Fruto

Este artculo trata sobre el trmino botnico. Para el trmino de uso gastronmico, vase Fruta.
Partes del fruto

Partes del fruto en una drupa como el melocotn.

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En botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogentico, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo. El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al xito evolutivo de las angiospermas. As como las flores atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un lugar idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los hbitats terrestres posibles. En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comnmente se les tome por frutos.5 Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.

ndice
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1 Forma y tamao 2 Partes de la flor tras la fecundacin 3 Pared del fruto 4 Funciones del fruto 5 Evolucin 6 Clases de frutos o 6.1 Dehiscencia o 6.2 Frutos simples 6.2.1 Frutos secos indehiscentes 6.2.2 Frutos secos dehiscentes 6.2.3 Frutos carnosos o 6.3 Frutos agregados o 6.4 Frutos esquizocrpicos o 6.5 Frutos mltiples o 6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos o 6.7 Frutos sin semillas 7 Crecimiento y desarrollo 8 Maduracin 9 Referencias 10 Enlaces externos

Forma y tamao [editar]

Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los hay globosos, piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas . En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.7 Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milmetro, como en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas leguminosas como Vigna sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud.7

Partes de la flor tras la fecundacin [editar]

Los ptalos de la flor poseen una zona de abscisin en sus bases y se desprenden muy rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno caracterstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Moras) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambre se marchitan rpidamente y caen, aunque tambin pueden persistir un largo tiempo alrededor del

fruto. El tubo floral o el receptculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa).8 Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el que participa en la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con l se llaman induvias.9 10 Los spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas especies Muehlenbeckia se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado antocarpo, que cubre el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia de las gramneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos gneros estn provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin por medio de los animales.10 7 Las flores de varias especies tienen brcteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja (brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeo y recibe el nombre de involucelo. Tambin pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La castaa de caj que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando est fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.10 8 7

Pared del fruto [editar]

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundacin; en sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la expresin pared del fruto. Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del chamico (Datura ferox).10 7 El mesocarpo es la parte media y corresponde al parnquima del mesfilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este ltimo caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de las clulas parenquimticas del mesfilo del carpelo. La clorofila, los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico, ctrico) y otras sustancias como los taninos que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.7 El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de estas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), ptreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos ctricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.10 7 La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos bsicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un aspecto ms o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vivas.

Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener una cscara (histolgicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.10 7

Funciones del fruto [editar]

Tres modos diferentes de dispersin de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en smaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersin por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cpsula de Datura stramonium (3b). Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersin de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersin. El fruto, adems de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatfitos primitivos la semilla aislada acta como unidad funcional de diseminacin. En las angiospermas, en cambio, est funcin resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminacin de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre s y de la planta madre, lo que incrementara fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que tambin favorece la exploracin y conquista de nuevos hbitats. Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar el viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces las semillas, listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados hidrocoros. Finalmente, otros, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres.

Existen especies, denominadas policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condicin denominada heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta morfologa, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms flexible y eficiente.11

Evolucin [editar]
La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en el Terciario estuvo acompaada por una explosiva diversificacin en una cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rpida diversificacin en los sistemas de polinizacin, la cual ocurri de modo concomitante con la diversificacin de los insectos.13 14 No obstante, otras caractersticas reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretcico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran apocrpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron hacia mediados del Cretcico Albiano-Cenomaniano, hace aproximadamente 97 millones de aos. Los frutos fsiles provenientes del Cretcico temprano al Cretcico medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin.13 Las drupas y las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretcico Superior o a principios de la Era Cenozoica.13 Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran cantidad de tipos y tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de aos atrs) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de aos) estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y de los mamferos, los principales agentes encargados de la dispersin de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.16 No obstante, si bien la proporcin de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales increment a travs de todo el Cretcico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuy en forma relativa, sino que fluctu durante el mismo perodo, mostrando incluso varios picos de frecuencias mximas. Esta observacin llev al rechazo de la hiptesis de que la evolucin del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolucin con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climticos y en la vegetacin, los cuales se produjeron aproximadamente en el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico.15 Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hbitats boscosos hmedos y los climas ms clidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.17 Esta modificacin del clima, desde los ambientes secos del Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms pequeas, hasta las extensas zonas boscosas hmedas que favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha sido percibida como el factor predominante que indujo la evolucin del tamao de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.15 18 Las plantas con semillas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor capacidad de dispersin de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin por animales. La evolucin de animales frugvoros, tales como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un fenmeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso

alimenticio ms que la causa principal del incremento en el tamao de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.15 La mayora de las especies arbreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugvoros son indispensables para la dispersin de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la proteccin han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados sndromes de dispersin) en respuesta a la seleccin por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia emprica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dispersin en regiones del mundo que carecen de animales frugvoros.19 20

