En el ambiente terrestre, con cerca de 20,000 especies, las briofitas son el segundo grupo ms importante de plantas verdes.

Generalmente son pequeas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del mar hasta las elevaciones ms altas, en las selvas o en los desiertos, pero su vida siempre est ntimamente ligada al agua en estado lquido. Su ciclo de vida incluye dos fases: el gametofito y el esporofito. Cada una de ellas tiene atributos morfolgicos y biolgicos que sealan a las briofitas como un grupo excepcional y muy importante en la evolucin del reino vegetal. Tradicionalmente se les divide en tres categoras, a saber, Antocerotes, Hepticas y Musgos.
Clasificacin tradicional Divisin Bryophyta Clase Anthocerotopsida - Antocerotes Clase Hepaticopsida - Hepticas Clase Bryopsida - Musgos Propuestas recientes Divisin Anthocerotophyta Divisin Marchantiophyta Clase Marchantiopsida Clase Jungermanniopsida Divisin Bryophyta Clase Takakiopsida Clase Sphagnopsida Clase Andreaeopsida Clase Andreaeobryopsida Clase Polytrichopsida

Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muy diferentes entre s y como no tienen un origen comn, deben ser clasificadas en divisiones independientes. El trmino `Briofita' tiene, en este sentido, una connotacin informal; en las clasificaciones recientes, el trmino se refiere nicamente a los grupos de musgos. Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia cientfica. Se encuentran entre los primeros que ocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolucin de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas son difciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrpodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus cspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta caracterstica tambin intervienen en el balance hdrico de los bosques y en la reduccin de la erosin en ciertos ambientes. Su eliminacin de bosques y selvas podra dar lugar a deterioro ecolgico pues tambin parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en la economa del hombre, se debe evaluar su papel ecolgico y su utilidad como material de experimentacin.
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El Ciclo de Vida Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromrfico. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la ms conspicua y la que tiene mayor duracin. En comparacin, el esporofito o fase diploide es pequeo y de duracin corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la divisin de una sola clula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce rganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las clulas sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (clula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundacin, la clula diploide o cigoto, derivada de la unin de las dos clulas sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrin multicelular. Ms tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que

sostiene a una cpsula, el embrin se transforma en un esporofito en el que la divisin meitica del tejido esporgeno de la cpsula permite la formacin de esporas unicelulares haploides. Las esporas maduras son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se froman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida de las Briofitas. Modificado de Delgadillo & Crdenas (1990) Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran inters biolgico. La ontogenia de los rganos y clulas sexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados

genticamente y por el ambiente a travs de sistemas enzimticos y hormonales. La forma, estructura y comportamiento de los rganos todava son sujetos de investigacin; las consecuencias de la meiosis, la dispersin de esporas y la evolucin del gametofito y del esporofito son temas poco explorados para la mayora de las briofitas.
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Antocerotes Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada clula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un pirenoide. La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican con cmaras de muclago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del gnero Nostoc. Los anteridios y arquegonios se forman a partir de clulas superficiales dorsales; los anteridios estn en cmaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito.

Anthoceros con esporofitos Foto Jan-Peter Frahm El esporofito de los antocerotes es una estructura cilndrica con una pared de varias capas de clulas que encierran al tejido esporgeno y la columela. A partir del tejido esporgeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos ltimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cpsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro lneas de dehiscencia que se abren a partir del pice y exponen a las esporas a la accin del viento. Un meristemo en la base de la cpsula permite el crecimiento y la produccin de esporas indeterminados. Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolucin de las plantas. El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos que intervienen en la sntesis de almidn). En comparacin, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Los estomas aparecen aqu por primera vez e indican una adaptacin al ambiente areo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estril, una tendencia que se acenta en otras plantas terrestres.
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Las Hepticas Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepticas. Su gametofito puede ser taloide o folioso. El primero generalmente es postrado, como un listn, ramificado dicotmicamente, con una lnea media y numerosos rizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato. La complejidad anatmica de las formas taloides es variable, desde unas cuantas capas de clulas hasta las que muestran cmaras areas, poros, tejido fotosinttico especial y tejidos de almacn. Los rganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, con frecuencia sobre ramas especializadas. Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas que favorecen la diseminacin de las esporas por el viento. Los gametfitos pueden producir estructuras asexuales de reproduccin como las yemas o propgulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con

caractersticas aerodinmicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitios cercanos.

