ESTIMACIN DEL CRECIMIENTO, TASA DE ALIMENTACIN Y PRODUCCIN DE DESECHOS EN PISCICULTURA MEDIANTE UN MODELO BIOENERGTICO Dr.

Miguel Jover Cerd Dpto. Ciencia Animal. Laboratorio de Acuicultura Universidad Politcnica de Valencia 1. INTRODUCCIN El crecimiento de los peces est determinado fundamentalmente por la cantidad de alimento ingerido (energa y nutrientes) y por la temperatura del agua. Los peces, como animales poiquilotermos son incapaces de regular su temperatura corporal, por lo que su metabolismo nicamente funciona de forma ptima dentro de un rango de temperaturas adecuadas, dentro del cual la ingestin y el crecimiento son mximos, pero disminuyen cuando la temperatura esta por encima o por debajo del rango ptimo. En cuanto a la cantidad de alimento, el crecimiento ser mximo con una alimentacin "ad-libitum" o "a saciedad", aunque el ndice de conversin puede disminuir (Tabla 1), por lo que la tasa de alimentacin ptima debe venir determinada por la eficiencia econmica, considerando tanto el coste del alimento como el valor de la biomasa de los peces.
Tabla 1: Efecto de la tasa de ingestin en el crecimiento e ndice de conversin de la lubina europea (Tomado de Metailler et al., 1980) y la trucha comn (Tomado de Arzel et al., 1998). LUBINA Cantidad alimento Tasa alimentacin (%/kg/d) Tasa de crecimiento (%/da) Indice de conversin Ad libitum 2.94 1.35 a 2.27 80 % 2.36 1.25 b 1.96 60 % 1.79 1.08 b 1.70 40% 1.22 0.73 c 1.69

TRUCHA COMN Cantidad alimento Tasa de crecimiento (%/da) Indice de conversin 115 % 2.60 a 1.11 a 100 % 2.60 a 0.87 b 85 % 2.56 a 0.83 c 70% 2.43 b 0.71 d

En las granjas acuticas terrestres, la alimentacin ad libitum con comederos de autodemanda puede ser la solucin apropiada, tanto por la eficiencia del crecimiento como por el ahorro de personal en la administracin del pienso. Por el contrario, en las granjas marinas, debido a la imposibilidad de utilizar comederos de autodemanda y a la dificultad de determinar la "saciedad" de los peces, la "alimentacin restringida" es la opcin ms razonable. La cantidad de alimento, expresada como kilogramos de pienso por cada 100 kilogramos de peces y da, se obtiene de las tablas de alimentacin ofrecidas por las diferentes empresas suministradoras de alimento, las cuales, segn la opinin de algunos autores, sobrestiman la cantidad de pienso a repartir, lo que da lugar a elevados ndices de conversin (menor eficiencia del alimento y mayor coste) y a una mayor produccin de residuos contaminantes. En este sentido, los acuicultores pueden aplicar una de las tres siguientes alternativas para optimizar los niveles de alimentacin (Kaushik, 1998): 1. aplicar/adaptar las tablas de alimentacin comerciales 2. predecir el crecimiento y en funcin de datos previos de la eficiencia alimentaria, obtener las tasas de alimentacin especficas 3. predecir el crecimiento y aplicar un esquema bioenergtico 2. ESTIMACIN DE LOS NIVELES DE ALIMENTACIN SEGN EL MODELO BIOENERGTICO El modelo bioenergtico que se presenta a continuacin para determinar los niveles ptimos de alimentacin, se basa en el flujo de energa dietaria, cuyo diagrama esquemtico, particularizado para salmnidos, se presenta en la Figura 1. Dicho modelo fue desarrollado por Cho (1992) y revisado por Cho & Bureau (1998), y est basado en que los peces, al igual que otros animales domsticos, comen primariamente para satisfacer sus necesidades energticas, por lo que proponen que las necesidades de alimento y la produccin de residuos se pueden estimar sobre la base del siguiente esquema: 1. 2. 3. 4. estimacin de crecimiento ganancias de energa (energa retenida) y energa de mantenimiento prdidas por incremento calrico y por excrecin cuantificacin de las necesidades de energa digestible y de alimento
Figura 1: Diagrama de la distribucin de la energa dietaria en salmnidos (Kaushik & Mdale, 1994)

