BATESON E O PROGRAMA DE PESQUISA MENDELIANO

Lilian Al-Chueyr Pereira Martins* RESUMO

Em 1866, Johan Gregor Mendel (1822-1884) publicou um artigo sobre os padres que governam a formao de hbridos, baseando-se principalmente em estudos de cruzamentos experimentais de ervilhas do gnero Pisum. Segundo alguns historiadores da cincia, esse trabalho foi redescoberto em 1900, estimulando uma srie de pesquisas que procuravam verificar se padres hereditrios descobertos em Pisum se aplicavam a outros organismos. O objetivo deste artigo discutir algumas das contribuies de William Bateson (1861-1926) em relao ao teste e divulgao dos princpios de Mendel, comparando-as aos estudos realizados por Mendel. Conclui-se que Bateson desenvolveu um novo programa de pesquisa mendeliano, pois embora seguisse uma metodologia semelhante de Mendel e divulgasse seu trabalho, no se dedicou simplesmente a testar, explicar e defender suas leis. Concentrou-se nas excees e desvios dos princpios mendelianos, procurando explic-los atravs de novas leis. Introduziu uma nova terminologia (alelo, homozigoto, heterozigoto) e alterou a simbologia mendeliana. Palavras-chave: J. G. Mendel, W. Bateson, programa de pesquisa, cruzamentos experimentais, histria da gentica.

BATESON AND THE MENDELIAN RESEARCH PROGRAM

In 1866 Johan Gregor Mendel (1822-1884) published a paper on the patterns governing the formation of hybrids, mainly grounded in his studies dealing with experimental crossings in sweet peas (Pisum). According to some historians of science, this work was rediscovered in 1900, stimulating several researches which tried to verify if the hereditary patterns found in Pisum would also apply to other organisms. The aim of this paper is to discuss William Batesons contribution in relation to the test and dissemination of Mendels principles, comparing it to Mendels own work. It is concluded that Bateson developed a new Mendelian research program. Although he adopted a methodology similar to Mendels and disseminated Mendels own work, he did not simply dedicate himself to testing, explaining or defending it. He focused his attention on the exceptions and deviations from Mendels principles, trying to explain them with new laws. Besides introducing

* Programa de Ps-Graduao em Histria da Cincia, Pontifcia Universidade Catlica de So Paulo; Grupo de Histria e Teoria da Cincia, Universidade Estadual de Campinas, Brasil. E-mail: lacpm@uol.com.br

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a new terminology (allelomorph, homozygote, heterozygote), he also modified the symbols used by Mendel. Key-words: J. G. Mendel, W. Bateson, research program, experimental crossings, history of genetics.

INTRODUO Desde a Antigidade, houve um interesse por parte dos estudiosos em buscar leis que determinassem as relaes de semelhana entre descendentes e seus progenitores, tanto em humanos como em animais. J em relao aos vegetais, isso demorou um pouco mais, acontecendo apenas a partir do momento em que se constatou a sexualidade das plantas, no final do sculo XVII. Em meados do sculo XIX, quando Darwin publicou a Origem das espcies, as pesquisas sobre hibridao1 j estavam bastante ativas. Darwin fez uso de muitos de seus resultados, e sua obra, por sua vez, estimulou numerosos experimentos na poca. Joseph Gottlieb Klreuter, John Hunter, Carl Friedrich von Grtner, H. E. Jordan, Charles Naudin e M. Wichura foram estudiosos que trabalharam dentro dessa linha. Em 1865, Johann Gregor Mendel (1822-1884) apresentou um trabalho para a Naturforschedenden Vereins (Sociedade de Histria Natural) de Brnn, que foi publicado no ano seguinte.2 Esse procurava verificar os padres que governavam a formao e o desenvolvimento dos hbridos, principalmente a partir de estudos de cruzamentos experimentais com ervilhas do gnero Pisum.3 Aparentemente, a comunidade cientfica no atribuiu grande importncia a esse trabalho, embora ele tenha sido citado em diversos livros e artigos sobre hibridao antes de 1900 (Sandler & Sandler, 1986, p. 755). Apesar de outros autores, como John Goss e Alexander Seton,4 por exemplo, j haverem trabalhado com os resultados experimentais de cruzamentos com ervilhas, nenhum deles realizou estudos estatsticos, nem chegou a concluses gerais semelhantes s de Mendel (Zirkle, 1951, p. 50). Conforme alguns historiadores da cincia, no incio do sculo XX, poca em que comeou a se desenvolver a Gentica moderna, o trabalho de Mendel foi

1 Utilizamos aqui o termo em sentido amplo, incluindo tanto cruzamento de espcies como de variedades pouco diferentes, no sentido empregado por Mendel. 2 Utilizamos a traduo apresentada como apndice ao livro de Bateson (1913, p. 335-79). Essa mesma traduo foi publicada no livro de Peters (1959, p. 1-20), porm sem a parte final em que Mendel discutiu outras plantas alm da ervilha. 3 4

A respeito da contribuio de Mendel, ver Hartl and Orel 1992.

Seton e Goss participaram da controvrsia sobre a sexualidade das plantas, em 1820. Para Goss, havia uma ao direta da cor do plen estranho nas sementes por ele estudadas. J os experimentos realizados por Seton o levaram a concluir o contrrio (Olby, 1966, p. 39-40).

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redescoberto por Hugo de Vries (1848-1933), Carl Erich Correns (1864-1933) e Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1932).5 A divulgao das chamadas leis de Mendel ocasionou uma avalanche de pesquisas que, nos dez anos seguintes, procurou verificar sua validade no estudo de cruzamentos de animais e vegetais. Nesse sentido, destacaram-se Wilhelm Ludwig Johannsen (1857-1927), Correns, De Vries e William Bateson (1861-1926). Os pesquisadores relacionados redescoberta e divulgao das leis de Mendel realizavam experimentos de hibridao, tendo chegado a resultados prximos daqueles obtidos por Mendel. Ainda no incio da dcada de 1900, vrios citologistas como, por exemplo, T. H. Montgomery, W. Sutton e T. Boveri sugeriram que os caracteres hereditrios estivessem vinculados aos cromossomos e que os processos celulares poderiam explicar as leis de Mendel. Costuma-se chamar essa proposta de hiptese cromossmica de Sutton-Boveri (ver a respeito em Martins, 1999, por exemplo). Entretanto, muitos cientistas da poca no aceitavam essa hiptese como T. H. Morgan, Bateson ou Johannsen. O objetivo deste artigo discutir algumas das contribuies de Bateson em relao ao teste e divulgao dos princpios de Mendel, comparando-as aos estudos desenvolvidos por Mendel. Gostaramos de lembrar que, a partir de 1900 at sua morte (1926), Bateson procurou verificar, atravs do estudo de cruzamentos experimentais, se os princpios que Mendel encontrara em ervilhas eram vlidos tambm para outros organismos, tanto vegetais como animais. Alm disso, ele se dedicou ao estudo das excees e desvios desses princpios e a proposta de novas leis. Entretanto, por restries de espao, focalizaremos nossa ateno em suas contribuies iniciais. O TRABALHO DE MENDEL (1865) Em seu famoso artigo, Mendel mencionou os estudos realizados por seus antecessores (especialmente Grtner e Wichura),6 mas observou:
At agora, no se formulou com sucesso nenhuma lei que governe a formao e desenvolvimento de hbridos; isso dificilmente espantar quem est familiarizado

A redescoberta do trabalho de Mendel por De Vries, Correns e Tschermak um aspecto que no ser discutido neste artigo (ver Stubbe, 1972, por exemplo). H, inclusive, diversos estudos que discutem at que ponto houve realmente uma redescoberta das leis de Mendel, como, por exemplo, os seguintes: O. G. Meijer (1985), Floyd Monaghan e Alain Corcos (1986), ou Pablo Lorenzano (1998; 1999).
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Conforme Robert Olby, possvel que Mendel tenha tomado conhecimento inicialmente do trabalho desses dois hibridistas, atravs de seu professor de fisiologia vegetal de Viena, Franz Unger (1800-1870), que os havia mencionado em algumas de suas obras (Olby, 1966, p. 112 ).
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com a extenso da tarefa e pode apreciar as dificuldades com as quais essa classe de experimentos tem que lutar (Mendel, 1913 [1865], p. 335-67).

