piensos completos de pollos y pavos y de 3.000 UI/kg en el resto de aves de corral. 3.2. Fuentes de colecalciferol: los vegetales no son buenas fuentes de colecalciferol ya que slo contienen provitamina D2. Las fuentes ms importantes de colecalciferol son la luz (solar o artificial con radiacin) y las fuentes animales. En las aves se aprovecha mejora la D3 que la D2 porque es 30 veces ms activa. 3. Vitamina 25(OH)D3 Es 10 veces ms activa (y ms costosa) que la vitamina D3 por lo que se usan dosis solo de 10 a 40 g. En la prctica se suministra en situaciones problemticas a animales con el hgado daado, aves viejas o con problemas de patas. Se destruye por oxidacin en presencia de perxidos por lo que es necesario evitar las grasas enranciadas y, en mayor medida, con humedad, calor o en presencia de microminerales (que activen las enzimas). Por ello, es necesario protegerla

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encapsulndola en perlitas cubiertas por resinas y o gelatina, secarla al vaco en fro, aadir antioxidantes y evitar procesos tecnolgicos severos. 4. Necesidades diarias en vitamina D La UI se define como 0,025 g de vitamina D pura por lo que 1 g de colecalciferol son 40 UI de vitamina D3. Las necesidades de vitamina D dependen de la relacin Ca:P. Cuando la relacin Ca:P es alta las necesidades de vitamina D tienden a aumentar. Las necesidades son mayores en aves y animales jvenes de crecimiento rpido, en animales que no tienen contacto con la radiacin solar y en aves de puesta, especialmente, en las de mayor edad. En la Tabla 5 se presentan las necesidades de Vitamina D en avicultura segn la especie. Tabla 5. Necesidades en vitamina D3 segn la especie (FEDNA, 2008) Especie Pollos de engorde Pollitas ligeras Gallinas ponedoras Reproductoras pesadas UI x 103/kg de pienso 2,4-3 1,7-2,7 2,1-2,9 2,4-3

Vitamina E 1. Origen y metabolismo Tericamente existen ocho compuestos de origen vegetal con actividad vitamina E. Pueden pertenecer a dos familias: feroles (cadena saturada) o trienoles (cadena insaturada). Estn formados por un grupo tocol (dos anillos) y una cadena isoprenoide (Figura 7). Estos metabolitos pueden tener actividad vitamnica gracias al grupo OH del anillo bencnico o actividad antioxidante. Cuanto mayor es la actividad vitamnica, menor es la actividad antioxidante (Tabla 6). En funcin de la colocacin de los grupos metilo del anillo bencnico se forman las molculas , , y dentro de cada familia. El -tocoferol es el ms activo como vitamina E y el -tocoferol como antioxidante. Figura 7. Estructura de la molcula -tocoferol

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Tabla 6. Actividad vitamnica o capacidad antioxidante de la vitamina E (elaboracin propia) Tocoferol Peso molecular 430 416 402 416 Actividad vitamnica Actividad antioxidante

La vitamina E se absorbe junto con las grasas y se almacena en el hgado. Cuando la grasa de la dieta est enranciada, la vitamina E se oxida y disminuye su absorcin. Si la grasa de la dieta no est enranciada, la absorcin de la vitamina E es mayor cuanto mayor sea el contenido en grasa de la dieta. Este efecto es ms pronunciado cuando la fuente de grasa de la dieta es manteca que cuando es aceite de pescado aunque Meluzzi et al. (2000) no llegaron a encontrar diferencias significativas en la cantidad de vitamina E que se transfera de la dieta a la yema del huevo al suplementar durante 4 semanas con distintos niveles de vitamina E dietas con manteca o aceite de pescado al 3% (Tabla 7). En general, los animales domsticos utilizan ms eficientemente la vitamina E de origen natural que la de origen sinttico. Tabla 7. Influencia del nivel de vitamina E (UI/kg) y de la fuente de grasa de la dieta sobre la transferencia de vitamina E a la yema del huevo (g/g de yema) a las 4 semanas de tratamiento (Meluzzi et al., 2000) Vitamina E dieta, UI/kg 0 50 100 200 P< a-d Medias de la estadsticamente. Vitamina E, g/g yema Efecto vitamina E dieta 90d 136c 227b 314a 0.01 misma columna con Efecto fuente grasa dieta (3%) Manteca: 202 Aceite pescado: 186 NS distintas letras, son diferentes

Cuando los niveles de vitamina E son altos disminuye la absorcin de vitamina A ya que son dos vitaminas liposolubles que compiten por los mismos mecanismos de absorcin. De hecho, Grobas et al. (2002) observaron que el nivel de vitamina E de la yema aumentaba con el nivel de vitamina E de la dieta y disminua con el de vitamina A. Sin embargo, estos autores no llegaron a detectar diferencias significativas para la interaccin entre la vitamina E y la vitamina A (Tabla 8).