En la Tabla 2 se presenta un resumen de la metodologa de clculo siguiendo el modelo bioenergtico que se desarrolla a continuacin.
Tabla 2: Evaluacin de la energa digestible y las necesidades de alimento (resumido de Cho, 1992). PARMETRO DE CRECIMIENTO Evaluacin del TGC y ganancia de peso Prediccin de la energa retenida Necesidades energticas mantenimiento Incremento calrico alimentacin Prdida de energa no fecal Clculo necesidades ED total Determinacin dela ED dietaria Clculo del alimento requerido MTODO DE CALCULO Pf = {Pi1/3 + (TGC Sum C-dia)}3 ER = (Pf - Pi) %MS kJ por gr MS Nem = {(-1.04 + 3.26T - 0.05T2) kg P0.824 Ica = Nem 0.6 Enf = (ER + Nem + Ica) 0.06 ED = ER + Nem + Ica + Enf ED = EB pienso CDA (%) Alimento = Necesidades DE / DE dietaria

2.1. PREDICCIN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES Como ya se ha expuesto, la prediccin del crecimiento de los peces resulta imprescindible para establecer las necesidades nutritivas y las tasas de alimentacin de una forma cientfica, pero adems de ello, la determinacin de la curva de crecimiento de una especie en unas condiciones dadas, es tambin fundamental para el diseo de las instalaciones (establecimiento de lotes, momento de mxima biomasa y determinacin de nmero de estanques), para la planificacin de la granja (organizacin de desdobles,

clasificaciones y previsin de ventas) e incluso para la gestin de la alimentacin diaria siguiendo un programa de tablas comerciales. Se han descrito numerosos modelos para la determinacin del crecimiento de los peces. El modelo de crecimiento de Von Bertalanffy no resulta aplicable a la produccin acucola debido a los relativamente pequeos tamaos de venta de los peces, muy alejados de los tamaos adultos, y por no tratarse de un modelo predictivo sino ms bien descriptivo a partir de datos previamente recogidos. La evolucin del peso de los peces en cortos periodos de tiempo puede ser descrita mediante una expresin exponencial del tipo, donde a es el peso inicial, t el tiempo y c la tasa de crecimiento: Pf = a e
ct

La tasa de crecimiento "c" es conocida como "tasa de crecimiento instantnea" (TCI) y utilizada por muchos investigadores para evaluar el crecimiento de los peces en funcin del peso final, peso inicial y das de crecimiento, empleando la expresin: TCI = (ln Pf - ln Pi)/t La utilizacin de este modelo es problemtica debido a que los valores de TCI disminuyen a medida que aumenta el peso de los peces, por lo que subestima el peso ganado entre el peso inicial y el final, y sobrestima la prediccin de peso para pesos superiores al peso final utilizado. Para la aplicacin correcta de este modelo habra que utilizar ecuaciones recurrentes como las descritas por Hidalgo & Sierra (1993). La comparacin de los crecimientos de diferentes lotes resulta asimismo difcil, a menos que presenten un tamao inicial similar. No obstante, el principal inconveniente del modelo TCI es que no considera que los peces son animales poiquilotermos y por tanto su actividad trfica y su crecimiento dependen directamente de la temperatura del agua. En base de todo lo comentado, Cho (1992) encontr una mejor prediccin del crecimiento usando un ndice denominado "coeficiente de crecimiento trmico" (CCT), cuyo clculo se realiza mediante la expresin: CCT = (Pf - Pi )/Suma grados da
1/3 1/3

La ventaja de este modelo es que el valor de CCT es independiente del peso corporal, por lo que una vez se dispone de informacin basada en datos reales de crecimiento en granja para una especie, la prediccin de la ganancia de peso en un periodo dado sera posible usando la expresin siguiente:

Pf = { Pi + (CCT Suma grados da)}

1/3

El modelo, lgicamente solo funciona para el rango de temperaturas normales de cada especie, y resulta asimismo necesario obtener valores reales de CCT para cada tipo de procedencia de los peces, condiciones de alimentacin, manejo, etc. La prediccin del crecimiento se realiza en funcin de las temperaturas medias del agua previstas en la zona, mientras que para un ciclo de crecimiento en marcha, la estimacin de los pesos se realiza considerando la suma de temperaturas reales medidas en la instalacin. De esta forma se puede estimar el crecimiento de lotes de peces en los diferentes meses del ao, en las cuales los perfiles de temperatura sern distintos, y controlar la evolucin real de un lote corrigiendo las estimaciones de crecimiento a partir de los datos de los controles de peso. Se dispone de datos medios de valores de CCT para diferentes especies (Tabla 3). En ausencia de otros datos pueden emplearse los de la bibliografa, pero en ocasiones las diferencias de crecimiento pueden ser considerables, as a partir de los crecimientos obtenidos por Boix et al. (1995) y Fernndez (comunicacin personal) para dorada en jaulas marinas en el Mediterrneo, los valores de CCT oscilan entre 1.158-2.149 10 . En pruebas realizadas en el Laboratorio de Acuicultura de la Universidad Politcnica con lubina europea, se han obtenido valores de 0.574 10 (Zegrar et. al., datos sin publicar).
-3 -3

Tabla 3: Rango de valores del CCT calculado para diferentes especies de peces (tomado de Kaushik, 1998). ESPECIE Trucha arcoiris Trucha comn Salmn Atlntico Salmn coho Carpa comn Tilapia Pez gato europeo Lubina europea Dorada Rodaballo RANGO 1.52 - 1.73 10
-3

MEDIA 2.97 10-3 1.44 10-3 1.95 10-3 2.10 10-3 1.40 10-3 1.28 10-3 2.0 10-3 0.667 0.120 10-3 0.869 0.190 10-3 0.990 0.140 10-3

1.33 - 1.55 10-3 1.60 - 2.02 10-3 1.57 - 2.41 10-3 0.95 - 1.57 10-3 1.01 - 1.41 10-3 0.60 - 2.15 10-3 0.56 - 0.86 10-3 0.66 - 1.00 10-3 0.68 - 1.19 10-3

Lupatsch & Kissil, 1998 han desarrollado modelos para estimar la produccin de desechos siguiendo el mtodo biolgico de Cho et al. (1991), aunque empleando otras expresiones para la estimacin del crecimiento de los peces. As, a partir de datos de crecimiento de dorada de diferente tamao y mediante anlisis de regresin, estos autores encuentran las siguientes

expresiones para estimar tanto la ganancia de peso (GP) como la ingestin diaria de alimento (IDA): GP = 0.0167 Pm e (gramos de ganancia de peso/pez/da) IDA = 0.017 Pm e (gramos de pienso/pez/da)
0.621 0.055T 0.71 0.06T

Este modelo de crecimiento, al igual que el desarrollado por Cho (1992) tiene en cuenta el carcter poiquilotermo de los peces al considerar el efecto de las temperaturas del agua. No obstante, resulta ms complejo de calcular al tener que realizar numerosos ensayos con peces de diferentes tamaos, lo que puede ser un inconveniente a nivel prctico. 2.2. RETENCIN DE ENERGA Y NUTRIENTES Una vez estimado el crecimiento de los peces en funcin del perfil de temperaturas esperado, la energa (ER) y los nutrientes retenidos (NR) se calculan a partir de la composicin corporal de los peces: ER = (Pf - Pi) %MS kJ por gr MS NR = (Pf - Pi) % MS % N Si bien los contenidos en cenizas y protena varan relativamente poco, el contenido en grasa corporal puede ser muy variable en funcin del alimento ingerido, lo que obliga disponer de datos fiables para diferentes tamaos de peces y estrategias de alimentacin. La eficiencia de retencin de energa es del orden de 20-40 % EB en salmnidos (Kaushik & Medale, 1994), mientras que para otras especies marinas, Prez et al. (1997) citaron valores de 14-22 % para juveniles de lubina europea (14-17 g) mientras que Ballestrazzi et al. (1994) obtuvieron eficiencias de 24-27 % para lubinas de mayor tamao (200-232 g). En cuanto a la retencin de nitrgeno, estos ltimos autores han obtenido para lubina unas eficiencias en la retencin proteica de 16-30 %, y 24-26 % respectivamente. 2.3. DETERMINACIN DE LA ENERGA DE MANTENIMIENTO Y LAS PERDIDAS POR INCREMENTO CALRICO, EXCRECIN Y DIGESTIN 2.3.1. Necesidades de mantenimiento El mantenimiento del metabolismo basal del pez requiere el gasto de una cantidad de energa, que se puede estimar por la produccin de calor (calorimetra directa) de animales en ayuno, o mediante el consumo de