Embora reconhecendo que s se poderia chegar a tais leis gerais investigando plantas pertencentes s mais diversas ordens, Mendel se restringiu nesse trabalho ao estudo das ervilhas. Na escolha das plantas a serem estudadas, utilizou como critrios: a) Que elas possussem caractersticas diferenciais constantes, isto , que correspondessem a linhagens puras, sem variabilidade significativa. b) Que houvesse facilidade de controlar a fecundao das plantas, impedindo o acesso de plen estranho. c) Que os hbridos se mantivessem perfeitamente frteis nas geraes seguintes. Ele indicou que as plantas do gnero Pisum preenchiam esses critrios, alm de poderem ser cultivadas facilmente e se desenvolverem em um curto perodo (Mendel, 1913 [1865], p. 337). Durante dois anos, ele testou a constncia de caractersticas de 34 variedades de ervilhas.8 Selecionou, depois, 22 delas para experimentos. O objetivo bsico de Mendel era verificar como podiam ser transmitidas aos descendentes as caractersticas que diferiam nos progenitores, em sucessivas geraes. Ele selecionou para estudo caractersticas claramente distintas, que no variavam gradativamente, como: a) sementes maduras lisas ou enrugadas;9 b) diferena na cor do endosperma das sementes: amarelo plido, amarelo brilhante e laranja, ou verde; c) diferena de cor na casca da semente: branca, cinza, cinza-marrom ou marrom, com ou sem manchas de cor violeta; e outras (Mendel, 1913 [1865], p. 339-40). Ao realizar os cruzamentos, Mendel indicou que algumas das caractersticas dos hbridos no eram intermedirias entre as dos progenitores:10 [...] uma das duas caractersticas parentais to preponderante que difcil, ou impossvel, detectar a outra no hbrido (Mendel, 1913 [1865], p 342). Ele observou que, no caso de 7
7 As pginas se referem traduo contida no livro de Bateson Mendels principles of heredity edio de 1913. 8 Segundo Mendel, a maioria pertencia espcie Pisum sativum, enquanto outras pertenciam a espcies independentes, como Pisum quadratum, Pisum saccharatum e Pisum umbellatum. 9 Na traduo para o ingls do artigo original de Mendel publicado no Verhandlungen des naturforschenden Vereins, utilizada neste trabalho, aparece wrinkled seeds que traduzimos por sementes enrugadas. Na traduo feita por Eva Sherwood, aparece angular seeds (Mendel, 1966 [1865], p. 1-55). Existem tambm outras diferenas. 10 Ele indicou que para certas caractersticas importantes, como a forma e tamanho das folhas, quase sempre se observava nos hbridos caractersticas intermedirias s encontradas nos progenitores.

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pares de caractersticas estudadas, [...] a caracterstica do hbrido se assemelha tanto a uma das formas parentais que a outra ou escapa totalmente observao, ou no pode ser detectada com certeza (Mendel, 1913 [1865], p. 342). Ele parecia estar pressupondo, desde o incio, que a caracterstica que no estivesse sendo observada estava presente, mas oculta:
A partir de agora, neste artigo, os caracteres que so transmitidos sem nenhuma ou pouca alterao na hibridao e que portanto constituem os caracteres do hbrido, so chamados de dominantes, e os que se tornam latentes no processo, recessivos (Mendel, 1913 [1865], p. 342).

Os termos latente e preponderante eram utilizados por outros autores, mas Mendel preferiu escolher termos novos, com significados precisos.11 Note-se que, nesses experimentos, ele tratou apenas de caracteres dominantes ou recessivos, embora soubesse da existncia de casos em que ocorriam caractersticas intermedirias. Alm disso, ele prprio indicou alguns em que se podia perceber efeitos diferentes do esperado: cruzando ervilhas com hastes curtas (comprimento igual a 1 p) com outras de hastes longas (6 ps), ele sempre obteve hastes ainda mais longas (entre 6 e 7,5 ps); e as sementes hbridas usualmente mostravam mais manchas (Mendel, 1913 [1865], p. 343). Mendel indicava cada caracterstica dominante ou recessiva, das estudadas, nos primeiros hbridos [F1]. Entretanto, ele no usava a notao F1, F2, etc. para se referir s vrias geraes. Essa notao foi introduzida na traduo do trabalho de Mendel, por Bateson. Nos casos estudados, Mendel observou que, na realizao de cruzamentos recprocos, no fazia diferena fecundar o vulo tipo A com o plen tipo B, ou o vulo tipo B com o plen tipo A (Mendel, 1913 [1865], p. 343). Ao estudar a segunda gerao (ou seja, a produzida a partir dos primeiros hbridos), ele observou que, em mdia, para cada quatro plantas, trs mostravam a caracterstica dominante e uma a recessiva a famosa proporo de 3 para 1 surgiu a.12 Mendel forneceu os dados detalhados de cada experimento. Indicou que, dos organismos que mostravam a caracterstica dominante nessa gerao [F2], uma parte teria caracterstica unicamente de um dos progenitores iniciais e outra parte, hbrida.13

11 Em alemo: dominierend = dominante; recessiv = recessivo. A palavra recessivo significa oculto, escondido, algo que desaparece, recua ou foge. Em ingls, h termos cognatos familiares, como to recede, recess, recession e, por isso, a palavra recessivo no precisa ser explicada. Ver, a respeito desses conceitos em Campbell, 1983, p. 412. 12

Antes de Mendel e posteriormente a seu trabalho, outros investigadores haviam descrito resultados de estudos de hibridao que indicavam aproximadamente essa proporo (por exemplo, Vilmorin, em 1879), mas no deram importncia aos resultados obtidos (Zirkle, 1951, p. 50). Note-se que Mendel no est distinguindo o que chamamos de gentipo do fentipo.

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Pela anlise da gerao seguinte, determinou que 1/3 dos que mostravam a caracterstica dominante possuam todos os descendentes iguais; enquanto 2/3 possuam descendentes variveis e eram, portanto, hbridos (Mendel, 1913 [1865], p. 348). Essa anlise era possvel porque, embora Mendel no o dissesse claramente, todas as geraes seguintes eram produzidas por autofecundao das plantas. Ou seja, apenas ao produzir os primeiros hbridos [F1], Mendel realizou sua polinizao artificial. Por isso, nas geraes seguintes, ele podia perceber quais plantas eram puras (aquilo que chamamos de homozigoto) e quais no eram.
A proporo de 3 para 1, de acordo com a qual aparece a distribuio dos caracteres dominante e recessivo na primeira gerao, se decompe portanto em todos os experimentos na razo 2 : 1 : 1 se o carter dominante for diferenciado de acordo com sua significncia como um carter hbrido ou parental. Como os membros da primeira gerao [primeira gerao a partir dos hbridos, ou seja, F2] provm diretamente das sementes do hbridos [F1], torna-se agora claro que os hbridos formam sementes possuindo um ou outro de dois caracteres diferenciais, e desses a metade desenvolve novamente a forma hbrida, enquanto que a outra metade produz plantas que permanecem constantes e recebem o carter dominante ou recessivo em nmeros iguais (Mendel, 1913 [1865], p. 348-9; o itlico aparece no original14).

Nas geraes seguintes, Mendel indicou que os hbridos continuavam a produzir descendentes na mesma proporo de 2 : 1 : 1. Em seguida, ele introduziu uma notao que serviu de base, com modificaes, para a que utilizada at hoje.
Se A for tomado como indicando uma de duas caractersticas constantes por exemplo, a dominante a a recessiva, e Aa a forma hbrida em que ambos se unem, a expresso A + 2Aa + a mostra os termos na srie dos descendentes dos hbridos com dois caracteres diferenciais (Mendel, 1913 [1865], p. 349).

Note-se que Mendel no utilizava AA e aa para representar as linhagens puras. Ernst Mayr sugeriu que Mendel utilizava A e a ao invs de AA e aa, porque acreditava que os elementos homlogos dos gametas masculino e feminino se fundiam totalmente na fertilizao, quando fossem iguais (Mayr, 1982, p. 716). Na seo seguinte, Mendel estudou o caso em que havia vrias caractersticas diferentes envolvidas, para verificar se o mesmo tipo de lei se aplicava a cada par de caracteres, nos hbridos. Fez, para isso, duas sries de experimentos. Uma em que as linhagens iniciais diferiam por forma da semente e cor do endosperma; e outra em
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Nas citaes que se seguem tudo o que est em itlico aparece assim no original.

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que, alm disso, diferiam tambm pela cor da casca. No primeiro caso, utilizou plantas com sementes redondas (A dominante) e endosperma amarelo (B dominante) cujas flores eram fecundadas com plen de outras plantas com sementes enrugadas (a recessivo) e endosperma verde (b recessivo). Todos os hbridos (F1) tinham sementes redondas e amarelas. Na gerao seguinte (F2), Mendel observou que o nmero de plantas com sementes redondas era trs vezes maior do que o nmero com sementes enrugadas e o nmero com endosperma amarelo era tambm trs vezes maior do que o com endosperma verde. Estudando a gerao posterior (F3), Mendel foi capaz de verificar quantas das plantas da gerao F2 eram puras ou hbridas, chegando concluso de que a distribuio de caractersticas em F2 obedecia seguinte proporo:
AB, Ab, aB e ab formas puras: 1 ABb, aBb, AaB, Aab formas hbridas para um dos caracteres: 2 AaBb formas hbridas para os dois caracteres: 4

Ele representou o resultado pela frmula:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2 Aab + 4 AaBb