Clases de frutos [editar]

Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definicin ms aceptable y ms amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar unido en el estado de fructificacin. El receptculo en la fresa o frutilla, el cliz en la mora, las brcteas en la pia o anan, el tubo floral o el receptculo en los frutos derivados de flores epginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares.2 Las clasificaciones morfolgicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo nfasis en la relacin de los carpelos entre s y con otras partes de la flor. En una clasificacin tpica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo nico que puede consistir en un nico carpelo (frutos monocrpicos) o en varios carpelos unidos entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces a frutos policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocrpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre s) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto mltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto mltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin, incorrectamente, frutos falsos o espurios.2 Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman partenocrpicos, por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, segn el tipo de dehiscencia que presentan.21

Dehiscencia [editar]

Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la apertura longitudinal del fruto a travs de dos suturas. Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:22

Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folculo. Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y adems a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas. Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Por ejemplo, en Colchicum. Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turnerceas, violceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidceas, iridceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela. Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana. Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicceas. Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum).

Circuncisa o transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo. Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o como loculicida y septfraga en las cpsulas de ovario nfero de Iris domestica. Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.

Frutos simples [editar]

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre estn fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el meln. Frutos secos indehiscentes [editar] Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduracin. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla slo una semilla, aunque puede haber ms de un vulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramneas).23

La leguminosa denominada oreja de negro, Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente como la que se muestra en la imagen de donde deriva su nombre comn.

Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.

La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. Derivados de ovario spero

Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papirceo o coriceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum.

Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con algunas diferencias morfolgicas, que se incluyen bajo esta misma denominacin general:

Utrculo o aquenio: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario spero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium. Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario spero, como en las familias de las boraginceas y labiadas y en los gneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar cocos, como en las euforbiceas y las tropeolceas. Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es tpico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El lomento drupceo es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriceos u seos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriceo o papirceo son continuos. Este tipo de lomento es caracterstico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldn (Prosopis caldenia).8 Smara: es un fruto derivado de un ovario spero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es caracterstico de las ulmceas, acerceas y oleceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados dismaras o trismaras, de acuerdo con el nmero de carpelos involucrados.

Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fruto esquizocrpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borraginceas (Cynoglossum creticum), verbenceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea).8 Caripside o cariopse: derivado de ovario spero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto caracterstico de la familia de las gramneas (trigo, Triticum sativum).

Derivados de ovario nfero

Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincrpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las lneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva). Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de las fagceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur). Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeo. Ej. Rosmarinus officinalis (romero). Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario nfero, est formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un nico tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parnquima. Es propio de las valerianceas, dipsacceas y compuestas. Ejemplo, el girasol (Helianthus annuus).24

Aquenios protegidos

Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictaginceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).8 Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptculo con forma de copa. Es el fruto tpico del gnero Rosa (rosceas).8 23

Frutos secos dehiscentes [editar]

El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en la imagen la lnea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que cuando llega el momento de la maduracin los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de lneas o suturas definidas para permitir la liberacin de las semillas.

Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario spero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo. Ejemplos: esterculiceas (Brachychiton populneus), magnoliceas (Magnolia grandiflora), proteceas (Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia lactiflora). Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la lnea de sutura ventral y tambin por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum). Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocrpico, paracrpico o sincrpico (en este ltimo caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum). Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleo blanco). Silicua: variedad de cpsula que procede de un gineceo bicarpelar paracrpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca). Silcula: parecidos a la silicua, pero ms cortas, e iguales tanto en anchura como en longitud. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas). Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpforos.

Frutos carnosos [editar]

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o la ms externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciacin del parnquima blando o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes adems de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente ms recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que acta como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.

Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo seo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosceas (duraznero, Prunus persica), ramnceas (Condalia microphylla) y las oleceas (olivo, Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario nfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.8 Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo comn tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.26 Cuando la baya deriva de un ovario nfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el guayabo, Psidium guajaba).8

Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario spero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glndulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.8 Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un ovario nfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leosa, como en la llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorcin de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepnide una gran cavidad central. El receptculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos ms grandes que se conocen.27 8 Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sincrpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coricea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en s. Es tpico en los gneros de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus.

Frutos agregados [editar]

Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.

Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que estn libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genricamente eterios.28

Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el elboro ftido (Helleborus foetidus). Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptculo plano, cncavo o convexo. Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius). Polismara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo smara. Procede de un gineceo apocrpico spero. Es tpico del gnero Liriodendron. Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptculo cncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).