oxgeno (mtodos indirectos) utilizando el equivalente energtico del oxgeno (13.6 kJ/g). Estas necesidades energticas de mantenimiento (Nem) estn relacionadas con el peso corporal y con la temperatura del agua, por lo que algunos autores proponen la siguiente expresin para su determinacin: Nem = (-1.04 + 3.26T - 0.05T ) kg P
2 0.824

Para los salmnidos, los valores medios son del orden de 40 kJ/da/kg (Cho & Kaushik, 1998) mientras que para dorada, Lupatsch et al. (1998) han estimado 56 kJ/da/kg , los cuales son claramente menores a los obtenidos para los animales homeotermos, en torno a 300 kJ/da/kg .
0.824 0.830 0.750

2.3.2. Incremento calrico de la alimentacin El incremento calrico de la alimentacin (Ica) o accin dinamico-especfica del alimento, tiene particular importancia en los peces debido al gasto energtico en los procesos de desaminacin de los aminocidos y excrecin de los productos nitrogenados. Algunos autores han encontrado que los valores del Ica en trucha son equivalentes a un 60 % de las necesidades energticas de mantenimiento (Cho, 1992). Segn observaciones experimentales en salmnidos (Cho & Bureau, 1998) este valor del Ica est ms relacionado con la ingestin de energa neta, siendo del orden aproximadamente de un 17 % de EN (ER + Nem). Los trabajos de Guinea y Fernndez (1998) muestran claramente la influencia de la tasa de ingestin en las prdidas energticas por incremento calrico, y asimismo existe una relacin clara entre la ingestin de nitrgeno digestible e el Ica, habindose estimado valores de 27-30 kJ/g Nd en trucha y 13-15 kJ/g Nd en lubina (Kaushik, 1998). 2.3.3. Prdidas energticas por excrecin no fecal Las prdidas de nitrgeno por excrecin, provenientes de la desaminacin de la protena utilizadas con fines energticos o de reserva, contribuyen de forma muy importante a la descarga nitrogenada (61-78 % del N ingerido segn Lupastch y Kissil, 1998 y Santinha et al. 1995) pero representan unas prdidas muy pequeas desde el punto de vista energtico, del orden de 5-8 % de la EB. Respecto a las cantidades de nitrgeno excretado, Dosdat et al. (1996) estudiaron la excrecin de tres especies marinas (lubina, dorada y rodaballo) y dos salmnidos (trucha arcoiris y trucha comn) y solo encontraron una menor excrecin para el rodaballo, presentado el resto de especies valores