Dumortiera hirsuta creciendo sobre basalto. Foto Claudio Delgadillo. Pellia epiphylla y Barbilophozia lycopodioides. Fotos Jan-Peter Frahm Las formas foliosas, por su parte, exhiben numerosos rizoides unicelulares, dos hileras de hojas dorsales y una hilera de hojas ventrales. Las hojas uniestratificadas, son de tamao variable o isfilas; las dorsales son comparativamente grandes, bilobadas e se insertan diagonalmente sobre el tallo, mientras que las ventrales son ms pequeas y se insertan transversalmente. El tallo tiene una estructura simple y los arquegonios crecen sobre los extremos de tallos o ramas en tanto que los anteridios se desarrollan solos o en grupos en las axilas de las hojas. El esporofito de las hepticas tiene las tres partes fundamentales, pero es muy distinto al de los antocerotes. La pared carece de estomas y el tejido esporgeno forma elaterios unicelulares cuyos movimientos higroscpicos ayudan a la diseminacin de las esporas. Las cpsulas se abren por valvas.

Las hepticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente en ciertos bosques tropicales, son ms abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas de plantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiolgicas es la produccin de oleocuerpos que aparecen como pequeas gotas en el citoplasma de las clulas.
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Los Musgos Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo ms numeroso y el ms diverso de las briofitas. El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milmetros o centmetros de tamao; su estructura interna, aunque simple, puede incluir un eje o cordn central en muchos musgos, y un sistema de conduccin primitivo en algunos grupos. Adems de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintticas o de proteccin como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios. Las hojas estn arregladas en forma espiral sobre el tallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus clulas varan en tamao, forma y ornamentacin. Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puede prolongarse ms all de la lmina foliar en un mucrn o pelo foliar hialino. La costa puede se doble en algunos musgos tropicales y en algunos musgos, est cubierta por filamentos o lamelas. La anatoma de la costa tambin es compleja; consiste de varios tipos de clulas, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada que participan en la conduccin de agua.

Astomiopsis ambliocalyx muestra el gametofito de unos 5 mm de alto con un esporofito prpura. Polytrichastrum tenellum, con tallos robustos hasta de 8 cm de alto. Braunia squarrulosa, con cpsulas esfricas, tiene un gametofito postrado. Octoblepharum albidum, muestra su tpico color lechoso. Fotos Claudio Delgadillo

Yemas de Grimmia trichophylla. Secciones de la hoja y del tallo de Grimmia pulla. Fotos Claudio Delgadillo El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cpsula. El tamao de la seta es variable y, en algunos grupos, est ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo que se desarrolla a partir del tallo. La cpsula tiene una pared de varias capas de clulas y lleva estomas en la la parte basal o hipfisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa, fugaz, derivada del arquegonio. La boca de la cpsula est cubierta por una tapa u oprculo; al madurar, el oprculo cae y deja al

descubierto 1 o 2 ciclos de apndices que en conjunto son denominados `peristoma'. El peristoma regula la liberacin de las esporas. El tejido esporgeno forma solamente esporas, pero la cpsula forma mayor cantidad de tejido estril, incluyendo a la columela en un saco esporfero.

