APOSTILA Tecidos Vegetais 01

Histologia Vegetal prof Arlindo Costa UDESC - 2001
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PAREDE CELULAR A parede celular um componente tpico da clula vegetal. Devido presena da parede celular, a distenso do protoplasto fica restrita e, assim, o tamanho e a forma da clula tornam-se fixos na maturidade. O principal composto da parede celular a celulose, um polissacardeo de frmula emprica (C6H10O5) cujas molculas so cadelas lineares de glicose. A celulose se apresenta em forma de estruturas filamentosas chamadas de microfibrilas (com 4 a 20nm de dimetro), que se renem em feixes maiores constituindo a armao fundamental da parede celular. A sntese das microfibrilas de celulose realizada por enzimas situadas na plasmalema e que tem a forma de rosetas ou de rosetas e glbulos. Nas microfibrilas h partes em que as molculas de celulose mostram um arranjo ordenado; esse arranjo que d celulose propriedade cristalina, apresentando dupla refrao (birrefringncia), o que a torna brilhante em condies de luz polarizada. Na parede celular a celulose est associada com outros polissacardeos, principalmente hemiceluloses e compostos pcticos. Muitas outras
1. CLULA VEGETAL CONSIDERAES FINAIS Um dos grande avanos na biologia no sculo XIX foi a descrio de uma unidade estrutural, que forma todos os seres vivos, sejam animais ou vegetais. Esta unidade a clula, nome que tem se mantido at nossos dias, apesar de todas as modificaes que ocorreram nos conceitos de sua estrutura e funo. As clulas so universalmente consideradas as unidades de vida pois podem viver por si s, como no caso de muitas algas e protozorios ou artificialmente em culturas de laboratrio. A cintica da clula vegetal (Fig. 1) semelhante da clula animal, ou seja, vrios processos metablicos so comuns a elas. Existem, entretanto, caractersticas que so peculiares clula dos vegetais, principalmente no que se refere parede celular que envolve o protoplasto, isto , todo o contedo celular. No protoplasto encontramos como caractersticas da clula vegetal vacolo(s), plastos e substncias ergsticas. Figura 1. Diagrama de uma clula vegetal. CG - complexo de Golgi; Cl cloroplasto; CP - campo primrio de pontuao; Mi - microtbulos; Mi mitocndrias; N - ncleo; Nu nuclolo; PC - parede celular; Pd plasmodesmo; Pl - plasmalema; RE - retculo endoplasmtico.
substncias, orgnicas e inorgnicas, ocorrem nas paredes celulares em quantidades variveis, dependendo do tipo de clula. Entre as orgnicas destacam-se as de natureza protica e as de natureza lipdica com cutina, suberina e ceras. Estas ltimas se encontram nos tecidos protetores superficiais da planta. Em muitos tipos de clulas a parede incrustada pela lignina, com a qual adquire maior rigidez. Na parede de muitas clulas pode ser vista uma certa lamelao, que conseqncia do modo e do grau de cres-
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Na placa celular h deposio de material da parede. Admite-se que a placa celular composta de substncias pcticas e torna-se a lamela mdia, que se situa entre as clulas filhas que esto se formando. Concomitantemente h deposio de material celular sobre a antiga parede da clula-me, visto que as clulas-filhas esto se alongando. Dessa forma, cada clula filha
cimento dessa parede e do arranjo apresentado pelas microfibrilas nos sucessivos acrscimos de material constituinte. As camadas que se formam primeiro constituem a parede primria. As microfibrilas apresentam uma disposio intercalar e o crescimento ocorre por intussuscepo. Em muitas clulas so depositadas ainda, internamente parede primria, camadas adicionais, que constituem a parede secundria. Tais camadas so designadas respectivamente por S1, S2 e S3. O arranjo das microfibrilas varia nas diferentes camadas (Fig. 2), sendo que a ltima camada (S3) pode estar ausente. A deposio das microfibrilas se d por aposio. A parede secundria ocupa assim uma posio mais interna. A linha de unio entre as paredes primrias de duas clulas contguas denominada lamela mdia ou lamela intercelular ou substncia intercelular e tem natureza pctica. A parede primria geralmente mais fina nas clulas que possuem paredes secundrias. O tipo de parede celular vai determinar a textura do tecido vegetal. Figura 2. Diagrama da estrutura em camadas da parede de uma fibra. O ngulo de deposio das microfibrilas mostrado pelas linhas oblquas na parede primria e camadas S1 (externa), S2 (central), S3 (interna) na parede secundria. LM - lamela mdia; PP - parede primria; PS - parede secundria. A formao da parede celular ocorre na telfase com a formao da placa celular. O desenvolvimento da placa celular associado com o fragmoplasto constitudo por microtbulos e pequenas vesculas (originadas dos dictiossomos e do retculo endoplasmtico), que surge, inicialmente, no centro do plano equatorial do fuso. A placa celular forma-se por coalescncia daquelas vesculas e cresce radialmente (para fora) at fuso com a parede da clula-me. Conforme a placa cresce, os microtbulos e as vesculas so encontrados apenas mais externamente, sugerindo que os microtbulos atuam no direcionamento das vesculas.
forma a sua parede primria completa. A parede secundria quando formada aparece mais internamente parede primria. Durante a formao da lamela mdia e parede primria elementos do retculo endoplasmtico ficam retidos entre as vesculas que esto se fundindo, originando os futuros plasmodesmas. Estes so continuidades protoplasmticas entre uma clula e outra, localizando-se em pequenas depresses da parede primria. Essas depresses da parede celular primria so conhecidas como campos primrios de pontuao ou pontuaes primrias. Posteriormente, durante a deposio da parede secundria, nenhum material de parede se deposita sobre o campo na pontuao primrio formando diferentes tipos de pontuaes (Fig. 3A, 3B). Essas surgem em conseqncia da deposio diferencial da parede secundria sobre a primria. H vrios tipos de pontua-
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da pontuao, pois est voltada para o lume da clula e a primeira constitui a abertura externa da pontuao, pois est mais prxima da parede primria. Entre as aberturas, h o canal da pontuao que pode ser cilndrico quando se mantm como uma projeo da antiga abertura que circular como se v na pontuao simples dos escleredeos. Em outros casos, tem a forma de um funil achatado e a abertura interna pode ultrapassar os limites da arola como se v nos fibrotraquedeos que ocorrem no xilema. As aberturas das duas pontuaes que constituem uma par formam um ngulo de 45 entre si. Nas paredes dos traquedeos, um tipo de clula condutora do xilema, de conferas e algumas angiospermas primitivas, ocorre, na membrana da pontuao areolada, um espessamento especial chamado toro. O restante da membrana em volta do toro denominado margo. As clulas podem possuir mais de um tipo de pontuao e com tamanhos diferentes (Fig. 4), variaes estas decorrentes das outras clulas circunvizinhas. Por exemplo, um elemento de vaso pode apresentar par de pontuaes areoladas (Fig. 3B) quando estiver contguo a outros elementos de vaso ou par de pontuaes semi-areoladas quando estiver contguo a outro tipo de clula, como por exemplo uma clula do parnquima. Figura 4. Diagrama de elementos de vaso, mostrando as paredes com diferentes tipos de pontuao
es sendo que dois tipos so mais comuns: pontuao simples e pontuao areolada. Figura 3. Diagrama de pares de pontuaes em vista tridimensional. A. Pontuao simples, B. Pontuao areolada. AbPo - abertura de pontuao; CaPo - Canal de pontuao; LM - lamela mdia; MePo - membrana de pontuao; PL plasmodesmos; PP - parede primria; PS - parede secundria Na pontuao simples (Fig. 3A) ocorre apenas uma interrupo da parede secundria. O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria constitui a chamada cavidade na pontuao. Entre as paredes de duas clulas podem existir e pontuaes que se correspondem e constituem um par de pontuaes. Neste caso, alm das cavidades de pontuao, existe a membrana de pontuao. Esta membrana formada pelas paredes primrias de ambas as clulas do par mais a lamela mdia entre elas. Note-se se que a nica situao em que, referindo-se parede celular, fala-se em membrana (Fig. 3A, 3B). A pontuao areolada (Fig. 3B) recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma arola, ou seja, apresenta uma salincia de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, tambm circular. Nesta pontuao a parede secundria que forma a arola e a interrupo desta corresponde a abertura da anota. Como a parede secundria apresenta-se bem separada da parede primria, delimita-se internamente a chamada cmara de pontuao. O par de pontuaes areoladas apresenta tambm a membrana de pontuao pontuaes areoladas, com caractersticas descritas acima, so encontradas em clulas do sistema condutor (xilema), isto , nos elementos de vaso e traquedeos. Numa clula que possui pontuao areolada, quando a parede secundria continua a se espessar depois de estar formada a cmara de pontuao e a abertura, distingue-se, alm da abertura original, uma segunda abertura. Esta segunda abertura constitui a abertura interna
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CONTEDO
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estroma). Na matriz se situa um sistema de membranas, que consiste de formaes saculiformes achatadas e que so chamados tilacides. O grau de expresso atingido pelo sistema de tilacides depende do tipo de plastdio. O plastdio contm cido desoxirribonucleico e ribossomos e poderia, portanto, ser geneticamente autnomo. Os plastos so organelas que se apresentam com formas e tamanhos diferentes e so classificados de acordo com a ausncia ou presena de pigmento ou com o tipo deste ltimo. H trs grandes grupos de plastos: cloroplasto, cromoplasto e leucoplasto Os plastos podem passar de um tipo para o outro.