similares. La tasa de excrecin diaria (mg/kg/d) de nitrgeno amoniacal total (TAN) dependi del tamao de los peces, entre 355-455 mg N/kg/d para peces de 10 g, y entre 108 y 152 mg N/kg/d para peces de 100 g, aunque cuando la produccin de amoniacal se expres en funcin de la ingestin de N, tales diferencias desaparecieron, 300-382 g/kg/d/mg N. La excrecin de N ureico fue del orden de 11-12 % del total de N excretado. La composicin de la dieta tiene un efecto significativo en la excrecin de nitrgeno, el aumento de los niveles de protena tienden a incrementan las tasas de excrecin (Ballestrazzi et al., 1994; Kaushik, 1998) mientras que un mayor contenido en lpidos origina una menor descarga de nitrgeno (Kaushik, 1998; Santinha et al., 1999). Para el modelo bioenergtico, Kaushik (1998) propone estimar las prdidas de energa no fecal (Enf) como un porcentaje de las necesidades de energa metabolizable: Enf = (ER + Nem + Ica) 0.06 2.3.4. Disponibilidad de energa digestible Como paso previo a la estimacin de la ingestin de alimento requerida, es necesario conocer el contenido en energa digestible de la dieta. Para ello, es preciso determinar los coeficientes de digestibilidad de la energa y de los nutrientes utilizando mtodos apropiados (recogida de heces en columna de sedimentacin), y as Santinha et al., (1999) obtienen en la dorada valores de 79-84 % para la materia seca, 87-90 % para la energa, 92-94.5 % para la protena y 92-95 % para la grasa dietaria, para piensos con varios niveles de protena (47 y 51 % PB) y lpidos (15 y 21 % EE) formulados a base de harina y aceite de pescado y trigo, mientras que Lupastch et al. (1997) obtuvieron valores ms bajos (recogida de heces mediante "stripping"), de 71-86 % para la energa, 80-88 % para la protena y 88-95 para los lpidos. La digestibilidad de los piensos tiene una gran importancia desde el punto de vista ambiental, pues la fraccin no digerida de los piensos constituye el residuo que ms contamina las masas de agua. Las tendencias actuales en la formulacin de piensos, empleando elevadas cantidades de lpidos, y la fabricacin mediante cocccin-extrusin, permiten obtener piensos muy digestibles que minimizan la produccin de residuos slidos. 2.4. NECESIDADES TOTALES DE ENERGA Y TASA DE ALIMENTACIN

En base a todo lo expuesto, y siguiendo el modelo bioenergtico, las necesidades energticas de crecimiento, y por tanto las necesidades de ingestin de alimento, pueden estimarse siguiendo el siguiente esquema: 1. Determinacin de la ganancia de peso vivo (GPV) y la energa retenida (ER) ER = GPV %MS kJ EB/gr (kJ) 2. Determinacin de las necesidades energticas de mantenimiento (Nem) Nem = (-1.04 + 3.26T - 0.05T ) kg P
2 0.824

(kJ)

3. Determinacin del incremento calrico de alimentacin (Ica) Ica = (ER + Nem) 0.17 (kJ) 4. Determinacin de las prdidas de energa por excrecin no fecal (Enf) Enf = (ER + Nem + Ica) 0.06-0.09 (kJ) 5. Estimacin de las necesidades totales de energa digestible (NTED) NTED = ER + Nem + Ica + Enf = (ER + Nem) 1.2753 (kJ) 6. Determinacin de la tasa de alimento diaria (TAD) TAD = NTED / ED dieta (gramos) 7. Determinacin de la energa digestible de la dieta (EDD) EDD = EBD CDAE (kJ) Cho & Bureau (1998) sugieren que TAD es la cantidad terica de alimento mnima bajo la mayora de condiciones, y que deben ser los piscicultores los que adapten el nivel de alimentacin a las propias condiciones locales de la instalacin. La cantidad de alimento se puede calcular de forma diaria, semanal o mensual utilizando hojas de clculo. Una vez determinada la cantidad de alimento diaria requerida por los peces, es necesario determinar la forma ms apropiada de ponerlo a disposicin de los mismos, es decir hay que establecer la estrategia alimentaria ptima (nmero de tomas, horario de dichas tomas, y sistema de distribucin). Existen en la

actualidad varios grupos de investigacin trabajando en este sentido, pero los resultados todava no son definitivos (Robaina et al., 1997; Azzaydi et al., 1998; Azzaydi et al., 1999; Paspatis et al., 1999). 3. PRODUCCION DE DESECHOS A partir de resultados de incremento de peso total, ingestin de alimento y retencin de nutrientes, puede estimarse fcilmente la produccin de residuos slidos (RS) o de residuos disueltos (RD) en la produccin acucola siguiendo el mtodo biolgico propuesto por Cho et al. (1991): RS = Ingestin alimento (1 - CDA) RD = Ingestin alimento digestible - Retencin corporal En la Tabla 4 se muestran algunos resultados para diferentes especies.
Tabla 4: Estimacin de produccin de residuos en la produccin de trucha y dorada (Tomado de Cho, 1991 y Lupatsch & Kissil, 1998). ESPECIE Materias slidas (kg/Tm pez) Nitrgeno (kg/Tm pez) Fsforo (kg/Tm pez) TRUCHA 240 50 6 DORADA 448 94 13