Mendel indicou que o resultado era exatamente o que se esperaria combinando15 as expresses:
A + 2Aa + a B + 2Bb + b

ou seja, apareciam todas as combinaes possveis, nas propores esperadas (Mendel, 1913 [1865], p. 353). Algo semelhante ocorreu na srie de experimentos com trs caracteres distintos (Mendel, 1913 [1865], pp. 354-5). Ou seja, ocorria a segregao independente dos elementos celulares que mais tarde Bateson chamou de fatores.16 Mendel concluiu, atravs dos cruzamentos efetuados, que era possvel obter todas as diferentes combinaes dos caracteres dos progenitores. Embora houvesse mencionado a necessidade de procurar as leis que governavam a formao e desenvolvimento dos hbridos no incio desse artigo, em nenhum instante Mendel numerou ou identificou suas leis. A identificao das leis de Mendel foi um trabalho feito posteriormente, no incio do sculo XX.
Se multiplicarmos a primeira dessas expresses pela segunda, obteremos a expresso acima, com uma diferena: aparecero termos A, B, a, b com A , B , a e b ou, se quisermos, AA, BB, aa e bb como na notao que utilizamos atualmente.
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Ver a respeito em Bateson, Saunders, Punnett & Kilby, 1905, p. 120, 126, 132 ou Bateson, Saunders & Punnett, 1906, p. 3, 4, 7, 8, por exemplo.
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Mais adiante, Mendel estudou o que deveria ocorrer nas clulas reprodutivas dos hbridos, para produzir esses resultados. Em todos os casos estudados, os hbridos, por autofecundao, produziam uma parte de seus descendentes tambm hbridos e uma parte constituda por plantas que exibiam descendncia constante. Sups que em todos esses casos em que a descendncia se torna constante isso s poderia ocorrer se o plen e o vulo tivessem o mesmo carter.
At onde vai nossa experincia, encontramos em todos os casos confirmados que s se pode formar descendncia constante quando as clulas do vulo e o plen fertilizados so de carter igual, de tal modo que ambos so providos do material17 para criar indivduos bastante semelhantes, como no caso da fertilizao normal de espcies puras. Devemos, portanto, considerar como certo que fatores18 exatamente iguais devem tambm estar atuando na produo das formas constantes nas plantas hbridas. Como as vrias formas constantes so produzidas em uma planta, ou mesmo em uma flor de uma planta, parece lgica a concluso de que nos ovrios dos hbridos so formados tantos tipos diferentes de clulas de vulos, e nas anteras tantos tipos diferentes de clulas de plen, quantas so as formas possveis de combinao; e que essas clulas do vulo e plen concordam em sua composio interna com as das formas separadas (Mendel, 1913 [1865], p. 356-357).

Mendel indicou que seria suficiente supor que todos os tipos possveis de vulo e de plen fossem formados em nmeros iguais, para explicar os fatos que havia observado. Para testar sua hiptese, realizou em seguida a fertilizao artificial de hbridos com plen de plantas puras e vice-versa, prevendo as propores que deveriam resultar em cada cruzamento. Por fim, concluiu:
Experimentalmente, portanto, foi confirmada a teoria de que os hbridos de ervilha formam clulas de vulos e de plen que, em sua constituio, representam em nmeros iguais todas as formas constantes que resultam da combinao dos caracteres unidos na fertilizao (Mendel, 1913 [1865], p. 361).

No caso de uma nica caracterstica diferencial, os pais seriam representados por A e a. Os hbridos Aa poderiam formar dois tipos de plen e dois tipos de vulos
17 O termo que Mendel utilizou aqui foi a palavra alem Anlage, que significa aptido, capacidade, potencialidade. O termo no tem qualquer conotao de uma entidade material. Dada a formao religiosa de Mendel, que certamente inclua um treino em escolstica, possvel que ele estivesse utilizando uma concepo semelhante ao conceito aristotlico de potncia. Pode-se tambm sugerir que o conceito de dominncia tenha vindo da distino aristotlica entre potncia e ato. 18 Em duas tradues em ingls do texto (Mendel, 1913 [1865] e Mendel, 1966 [1865], p. 24) aparece neste trecho a palavra factors (fatores). A palavra original Factoren e s aparece no texto de Mendel neste pargrafo e em um outro ponto do artigo (Mendel, 1913 [1865], p. 370), em sentido diferente. Bateson passou a utilizar a palavra fator [factor] de forma freqente em seus trabalhos a partir de 1905 para se referir quilo que se encontrava no interior dos gametas e que transmitia os caracteres hereditrios. Ver nota de rodap 16.

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(A e a). As combinaes possveis so representadas simbolicamente, da seguinte maneira:

Hbrido: Plen: vulo:

AA A A

Aa A a

Aa a A

aa a a

A primeira combinao corresponde antiga notao A, a segunda e a terceira combinaes correspondem antiga notao Aa e a ltima corresponde notao a. Mendel desenvolveu tambm a anlise para duas caractersticas distintas, mostrando como sua hiptese explicava as propores observadas. Aps completar a anlise de seus experimentos com ervilha, Mendel discutiu alguns outros casos. Ele prprio fez experimentos de hibridao de Phaseolus vulgaris com Phaseolus nanus, que diferiam em duas caractersticas. Sem dar detalhes, afirmou que as propores dos hbridos obedeciam s mesmas relaes obtidas para ervilha. Por outro lado, os resultados eram mais complexos, pois apareciam nos hbridos algumas caractersticas (cor das flores e das sementes) que eram diferentes das originais (paternas e maternas). Nesse caso, Mendel reconheceu que precisaria modificar a explicao utilizada para as ervilhas. Ele props, no caso de Phaseolus, que cada cor das flores e das sementes poderia resultar da combinao de duas ou mais cores independentes, que individualmente agiriam como qualquer outro carter constante na planta. Por exemplo, a cor A das flores poderia ser uma combinao dos caracteres A1, A2, etc. Pela fertilizao com plen de plantas com flores brancas, com carter a, seriam formadas vrias combinaes novas e por isso os hbridos poderiam mostrar cores inexistentes nas linhagens originais (Mendel, 1913 [1865], p. 367). Depois de discutir algumas questes associadas evoluo das espcies, Mendel comparou seus resultados com aqueles obtidos por outros pesquisadores. Indicou que em certos casos os hbridos possuem caractersticas especficas que se mantm constantes nos seus descendentes como alguns casos estudados por Grtner: Aquilegia atropurpurea canadensis, Lavatera pseudolbia thuringiaca, Geum urbanorivale, etc. (Mendel, 1913 [1865], p. 373). A explicao desse caso especial, para Mendel, exigiria uma hiptese oposta do caso da ervilha. Nas ervilhas, era necessrio supor que os hbridos produziam muitos tipos diferentes de vulos e plen correspondendo a todas as combinaes possveis de caracteres dos progenitores. Para explicar hbridos constantes, era necessrio supor que eles s produzissem um nico tipo de plen e vulo, pela fuso permanente dos caracteres provenientes do pai e da me (Mendel, 1913 [1865], p. 374). A discusso desses casos especiais mostra que Mendel j estava consciente de que as regras encontradas para ervilhas no eram universais, de forma que ele comenta:
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ainda precisam ser confirmadas e muito desejvel uma repetio dos experimentos mais importantes (Mendel, 1913 [1865], p. 375). Posteriormente, por influncia de Carl von Ngeli, Mendel estudou outras espcies. Entretanto, no chegou a resultados semelhantes aos obtidos em ervilhas. BATESON E A INTRODUO DE MENDEL NA INGLATERRA Desde 1897, Bateson j vinha realizando cruzamentos experimentais com plantas, borboletas e galinhas, procurando verificar seus padres de herana (Bateson, 1928, p. 62; Cock, 1973, p. 3-9). Existem vrias verses de como ele teria tomado conhecimento do trabalho de Mendel (ver Olby, 1987, por exemplo). O fato que, apesar de extremamente cauteloso, ele exps as idias mendelianas em uma conferncia apresentada em 1900 na Royal Horticultural Society, em Londres. No ano seguinte, apareceu a primeira traduo completa do trabalho de Mendel, em ingls (Experiments in plant hybridization), com introduo de Bateson. Essa traduo foi feita por C. T. Druery, sendo subsidiada pela Royal Horticultural Society e publicada no Journal of the Royal Horticultural Society em 1901. Em 1902, em seu pequeno livro Mendels principles of heredity: a defence,19 Bateson reproduziu a traduo de Druery com algumas adies e modificaes.20 Alm disso, defendeu a teoria mendeliana contra crticas que haviam sido apresentadas, particularmente por Raphael Weldon (ver Martins, 1997, captulo 2, seo 2.1) Na prtica, foi ele, portanto, o primeiro a divulgar o trabalho de Mendel, pois De Vries, Correns e Tschermak apenas citaram Mendel e comentaram alguns de seus aspectos, mas no descreveram sua pesquisa de forma completa. O livro de Bateson, onde se encontra a traduo de Druery, foi a fonte utilizada pela maioria dos mendelianos de lngua inglesa do incio do sculo e, certamente, por muitos outros estudiosos. Foi esse o motivo que nos levou a adotla neste trabalho, apesar de existirem tradues mais recentes como a de Eva Sherwood (Mendel, 1966 [1865]) e da traduo que aparece nos Mendels principles j ter sido criticada por no ser muito fiel ao original alemo em alguns pontos. Em 1901, Bateson considerou como principal resultado do trabalho de Mendel a prova de que, com relao a certos pares de caracteres diferenciais, as clulas germinativas de um hbrido, ou cruzamento, so puras, sendo portadoras e transmissoras ou de um ou do outro carter, e no de ambos (Bateson, 1901, p. 3). De Vries j havia enfatizado esse ponto: Para os mono hbridos, temos portanto a tese de que seus plens e seus vulos no so mais hbridos, mas possuem o carter

As citaes abaixo utilizam a reproduo da parte principal do livro de Bateson, no segundo volume dos Scientific papers of William Bateson, seguindo a paginao dessa reproduo.
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Blumberg, Roger B. Notes [to Mendels paper]. Homepage Mendel Web; disponvel em http:// .netscape.org/MendelWeb/MWNotes.html, consultada no dia 15/11/2001.