Peristomas: Sematophyllum adnatum, Ctenidium malacodes y Haplocladium angustifolium. Fotos Claudio Delgadillo

Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hbitats inaccesibles para otras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos qumicos, algunos de los cuales tienen efectos antibiticos sobre microorganismos. Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002)
Estructura/ Taxon Protonema Gametofito Cloroplastos Rizoides Hojas Parafisos Seta Estomas Columela Dehiscencia de la cpsula El tejido esporgeno produce Peristoma Caliptra Antocerotes Indistinto Taloide Uno o pocos, con pirenoide Lisos, unicelulares Ausentes Ausentes Ausente Presentes Presente Por valvas Pseudoelaterios + esporas Ausente Ausente Hepticas Filamentos cortos Taloide o folioso Numerosos, sin pirenoide Lisos o trabeculados, unicelulares Bilobadas Ausentes Presente Ausentes Ausentes Por valvas Elaterios + esporas Ausente En la base del esporofito Musgos Taloide, filamentoso o masivo Folioso Numerosos, sin pirenoide Lisos o papilosos, multicelulares, con paredes oblcuas Rara vez lobadas, costadas Presentes Presente Presentes Presente Por un oprculo Esporas Presente En el pice del esporofito

Las brifitas son un grupo de plantas caracterizadas por poseer un gametofito fotosinttico y dominante (casi siempre perenne), esporofitos monoesporangiados, y una escasa diferenciacin de tejidos conductores. Estas tres importantes caractersticas las diferencian de los otros grupos de plantas: los helechos, gimnospermas y plantas con flores. Sin embargo, las brifitas son en si un grupo artificial ya que sus miembros (musgos, hepticas y antocerotes) no comparten un ancestro comn, representando 3 linajes independientes unos de otros. Las diferencias entre estos tres grupos radican en la morfologa general de las plantas y en la estructura de los esporofitos, principalmente.

ANTOCEROTES

Phaeoceros cf. squamuligerus, Chilo.

Phaeoceros skottsbergii, Chilo.

Dendroceros crispus, Pumaln.

HEPTICAS TALOSAS

Marchantia sp., Constitucin.

Marchantia sp., Lago Quetru, Aisn.

Marchantia sp., Tierra del Fuego.

HEPTICAS FOLIOSAS

Cryptochila grandiflora, Chilo.

Jamesoniella sp., Chilo.

Fossombronia sp., Quillota.

MUSGOS

Hypopterygium arbuscula, Chilo.

Polytrichadelphus magellanicus, Ro Bravo.

Polytrichum piliferum, Cochrane.

La siguiente clave permite diferenciar entre los distintos grupos (para la terminologa utilice el glosario en lnea de TROPICOS):

1. Plantas ms o menos aplanadas, talosas, no diferenciadas en tallos y hojas........2 1. Plantas foliosas, con tallos y hojas fcilmente distinguibles.............................3

2. Talos crujientes al romperse, siempre en sitios muy hmedos o junto al agua; los

esporofitos nacen a partir de una especie de cuerno formado por tejido del gametofito, del que emerge una cpsula larga, cilndrica, que se abre por su extremo distal en dos valvas que contienen una columela central rodeada de esporas, con pseudo elteres (excepcionalmente con elteres en los gneros Dendroceros y Megaceros); seta ausente..............................................................antocerotes 2. Talos no crujientes al romperse, en sitios secos o hasta sumergidos en el agua; los esporofitos emergen de un periquecio folioso, a veces muy reducido; cpsulas globosas sostenidas por una seta o que emergen a partir de esporangiforos con forma de paraguas, dehiscentes por cuatro aperturas longitudinales, con elteres y sin columela ni oprculo...........................................................hepticas (en parte)