Frutos esquizocrpicos [editar]

Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o ms lculos. LLegada la madurez del fruto, los lculos se separan entre s, por lo que parecen frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Los frutos esquizocrpicos pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada lculo separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla.29

Biaquenio (aquenios esquizocrpicos): fruto esquizocrpico compuesto slo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios. Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto caracterstico de las umbelferas.30 Ergstulo (carcrulos esquizocrpicos): carcrulo policarpelar procedente de un ovario sincrpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.31 Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico formado a partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se convierten en folculos en la madurez. Nculas esquizocrpicas o cenobios (tetrancula): fruto esquizocrpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a slo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borraginceas. Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniceas. Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios speros, como el fruto de los arces (Acer).32

Frutos mltiples [editar]

Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pednculo (p), abertura apical (aa), receptculo (r), aquenio (aq). Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos unidos entre s. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que tambin reciben el nombre de frutos complejos.33 34

Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeas drupas o bayas ubicadas sobre un receptculo convexo, comn y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o pia (Ananas comosus). Sicono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptculo. Es el fruto caracterstico de la higuera (Ficus).

Pseudocarpos o pseudofrutos [editar]

Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la proteccin del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos cnicos, al principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los glbulos o arcstidas son estrbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.35

Frutos sin semillas [editar]

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontneamente o como consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se han logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.10

Crecimiento y desarrollo [editar]

Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un perodo de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia). 1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual). 2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ). 3.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, 3 meses) (imagen individual). 4.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rpidamente para proveer al rbol con la suficiente cantidad de nutrientes a travs de la fotosntesis (mediados de primavera, 4 meses) (imagen individual). 5.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (primavera tarda, 5 meses) (imagen individual). 6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7 meses) (imagen individual). La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiolgicos que an hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempean un papel muy

importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que ocurre es la translocacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azcares se convierten en almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduracin progresa, pigmentos antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores caractersticos.

Maduracin [editar]
La etapa final del desarrollo del fruto es la maduracin. Segn la maduracin sea o no regulada prioritariamente por el etileno (un gas con accin hormonal), los frutos se clasifican en climatricos o no climatricos.36 Todos los frutos, al igual que cualquier rgano vegetal, producen etileno. Pero durante la maduracin, algunos frutos denominados climatricos incrementan grandemente la produccin de etileno mientras que otros, denominados no climatricos, prcticamente mantienen la tasa de produccin de etileno casi invariable. En los primeros, el etileno es responsable de la coordinacin del proceso de maduracin, en los segundos no.

El trmino fruto climatrico fue acuado por Kidd y West en 1925 para describir el incremento en la tasa respiratoria que acompaa la maduracin de las manzanas. Hoy hace referencia adems al incremento de la sntesis de etileno durante la maduracin.36 En frutos climatricos se presenta el siguiente comportamiento: 1) la aplicacin de etileno adelanta el tiempo del climaterio (pico) respiratorio; 2) la produccin autocataltica de etileno contina luego de retirado el tratamiento con etileno; 3) la magnitud de la tasa respiratoria es independiente de la concentracin de etileno aplicado; 4) hay clara respuesta a la aplicacin de etileno en la mayor parte de los

ndices de madurez propios de cada fruto (firmeza, color, degradacin del almidn, etc.).37 Los frutos no climatricos, ante la aplicacin de etileno, proceden de la siguiente forma: 1) no adelantan el climaterio respiratorio; 2) en ausencia de daos fisiolgicos o patolgicos no hay produccin autocataltica de etileno, ni siquiera despus de aplicado un tratamiento con etileno; 3) la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa ante dosis crecientes de etileno aplicado; 4) desde un punto de vista de la maduracin organolptica no hay respuesta ante tratamientos con etileno, excepto en trminos de desverdecimiento (degradacin de clorofilas).

Los ctricos son ejemplos tpicos de frutos no climatricos, que no maduran por accin del etileno. Pero las naranjas del grupo Valencia suelen presentar cierto grado de verdor, razn por la cual se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdizacin. Por lo tanto, el etileno acelera la maduracin de frutos de ciertas especies (denominados frutos climatricos), tales como banana, chirimoya, ciruelas, granada, kaki, manzana, mango, palta, pera, papaya, tomate etc. Por el costo comercial, en la prctica se utiliza solo en contadas circunstancias, como en maduraderos de bananas, donde se aplica acetileno (un anlogo del etileno que desempea la misma funcin) a fin de uniformar la maduracin del lote. Los frutos ctricos son no climatricos y en ellos el etileno no regula la maduracin. Sin embargo, el etileno es capaz de acelerar la degradacin de las clorofilas, pigmentos responsables del color verde de los frutos. En los frutos ctricos, el color no indica necesariamente el grado de madurez. Sin embargo, en naranjas y mandarinas, se exige un cierto grado de coloracin a nivel comercial. Por esa razn se aplica etileno con el fin de acelerar el desverdecimiento de esos frutos, es decir, por razones cosmticas.