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puro de um dos progenitores (De Vries, 1900, p. 846). Esse resultado contrastava com as concepes de Francis Galton e de August Weismann sobre o acmulo de caracteres dos ancestrais nos seus descendentes. Enquanto que nas teorias de Galton e de Weismann era possvel pensar no material portador dos caracteres hereditrios como sendo uma substncia contnua (como um lquido) que sofria misturas e diluies, o trabalho de Mendel sugeria algo indivisvel, semelhante aos tomos da qumica:
Chegamos assim concepo de caracteres unitrios [unit-characters], que podem ser rearranjados na formao das clulas reprodutivas. Talvez no seja exagerado dizer que os experimentos que levaram a esse avano do conhecimento so dignos de figurar ao lado dos que estabeleceram os fundamentos das leis Atmicas da Qumica (Bateson, 1901, p. 3).

A expresso caracteres unitrios [unit-characters], utilizada aqui por Bateson, foi empregada durante vrios anos. O conceito de caracteres unitrios tinha alguns problemas, como depois ficou claro, pois considerava sob o mesmo nome tanto as caractersticas observveis (aquilo que chamamos atualmente de fentipo) quanto os fatores invisveis que determinam essas caractersticas (aquilo que chamamos de gentipo). Mas, nessa poca, ningum considerou problemtica essa terminologia. Apesar de toda a importncia que atribuiu ao trabalho de Mendel, desde o incio, Bateson se mostrou cauteloso em relao a generalizaes:
Somente os experimentos futuros podero mostrar at que ponto as concluses de Mendel podem ser aplicadas a outras caractersticas, e a outras plantas e animais. Embora pouco tenha sido feito ainda, j sabemos de um grupo considervel de casos nos quais a lei vale, mas tambm temos evidncia toleravelmente clara de que muitos fenmenos de cruzamentos apontam para a coexistncia de outras leis de ordem de complexidade muito maior (Bateson, 1901, p. 3).

Se havia excees s leis de Mendel, e se portanto elas no eram leis gerais da hereditariedade, por que motivo dever-se-ia dar importncia ao seu trabalho? Bateson discutiu essa questo, e apresentou um argumento metodolgico:
No entanto, por mais que se descubra ser possvel limitar ou estender o princpio descoberto por Mendel, no pode haver dvidas de que temos em seu trabalho no apenas um modelo para experimentao futura do mesmo tipo, mas tambm um fundamento slido a partir do qual o problema da Hereditariedade poder ser atacado no futuro (Bateson, 1901, p. 3-4).

Ou seja, por um lado, o mtodo de experimentao e anlise utilizado por Mendel (que era semelhante ao j defendido, antes, por Bateson) j tinha mostrado seu poder, e poderia ser aplicado a outros casos mesmo se levasse a resultados
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novos e diferentes. Por outro lado, Bateson considerava que o trabalho de Mendel tinha proporcionado um fundamento slido, mesmo se fossem descobertas excees e leis mais gerais. Isso pode parecer contraditrio. Vamos tentar interpretar a posio de Bateson. Quando se verifica, atravs de um certo nmero de observaes e experimentos, que ocorre uma regularidade em um certo fenmeno, a generalizao obtida s , a rigor, vlida para os casos estudados. Qualquer extrapolao a novos casos perigosa, desprovida de fundamentao lgica. Pode-se, entretanto, tentar aplicar a generalizao obtida a outros casos, e verificar o que ocorre. Quanto maior o nmero de casos em que ela for vlida, melhor: trata-se de uma lei com grande poder. No entanto, quando se descobre que ela no vlida em alguns casos, isso no indica que ela seja desprovida de valor: torna-se necessrio deixar claro que ela vlida em tais e tais casos e no vlida em outros; torna-se desejvel continuar a investigar os fenmenos e descobrir outras leis vlidas nos outros casos. Como Bateson explicou em outro trabalho,
Essas grandes classes de excees sem ir mais alm indicam que, como poderamos esperar em qualquer caso, o princpio no de aplicao universal, e necessitar de vrias modificaes se tiver que ser estendido a casos mais complexos de herana de caracteres das variedades. No se pode imaginar nenhum trabalho mais til do que uma determinao sistemtica da lei da hereditariedade precisa em um nmero de casos particulares (Bateson, 1902, p. 8).

Deve-se tambm procurar obter uma lei mais geral, da qual as outras sejam casos particulares. Mesmo depois disso, no entanto, a primeira lei no deve ser jogada fora ou considerada errnea: ela parte da lei mais geral, e portanto foi conservada no desenvolvimento posterior. Deve-se tomar o cuidado para no interpret-la erroneamente como descrevendo todos os fatos, mas vlido afirmar que ela contm parte dos fatos, seja o que for que acontea depois. Nesse sentido, era possvel afirmar, como Bateson o fez, que os resultados obtidos por Mendel constituam um fundamento seguro, que seria conservado em desenvolvimentos futuros. Analisando o desenrolar da pesquisa mendeliana no incio do sculo XX, mas sem se referir especificamente a Bateson, Lindley Darden chega descrio de uma estratgia metodolgica essencialmente semelhante (porm mais detalhada) do que a exposta acima (Darden, 1991, p. 73-9). A TEORIA MENDELIANA E OS FATORES INVISVEIS importante investigar se, na poca, Bateson estava apenas interessado nos fenmenos observveis ou se discutia a prpria explicao microscpica (inobservvel) dos fenmenos descobertos por Mendel. O estudo dos primeiros trabalhos mendelianos de Bateson mostra claramente que ele estava preocupado com esses dois aspectos: 38
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At que ponto chegamos a um conhecimento exato da hereditariedade, e como podemos ir mais adiante? Esse um assunto importante no qual devemos distinguir o que podemos fazer daquilo que queremos fazer. Queremos saber toda a verdade sobre o assunto; queremos saber a base fsica, a natureza interna e essencial, as causas, como algumas vezes so chamadas, da hereditariedade; mas tambm queremos saber as leis s quais os fenmenos externos e visveis obedecem (Bateson, 1902, p. 5).

Pode-se tambm mostrar que Bateson acreditava estar solucionando, em um certo nvel, a questo da explicao microscpica das leis de Mendel. De fato, a teoria mendeliana21 no se limitava a fazer previses sobre as caractersticas observveis, nos experimentos de cruzamentos. Ela proporcionava uma interpretao desses resultados, a partir da constituio dos gametas. Bateson enfatizou esse aspecto da teoria mendeliana, ao descrever a teoria de Galton e indicar uma de suas limitaes: no tenta proporcionar diretamente nenhuma informao sobre a distribuio da herana entre os gametas de nenhum indivduo (Bateson, 1902, p. 18). Ficou claro que, para Bateson, esse era um ponto importante. E a teoria mendeliana fornecia exatamente isso. Por exemplo, consideremos duas linhagens puras (que se reproduzem sempre da mesma forma, por endocruzamento) de variedades distintas de uma mesma espcie. Suponhamos que essas duas variedades difiram por uma certa caracterstica, que representaremos por A em uma delas, e por B na outra (por enquanto, no pode entrar em questo a idia de dominncia). Quando essas duas variedades forem cruzadas, se o cruzamento for frtil, a primeira gerao ser uniforme ou homognea em relao a essas caractersticas, ou seja, no se encontrar uma mistura de descendentes com diferenas no que se refere aos caracteres A e B. At aqui, tudo o que foi dito se refere ao que pode ser observado e testado diretamente em experimentos. Mas a teoria mendeliana proporciona mais do que isso. Ela oferece uma explicao para esses fatos. A teoria mendeliana, adotada por Bateson, supe que todos os gametas produzidos pela primeira variedade so iguais entre si, e transportam um elemento celular ou uma potencialidade (aquilo que Bateson chamou primeiramente de carter unitrio ou simplesmente carter e depois de fator) para a produo da caracterstica A. Da mesma forma, todos os gametas produzidos pela segunda variedade so iguais e transportam o elemento correspondente a B. Assim sendo, no cruzamento de A com B, qualquer gameta do tipo A cruzado com qualquer gameta do tipo B proporcionar um zigoto contendo tanto o carter unitrio correspondente a A quanto o carter unitrio correspondente a B. Assim sendo, todos os descendentes tero idntica constituio hereditria e devero ter idntica aparncia (a menos que haja
A partir da presente seo, ao nos referirmos teoria mendeliana estamos tratando dessa teoria conforme exposta por Bateson e que pode no corresponder em todos os detalhes ao trabalho original de Mendel.
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influncias ambientais). Esses caracteres unitrios que caracterizam os gametas e, depois, a prole, so invisveis, so hipotticos. A teoria mendeliana no puramente fenomenolgica, no se reduz a um estudo emprico, daquilo que observvel. Ela proporciona explicaes para as regularidades observadas, utilizando caracteres unitrios invisveis que passam dos progenitores para os gametas, que se unem na fecundao e que determinam as caractersticas da prole. Esse modelo hipottico permite ir alm das observaes, pois permite fazer previses a partir das hipteses relativas aos gametas:
Se o caso obedece os princpios mendelianos como o aqui referido ento pode-se declarar primeiro que os gametas de Aa no sero portadores da caracterstica prpria de Aa; mas, falando em termos gerais, cada gameta ser portador ou do carter puro A, ou do carter puro a. Haver de fato uma redistribuio dos caracteres que foram trazidos pelos gametas que se unem para formar o zigoto Aa, de tal forma que cada gameta de Aa puro, como o eram os gametas parentais. Segundo, essa redistribuio ocorrer de tal modo que, dos gametas produzidos por tal Aa, haver em mdia iguais nmeros de gametas A e de gametas a (Bateson, 1902, p. 19).