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Tabla 8. Influencia de la interaccin entre los niveles de vitamina A y E de la dieta sobre el nivel de vitamina E en la yema del huevo (/g de yema. Grobas et al., 2002) Vitamina E, UI/kg pienso 0 40 160 640 EEM P<1 Vitamina E Vitamina A Vitamina E x vitamina A 1 ***, P<0,001. NS, P>0,05. Vitamina A, UI/kg pienso 4.000 40.000 28 27 109 78 354 297 967 734 0,03 *** *** NS

2. Mecanismos y barreras de proteccin contra la oxidacin En general, los metabolitos con actividad vitamina E resisten bien el calor y la humedad pero se oxidan fcilmente por lo que es necesario protegerlos. Existen varias barreras contra la oxidacin: - Barrera exgena: antioxidantes de los correctores (BHT, etoxiqun). - Barreras en medio lipdico: la vitamina E estabiliza los fosfolpidos y evita la oxidacin de las membranas celulares engarzndose a ellas y evitando que sean flexibles. A pesar de esta barrera se forman algunos perxidos. - Barreras en medio acuoso: el selenio (Se) ejerce una barrera contra la oxidacin en medio acuoso al formar parte de la glutatin-peroxidasa (GSH) como grupo prosttico. Acta contra los perxidos que se le escapan a la vitamina E en la membrana. Es difcil separar la actividad antioxidante del Se y de la vitamina E. - Otros componentes como -carotenos y oxicarotenoides a baja presin de O2 o la superxido-dismutasa. 4. Deficiencia en vitamina E y selenio La vitamina E no pasa bien de la yema al pollito. Por ello, las aves en el momento de la eclosin tienen almacenada poca vitamina E. Esta deficiencia es un problema ms grave en pavos, avestruces y aves exticas. En general, las deficiencias en vitamina E disminuyen la productividad y la fertilidad. En aves, producen ditesis exudativa (por la salida del lquido plasmtico a la cavidad abdominal), encefalomalacia y distrofia muscular. Asimismo, las deficiencias de vitamina E disminuyen la vida til de la carne en el lineal. 6. Fuentes de vitamina E La vitamina E puede ser de origen vegetal, animal o mineral. El haba y el aceite de soja son buenas fuentes de vitamina E. El aceite de soja que se utiliza en alimentacin animal es aceite crudo por lo que su contenido en vitamina E es superior al del aceite refinado que se utiliza en alimentacin humana. El refinado del aceite incluye el desgomado a fin de mejorar el aspecto comercial del mismo lo que supone Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA www.AVICULTURA.com 15

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eliminar lecitinas y fosfolpidos (ricos en vitamina E) del mismo. Cuanto mayor es el contenido de germen y el color verde de un vegetal, mayor es su contenido en vitamina E. Sin embargo, las fuentes vegetales son muy variables en cuanto a concentracin y disponibilidad de vitamina E. Adems cuando se analiza una materia prima en el laboratorio se determina su contenido en tocoferol pero no se conoce de qu tipo es. El tratamiento trmico o con cidos disminuye la concentracin de vitamina E de los vegetales. Las fuentes animales tienen un contenido menor y ms variable de vitamina E que las fuentes vegetales. Sin embargo, la vitamina E del aceite de soja crudo es ms estable que la de la manteca. Por ello, la estabilidad de la vitamina E en la carne de cerdo o de pollo depender de la alimentacin que haya recibido el animal. La yema del huevo es rica en grasa y ser rica en vitamina E si la gallina consume dietas con niveles altos de dicha vitamina. La vitamina E de origen industrial puede tener origen artificial (sinttica) o proceder de fuentes naturales. Esta ltima presenta la ventaja de que se puede utilizar en producciones ecolgicas y, adems, es ms activa ya que sus ismeros se absorben mejor. En la mayora de los piensos se utiliza vitamina E de origen sinttico. Para evitar prdidas por oxidacin, la vitamina E se protege con gelatina u otras sustancias y se le aaden antioxidantes. El producto se comercializa en forma de perlas como acetato-dl--tocoferol. 7. Necesidades y recomendaciones de vitamina E La vitamina E es una de las vitaminas ms caras por ello aumentar su porcentaje de inclusin encarece. Sin embargo, aumentar el nivel de Se de la dieta encarece poco. Por ello, se aporta prcticamente el mximo legal de Se en todos los casos. En la Tabla 9 se presentan las necesidades de Vitamina E en avicultura segn la especie. Tabla 9. Necesidades en vitamina D3 segn la especie (FEDNA, 2008) Especie Pollos de engorde Pollitas ligeras Gallinas ponedoras Reproductoras pesadas Vitamina K 1. Origen y metabolismo La vitamina K es un derivado de la naftoquinona. La K1 o filoquinona se conoci originalmente como Koagulation factor o factor protrombina. La vitamina K es necesaria para la sntesis en el hgado de cuatro protenas involucradas en la coagulacin: la protrombina, el componente plasmtico de tromboplastina, el factor VII (proconvertina) y el factor Stuart. Por tal motivo, en pollos una deficiencia de vitamina K produce una coagulacin lenta de las heridas al punto de que cualquier herida pequea puede producirle la muerte por desangrado. Adems, puede haber grandes Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA www.AVICULTURA.com 16 UI/kg de pienso 15-30 10-18 8-20 15-50