3. Plantas con simetra bilateral, generalmente postradas y a veces con una hilera de hojas ventrales diferenciadas (anfigastros); hojas sin nervadura, sin clulas alares diferenciadas y generalmente lobadas o laciniadas; esporofitos efmeros, que se abren por cuatro aperturas longitudinales en la madurez, sin oprculo, ni peristoma, ni columela; elteres presentes................................hepticas (en parte) 3. Plantas generalmente erectas, con hojas dispuestas de forma radial a lo largo de los tallos (raramente aplanadas), sin anfigastros diferenciados (con algunas excepciones); hojas generalmente con nervadura, a veces con clulas alares diferenciadas, nunca lobadas; esporofitos persistentes, compuestos por una cpsula con oprculo, columela

y generalmente con peristoma; elteres ausentes...........................musgos

Las briofitas, tambin llamadas muscneas, son un filo de metafitas criptgamas con clorofila, que tienen clulas especializadas para el transporte de sustancias, aunque no llegan a forman tejidos conductores tpicos. Son, por tanto, plantas protocormofticas. No tienen ni fibras ni races, substituidas stas ltimas por pelos rizoides. Tienen reproduccin alternante con predominio del gametfito o fase haploide con arquegonios, donde se producen los gametos masculinos o antererozoides, y anteridios sonde se producen los gametos femeninos u oosferas, sobre el esporfito o fase diploide con esporangios, donde se contienen y se fabrican las esporas. Dentro de las briofitas hay especies acuticas y especies que viven en tierra. Las briofitas poseen caracteres intermedios entre las algas, de organizacin taloftica, y las plantas superiores o cormofitas, aunque ms prximos a los primeros. Necesitan el agua de lluvia o el roco para evitar su desecacin para poder reproducirse, ya que los antererozoides estn dotados en general de cilios para desplazarse por el agua cuando se encharca el terreno. Las especies son monoicas y dioicas. Las briofitas se dividen en dos clases: las hepticas, de forma laminar, y los musgos.

Cractersticas generales

ciclo vital con alternancia de generaciones heterofsica y heteromrfica gametofito que desarrolla gametangios, anteridios y arquegonios (arquegoniadas) los arquegonios estan rodeados por una envoltura protectora de clulas estriles trs la fecundacin el cigoto desarrolla un embrin pluricelular (embrifitos) alimentado por la clula madre los esporangios presentan una envuelta de clulas estriles puede aparecer una cutcula que protege a las clulas de la evaporacin, pero es muy fina y los brifitos se desecan rpidamente puede aparecer un sistema conductor muy simplificado cloroplastos con clorofila a y b, adems de carotenoides material de reserva el almidn paredes celulares de celulosa, carecen de lignina unas 24000 especies que incluyen a los antoceros, hepticas y musgos

Alternancia de generaciones

predomina el gametofito sobre el esporofito el gametofito puede ser de morfologa talosa, con rizoides en la cara inferior, puede presentar una diferenciacin en tejidos asimiladores y tejidos almacenadores el gametofito puede presentar morfologa foliosa, con rizoides, filoides y cauloides los filoides suelen ser uniestratificados los rizoides son tubos pluricelulares o unicelulares

Arquegonios

tienen forma de botella, formados por una capa de clulas, diferenciados en dos partes, el vientre y el cuello el vientre contiene una clula grande (clula central) que se divide y produce la ovoclula y una clula del canal o conducto del vientre en la base del cuello en el cuello aparecen las clulas del canal del cuello, muy numerosas las ovoclulas pueden tener cloroplastos pequeos

Arquegonio de Riccia

Anteridios

de forma globosa o mazuda, sostenidos por un pednculo las clulas espermatgenas se dividen en dos espermtidas, se desprenden de la masa de tejido y se transforman en espermatozoides los espermatozoides son filamentosos, algo retorcidos, con dos flagelos largos, lisos, inclinados hacia la parte posterior en ngulo agudo, a veces presentan un pequeo plastidio

Fecundacin

solo ocurre en presencia de agua, las clulas del canal se transforman en muclago, emiten sustancias quimiotcticas para atraer a los espermatozoides

del cigoto se origina un embrin diploide, se desarrolla en un esporofito sin pasar ningn perodo de reposo

Esporofito

se desarrolla sobre el gametofito, puede presentar clorofila, pero su desarrollo depende siempre del gametofito puede presentar estomas desarrolla un haustorio que penetra en el gametofito en su extremo desarrolla una cpsula del tejido interno de la cpsula, el arquesporio, se originan meiosporas en grupos de cuatro la dispersin de las esporas es por el viento la pared de las esporas consta de un endosporio, fino e interno y un exosporio, resistente y externo que se desgarra en la germinacin las esporas al germinar desarrollan un protonema, el gametofito, que se transforma