A partir dessas hipteses sobre os caracteres invisveis transportados pelos gametas possvel prever o que vai ocorrer na gerao seguinte, ao se cruzar os hbridos da primeira gerao entre si. Da mesma forma, pode-se prever o que vai ocorrer ao se cruzar os hbridos com as linhagens puras dos progenitores. Estamos atualmente to acostumados a trabalhar com a teoria mendeliana, que se torna difcil perceber os elementos novos que nela estavam sendo introduzidos. Um desses aspectos o que acabamos de expor: a introduo de um modelo que utiliza elementos invisveis para fazer previses sobre propriedades visveis. Outros aspectos importantes so os seguintes: a) Numa linhagem pura, os caracteres ou elementos relacionados s caractersticas hereditrias no so alterados nas sucessivas geraes (ou seja, a teoria pressupe que no h herana de caracteres adquiridos, nem alterao desses elementos celulares por seleo, por influncias ambientais, etc.). A presena de dois caracteres conflitantes, juntos, em um hbrido, no produz nenhuma alterao permanente nesses fatores, nem produzem um carter hbrido. Os elementos celulares se separam, depois, na formao dos gametas, sem terem sofrido nenhuma modificao (ou seja: a hibridao no cria nada de novo). No h diferena entre os caracteres de provenincia materna e aqueles de provenincia paterna (e por isso os cruzamentos recprocos devem dar resultados idnticos).
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b)

c)

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d)

Os caracteres unitrios no podem ser subdivididos ou quebrados em partes, eles s podem estar presentes ou ausentes sendo semelhantes aos tomos da qumica (por isso, no podem existir leves influncias ancestrais, sucessivamente diludas a cada gerao, de modo contnuo).

A prpria terminologia bsica da gentica, desenvolvida por Bateson, pressupe a existncia desses elementos celulares invisveis. Em um trabalho feito em parceria com Edith Saunders, publicado em 1902 sob a forma de um relatrio para o Comit de Evoluo da Royal Society, diferindo dos anteriores por ser eminentemente tcnico, h uma discusso detalhada de novos resultados de experimentos que haviam sido iniciados em 1897. So propostos vrios termos destinados a esclarecer a teoria de Mendel, tais como alelomorfo, homozigoto e heterozigoto:
Ao cruzar duas formas que exibem caracteres antagnicos, so produzidos hbridos [cross-breds]. As clulas germinativas desses hbridos so de dois tipos, cada uma sendo pura a respeito de um dos caracteres parentais. Essa pureza das clulas germinativas, e sua impossibilidade em transmitir ambos os caracteres antagnicos, o fato central provado pelo trabalho de Mendel. Ns ento chegamos concepo de caracteres unitrios existentes em pares antagnicos. Tais caracteres ns propomos chamar alelomorfos,22 e ao zigoto formado pela unio de um par de gametas alelomorfos opostos ns chamamos de heterozigoto. Similarmente, o zigoto formado pela unio de gametas que possuam alelomorfos similares pode ser conhecido como homozigoto [...] (Bateson & Saunders, 1902, p. 126).

Levando em conta o modelo dos caracteres unitrios, Bateson introduziu tambm uma alterao na simbologia mendeliana. Mendel representava as linhagens puras por letras simples, como A ou a. Esses smbolos se referiam apenas s caractersticas observveis, externas, dos organismos. Bateson, pelo contrrio, introduziu uma nova notao, destinada a representar a constituio invisvel dos organismos:
Conseqentemente, se os Aa se cruzam entre si, os novos gametas A podem se encontrar na fertilizao, formando um zigoto AA, ou seja, a variedade pura A de novo. Mas se um gameta A encontra um a, ele formar novamente Aa, com seu carter especial. Esse Aa a forma hbrida, ou mula, ou, como eu a chamei em outro lugar, o heterozigoto, distinto de AA ou aa, os homozigotos (Bateson, 1902, p. 19).

Aqui, em Bateson e no em Mendel surgiu a idia de que as formas puras contm uma dose dupla de alelomorfos iguais. No havia no trabalho de Mendel
Em nota de rodap pgina 31, Bateson mencionou que Correns se referia a esses alelomorfos opostos como um Paarling (Bateson, 1902, p. 31).
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referncia idia de que existe um nico alelomorfo nos gametas, e de um par no vulo fecundado (Bowler, 1989, p. 103-4). De certa forma, a teoria mendeliana era vista por Bateson como o equivalente biolgico da teoria atmica da qumica. Os caracteres unitrios, desempenhavam o papel de tomos. Como j foi citado, ao descrever o trabalho de Mendel, Bateson comentou: No um exagero dizer que os experimentos que levaram a esse avano no conhecimento so dignos de figurar ao lado daqueles que estabeleceram as leis Atmicas da Qumica (Bateson, 1901, p. 3; ver tambm Bateson, 1902, p. 28). Quanto ao aspecto citolgico das leis de Mendel, Bateson falava muito pouco, inicialmente:
Por ltimo, impossvel ser apresentado ao fato de que nos casos mendelianos os cruzamentos produzem em mdia nmeros iguais de gametas de cada tipo, ou seja, um resultado simtrico, sem suspeitar que esse fato deva corresponder a alguma forma simtrica de distribuio desses gametas nas divises celulares que os produzem (Bateson, 1902, p. 24).

Era evidente que a concepo dos caracteres-unitrios devia possibilitar uma correlao com fenmenos citolgicos. Mas Bateson no entrou em mais detalhes, sendo em geral bastante vago. Aparentemente, ele e Saunders aceitavam a concepo mais comum do final do sculo XIX, de que o ncleo celular dos gametas era o transmissor dos caracteres hereditrios, pois comentaram:
[...] Ser da maior importncia descobrir em qual das divises que leva produo dos gametas os caracteres alelomrficos so separados. Correns indicou que a evidncia do milho prova que nesse caso os dois ncleos do tubo de plen devem transmitir o mesmo carter, pois, no fruto do primeiro cruzamento entre as variedades de amido e acar, as sementes que possuem endosperma de acar produzem descendncia recessiva (de acar) pura. Esse fato prova, portanto, que o ncleo que fertiliza o embrio e aquele que fertiliza o endosperma so transmissores do mesmo carter. Portanto, a separao dos caracteres no ocorre nesse caso quando os dois ncleos geradores se separam (Bateson & Saunders, 1902, p. 150).

Mas toda discusso sobre esse assunto parecia aos autores prematura, pois no havia nada que permitisse examinar os gros de plen produzidos por um hbrido e identificar, pela aparncia do plen, qual a caracterstica que ele iria transmitir. Esse estado de coisas era considerado por eles no como uma questo de princpio, mas como uma situao temporria:
Logo que tenham sido encontrados meios de tornar visvel a diferenciao que sabemos dever existir entre as clulas germinativas de um heterozigoto, abrir-se- um amplo campo de pesquisa. At ento, devem permanecer desconhecidas as aparncias microscpicas que acompanham a segregao dos caracteres, e somos

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obrigados a recorrer ao mtodo cansativo de deduo a partir do estudo estatstico dos zigotos formados pela unio dos vrios tipos de gametas (Bateson & Saunders, 1902, p. 149).

A DOMINNCIA COMO ASPECTO SECUNDRIO DA TEORIA MENDELIANA Nas exposies didticas da teoria mendeliana feitas atualmente costuma-se enfatizar os conceitos de dominncia e recessividade. Esses conceitos eram importantes no trabalho de Mendel relativo s ervilhas, mas logo passaram a ser considerados como secundrios, por Bateson e outros autores. De Vries havia suposto que sempre havia dominncia e recessividade completas, ou seja, no hbrido nunca aparecia um efeito intermedirio entre as caractersticas dos progenitores. Correns, pelo contrrio, j havia mostrado em 1900 que nem sempre a dominncia era completa, pois em vrios casos havia o surgimento de caractersticas intermedirias (Stubbe, 1972, p. 283). Vrios autores logo chamaram a ateno para a existncia de casos aos quais no se aplicava o conceito de dominncia: s vezes os hbridos possuem caractersticas intermedirias entre as dos progenitores, ou diferentes das de ambos (por exemplo: tamanho intermedirio, ou cor intermediria). Um caso que se tornou conhecido desde o incio foi o das galinhas andaluzas: os animais de cor cinza-azulada eram resultantes do cruzamento de animais brancos com outros negros (Bateson & Saunders, 1902, p. 36; Bateson, 1902, p. 50-53). Como tais casos eram muito comuns, Bateson adotou uma posio extrema: assumiu que o conceito de dominncia era secundrio na obra de Mendel.
A dominncia de certos caracteres geralmente uma caracterstica importante, mas nunca essencial, da hereditariedade mendeliana.23 Os que trataram primeiramente do trabalho de Mendel infelizmente caram no erro de enunciar uma Lei da dominncia como uma proposio comparvel descoberta da segregao. O prprio Mendel no enuncia tal lei. A dominncia existe freqentemente, claro. [...] (Bateson, 1913, p. 13).