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prdidas econmicas en deficiencias subclnicas de vitamina K debido a que la cantidad de decomisos es mayor por la presencia de hemorragias en los muslos. La vitamina K es sintetizada por la mayora de los vegetales (alfalfa, coles y berzas) mientras que en los productos animales, el contenido de vitamina se debe principalmente a la cantidad de vitamina K que consumi el animal en la dieta (la yema del huevo, el hgado y la harina de pescado son buenas fuentes). Todos los compuestos que muestran actividad vitamnica K poseen un anillo de 2-metil- 1,4naftoquinona (menadiona, Figura 8). Las formas activas de la vitamina K son filoquinona (K1) y la menaquinona-4 (K2). La filoquiona es sinteizada por las plantas y la menaquinona-4 es sintetizada por los animales a partir de la medaniona. El resto de las menaquinonas provienen de la sntesis microbial. Por su parte la menadiona o vitamina K3 sinttica puede encontrase en la naturaleza como una fase intermedia de la sntesis de menaquinona-4 por los animales. Figura 8. Estructura de las molculas menadiona, filoquinona y menaquinona

La filoquinona, las menaquinonas y la menadiona necesitan la presencia de grasa de la dieta y sales biliares para poder ser absorbidas del tracto gastrointestinal. La eficiencia de la absorcin de vitamina K depende de la forma en que la vitamina es suministrada. La forma menadiona es completamente absorbida, mientras que la absorcin de la filoquinona es del 50%. 2. Deficiencia en vitamina K El principal sntoma clnico de la deficiencia de vitamina K es el empeoramiento de la coagulacin de la sangre y la presencia de anemia debido a hemorragias internas. En pollitos una deficiencia de vitamina K puede reducir los niveles de protrombina hasta un 2% de los niveles considerados como normales. Se ha demostrado que hay un remanente de la vitamina K que pasa de la gallina a la yema del huevo y de la yema al pollito. Por ello, las aves en el momento de la eclosin

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pueden presentar reservas de vitamina K. Por este motivo es recomendable usar niveles altos de vitamina K en los piensos de reproductoras. Deficiencias subclnicas de vitamina K pueden producir pequeas manchas hemorrgicas en la pechuga, muslos, alas, cavidad abdominal y en la superficie del intestino. El uso de agentes antimicrobianos puede reducir la sntesis intestinal de vitamina K y hacer que el animal dependa completamente de su suplementacin en la dieta. 3. Toxicidad de la vitamina K La toxicidad de la vitamina K es bastante rara ya que se necesitan niveles 1000 veces ms altos que los normales de la dieta para causar problemas. Sntomas de toxicidad son la anemia hemoltica y toxicidad en el hgado. 4. Necesidades y recomendaciones de vitamina K Cuando las aves se alimentan en condiciones prcticas sin agentes estresantes, el requerimiento mnimo de vitamina K es tan bajo como 0,6 mg de vitamina K/kg de pienso (Leesons y Summers, 2001). Sin embargo, si hay problemas de coccidiosis o algn otro factor que pueda afectar la sntesis intestinal o la absorcin, estos niveles se tienen que incrementar. En general, la mayora de los piensos contienen entre 2 y 4 mg de vitamina K suplementada/kg. En la Tabla 10 se presentan las necesidades de Vitamina K en avicultura segn la especie. Tabla 10. Necesidades en vitamina K3 segn la especie (FEDNA, 2008) Especie Pollos de engorde Pollitas ligeras Gallinas ponedoras Reproductoras pesadas UI/kg de pienso 1,8-2,5 1,8-2,6 1,4-2,1 2-3

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