CELULAR Do contedo de uma clula vegetal merecem especial destaque o vacolo, os plastos e as substncias ergsticas. O vacolo (Fig. 1), limitado por uma membrana unitria denominada tonoplasto, contm gua e uma cena variedade de substncias inorgnicas e orgnicas, muitas das quais esto dissolvidas. Entre as substncias existentes no vacolo podem ser encontrados acares, cidos orgnicos, protenas, etc. Um exemplo conhecido ocorre no endosperma da semente de mamona (Ricinus communis) que contm protenas nos microvacolos. Encontram-se ainda oxalato de clcio na forma de cristais (prismticos, drusas, estilides, rafdeos ou rfides, etc), substncias fenlicas em forma de incluses e pigmentos como betalanas e antocianinas. Em clulas diferenciadas comum a ocorrncia de um s vacolo, o qual ocupa um considervel volume celular, em clulas parenquimticas, por exemplo, o vacolo chega a ocupar 90% do espao celular. O vacolo tem participao ativa em processos metablicos celulares, tais como: senescncia (envelhecimento), diferenciao e mobilizao de reservas. Tambm dentro dos vacolos, especialmente nos bem desenvolvidos e de posio central, ocorrem enzimas envolvidas tom a digesto de constituintes celulares Nesse processo, em alguns locais dos limites do vacolo, o tonoplasto sofre invaginaes, e tais invaginaes "carregam" material citoplasmtico com constituintes celulares: mitocndrias, plastdios, ribossomos e outros. Cada invaginao se destaca do tonoplasto e forma uma vescula que fica suspensa no vacolo; numa fase final ocorre a lise dos materiais trazidos para dentro do vacolo. A ao hidroltica do vacolo faz com que muitos pesquisadores o considerem como parte relevante do sistema lisossmico da clula vegetal. Os plastos ou plastdios (Figs. 5 e 6) so organelas que possuem um envelope formado por duas membranas unitrias e que, internamente, possui uma matriz (ou
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partir de cloroplasto pode retornar forma original e em tal caso o cromoplasto perde o caroteno e desenvolve mais o sistema de tilacides e clorofila.
Figura 5. Diagrama de cloroplasto (corte mediano e detalhe). Observe os envoltrios e o estroma contendo os tilacides. Veja a interconexo dos tilacides e os plastoglbulos. E - envoltrio; Es -estroma; G - grano; Plg - plastoglbulo; TG - tilacide do grano; TEs - tilacide do estroma. Os cloroplastos (Fig. 5) contm clorofila e estio associados fotossntese, ocorrendo em todas as partes verdes da planta, mas sendo mais numerosos e mais diferenciados em folhas. No sistema de tilacides do cloroplasto de plantas superiores distinguem-se pilhas de tilacides em forma de discos chamados de granos (singular:grano) e os tilacides de estroma, que conectam os granos entre si. A clorofila encontra-se no sistema de tilacides; tal sistema , portanto, a sede das reaes fotoqumicas responsveis pela captao e transformao da energia luminosa em energia qumica. A matriz ou estroma o local de ocorrncia das reaes envolvidas na fixao do gs carbnico para produo de carboidratos, alm de outros derivados tais como: aminocidos, cidos orgnicos e cidos graxos. Em certas condies, como por exemplo numa longa exposio luz, o cloroplasto forma e acumula amido (amido de assimilao). Nos cloroplastos podem estar presentes tambm os lipdios, estes ltimos em forma de glbulos, os chamados plastoglbulos. Os cromoplastos so portadores de pigmentos carotenides (amarelos, vermelhos, alaranjados, etc.), sendo encontrados em ptalas e outras partes coloridas de flores, em frutos e em algumas razes. Os cromoplastos surgem, em grande parte dos casos, a partir de transformaes dos cloroplastos, que sofrem modificaes diversas levando ao rompimento de tilacides. O cromoplasto tem a capacidade de sintetizar e acumular pigmentos. Na cenoura (Daucus carota) acumula caroteno, no tomate (Lycopersium escutelum) licopeno. O cromoplasto que se desenvolveu a
Figura 6. Amiloplastos da batata inglesa. A e B - gros de amido compostos; C - gro de amido simples; D - gro de amido semi-composto. Quanto aos leucoplastos, (Fig.6A, B, C e D) estes no possuem pigmentos e podem armazenar vrias substncias. Os leucoplastdios armazenadores de amido so chamados de amiloplastos, ocorrendo por exemplo em tubrculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum). Os que reservam protenas so chamados de proteinoplastos. Elaioplastos so os plastdios que reservam lipdios e ocorrem por exemplo em abacate(Parsea americana). Nos amiloplastos pode ocorrer um armazenamento de um a vrios gros de amido, pode ser visto tambm que o sistema de tilacides pobre. Leucoplastos de tecidos que se tornam expostos luz podem desenvolver se em cloroplastos como no caso de batatinha inglesa. Todos os tipos de plastos derivam dos protoplastos ou prtoplastdios, que so organelas muito pequenas; na presena de luz originam todo o sistema lamelar. Ocorre na oosfera e em clulas meristemticas. O proplasto desenvolvido
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A diferenciao ocorre, geralmente, junto com o alongamento, mas algumas vezes segue-se a este. As clulas externas da raiz, por exemplo, adotam uma de duas formas finais: ou se achatam e funcionam como clulas epidrmica com uma extenso bastante longa que absorve prontamente gua e sais minerais. Durante a rpida fase de crescimento dessas clulas, o ncleo quase sempre se situa na extremidade do plo e parece ser o centro de grande atividade metablica. Os plos absorventes tm vida curta, mas so produzidos em grande quantidade medida que a ponta da raiz se aprofunda no solo. Os plos absorventes aumentam bastante a rea da raiz em contacto com o solo . Os tecidos centrais da raiz diferenciam-se nos elementos vasculares, uma vez que este rgo, caracteristicamente, no possui medula. Isso tambm ocorre nos tecidos em cultura. Bem no interior das massas de crescimento rpido de uma cultura de tecido no-diferenciada, encontramos pequenos grupos de traquides. Por isso supomos que h alguma coisa no interior da massa de clulas ou falta de contacto com o solo ou outro meio externo. Envolvendo as clulas xilemticas da raiz h trs estruturas: 1. Feixes de floema;
na ausncia de luz, apresenta um sistema especial derivado da membrana interna, formando tubos que se fundem e formam o corpo prolamelar, este plasto recebe o nome de estioplasto. Tanto os proplastos como os plastos podem multiplicar-se por diviso. As substncias ergsticas so produtos do metabolismo celular e o nome vem do grego, "erg" que significa trabalho. Muitos so materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo. So substncias encontradas na parede celular e nos vacolos, podendo tambm estar associadas a outros componentes protoplasmticos. Entre as substncias ergsticas mais conhecidas destacam-se a celulose, amido, corpos de protena, lipdios e substncias relacionadas, alm de matria mineral em forma de cristais de oxalato de clcio (rfides, drusas, estilldes, etc.), de carbonato de clcio (cistlito) e de slica (estruturas retangulares, cnicas etc.). Tambm so ergsticas muitas outras substncias orgnicas, tais como: substncias fenlicas, resinas, gomas, borracha, alcalides. Muitas vezes, as clulas que contm as substncias ergsticas so diferentes morto e fisiologicamente das demais clulas do tecido e, neste caso, recebem o nome de idioblastos.