La cantidad de residuos depende de la especie pero tambin de las condiciones de crecimiento (temperatura) y tipo de alimentacin (contenido en nutrientes) como puede verse en la Tabla 5.
Tabla 5: Estimacin terica de ganancia de peso, eficiencia de la alimentacin (ganancia/ingestin de materia seca) y liberacin ambiental potencial en trminos de materia suspendida (MS), nitrgeno (N), y fsforo (P) en lubinas de 100 gr de peso inicial a dos temperaturas y con dos dietas y una duracin de 16 semanas (tomado de Kaushik, 1998). DIETA Protena digestible (%) Lpidos (%) Energa digestible (kJ/g) Fsforo disponible (%) Temperatura (C) Ganancia de peso medio (gr) Indice de conversin Prdidas (gr/kg ganado) Materias suspensin Nitrgeno 413.8 64.8 395.6 60.8 375.5 52.2 359.0 48.7 18 160 1.23 49/12 49 12 17.3 0.91 22 210 1.17 18 160 1.15 46/18 46 18 18.5 0.84 22 210 1.10

Fsforo

6.2

5.7

4.7

4.2

Se puede observar el mayor crecimiento con la temperatura ms alta. La eficiencia del alimento es ligeramente superior con la temperatura alta, y las prdidas menores. Las temperaturas altas, que provocan unos mayores gastos de mantenimiento y de incremento calrico se ven compensada por una mayor tasa de crecimiento. El idntico crecimiento de ambas especies con los dos piensos considerados es causado por el mtodo de clculo empleado (igual CCT), pero el mayor contenido energtico y menor proteico del pienso 46/18 respecto al 49/12, hace que su eficiencia sea mayor y que las prdidas sean menores. Una tasa de crecimiento mayor puede tener tambin un efecto positivo sobre el coste energtico de produccin, pues al necesitar menos das para llegar al tamao comercial, se reducen las necesidades de mantenimiento. A todos los residuos de origen metablico, habra que sumar los producidos por la fraccin de alimento no consumido por los peces, que va directamente al medio acutico. La evaluacin de tales prdidas es muy difcil de realizar a nivel prctico, y deben ser reducidas al mximo mediante el establecimiento de una correcta estrategia de alimentacin. El efecto de la estrategia de alimentacin en los residuos est por determinar. Parte de los residuos de la acuicultura se presentan en forma slida, proveniente de las heces, y parte en forma disuelta, como resultado de la excrecin y la redisolucin de parte de las heces. Lupatsch & Kissil (1998) establecieron la distribucin de tales prdidas para la dorada (Figura 2).
Figura 2: Distribucin de nutrientes (kg/Tm de pez) en la produccin de la dorada (Tomado de Lupatsch & Kissil, 1998).