Bateson sups que, mesmo em casos em que no se observava dominncia e recessividade, um esquema semelhante ao mendeliano poderia tambm operar. Se duas variedades se distinguem por dois caracteres A e B, no se pode prever como ser o hbrido AB antes de fazer o experimento.24 Mas se os gametas produzidos por
23 Bateson reafirmou isso em vrios outros trabalhos. Ver, por exemplo, Bateson & Saunders, 1902, p. 11.

Bateson considerava trs casos: ou os hbridos so iguais a uma das formas parentais (caso de dominncia), ou so intermedirios entre essas formas, ou so bem diferentes de ambas as formas.
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AB forem ou A ou B, em iguais nmeros, o cruzamento dos AB entre si produzir os zigotos

1 AA : 2 AB : 1 BB

nas propores mendelianas (Bateson, 1902, p. 20). Portanto, as hipteses de Mendel poderiam ser aplicveis de um modo mais amplo, no se limitando aos casos de dominncia/recessividade. Bateson enfatizou, por isso, os seguintes aspectos: a) b) c) a pureza dos gametas produzidos por hbridos; a distino entre zigotos produzidos pela unio de gametas semelhantes ou diferentes: no primeiro caso, os descendentes sero todos iguais (exceto por fenmenos de variao) e no segundo sero heterogneos; se o zigoto formado pela unio de gametas diferentes, podem ocorrer os fenmenos de (a) carter dominante e recessivo, (b) uma forma mista,25 (c) uma forma distinta de ambos os pais (Bateson, 1902, p. 21).

Era difcil acreditar que, a partir de hbridos, fosse possvel obter novamente as linhagens puras originais, como a teoria de Mendel afirmava, pois isso entrava em choque com conceitos populares como o de mistura de sangue. Em um outro trabalho, Bateson e Saunders enfatizaram esse ponto: Correns afirmou que testou a pureza dos dominantes puros e dos recessivos puros at a terceira gerao, e ele gentilmente me informou que uma quarta gerao tambm pura (Bateson & Saunders, 1902, p. 10). Bateson chamou ateno para o caso em que havia vrios caracteres diferentes e lembrou que, no estudo de Mendel com ervilhas, parecia possvel qualquer associao entre os mesmos ou seja, eram independentes uns dos outros, sob o ponto de vista da hereditariedade.
Cada um desses caracteres, que capaz de se dissociar ou de ser substitudo por seu contrrio, deve portanto ser concebido como um carter-unitrio [unitcharacter26 ]; e como sabemos serem os vrios caracteres-unitrios de natureza tal que qualquer um deles capaz de deslocar ou ser deslocado independentemente por um ou mais caracteres alternativos tomados isoladamente, podemos reconhecer
Correns estudou casos em que os hbridos apresentavam caractersticas intermedirias (semidominncia). Ver Mayr, 1982, p. 735.
25 26 A idia bsica que a totalidade do organismo pode ser decomposta em unidades bsicas mnimas, indivisveis e independentes umas das outras, aproximadamente como qualquer composto qumico pode ser formado a partir de tomos indivisveis.

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esse fato chamando tais caracteres-unitrios de alelomorfos.27 At aqui, sabemos muito pouco sobre alelomorfos a no ser como pares de contrrios, mas isso provavelmente devido s limitaes experimentais e ao estado rudimentar de nosso conhecimento (Bateson, 1902, p. 22).

A existncia de caracteres-unitrios independentes e alternativos era, para Bateson, um aspecto essencial da contribuio de Mendel. A segregao independente dos caracteres havia tambm sido enfatizada por De Vries. Correns, pelo contrrio, indicara em 1900 alguns casos em que parecia no haver independncia completa, em estudos sobre gado que mostravam a transmisso simultnea de duas ou mais caractersticas (Stubbe, 1972, p. 283). De certa forma, o fenmeno de ligao (coupling, posteriormente chamado linkage) que Bateson descobriu em 1906 j havia sido verificado por Correns em 1900. A partir dos fatos conhecidos, Bateson indicou tambm que cada zigoto s podia originar (no mximo) dois caracteres alelomorfos diferentes em seus gametas. Especulou que, alm dos caracteres-unitrios, poderia existir uma base indecomponvel, que ele no esclareceu (Bateson, 1902, p. 22). Bateson utilizava muitas vezes analogias qumicas em suas descries. Ele comparava os caracteres unitrios aos tomos; as combinaes dos caracteres unitrios, nos hbridos, teriam o papel de molculas. Por exemplo, ao descrever que nem sempre ocorria dominncia, e que a caracterstica visvel de um hbrido poderia ser igual a uma caracterstica de um dos progenitores, mas poderia tambm ser intermediria ou mesmo diferente das caractersticas dos dois progenitores, utilizou uma analogia:
Quando eles se unem pela fertilizao, formam o zigoto Aa. Quais sero suas caractersticas? O ensino mendeliano responder que isso s pode ser conhecido pelo experimento direto com as duas formas A e a, e que os caracteres A e a percebidos nessas duas formas ou variedades no precisam dar qualquer indicao sobre o carter do zigoto Aa. Ele pode exibir a caracterstica A, ou a, ou uma caracterstica intermediria entre os dois, ou uma caracterstica que vai alm de A ou abaixo de a. A caracterstica de Aa no considerada como uma herana transmitida a ele por A e por a, mas uma caracterstica especial e peculiar a Aa, assim como NaCl no um corpo intermedirio entre o sdio e o cloro, ou tal que suas propriedades possam ser facilmente preditas ou descritas em termos das deles (Bateson, 1902, p. 19).

Grande parte do trabalho imediatamente posterior redescoberta das leis de Mendel esteve associado tentativa de testar essas leis em vrios casos ( preciso lembrar que Mendel s fez testes cuidadosos com ervilhas), estudar casos especiais
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Aqui Bateson introduz outro termo que no de Mendel, mas cunhado pelo prprio Bateson, e que ainda utilizamos (alelos).

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(anomalias) e explicar as leis de Mendel (especialmente atravs da hiptese cromossmica). FENMENOS CONFLITANTES COM AS LEIS DE MENDEL Vrios pesquisadores na Frana, Alemanha, Inglaterra e outros locais se dedicaram a testar os princpios de Mendel em plantas e tambm em animais, observando que, na maioria dos casos, esses princpios eram vlidos. No entanto, importante indicar que surgiram casos que aparentemente no podiam ser conciliados com os princpios mendelianos. A expectativa que Bateson tinha em relao aos experimentos que vinha realizando com seus colaboradores desde 1897 era inicialmente bastante modesta:
A partir daquilo que havia sido estabelecido em relao aos fenmenos da hereditariedade, seria difcil evitar a inferncia de que no h leis universais, mas que estudando vrios casos especficos, poderiam ser detectadas leis especficas distintas (Bateson & Saunders, 1902, p. 3).

Bateson havia planejado experimentos que permitissem estudar tanto caractersticas contnuas quanto descontnuas, investigando vrias geraes, e procurando determinar leis especficas pelo estudo detalhado e exaustivo dos casos investigados. No trabalho publicado, os resultados obtidos foram apresentados e discutidos luz do trabalho de Mendel, para investigar sua validade e limites: No momento presente a questo de saber at onde a Lei de Mendel, com seus numerosos corolrios, vlida, em que casos e com que extenso ela tem aplicabilidade geral, supera todas as outras em importncia (Bateson & Saunders, 1902, p. 5). Como j vimos, a primeira anomalia que logo chamou a ateno foi a existncia de casos aos quais no se aplicava o conceito de dominncia, mas Bateson no atribuiu grande importncia para isso. Bateson e Saunders fizeram experimentos com Lychnis, Atropa e Datura, e em todos eles as leis de Mendel foram confirmadas, apenas com um ou outro caso irregular ao qual os autores no atriburam importncia (Bateson & Saunders, 1902, p. 15). De Vries j havia tambm estudado Datura e Lychnis. Correns havia estudado Matthiola e confirmado a validade das leis de Mendel para essa planta, mas Bateson e Saunders encontraram vrias anomalias (Bateson & Saunders, 1902, p. 32). Por exemplo, ao cruzar um tipo de Matthiola com flores peludas brancas com vrios tipos com flores lisas de diversas cores, foram obtidas na primeira gerao de hbridos flores prpura e, s vezes, misturas (por exemplo, cor-de-rosa no cruzamento de branco com vermelho). O surgimento de uma cor diferente, independente das cores das flores dos progenitores, parecia indicar um tipo de atavismo, ou retorno a caracteres ancestrais (Bateson & Saunders, 1902, p. 81). 46
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Ao contrrio do que ocorria com ervilhas nos estudos de Mendel, Bateson e Saunders encontraram certos caracteres correlacionados, que no podiam ser recombinados vontade. Em alguns casos de Matthiola, as flores peludas tinham sementes verdes, e as flores lisas tinham sementes marrons. As flores de cor prpura sempre tinham sementes verdes (Bateson & Saunders, 1902, p. 81). Outro caso anmalo ocorria com certo tipo de ervilhas em que o cruzamento de dois tipos puros produziu um hbrido diferente de ambos e, em F2, cinco coloraes diferentes:
Ervilha de cheiro (Lathyrus odoratus). [Ervilhas do tipo] Stanley, padro, marrom escuro ou chocolate, com asas semelhantes porm algumas vezes tingidas de violeta, cruzadas com [ervilhas do tipo] Gigante Branca, produziram [em F1] somente Gigante Prpura Invencvel, ou seja, padro como em Stanley, mas com asas azuis. Esse primeiro cruzamento, por autofertilizao, produziu Gigante Branca, Gigante Prpura (sem asas azuis), Marte (uma variedade vermelha bem conhecida), Sua Majestade (um tipo completamente magenta, bem conhecido), e uma forma como Sua Majestade, porm com manchas brancas (Bateson & Saunders, 1902, p. 142).