2. MERISTEMAS 1. ORGANIZAO HISTOLGICA Nas razes e caules altamente organizados, cada clula passa por uma srie ordenada de fases de crescimento. A clula cbica produzida na regio meristemtica ou meristema de uma planta em desenvolvimento te muitos vacolos. A medida dos vacolos aumenta e estas finalmente se fundem num s vacolo central grande. O resto da clula acompanha o aumento de tamanho pela produo de mais material da parede celular, do citoplasma e dos vrios tipos de organelas celulares.
2. periciclo meristemtico, que d origem s ramificaes de raiz, 3. Uma endoderme que circunda todo o cilindro vascular central. A endoderme tem uma curiosa espessada, a estria de Caspary, que representa um espaamento em, forma de faixa nas paredes de suas clulas. Alguns botnicos imaginam que a estria de Caspry, impermevel gua, funcione como uma espcie de barreira que impea a difuso de gua a longo da parede e force o movimento de todos os materiais atravs das membranas diferencialmente permeveis das clulas endodrmicas. Esta teoria ainda incerta.
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O xilema situa-se ao redor da medula e o floema envolve o xilema. Caules que crescem luz geralmente no tem uma endoderme, ao contrrio dos desenvolvidos no escuro. Nos caules, como nas razes, a camada cambial desenvolve-se entre o xilema e o floema. Por divises rpidas, para dentro e para fora, o cmbio d origem a clulas que se diferenciam no xilema (para dentro) e no floema (para fora). Eventualmente, so originadas grandes presses devidas a esse crescimento interno que causam rompimento e descamao das camadas externas no caule. medida que isso ocorre, a planta produz novas clulas protetoras sob as reas que descamam. Aqui de novo, um cmbio subergeno que surge e as clulas produzidas por ele so de paredes impermeveis gua e tpicas dos tecidos suberosos contidos na casa das rvores e arbustos. Os anis anuais dos caules das rvores resultam de condies climticas diferentes nos diversos perodos do ano. Na primavera, quando existe gua em abundncia e as outras condies so favorveis, os cmbio produz clulas de paredes delgadas que contm uma cavidade central grande. Especialmente no outono, quando as condies tendem a ser menos favorveis, as traquedes formadas tm paredes mais espessas, com cavidades menores. Esta alternncia regular de lenho primaveril e de fim do vero e comeo do outono produz um anel anual. A transio do lenho primaveril para o estival geralmente gradual, mas a parada abrupta no fim da estao de crescimento perfeitamente distinta do lenho primaveril do ano seguinte A regularidade dos anis anuais nos permite datar as rvores e, portanto, as civilizaes em que foram encontrados os restos desses vegetais. Por exemplo, sabemos que certos ciclos climticos ocorreram em vrias regies. Se um ano for particularmente favorvel ao crescimento ser produzido um anel, anual bastante espesso. Nos anos secos aparecem anis anuais muito pe-
Entre o cilindro vascular interno e a epiderme h um grupo de clulas nodifertenciadas, dispostas frouxamente, que constitui o crtex. Estas clulas so grandes, de paredes finas, nucleadas e possuem grandes vacolos centrais. Sua funo, provavelmente, de armazenar materiais de reserva na raiz . Como entre o xilema e o floema do cilindro central se desenvolve um cmbio e como as razes se espessam graas s divises radiais de suas clulas, o crtex se torna cada vez menor, fendendo-se e descamando-se para fora da raiz. Finalmente, numa raiz mais velha, e epiderme e o crtex perdem-se completamente. A nova camada externa composta por clulas suberificadas que constituem a periderme. Estas clulas suberificadas desenvolvem-se a partir de um meristema secundrio, o cmbio subergeno (felognio). Esse padro de crescimento e desenvolvimento particularmente aparente em caules que se espessam com a idade. A extremidade caulinar, como a radicular, tem uma zona meristemtica, cujas clulas se dividem rapidamente e atrs da qual existe uma regio de clulas que se alongam com rapidez. Uma extremidade caulinar mais complicada do que radicular, pois, alm de formar os tecidos do caule, deve produzir gemas e folhas. As gemas so visveis primeiro como pequeninas projees de tecido, que se desenvolvem como gemas vegetativas ou florferas (Fig.4.8). Em muitas plantas, a natureza da gema controlada pelas condies ambientais, como temperatura e luz. Por trs da regio de alongamento, est a zona de diferenciao. Aqui, tambm, pode-se ver perfeitamente o desenvolvimento dos tecidos epidrmicos, de um cilindro vascular central e de clulas corticais entre os dois. Provavelmente, a diferena anatmica principal entre caules e razes que os primeiros tm, geralmente, medula central.