4. BIBLIOGRAFIA

ARZEL J., METAILLER R., LE GALL P. & GILLAUME F. 1998. Relationship between ration size and dietary protein level varying at the expense of carbohydrate and lipid in triploid brown trout fry, Salmo trutta. Aquaculture, 162: 259-268. AZZAYDI M., MARTNEZ F.J., ZAMORA S., SANCHEZ-VAZQUEZ F.J. & MADRID J.A. 1999. Effect of meal size modulation on growth performance and feeding rhythms in European sea bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture, 170: 253-266. AZZAYDI M., MADRID J.A., ZAMORA S., SANCHEZ-VAZQUEZ F.J. & MARTNEZ F.J. 1998. Effect of three feeding strategies (automatic, ad libitum demand-feeding and timerestricted demand-feeding) on feeding rhythms and growth in European sea bass ( Dicentrarchus labrax). Aquaculture, 163: 285-296. BALLESTRAZZI, R., LANARI, D., D'AGARO, E., AND MION, A. 1994. The effect of dietary protein level and source on growth, body composition, total ammonia and reactive phosphate excretion of growing sea bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture, 127: 197-206. BOIX J., FERNNDEZ J.V. & MACI G. 1995. Resultados parciales del engorde de dorada (Sparus aurata) en jaula flotante en mar abierto en el trmino martimo de Les Cases de Alcanar (Montsi). Actas IV Cong. Nac. Acuicultura. Sant Carles de la Rpita (Tarragona), 806-811. CHO C.Y., HYNESS J.D., WOOD K.R. & YOSHIDA H.K. 1991. Quantificaction of fish culture wastes by biological (nutritinal) methods and chemical (limnological) methods: the development of high nutrient dense (HND) diets. In: Cowey C.B., Cho C.Y. (Eds), Nutritional Strategies and Aquaculture Waste, University of Guelph, Guelph, Ontario, pp. 37-50. CHO C.Y. 1992. Feeding systems for rainbow trout and other salmonids with reference to current estimates of energy and protein requirements. Aquaculture, 100: 107-123. CHO C.Y. & BUREAU D. 1998. Development of bioenergetic models and the Fish-PrFEQ software to estimate production, feeding ration and waste output in aquaculture.Aquat. Living Resour., 11(4): 199-210. DOSDAT A., SERVAIS F., MTAILLER R., HUELVAN C. & DESBRUYRES E. 1996. Comparison of nitrogenous losses in five teleost fish species. Aquaculture, 141: 107-127. GUINEA J. & FERNNDEZ F. 1997. Effect of feeding frecuency, feeding level and temperature on energy metabolism in Sparus aurata. Aquaculture, 148: 125-142. HIDALGO F. & SIERRA M.A. 1993. Modelizacin del crecimiento de dorada (Sparus aurata) en condiciones de cra intensiva. Actas IV Cong. Nac. Acuicultura. Illa de Arosa (Pontevedra), 115-119. KAUSHIK S. & MDALE F. 1994. Energy requirements, utilization and dietary supply to salmonids. Aquaculture, 124: 81-97. KAUSHIK S. 1998. Nutritional bioenergetics and estimation of waste production in nonsalmonids. Aquat. Living Resour., 11(4): 211-217. LUPATSCH Y. & KISSIL G.W. 1998. Predicting aquaculture waste from gilthead seabream (Sparus aurata) culture using a nutritional approach. Aquat. Living Resour., 11(4): 265-268. LUPATSCH Y., KISSIL G.W., SKLAN D. & PFEFFER E. 1998. Apparent digestibility coefficients of feed ingredients and their predictibility in compound diets for gilthead seabream (Sparus aurata). Aquaculture Nutrition, 4:165-173. LUPATSCH Y., KISSIL G.W., SKLAN D. & PFEFFER E. 1998. Energy and protein requirements for maintenance and growth in gilthead seabream ( Sparus aurata).Aquaculture Nutrition, 4:165-173. METAILLER R., DEHAPIOT T., HUELVAN C. & VENDEVILLE E. 1980. Influence of the feeding level on growth, feed conversion, protein efficiency and chemical composition of juvenile european seabass. Proc. World Maricul. Soc. 11: 436-444. PASPATIS M., BATARIAS C., TIANGOS P. & KENTOURI M. 1999. Feeding and growth response of seabass (Dicentrarchus labrax) reared by four feeding methods.Aquaculture, 175: 293-205. PREZ, L., GONZALEZ, H., JOVER, M., FERNNDEZ-CARMONA, J. 1997. Growth of European sea bass fingerlings (Dicentrarchus labrax) fed extruded diets containing varying levels of protein, lipid and carbohydrate. Aquaculture, 156: 183-193. ROBAINA L., FERNNDEZ-VAQUERO A., VERGARA J.M., IZQUIERDO M.S., MONTERO D., & GIMFERRER E. 1997. Efecto de la frecuencia de alimentacin sobre la utilizacin del alimento y la composicin lipdica del msculo de dorada (Sparus aurata). VI Cong. Nac. Acuicultura, Cartagena (Murcia).

SANTINHA P.J.M., MEDALE F., CORRAZE G. & GOMES E.F.S. 1995. Effects of the dietary:protein ratio on growth and nutrient utilization in gilthead seabream (Sparus aurata L.). Aquaculture Nutrition, 5: 147-156.