Tetrada de Anthoceros laevis

Multiplicacin vegetativa

por propgulos, originados de diversas maneras sobre el talo, caulidios o filidios o sobre el protonema se desprenden y originan nuevas plantas

Crecimiento

por clulas apicales dgonas (diangulares o bilteras), trgonas (triangulares o trilteras) o de ms ngulos o caras slo en raras ocasiones por un meristema

Clulas de un filidio de Funaria hygrometrica

Strasburger_(1994) Clasificacin [Segn Bresinsky in Strasburger (1994)]

clase orden

Anthocerotopsida Anthocerotales Marchantiales Marchantiopsida Sphaerocarpales Monocleales Metzgeriales

Jungermanniale s Sphagnales Dawsoniales Dicranales Bryopsida Potiales Funariales Neckerales Hypnales Andraeales Polytrichales Fissidentales Grimniales Bryales Hookerales

Briofitas
Las Bryophyta o, estrictamente, los musgos, son vegetales inferiores, fotosintticos, cuya estructura recuerda por analoga al tallo y las hojas de las plantas superiores. Entre las plantas verdes, son las ms simples, tanto morfolgica como anatmicamente, no poseen tejidos conductores, se multiplican vegetativamente con gran facilidad y son totipotentes, es decir, cualquier clula viva puede reproducir una planta. Obtienen muchos de sus nutrientes de sustancias disueltas en la humedad ambiente y otros son probablemente absorbidos directamente del sustrato por difusin a travs de las clulas. Viven en los ms variados sustratos, especialmente hmedos, sobre suelo, rocas, troncos y ramas de rboles y arbustos o troncos cados, sobre huesos, estircol, etc., desde el rtico al Antrtico, en desiertos y altas montaas, en aguas dulces, solamente son ms raros en las cercanas del mar. Hay algunas especies con un hbitat tan especfico que su sola presencia indica precisas condiciones ecolgicas como suelos quemados, con pH elevado y alto contenido de potasio (K) o suelos con alto contenido de cobre (Cu). Hay amplias evidencias que las briofitas son excelentes indicadores de la contaminacin ambiental y algunos autores (Taoda 1973) han sugerido usarlos como brimetros, instrumentos para medir la fitotoxicidad de la polucin ambiental utilizando briofitas. Muchos eclogos en el mundo, han investigado el dramtico empobrecimiento de las comunidades briofticas en y alrededor de las grandes ciudades y reas industriales. An ms, muchas especies de briofitas han perdido su fertilidad o se han extinguido en las reas urbanas por su gran sensibilidad a la polucin ambiente(Le Blanc & Rao 1973, Barkman 1969). La sensibilidad de las briofitas a la polucin crece desde las formas terrcolas a las saxcolas y las epfitas. Esta sensibilidad de las briofitas ha sido especialmente investigada para los gases txicos del aire como el dixido de azufre (SO 2), cido fluorhdrico (HF) y ozono (O3). Tambin son capaces de concentrar metales pesados en grandes cantidades, como Zinc (Zn), Plomo (Pb), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Nquel (Ni) y Cadmio (Cd), entre otros. Finalmente se ha demostrado que los cspedes de musgos tienen una alta capacidad para retener agentes radioactivos [Circonio ( 95Zr), Niobio (95Nb), Cesio (137Cs), Berilio (7Be), etc.] derivados de emisiones accidentales o deliberadas en Rusia y Japn y comparativamente mucho mayor que las plantas vasculares (Gorham 1959). Por fin, vale reiterar que el Primer Congreso Europeo sobre la influencia de la Polucin del Aire sobre las Plantas y Animales (en Wageningen, 1968), resolvi recomendar a las criptgamas epfitas para uso general como indicadores biolgicos de polucin, por su fcil manejo y la vasta gama de sensibilidad especfica a ciertos agentes contaminantes, muchas veces excediendo la capacidad de las plantas superiores en ambientes prstinos.