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armazenar bastante energia para suas necessidades de crescimento e desenvolvimento. A temperatura ambiente pode ser tambm extremamente importante na determinao da natureza e da taxa de crescimento do vegetal. Na maioria dos processos qumicos, a velocidade da reao aumenta constantemente com um aumento de temperatura. Em geral, a velocidade de uma reao qumica duplicada para cada aumento de 10C na temperatura. Por causas que no compreendemos, plantas diferentes tm temperaturas (timos de temperatura) bastante diversas, nas quais crescem melhor. Isso indica que algum processo bioqumico fundamental afetado adversamente por temperatura alta. Assim, se elevarmos constantemente a temperatura, atingiremos, eventualmente, um valor no qual os efeitos negativos e positivos se combinem para torn-la melhor para o crescimento. Se continuarmos a elevar a temperatura acima desse ponto a taxa de crescimento cair, s vezes muito intensamente, em virtude dos efeitos deltricos sobrepujarem os benficos. Para maioria das plantas, o timo de temperatura situa-se na faixa de 28-32C. No sabemos por que as plantas so injuriadas por temperaturas ao redor de 35C. Tanto quanto se sabe, enzimas obtidas de plantas no so alteradas por essa temperatura. Uma suposio que certas substncias qumicas, essenciais ao crescimento, produzidas pela planta, podem ser destrudas ou impedidas de se formarem em quantidade adequada, em temperaturas elevadas. Por exemplo, o bolor vermelho do po, Neurospora, possui genes ''sensveis'' temperatura. O gene responsvel pela produo da vitamina B2 em uma das linhagens de Neurospora, funciona muito bem quando o organismo cultivado em temperaturas baixas. No funciona bem quando o organismo est crescendo em temperaturas mais elevadas. A 35C, o organismo requer uma fonte externa de B2, mas a 25C ele produz essa substncia
quenos. A seqncia de anis anuais grandes e pequenos, formando um padro que reflete as mudanas climticas do passado, tende a ser constante nas rvores que habitam determinada regio. Assim, um pedao de madeira usado como escora numa casa de uma civilizao extinta poderia ser comparado com outros materiais de idade conhecida e a civilizao poderia ser datada por essa tcnica. Embora extremamente til, o mtodo nem sempre seguro, porque, s vezes, as rvores produzem diversos anis de crescimento num ano e os anis anuais de anos sucessivos nem sempre esto perfeitamente separados. A velocidade do crescimento de uma planta depende de sua constituio gentica (gentipo) e do ambiente. Suponhamos que temos um pequeno grupo de plantas que foram autopolinizadas ou cruzadas somente dentro de seu grupo limitado por diversas geraes. Os descendentes dessa plantas so chamados consangneos. Se, por outro lado as plantas so polinizadas por plantas de grupos (''linhagens'') diferentes, os descendentes so ditos hbridos. Os geneticistas de h muito sabem que os cruzamentos sucessivos entre consangneos diminuem o vigor de uma linhagem, mas os cruzamentos de diferentes linhagens consangneas enfraquecidas frequentemente produzem hbridos muito vigorosos. A isso se chama vigor hbrido ou heterose. As causas de heterose ainda no esto perfeitamente esclarecidas. Sabemos, todavia, que os hbridos usam os elementos de seu meio com mais eficincia para o crescimento do que os consangneos. Os elementos do ambiente exercem enorme controle sobre uma planta. Por exemplo, pouca gua retarda o crescimento. Quantidades reduzidas de nitrognio, potssio, fsforo ou de qualquer elemento essencial retardam o crescimento ou matam a planta. A intensidade luminosa que atinge uma planta fotossintetizante tambm determina sua taxa de crescimento e a possibilidade de sua sobrevivncia. Sem luz e dixido de carbono suficientes, uma planta fotossintetizante no pode
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es da raiz e do caule do embrio, so formadas novas clulas pelas zonas meristemticas dos pontos de crescimento. Diviso, alongamento e diferenciao celulares ocorrem na raiz em regies que se sobrepem. Como a raiz penetra pelo solo, seu delicado ponto de crescimento precisa ser protegido contra o atrito. Essa proteo dada por um grupo de clula que formam a coifa. Este revestimento protetor est continuamente se descamando e sendo
em quantidade suficiente. Provavelmente, uma situao geral idntica deve ocorrer nas plantas superiores. Se soubermos por que uma temperatura alta retarda a taxa de crescimento, poderemos melhor-lo grandemente, suprindo a planta com o material de que necessita.
PLANTAS EM CRESCIMENTO Introduo: O desenvolvimento de uma semente at uma planta adulta um processo extraordinrio. Envolve crescimento por diviso e extenso celulares, diferenciao de novos rgos como razes, caules, folhas e flores e uma srie complexa de alteraes qumicas. A forma final da planta uma mistura de sua ''matriz'' gentica com os efeitos modificadores do ambiente (fig.41). Uma semente contm um embrio circundado e protegido por um tegumento e nutrido por uma fonte de alimento armazenado, o endosperma. A planta embrionria contm um ponto de crescimento radicular, outro caulinar e os cotildones. Estes podem ser longos, delgados e foliceos. Se no assim, servem inicialmente para digerir o alimento armazenado no tecido do endosperma e que ser utilizado pelos pontos de crescimento do embrio; depois disso, passam a funcionar como rgos fotossintetizadores. Em outros casos, os cotildones so rgos armazenadores suculentos, que saem do solo ou permanecem a mergulhados e absorvem o material do endosperma antes que a semente amadurea. Tais cotildones raramente se tornam foliceos ou fotossintetizadores (fig.43). FIG. PAG 54. Quando a semente comea a germinar, absorve grande quantidade de gua e os pontos de crescimento iniciam a diviso celular. Por motivos ainda no esclarecidos, a raiz quase sempre comea a desenvolver-se antes do caule. Nas termina-
refeito. Uma diferena marcante entre plantas e animais que o crescimento nas plantas ocorre, quase inteiramente, prximo s reas meristemticas; os animais tendem a possuir zonas de crescimento espalhadas por todo o organismo. Podemos observar o crescimento restrito nas plantas, marcando a superfcie da raiz ou do caule com traos eqidistantes. Depois de alguns dias ver que a rea atrs da extremidade a regio onde ocorreu o crescimento mais rpido. Esta a regio do alongamento celular. A diviso celular em si no contribui muito para aumentar o tamanho do organismo vegetal; colabora com a formao de novas clulas que aumentam de tamanho algum tempo depois. (figs.42 e 47). FIGU. DA PAG 55 CINTICA DE CRESCIMENTO Se medirmos o tamanho de uma planta a vrios intervalos de tempo, comeando pelo incio de sua germinao, e traarmos um grfico dessas medida em funo do tempo (expresso em dias), obteremos uma curva muito interessante, como a mostrada na Fig. 4.4. Esta curva em forma de S ou sigmide tpica do crescimento de todos os rgos, plantas, populaes de plantas ou de animais e mesmo de civilizaes humanas. Tem, pelo menos, quatro seces distintas:
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ou impedi-lo de agir, estaremos em condies de produzir uma planta potencialmente imortal. As curvas de crescimento fornecem indcios de vrios tipos de controles fisiolgicos do crescimento. Examinando a extenso dos perodos de induo, por exemplo, teremos indicaes sobre as mudanas que devem ocorrer antes que o crescimento se inicie. Em muitas sementes, o perodo de induo tem a durao de algumas horas, embora em outras possa atingir dias, semanas e at meses. Sementes com longos perodos de induo provavelmente tm substncias inibidoras que atrasam o crescimento que s se inicia quando estas forem removidas ou destrudas. A taxa de crescimento durante a fase rpida freqentemente determinada por substncias hormonais que sero discutidas ainda neste captulo. A inclinao da curva sigmide pode tambm fornecer indcios sobre o patrimnio gentico do potencial de crescimento da planta e o ambiente onde ela est se desenvolvendo. A altura total da planta e o momento do incio da fase de equilbrio dinmico so tambm controlados geneticamente, mas suscetveis da ao do ambiente. Finalmente, a senescncia e a morte do organismo no so determinadas inteiramente pelas suas caractersticas genticas, mas esto sob o controle do pesquisador.