Bateson estudou esse caso e acabou por concluir que a colorao no podia depender de um nico carter (alelomorfo) e sim de vrios elementos. Props o nome de hypallelomorfos para os constituintes dos alelomorfos compostos (um nome que no teve grande sucesso). De qualquer forma, esses casos pareciam-lhe apenas mais complexos e no contrrios s leis de Mendel. Na concluso do Report de 1902, aparecem resultados ainda confusos, alm de trs casos mais definidamente no mendelianos:
No caso de Matthiola e em galinhas, foram aparentemente encontrados exemplos de violaes definidas lei de Mendel. certo que essas excees de qualquer forma indicam a existncia de outros princpios que no podemos ainda formular. Mas alm desses casos, h trs classes distintas de fenmenos encontrados em cruzamentos aos quais os princpios mendelianos no podem ser aplicados facilmente (Bateson & Saunders, 1902, p. 152).

Esses trs tipos especiais de fenmenos eram:

I - a herana ordinria por mistura ou combinao (blended inheritance); II - casos em que a forma resultante do primeiro cruzamento se reproduz fielmente; III - os falsos hbridos de Millardet.

I - Herana por mistura ou combinao No primeiro caso, ao autores indicaram que talvez caractersticas como a altura das pessoas pudesse estar relacionada a mais do que um par de alelomorfos (por exemplo, quatro ou cinco) e que as diversas combinaes possveis poderiam
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produzir um efeito de aparente continuidade. No entanto, esse caso no havia ainda sido estudado atravs da tcnica mendeliana e eles admitiram que poderia tambm haver uma variao contnua dos prprios gametas (Bateson & Saunders, 1902, p. 152-3). II - Primeiros cruzamentos que se reproduzem fielmente Esse seria o caso em que uma forma A e outra B, quando cruzadas, produzem uma nova forma C, que produz descendentes de tipo C. Bateson e Saunders colocaram em dvida diversos casos em que se supunha ocorrerem hbridos que somente produzem (nas geraes seguintes) descendentes do mesmo tipo. No entanto, admitiram que o fato existe (o prprio Mendel havia observado casos assim, com Hieracium). O fato parecia indicar que o hbrido produzia gametas hbridos, ou seja, que carregavam os dois fatores. Os autores no conseguiam ter nenhuma idia de como isso poderia ocorrer e aceitaram que esses casos ultrapassavam os limites dos princpios de Mendel (Bateson & Saunders, 1902, pp. 153-4).28 III - Falsos hbridos de Millardet Em 1894, A. Millardet descreveu casos de cruzamentos de certas variedades especialmente de morangos em que a primeira gerao e seus descendentes davam plantas exatamente iguais ao tipo materno, sem nenhuma indicao de caractersticas paternas. Em outros casos, a primeira gerao podia no ser homognea e sim constituda por dois tipos, tendo, em parte, s caractersticas maternas puras e, a outra parte, s caractersticas paternas puras, que eram transmitidas aos descendentes. Millardet os chamou de falsos hbridos [faux hybrides] ou hbridos sem cruzamento. Bateson aceitou a existncia desse fenmeno e indicou que ele prprio havia observado algo anlogo em experimentos com Matthiola, assim como De Vries notara a mesma coisa com Oenothera lamarckiana. Para explicar os falsos hbridos, Bateson e Saunders supuseram que nesse caso os descendentes receberiam apenas caractersticas de um dos progenitores e que, portanto, no seriam formados pela unio efetiva de gametas dos dois progenitores. Especularam que talvez, durante a fertilizao, houvesse dois fenmenos independentes: o gameta masculino poderia estimular o desenvolvimento do vulo, sem se unir a ele e transmitir suas caractersticas (Bateson & Saunders, 1902, p. 154).

28 Posteriormente, em 1906, Ostenfeld descobriu que os gneros Taraxacum e Hieracia so capazes de produzir sementes por partenognese e, assim, reproduziam o tipo materno (mesmo se esse for hbrido) como se fosse uma linhagem pura, inclusive quando se tentava fecundar as flores com plen estrangeiro (ver Bateson, 1913, p. 246-7). No entanto, em outros casos, mesmo em 1909, Bateson ainda reconhecia o aparente surgimento de hbridos que se reproduzem como linhagens puras (ver a edio de 1909 dos Mendels principles of heredity , p. 249-252). Posteriormente, ele indicou que esse tipo de fenmeno no havia mais sido observado em experimentos adicionais e que as observaes iniciais podiam ser errneas (Bateson, 1913, p. 248-249).

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Para Bateson, grande parte dos fenmenos de hereditariedade podia ser conciliada com os princpios bsicos de Mendel, da forma como ele os enunciava. Mas em certos casos especiais, como o dos hbridos cuja descendncia sempre igual (j citados por Mendel) ou os falsos hbridos de Millardet, que mostram apenas caractersticas de um dos pais, no reaparecendo as caractersticas do outro progenitor nas geraes seguintes,29 considerou que seria muito difcil adaptar as idias de Mendel de modo a explicar os fenmenos (Bateson, 1902, p. 27). As atitudes diante dessas dificuldades foram variadas. De Vries, um ano aps a redescoberta, j no dava mais grande importncia aos estudos mendelianos e dedicou-se sua teoria da mutao (ver Martins, 2000, por exemplo). Grande parte dessa se baseava em experimentos com Oenothera lamarckiana, que no obedeciam s leis de Mendel. Alm disso, esse estudioso se ateve discusso de muitos outros fenmenos no-mendelianos em sua obra sobre a teoria da mutao (Meijer, 1985, p. 222-223). Quando outros autores criticaram a teoria da mutao e tentaram explicar os fenmenos da Oenothera como sendo o resultado de fenmenos complicados mas redutveis teoria de Mendel, Hugo de Vries se tornou o lder central da faco anti-mendeliana entre os botnicos holandeses (Meijer, 1985, p. 223). Vemos, portanto, que havia, nos primeiros anos do sculo XX, uma srie de fenmenos de hereditariedade que eram considerados como possveis excees aos princpios de Mendel. Uma teoria mais completa da hereditariedade deveria explicar no s as leis de Mendel, mas tambm a existncia de casos aos quais essas leis no se aplicassem. O PROGRAMA DE PESQUISA MENDELIANO Aps tomar conhecimento e divulgar o trabalho de Mendel, Bateson prosseguiu os estudos de cruzamentos de animais e plantas que j havia iniciado antes, mas agora dentro de uma nova perspectiva terica. O seu grupo de Cambridge se destacou dentre todos os que se dedicaram a esse tipo de pesquisa no incio do sculo. Dele faziam parte Edith E. Saunders, R. C. Punnett, Florence Durham, Dorothea Marryatt, Muriel Wheldale e R. P. Gregory. Colaboravam tambm Charles Chamberlain Hurst, Leonard Doncaster, Rowland Biffen e outros (Sturtevant, 1965, p. 201). O grupo realizava experimentos com camundongos, coelhos, canrios, galinhas, ervilhas, e vrios outros tipos de organismos (ver Martins, 1997, captulo 2, por exemplo). A partir do que foi visto at aqui, fica claro que Bateson e seu grupo no estavam simplesmente aceitando e defendendo as leis de Mendel. Os fenmenos por eles estudados conduziam muitas vezes a resultados contrrios ao previsto pela teoria mendeliana. Suas tentativas de explic-los eram, muitas vezes, contrrias s suposies
29

As irregularidades e possveis excees s leis de Mendel sero indicadas mais adiante.

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utilizadas por Mendel. Um estudante atual que se familiarizasse com a gentica mendeliana e lesse o artigo de Bateson e Saunders de 1902 ficaria surpreso e confuso com os fenmenos e explicaes l encontrados. A teoria mendeliana, tal como Bateson a utilizava, era altamente malevel e sujeita a profundas alteraes. Por isso, mais adequado falar sobre o programa de pesquisa mendeliano adotado pelo grupo de Bateson. Esse envolvia um mtodo experimental definido, alguns conceitos bsicos e um esquema terico geral, que podem ser caracterizados aproximadamente da seguinte forma: 1. Fazer experimentos de cruzamentos entre variedades (ou raas) distintas da mesma espcie, observando a descendncia obtida em vrias geraes, e realizando tambm retrocruzamentos dos hbridos com as variedades iniciais. 1.1 Devia-se tentar estudar espcies tanto de animais quanto de vegetais, do maior nmero de classes distintas possvel. 1.2 As principais caractersticas a serem estudadas eram descontnuas, mas nada impedia o estudo de variveis contnuas. Analisar os resultados estatisticamente, considerando cada caracterstica separadamente, e trabalhando sempre que possvel com um grande nmero de indivduos. Procurar encontrar regularidade nos resultados obtidos e obter leis particulares sobre dominncia (ou no dominncia), etc., em cada caso. 3.1 Dar importncia a excees e a casos especiais, e investig-los detalhadamente. Interpretar as regularidades observadas associando as caractersticas observadas a elementos inobservveis, transportados pelos gametas, e s suas associaes no zigoto, tirando concluses a respeito do comportamento desses fatores a partir dos dados experimentais, depois fazendo novas previses e testando essas previses. 4.1 Explorar diferentes hipteses sobre o comportamento desses elementos inobservveis e sobre a composio dos hbridos, para tentar explicar os fatos observados. 4.2 Quando o avano tcnico tornasse isso possvel, as diferenas entre os gametas deveriam se tornar detectveis, e isso abriria um novo campo de pesquisa. Procurar obter uma teoria geral que pudesse englobar todas as leis particulares e modelos especiais que as explicassem.