Clasificacin de las briofitas

Las hepticas, los antocerotes y los musgos son comnmente referidos como briofitas y tradicionalmente se clasificaban como un solo grupo, Divisin Bryophyta (Margulis y Schwartz 1988, Raven, Evert y Eichhorn 1986). Estos tres grupos juntos no constituyen un grupo taxonmico formal. Los tres grupos son un conjunto morfolgicamente muy similar, pero no forman un grupo monofiltico, aunque sin duda son los ms basales entre las embriofitas. Los resultados de Garbary et al (1993) colocaron a los musgos, hepticas y antoceros como monofilticos. Sin embargo, ellos sugirieron que esta agrupacin podra ser anmala debido a que muchos de los caracteres de ultraestructura del aparato motil de los gametos masculinos pueden estar funcionalmente correlacionados. Los tres grupos de briofitas ciertamente comparten similitudes, pero hay evidencia en aumento de que juntos no forman un grupo monofiltico (Mishler y Churchill 1984, Bremer 1985, Kenrick y Crane 1991, Lewis et al 1997).

Anlisis recientes son consistentes con la naturaleza parafiltica de los tres grupos de briofitas y la colocacin de los musgos como hermanos de las plantas vasculares (Polysporagiomorpha, sensu Kenrick y Crane 1997). Aun es incierto si las hepticas o los antoceros son el linaje mas basal entre las plantas terrestres (Duff y Nickrent 1999). Algunos anlisis filogenticos han mostrado que los musgos estn ms relacionados con las plantas vasculares que con las otros dos grupos de briofitas. El esporofito no ramificado y con un solo esporangio de los musgos es comparable con los esporofitos ramificados y con tres esporangios en Horneophython y Aglaophyton (Rhynia) major.

Otras caractersticas comparables entre los musgos y las plantas vasculares son los estomas, la forma de los gametangios, especialmente los arquegonios en forma de botella, la cutcula, y las clulas conductoras internas (Mishler and Churchill 1984, Mishler, Lewis et al 1994). Las relaciones filogenticas entre los tres linajes de briofitas permanece como una de las grandes preguntas sin resolver en la biologa evolutiva de las plantas (Goffinet 2000, Mishler et al 1994, Shaw y Renzaglia 2004).

Las Hepticas
Este grupo de briofitas es muy diverso (ms o menos 8 000 especies), pues incluye tanto las formas talosas como las foliosas. La diversidad se ha clasificado en seis ordenes: Jungermaniales, Marchantiales, Metzgeriales, Monocleales, Calobryales y Sphaerocarpales. Algunos de los gneros ms conocidos son: Marchantia, Plagiochila, Frullania y Metzgeria. Clasificacin: Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Marchantiomorpha Divisin Marchantiophyta Caracteres del grupo. i. Cuerpos de aceite (oleosomas) en las clulas del gametofito. ii. Elteres entre las esporas. iii. La presencia de cido lunulrico se ha interpretado como una sinapomorfia para las Marchantiophyta, pero queda la duda si este compuesto tambin est presente en algunas algas verdes, las cuales no se han estudiado (Kenrick y Crane 1997. p. 69). Relaciones dentro del grupo. Las relaciones filogenticas entre los seis subgrupos de hepticas son muy inciertas. nicamente se ha podido reconocer la relacin de grupos hermanos entre Metzgeriales (talosas simples) y Jungermaniales (foliosas). Las relaciones entre los otros cuatro rdenes y ste ltimo grupo an no estn resueltas.