4. Um perodo de induo (lag period = Intervalo de tempo decorrido entre o estmulo e a resposta) inicial, durante o qual alteraes internas preparam o organismo para o crescimento; 5. Uma fase caracterizada por uma taxa constante de crescimento; 6. Uma fase na qual a taxa de crescimento diminui gradualmente; 7. Um ponto onde o organismo atinge a maturidade e o crescimento pra. Se a curva for prolongada por um tempo maior, chegar o momento em que ocorrero a velhice e a morte dos organismos, dando origem a uma ou duas seces a mais na curva de crescimento (fig.4.4) A senescncia e a morte que atingem a todos os animais, como parte de seu ciclo de desenvolvimento, parecem no ser uma parte necessria do ciclo das plantas. Sabemos, por exemplo, que alguns pinheiros e sequias do oeste dos Estados Unidos atingem idades bem superiores a 3.000 anos. Imaginamos que um dia morrero, provavelmente devido a uma infeco ou ao enfraquecimento da base mecnica onde se assentam. Se houvesse um meio de evitar tais problemas, as rvores continuariam a crescer indefinidamente. Tecidos vegetais cultivados em solues artificiais demonstram a imortalidade potencial das clulas vegetais. Em 1937, um pesquisador, na Frana, retirou partes de razes de cenoura e colocou-as em substncias qumicas nutritivas. O resultado foi um bloco indiferenciado de tecido de calo que cresceu rapidamente. Em seguida, este tecido foi subdividido e transferido para frascos novos em intervalos freqentes. O crescimento continuou numa taxa constante que no diminuiu mesmo aps 30 anos. A planta de cenoura, de onde foi tirado o tecido original, certamente deve Ter morrido muitos anos antes. A parada normal do crescimento de uma planta deve, ento, depender de algum efeito inibidor. Se conhecermos qual seja pudermos remov-lo
1. CONSIDERAES GERAIS As clulas meristemticas, embora no especializadas contm, os elementos essenciais para a edificao da estrutura das clulas diferenciadas. Caracterizam-se pelo tamanho reduzido, considervel compactao, parede apenas primria e plastdios no diferenciados (proplastdios). O ncleo pode ser proeminente (como nos meristemas apicais), ou no (como nos meristemas
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temas apicais caulinares), assim como na extremidade do eixo principal e das ramificaes do sistema radicular (meristemas apicais radiculares). Atravs de divises, as clulas desse tecido (clulas meristemticas) produzem os precursores dos tecidos primrios do caule e da raiz. Portanto, os meristemas apicais formam o corpo primrio da planta. O meristema apical pode ser vegetativo quando origina os tecidos e os rgos vegetativos ou reprodutivo quando origina tecidos e os rgos reprodutivos.
laterais); o citoplasma pode ser denso, conseqncia de vacolos minsculos (como nos meristemas apicais) ou no (como nos meristemas laterais). Os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento e pela cicatrizao de injrias nos vegetais. 2. Meristemas apicais A planta fanergama adulta sempre mantm a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo, em parte atravs da atividade dos meristemas apicais presentes nos sistemas caulinar e radicular.
Figura 2. Meristema apical radicular (Allium) Num meristema apical, certas clulas sofrem divises numa forma tal que um dos produtos de uma diviso torna-se uma nova clula acrescentada ao corpo da planta, e o outro, permanece como clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so as iniciais, e as que so acrescentadas ao corpo da planta, derivadas. Portanto, certas clulas nos meristemas atuam Figura 1. Meristema apical caulinar em corte longitudinal (Coleus) Numa planta em desenvolvimento, meristema apical tpico ou promeristema encontrado na extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar (meriscomo iniciais, principalmente, porque ocupam uma posio apropriada para tal atividade. No grupo das criptgamas, especialmente, brifitas e pteridfitas, ocorre o crescimento atravs de uma clula apical inicial. Em pices cau-
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protoderma que origina todo o revestimento da planta, isto , a epiderme, procmbio que origina os tecidos vasculares e parte do cmbio, se a planta cresce em espessura, e, meristema fundamental que origina todos os tecidos de preenchimento. 3. pice radicular Considerando-se o pice radicular como um todo, pode-se visualizar o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemticos primrios, que esto em processo inicial de diferenciao. O meristema apical propriamente dito constitudo por uma regio central, de clulas com atividades mitticas muita baixa ou centro quiescente, o qual parcialmente envolvido por algumas camadas de clulas, com atividade mittica mais acentuada. A coifa cobre este meristema e em alguns casos, formada por um meristema independente chamado caliptrognio. Devido presena da coifa, pode-se fazer referncia ao meristema radicular, como sub-apical e o caliptrognio, como apical. Os tecidos meristemticos primrios, derivados do promeristema e que esto em diferenciao so a protoderme, o meristema fundamental e o procmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental em crtex e o procmbio em cilindro vascular. 4. pice caulinar O caule com seus ns e interns, folhas, gemas axilares e ramos resultantes do desenvolvimento das gemas e, mais tarde, as estruturas reprodutivas, resultam, basicamente, da atividade dos meristemas apicais. Como j foi mencionado, no meristema apical caulinar vegetativo de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. Entre as teorias que descrevem o pice meristemtico caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924, apesar de falha, a mais simples e aplicvel em grande parte dos casos das angiospermas. Esta teoria admite o conceito de tnica-corpo, portanto o meristema
linares e em pices radiculares de gimnospermas e de angiospermas ocorrem grupos de iniciais. O meristema apical um conjunto complexo de clulas, que abrange as clulas iniciais e as clulas derivadas mais recentes. As derivadas tambm se dividem e produzem uma ou mais geraes de clulas. Geralmente, a capacidade de diviso existe at o momento em que se instalam na clula modificaes marcantes que fazem parte do processo de diferenciao o qual fornece clula caractersticas prprias. Assim, o crescimento, no sentido de diviso celular, no est limitado s regies mais apicais do caule ou da raiz, mas estende-se, na realidade, a nveis que esto relativamente longe da regio do meristema apical. Na atividade meristemtica o processo de diviso celular est combinado com o de aumento em dimenses dos produtos das divises. Na regio do caule ou da raiz, em que as clulas no mais se dividem, mas esto se diferenciando, as mesmas clulas podem estar ainda crescendo em suas dimenses. Desse modo, na mesma clula, ocorrem, ao mesmo tempo, os fenmenos de crescimento e de diferenciao; alm disso, num mesmo nvel de um caule ou de uma raiz, diferentes regies podem estar em diferentes estgios de crescimento e de diferenciao. O termo meristema no restrito ao topo do pice caulinar ou radicular, porque as modificaes que ocorrem, so graduais entre as regies dos meristemas apicais at aquelas onde esto situados os tecidos primrios adultos do caule ou da raiz; e tambm porque os fenmenos de diviso celular, aumento celular em dimenses e diferenciao celular, aparecem em gradao, seja no caule, ou na raiz. Pode-se usar os termos meristemas apicais e tecidos meristemticos primrios, que esto abaixo destes ltimos, para que se possa fazer uma distino entre o meristema apical propriamente dito e os nveis subjacentes. Os termos ponta de raiz (pice radicular) e ponta de caule (pice caulinar) so usados num sentido amplo, para incluir o meristema apical e os tecidos meristemticos primrios. Esses ltimos so:
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com citoplasma denso, as quais cobrem o miolo com clulas meristemticas maiores e vacuolizadas. A organizao tnica-corpo modificada durante a transio e pode no ser discernvel nos meristemas florais. A florao, geralmente precedida por alongamento dos interns e desenvolvimento precoce das gemas axilares. 5. Meristemas laterais O crescimento primrio, conforme foi mencionado, depende dos meristemas apicais, e caracteriza o corpo primrio da planta. Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, adicionando tecidos vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular e do felognio. Tal crescimento em espessura, denominado secundrio. O cmbio vascular e o felognio so conhecidos como meristemas laterais, devido posio que ocupam, isto , uma posio paralela aos lados do caule e da raiz, portanto, cmbio e felognio formam o corpo secundrio da planta. A maneira pela qual o cmbio vascular e o felognio se instalam no caule e na raiz ser estudada quando tais rgos forem abordados em textos posteriores. Apenas os aspectos bsicos mais caractersticos desses meristemas sero mencionados a seguir. 6. Cmbio vascular o cmbio vascular instala se entre os tecidos vasculares primrios e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais diferem daquelas dos meristemas apicais, que se caracterizam por possuir citoplasma denso, ncleos grandes e forma aproximadamente isodiamtrica. Assim, as clulas cambiais quando em atividade so altamente vacuoladas, com ncleo pouco conspcuo e formas caractersticas.