2. 3.

4.

5.

Em nenhuma obra, Bateson e seus colaboradores esquematizaram o programa mendeliano de pesquisa dessa forma ou de modo semelhante, mas essa reconstruo que propomos do programa (implcito) adotado por eles bastante consistente com o conhecimento histrico disponvel. 50
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Bateson se comportava como se o trabalho de Mendel tivesse apenas proporcionado um exemplo particular de aplicao desse programa ao estudo das ervilhas, aceitando a possibilidade de que os resultados obtidos em outros casos fossem completamente diferentes. O exemplo de Mendel devia ser seguido, seu mtodo devia ser empregado, mas os resultados de Mendel no eram a ltima palavra sobre hereditariedade. Alguns exemplos podem mostrar at que ponto Bateson estava disposto a mudar os conceitos mendelianos. Um dos resultados mais interessantes obtidos por Mendel admitia a possibilidade de obter novamente linhagens puras a partir de hbridos. Isso era interpretado como indicando que os gametas produzidos pelos hbridos eram puros. Bateson aventou outras possibilidades:
Ser de grande interesse determinar at que ponto a pureza das clulas germinativas em relao aos caracteres alelomrficos um regra absoluta, ou se h casos excepcionais em que essa pureza seja limitada. realmente quase certo que podem surgir tais excees, pela evidncia dos frutos em mosaico de Datura, onde foi mostrado que os recessivos puros (sem espinho) obtidos dos hbridos mostravam excepcionalmente um segmento ou pedao com espinhos (Bateson & Saunders, 1902, p. 127).

Outro exemplo: para prever quantos indivduos de cada tipo deveriam surgir no cruzamentos de determinados tipos paternos, Mendel levantou a hiptese de que cada heterozigoto produzia, em mdia, um igual nmero de gametas transportando cada tipo de alelomorfo. Bateson e Saunders consideravam que, nos exemplos estudados por Mendel, os dados concordavam bastante com essa hiptese, mas divergiam do princpio geral:
Em Pisum, por exemplo, no podemos estar muito longe ao considerarmos uma mdia de 50 por cento D [dominante] e 50 por cento R [recessivo] como uma boa aproximao da verdade tanto para as clulas masculinas quanto femininas, mas no h nada ainda que prove mesmo aqui que a descontinuidade deve ser sempre e absolutamente completa. De modo semelhante, no somos obrigados a aceitar a proposio de que sempre existem clulas germinativas de cada alelomorfo em iguais nmeros (Bateson & Saunders, 1902, p. 128).

Bateson e Saunders acreditavam que poderia haver vrios tipos de perturbaes. As clulas germinativas poderiam ser produzidas em nmeros diferentes; ou poderiam ser produzidas inicialmente em nmeros iguais, mas haver depois um processo que selecionasse preferivelmente alguns tipos; ou a combinao entre os gametas feminino e masculino poderia no se dar ao acaso. A idade e o estado de sade poderiam influenciar nas propores de gametas (Bateson & Saunders, 1902, p. 128). Outra
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possibilidade seria que, a partir de heterozigotos, os machos s produzissem gametas com um tipo de alelomorfo, e as fmeas com o outro tipo. Nesse caso, todos os seus descendentes tambm seriam heterozigotos, apesar de se tratar de uma linhagem pura (que se reproduziria sempre fielmente). S seria possvel descobrir a natureza hbrida dessa variedade cruzando-a com outras, pois os cruzamentos recprocos dariam resultados diferentes. Havia fenmenos conhecidos na poca (por exemplo, hbridos de Digitalis) que pareciam se comportar assim (Bateson & Saunders, 1902, p. 132). Essa atitude de Bateson, de ir adaptando a teoria gradualmente aos novos fenmenos, ao invs de aderir de modo mais rgido a um conjunto de leis fixas, foi mais tarde motivo de crticas, como aquelas feitas por Thomas Hunt Morgan durante a dcada de 1900 (ver por exemplo, Morgan, 1909, p. 365; Martins, 1998). H diferenas, como foi apontado acima, entre o trabalho de Bateson e o trabalho de Mendel. H mudanas de terminologia, introduo de novos aspectos, estudo de novos fenmenos. Em que sentido, ento, o programa de pesquisa desenvolvido por Bateson e seus colaboradores pode ser chamado de mendeliano? H muitos aspectos comuns entre o programa de Bateson e o trabalho de Mendel, como tambm ficou bem claro. A nosso ver, o artigo de Mendel sobre os padres que governam a formao de hbridos, que trata especificamente da hereditariedade, foi visto por Bateson e seus colaboradores como um incio e no como um trmino, como algo que estava aberto a novas contribuies. Bateson desenvolveu um novo programa de pesquisa mendeliano no apenas no sentido de testar a aplicabilidade dos princpios encontrados por Mendel (em Pisum) a outros organismos, mas tambm ao procurar excees, desvios e propor novas leis, testandoas nos mais variados organismos tanto animais como vegetais. Bateson no estava atacando Mendel e propondo a substituio de seu trabalho por algo oposto e incompatvel com a pesquisa original, mas apresentando-se como um colaborador que pretendia expandir e aperfeioar o trabalho de Mendel. Isso ficou claro desde o incio do envolvimento de Bateson com essa linha de investigao e, especialmente, quando ele publicou em 1902 seu trabalho com o ttulo Mendels principles of heredity: a defence. Existem diferenas entre o que consideramos neste artigo como sendo o programa de pesquisa mendeliano e a caracterizao feita por outros autores como, por exemplo, G. Van Balen (1986; 1987). Outro autor que trata do surgimento de um novo programa de pesquisa em gentica abordando aspectos diferentes daqueles considerados no presente trabalho P. Lorenzano.30 Um dos pontos de discrepncia que Van Balen considera o programa mendeliano de pesquisa de Bateson como envolvendo no apenas hereditariedade, mas tambm evoluo, embriologia e outros aspectos, enquanto no presente artigo foi adotada a posio
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Lorenzano, La emergencia de un programa de investigacin en gentica (a ser publicado).

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de isolar os estudos de hereditariedade de Bateson de suas outras preocupaes. Essa separao segue o prprio esprito do trabalho de Bateson, que em sua obra Mendels principles of heredity dedica poucas pginas questo da evoluo, embora toda sua motivao inicial para estudar a variabilidade das espcies e a hereditariedade fosse motivada por preocupaes evolutivas. Van Balen e outros autores no analisaram a dinmica de pesquisa de Bateson, prendendo-se mais a questes tericas gerais. A presente anlise estudou o programa de Bateson nos primeiros anos do sculo XX examinando o seu mtodo de pesquisa e os resultados experimentais que ele discute. COMENTRIOS FINAIS A presente pesquisa mostrou que apesar de apresentarem alguns pontos em comum como a busca dos padres que governam a transmisso das caractersticas dos progenitores a seus descendentes e a metodologia empregada, os trabalhos de Bateson e Mendel apresentam tambm aspectos diferentes. Enquanto Mendel constatou que havia alguns padres que regiam a formao de hbridos, principalmente a partir de estudos de cruzamentos experimentais de Pisum, Bateson com o auxlio de seus colaboradores foi alm, procurando testar se esses padres se aplicavam ao maior nmero de organismos possvel, tanto vegetais como animais. Alm disso, ele no se dedicou simplesmente a testar, explicar e defender o que havia sido proposto por Mendel. Concentrou-se nas excees. Ao encontrar desvios dos princpios mendelianos, procurou expliclos propondo novas leis. Por exemplo, verificou que nem sempre a segregao era independente, sendo que algumas caractersticas eram herdadas associadas ou ento que algumas caractersticas deveriam ser determinadas por vrios pares de caracteres unitrios (vrios alelomorfos) e no um s. Ele se preocupou em encontrar outras leis mais complexas, que, entretanto, no invalidavam as que haviam sido propostas por Mendel. Bateson, atravs do modelo hipottico utilizado pela teoria mendeliana (elementos celulares invisveis encontrados nos gametas e que no se misturavam) pde testar a teoria e fazer previses. Ele props uma nova terminologia (alelo, homozigoto, heterozigoto) que no era utilizada por Mendel e alterou a simbologia mendeliana. AGRADECIMENTOS A autora agradece o apoio recebido da FAPESP que viabilizou esta pesquisa.

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