Los Antoceros
Este es un grupo pequeo de ms o menos 100 especies, clasificados entre 5 o 9 gneros. Algunos grupos de gneros se han clasificado al nivel de familia, aunque Notothylas se ha propuesto a nivel de orden. Los gneros ms conocidos son: Anthoceros, Megaceros y Phaeoceros. Clasificacin: Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Anthoceromorpha Divisin Anthocerophyta Caracteres del grupo. i. Clula apical cuneada. ii. Pirenoides divididos por una membrana en cuerpos pirenoidales. En las algas el pirenoide no est dividido. iii. Clulas mucilaginosas en el talo gametoftico. iv. Cavidad con mucilago en la cara ventral del talo. v. Simbiontes de Nostoc. vi. Anteridios endgenos. vii. Arquegonios sumergidos en el talo. viii. Ultraestructura del espermatozoide, bilateralmente simtrica con los cuerpos basales similares y de insercin adyacente (Fig. 22, Carothers y Duckett 1979. Bryophyte Systematics p. 439). ix. Divisin inicial del cigoto vertical.

x. Pseudoelteres en el esporangio. xi. Columnela. Hay una columna central de tejido estril en el esporofito en los antoceros y en los musgos. Esta estrucctura satisface el criterio de similitud y de conjuncin pero no la prueba de congruencia. Esta sinapomorfia por tanto es homoplsica en esos dos grupos de briofitas. Relaciones dentro del grupo. El grupo Anthocerophyta, contiene alrededor de 100-150 especies escasamente descritas. Los conceptos de las interrelaciones de los antoceros basado en la morfologa, y los esquemas de clasificacin resultante, muestran que no hay consenso en los niveles de orden, familia y gnero (Hyvnen y Piipo 1993, Shaw y Renzaglia 2004).

Los musgos
Como linaje, los musgos son un grupo histrico crucial en el entendimiento de la transicin de la vida a la tierra. Los gametofitos retienen algunas caractersticas de las algas verdes ancestrales (clorofila a y b, almidn, espermtidas con dos undulipodios). En cambio, los esporofitos despliegan innovaciones clave para la vida fuera del agua como: estomas, un eje simple de clulas conductoras en un esporofito no ramificado, y esporas liberadas al aire producidas en un esporangio sencillo apical. Este es el nivel estructural mas simple entre todas las plantas terrestres. El siguiente nivel estructural se encuentra en dos grupos fsiles: Horneophythopsida y Aglaophyton (Rhynia) major, donde el esporofito es ramificado y produce varios esporangios apicales. El esporofito muestra la organizacin estructural mas compleja en las traqueofitas. Clasificacin Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Bryomorpha Divisin Bryophyta (Musgos). 1. Qu es el grupo? Los musgos tanto fsiles como actuales consisten en por lo menos unas 10 000 especies. Entre los gneros ms conocidos se encuentran: Sphagnum, Andreaea, Polytrichum, Funaria, Bryum y Thuidium. 2. Caracteres del grupo. i) Hojas en el gametofito (filidios). ii). Rizoides multicelulares.

iii). Columnela. Esta es una sinapomorfa homoplsica pues tambin se presenta en Anthocerophyta. Sphagnopsida, 3. Relaciones filogenticas. Se reconocen cuatro niveles de organizacin entre los musgos: Sphagnopsida, es el grupo ms basal. Andreaeopsida es un grupo pequeo intermedio. Takakiopsida. La briofita interesante Takakia merece una nota aparte. Inicialmente se consideraba como heptica, pero ahora se clasifica entre los musgos por el reciente descubrimiento de plantas con anteridios y esporofitos y las similitudes en las secuencias de varios genes. El grupo ms distal incluye a tres Clases de musgos con peristoma: Polytrichopsida Tetraphidopsida, y Bryopsida La gran mayora de especies de musgos constituyen tres grupos informales de Ordenes de la Clase Bryopsida: 1. Diphysciales, Funariales, Timmiales, Encalyptales, 2. Grimmiales, Dicranales, Pottiales, Fissidentales, 3. Orthotrichales, Splachnales, Hedwigiales, Bryales, Rhizogoniales, Hookeriales e Hypnales.