apical consiste da tnica, abrangendo uma ou mais camadas perifricas de clulas que se dividem em planos perpendiculares superfcie do meristema (divises anticlinais); e do corpo, agrupamento situado abaixo da tnica, e no qual as clulas dividem-se em vrios planos. As divises que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto que na tnica, permitem um crescimento em superfcie. Tanto a tnica quanto o corpo sempre formam novas clulas, sendo que as mais velhas vo se incorporando s regies do caule abaixo do meristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da tnica possuem suas prprias iniciais. As iniciais da tnica contribuem para a formao da parte superficial do caule; as clulas produzidas pelo corpo so adicionadas ao centro do eixo, isto ao meristema da medula, e, comumente, tambm parte de regio perifrica do caule. Assim como no caso da raiz, quando se observa o pice caulinar como um todo pode-se ver tambm os tecidos ainda meristemticos mas que esto em processo inicial de diferenciao, (a protoderme, o meristema fundamental e o procmbio). A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental em crtex e medula e o procmbio em tecido vascular. Ainda so observados no pice caulinar os primrdios de folhas e as gemas axilares. Quando o meristema apical caulinar passa para o estgio reprodutivo ele sofre modificaes relativamente conspcuas. Cessa o crescimento indeterminado do estgio vegetativo de gema que est se transformando em floral e entre as outras modificaes que ocorrem, o meristema pra de produzir folhas vegetativas. A partir do meristema floral forma-se uma flor ou uma inflorescncia, os aspectos histolgicos mais comuns do meristema floral so: profundidade pequena e certa expanso (alargamento) do tecido meristemtico propriamente dito. Observa-se que o pice alargado ocupado por um manto de clulas meristemticas pequenas,
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ma, e em direo ao floema, embora no necessariamente em alternncia. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial e clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas clulas so produzidas, forma-se a zona cambial de vrios estratos; aps a inicial ter se dividido periclinalmente, uma das clulas resultantes permanece como inicial e a outra adicionada ao xilema ou ao floema em diferenciao. difcil distinguir as iniciais das derivadas recentes, pois essas derivadas dividem-se periclinalmente uma ou mais vezes antes que comecem a se diferenciar em clulas do xilema ou do floema. A inicial de uma dada fileira de clulas da zona cambial no tem, necessariamente, um perfeito alinhamento com as iniciais das fileiras vizinhas, portanto, em uma fileira radial a inicial pode estar mais prxima ao xilema ou ao floema, do que na outra fileira. As clulas iniciais tambm podem sofrer divises do tipo anticlinal (5); desse modo ocorre um aumento na circunferncia do cmbio. A formao de iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes um fenmeno relativamente comum. Um outro aspecto a ser considerado, diz respeito s divises anticlinais que
Figura 3. Ricinus. Corte transversal do hipoctilo em incio de estrutura secundria. O cmbio mostra-se como faixas estratificadas, constitudas pelas clulas iniciais e pelas clulas derivadas; as iniciais correspondem a apenas uma fileira de clulas. Cones longitudinais radiais (1) de um caule ou de uma raiz em crescimento secundrio, mostram que o cmbio vascular que est entre o xilema secundrio e o floema secundrio, possui dois tipos de clulas: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. A clula inicial fusiforme geralmente bem alongada; e a inicial radial quase isodiamtrica. As iniciais fusiformes e suas derivadas originaro o uniam axial (2), e as iniciais radiais e derivadas, o sistema radial (3). Quando as iniciais cambiais produzem clulas do xilema secundrio e do floema secundrio, elas dividem-se periclinalmente (4). A mesma inicial d origem clulas derivadas em direo ao xile-
ocorrem em iniciais, levando formao dos raios bisseriados ou multisseriados. 7. Felognio Em caule e raiz de plantas que apresentam crescimento secundrio em espessura, a epiderme (tecido primrio) substituda por outro tipo de tecido protetor denominado periderme (tecido secundrio). Bons exemplos de formao de periderme so vistos em plantas lenhosas dos grupos das dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm ocorre em dicotiledneas herbceas, principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre
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De qualquer maneira, o felognio da lenticela tem uma atividade diferente do felognio que forma a periderme, originando muito mais clulas para o exterior, o que resulta no seu formato encurvado para dentro. O tecido produzido para o exterior relativamente frouxo, com numerosos espaos intercelulares. A lenticela permite a entrada de ar atravs da periderme. O tecido frouxo formado pelo felognio, para fora, chamado tecido complementar ou de preenchimento; o tecido formado para dentro a feloderma. (1) O plano em que feito o corte longitudinal do tipo radial coincide ou paralelo ao plano no raio. (2) Sistema axial constitudo pelos elementos do xilema e floema secundrios que se situam paralelos ao eixo do rgo. (3) Sistema radial constitudo pelos elementos do xilema e floema secundrios que se situam perpendiculares ao eixo do rgo (geralmente representados pelos raios parenquimticos). (4) O plano da diviso celular denominada periclinal paralelo superfcie do rgo em que a clula em questo se encontra. (5) O plano da diviso celular denominada anticlinal perpendicular (ou quase) superfcie do rgo em que a clula em questo se encontra
as monocotiledneas, algumas formam periderme, outras formam um tipo diferente de tecido protetor secundrio. A maneira coma a periderme se instala no caule e na raiz, e suas caractersticas sero explanadas posteriormente. Sero mencionados a seguir os seus aspectos histolgicos e citolgicos principais. o felognio o meristema lateral que origina a periderme. Ele produz o felema (ou sber) para fora, e a feloderme para dentro, no rgo em que ele se instalou. O felognio simples, quando comparado ao cmbio vascular, pois tem um s tipo de clulas iniciais. Em cones transversais ele aparece, assim como no caso do cmbio vascular, dentro de uma faixa estratificada, mais ou menos contnua na circunferncia do rgo em estudo. Tal faixa formada por fiteiras radiais de clulas, onde cada fileira possui a clula inicial do felognio e as suas derivadas para dentro (fazendo parte da feloderme) e para fora (fazendo pane do sber ou felema). As clulas iniciais que constituem o felognio so retangulares. radialmente achatadas em cortes transversais; apresentam contornos retangulares ou poligonais, ou s vezes irregulares, em cortes longitudinais. Em estgio maduro, as clulas da feloderme so comumente vivas e parecem-se com clulas parenquimticas. As clulas do sber, geralmente no so vivas na maturidade, mas podem, em cena casos, conter materiais fluidos ou slidos, sendo alguns deles incolores, e outros, pigmentados. As clulas do sber contm suberina (substncia graxa) em suas paredes. Em certos tipos de sber em que as clulas tm paredes muito espessadas, ocorre ainda lignina nessas paredes, alm de suberina. Geralmente o tecido do sber compacto, sem espaos intercelulares. Uma estrutura comum em periderme, e que formada por felognio a lenticela, que geralmente se instala na regio do estmato. Pode-se ter periderme, sem lenticela como se pode ter lenticela sem que haja periderme. Em geral, periderme e lenticelas esto presentes conjuntamente. Nesse caso, os felognios so contnuos.
Detalhe frontal da epiderme abaxial de Bromelia balansae, evidenciando tricomas em forma de escamas. 211,63x.
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Tomateiro. tricoma glandular; (F) Semelhante em Urtiga. tricoma glandular com clula basal. A epiderme acha-se constituda por clulas epidrmicas comuns e clulas especializadas, dispersas entre as primeiras, tais como estmatos e tricomas, entre outras. As clulas epidrmicas variam na forma, tamanho e arranjo, tm quase sempre formato tabular e esto sempre intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta, desprovida de espaos intercelulares. Tais clulas, geralmente so vivas, altamente vacuoladas, podendo armazenar vrios produtos de metabolismo. As paredes das clulas epidrmicas diferem em espessura e, freqentemente, apresentam campos de pontuaes primrios e plasmodesmas, localizados especialmente nas paredes radial e tangencial interna. A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes areas da planta a presena da cutina, substncia graxa encontrada dentro da parede, isto , nos espaos interfibrilares e intermicelares da celulose (processo de cutinizao), e posteriormente, sendo depositada externamente, formando a cutcula (a cuticularizao). A espessura da cutcula varivel, sendo mais espessa nas plantas de ambiente seco, em grande parte dos casos. Ela se forma durante os estgios iniciais de crescimento dos rgos. Admitese que a cutina migre, do interior para o exterior das clulas epidrmicas, atravs dos poros existentes na parede celular. Embora mais raramente, a lignina possa tambm ser encontrada na parede das clulas epidrmicas; quando isso ocorre, ela pode ser observada em todas as paredes ou s na
3. SISTEMAS DE REVESTIMENTO 1. Consideraes Gerais A epiderme origina-se da camada mais externa dos meristemas apicais (protoderme) e reveste a superfcie do corpo vegetal em estgio primrio. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio, a epiderme persiste por toda a vida da planta. Em tais casos, as clulas continuam a dividir-se no sentido anticlinal e a alongar-se no sentido tangencial. A durao da epiderme nos rgos com crescimento secundrio (caules e razes) varivel, geralmente ela substituda pela periderme, tecido de proteo que aparece aps considervel atividade do cmbio vascular. 2. Epiderme
(A) Olea - Oliveira. Tricoma peltado em vista frontal e em corte transversal; (B) Platanus - Pltano. Tricoma dendride; (C) Mesembryanthenum - Onze horas. Vescula de gua; (D) Lycopersicum - Tomateiro. Tricoma uniseriado; (E) Lycopersicum -
externa. Como exemplo, pode-se citar a parede externa das clulas epidrmicas das folhas das Conferas.
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em contato com as clulas subsidiarias. Em corte transversal do estmato, pode-se ver ainda que a parede pode apresentar salincias, no lado superior ou no superior e inferior, delimitando nesses casos as cavidades externa e interna. A cutcula no s recobre as clulas-guarda mas, tambm, pode estender-se at a cmara subestomtica. Cada clula-guarda tem um ncleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossntese como os demais. Os estmatos variam quanto sua posio na epiderme; podem estar situados acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas, em criptas ou protuberncias. Com base na relao entre as clulas subsidirias, quatro tipos de complexos estomticos podem ser reconhecidos: anomoctico, paractico, anisoctico e diactico. As clulas-guarda das Poaceae e Cyperaceae apresentam forma diferente da descrita; elas tm a forma de haltere. As extremidades dessas clulas so alargadas e tm paredes finas; a poro mediana mais estreita e apresenta paredes espessas. O lume celular estreito e o ncleo alongado. Os estmatos so, usualmente, encontrados nas partes areas da planta, em especial nas folhas e caules jovens. Nas folhas, so observados na face inferior ou em ambas, superior e inferior. Nas folhas flutuantes de plantas aquticas, os estmatos so encontrados na face superior, exposta ao ar. Nas folhas com venao reticulada, os estmatos dispem-se ao acaso e naquelas com venao paralela, acham-se arranjados em fileiras.
Clulas epidrmicas evidenciando estmatos e clulas de slica presentes em folhas de gramneas A epiderme acha-se formada, geralmente, por uma s camada de clulas. Ocorre, porm, casos de epiderme pluriestratificada como, por exemplo, na folha da falsa-seringueira (Ficus ellastica). Nesse caso, ela resulta de divises periclinais da protoderme. O velame presente nas razes areas de orqudeas (Epidendrum sp) tambm um exemplo de epiderme mltipla. Depsitos de diversos tipos. tais como: ceras, leos, resinas, sais sob forma cristalina, podem ocorrer sobre a cutcula das partes areas da planta. Pigmentos, como por exemplo, antocianinas podem tambm estar presentes nos vacolos das clulas epidrmicas. A continuidade das clulas epidrmicas interrompida por aberturas ou poros, que so espaos intercelulares limitados por duas clulas, denominadas clulas guarda as quais constituem o estmato. Estas clulas-guarda mediante mudanas de formato, ocasionam a abertura e o fechamento do poro estomtico. Em muitas plantas podem, ainda, estar presentes duas ou mais clulas, em associao com as clulas-guarda: so as clulas subsidirias ou anexas, as quais podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas epidrmicas ou ento diferirem daquelas pela sua morfologia e contedo. O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, formam o aparelho estomtico. Abaixo desse aparelho observa-se, geralmente a cmara subestomtica, que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo, no caso da folha. As clulas-guarda da maioria das plantas tm o formato de um rim em vista frontal. A parede dessas clulas espessada de modo desigual; a mais fina aquela
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do-se, sendo eliminados gradativamente. A periderme nos caules instala-se, na maioria dos casos, superficialmente, ou seja, o felognio diferencia-se prximo epiderme; na raiz o felognio diferencia-se, geralmente, do periciclo, portanto, alm da epiderme, o crtex tambm eliminado. As monocotiledneas, em geral, apresentam apenas corpo primrio, portanto, mantm a epiderme todo o tempo de vida. H, no entanto, algumas que formam tecidos secundrios, como o caso das palmeiras, das Dracaena, dos Aloe, entre outras. Nestas plantas pode aparecer uma periderme semelhante a das dicotiledneas, como ocorre no caso do gnero Dracaena com felognio dando origem aos tecidos secundrios, ou ento, pode ocorrer a formao de sber sem a presena de felognio, como acontece no gnero Cordyline. Neste caso, qualquer clula do crtex pode se dividir formando fileiras de clulas que se suberificam. O conjunto constitui o chamado sber estratificado. Excepcionalmente a periderme pode ocorrer em rgos que s apresentam tecidos primrios, como em raiz de banana-de-macaco (Monstera deliciosa), por exemplo. medida que uma rvore envelhece, outras peridermes podem se originar em profundidades cada vez maiores, o que ocasiona um acmulo de tecidos mortos na superfcie do caule e raiz. Esta parte morta composta de tecidos isolados pelas peridermes (especialmente floema externo) e de camadas de periderme cujo crescimento j cessou, chamada de ritidoma. Assim, o ritidoma constitui a casca externa e bem desenvolvido em caules e razes mais velhos. Um tipo especial de periderme, denominado poliderme, ocorre em razes e caules subterrneos de Rosaceae, Myrtaceae, Onagraceae e Hypericaceae. O tecido consiste de camadas de clulas suberizadas e clulas no suberi-
Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na epiderme das panes areas mencionadas. Dentre estas, destacam-se os tricomas, que englobam diferentes tipos de apndices epidrmicos. Os plos podem ser classificados em tectores (ou de cobertura) e glandulares (ou secretores) e, tanto um tipo como outro pode ser uni ou pluricelular. H casos, ainda, de plos glandulares apresentarem uma regio secretora (cabea) recoberta pela cutcula. A secreo pode acumular-se, ento, entre a clula ou clulas da cabea e a cutcula e esta, mais tarde, pode romper-se, liberando a secreo. Devem ser lembrados ainda, os plos radiculares que so projees da prpria clula epidrmica que se formam inicialmente, como pequenas papilas na zona de absoro da epiderme das razes jovens de muitas plantas. Os plos radiculares so vacuolados, apresentam parede finas e acham-se recobertos por cutcula. 3. Periderme A periderme um tecido secundrio protetor, que substitui a epiderme nas razes e caules com crescimento secundrio continuo. A substituio, portanto, ocorre quando o rgo j apresenta crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial, o que provoca a compresso das camadas perifricas. A periderme ocorre em plantas herbceas e lenhosas, geralmente nas panes mais velhas das razes e caules. Ocorre, tambm, em superfcies aps a absciso de parte da plante (como folhas e ramos) e ainda se desenvolve como proteo a vrios tipos de injrias. A periderme se forma partir da diferenciao de um ou mais felognios. Portanto, ela constituda por este meristema lateral e os seus produtos: feloderme, situada para dentro e sber, situado para fora. medida que aumenta o nmero de camadas da periderme ocorre compresso da epiderme e/ou outros tecidos externos periderme, os quais terminam rompen-
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alto teor de gua. As clulas colenquimatosas (colcitos) do suporte mecnico e tambm elstico s folhas e caules. So incomuns em razes. As clulas colenquimatosas podem aumentar em comprimento e ento compensar o crescimento em extenso.
zadas, que se alternam; como na e periderme, apenas as camadas externas so mortas.
4. SISTEMA DE SUSTENTAO A caracterstica mais marcante deste tecido refere se ao espessamento desiCOLNQUIMA 1. Consideraes Gerais A clula colenquimtica notabiliza-se pela plasticidade e espessamento da paredes, alm da capacidade da diviso. relevante a razo de crescimento, considerada a mais rpida entre os outros tipos de clulas vegetais. No Triticum sp. (trigo), por ocasio da ntese, os filetes das anteras podem se estender numa razo de 2-3 mm/minuto. Tal crescimento resultante de mudanas rpidas na forma das clulas, acompanhadas de alongamento das paredes; ainda relacionadas com a energia requerida neste processo, ocorrem inmeras mitocndrias. 2. Caractersticas O colnquima origina-se do meristema fundamental, o tecido de sustentao constitudo por clulas vivas que apresentam a parede primria bem espessada. O colnquima, um tecido de sustentao, tambm originado do meristema fundamental e constitudo de clulas vivas, geralmente alongadas, com cloroplastos; parede primria desigualmente espessa e formada por grande quantidade de substncias pcticas, hemicelulose alm da celulose e de gual das paredes celulares, reas bem espessadas. A composio da parede tpica, contendo grande quantidade de substncias pcticas e gua (60% do peso gua), alm da celulose. As paredes celulares apresentam vrias camadas, chegando at 20 em aipo (Apium graveolens). As camadas mais externas mostram que as microfibrilas esto arranjadas predominantemente no sentido longitudinal, direo paralela ao eixo do alongamento. O depsito das reas espessadas ocorre antes da clula estar completamente alongada. No caso do pecolo de aipo as clulas so curtas, com 20 a 40 um, mas se alongam medida que o rgo cresce, at atingir 500 a 2000 m de comprimento. A plasticidade da parede celular do colnquima possibilita o crescimento do rgo ou tecido at atingir a maturidade. As clulas do colnquima se assemelham ao parnquima por possurem protoplasto vivo, campos de pontuaes primrios e tambm por serem capazes de retomar a atividade meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos e realizar fotossntese. De um modo geral, a forma varivel, sendo curtas, longas ou isodiamtricas. medida que as clulas envelhecem. o padro de espessamento pode ser e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposio de camadas adicionais nas paredes celulares. O termo colenquimatoso refere-se ao tecido que apresenta certas caractersticas de colnquima. Figura 1. Colnquima. A - angular; B - lamelar 3. Ocorrncia
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des celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espcies sob condies amenas. Por outro lado, as regies jovens, geralmente so fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colnquima. Ainda estas regies, geralmente so tenras e portanto mais facilmente atacadas por herbvoros, alm de microorganismos, havendo necessidade de cicatrizao e regenerao celular; estes fenmenos so conseguidos devido a capacidade do colnquima de reassumir a atividade meristemtica. Em regies mais velhas da planta, o colnquima pode se transformar em esclernquima, pela deposio de paredes secundrias lignificadas. ESCLERNQUIMA 1. Consideraes gerais Durante o crescimento da planta. a plasticidade da parede celular (do colnquima) muito importante pois as clulas sofrem alongamento, porm quando atinge a maturidade, a clula deve assumir uma forma definida e, neste caso, a elasticidade da parede (do esclernquima) mais relevante que a plasticidade. Uma parede elstica pode ser deformada por tenso ou presso, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas foras desaparecem. Se um rgo maduro fosse constitudo unicamente de tecidos plsticos, as deformaes causadas pelos mais variados agentes como vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistncia s peas bucais, unhas e ovopositores de animais. A presena de esclernquima como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os animais e insetos se alimentem deles, porque a lignina no digerida, sendo um mecanismo de defesa da planta.
O colnquima o tecido mecnico das regies de crescimento e assim ocorre em rgos jovens. Nos caules usualmente perifrico, localizando-se abaixo, ou poucas camadas abaixo, da epiderme (Ex.. caule de Coleus). Pode ocorrer como um cilindro contnuo como no caule de Sambucus (sabugueiro) ou em cordes individuais como em Cucurbita (aboboreira). Nas folhas ocorre no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so colenquimatosas. Razes terrestres raramente contm colnquima: uma exceo ocorre em Vitis vinifera (videira). 4. Tipos de colnquima a) Colnquima angular Nesse tipo de tecido, as paredes mostram maior espessamento nos ngulos; exemplos desse tipo de espessamento ocorrem no pecolo de Begonia (begnia), caule de Ficus (figueira) e de Cucurbita (aboboreira). b) Colnquima lamelar As clulas mostram um espessamento nas paredes tangenciais interna e externa , como no caule de Sambucus. c) Colnquima lacunar O colnquima pode ter espaos intercelulares e quando os espessamentos ocorrem nas paredes prximas ao espao chamado lacunar, como no pecolo de Salvia (slvia), raiz de Monstera, caule de Asclepias (erva-de-rato) e de Lactuca (alface). 5. Relao forma-funo O colnquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se sustentao das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espcies sujeitas a ao de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das pare-
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de drupas, bem como nos envoltrios de sementes duras. Ocorrem tambm
2. Caractersticas O esclernquima tambm um tecido de sustentao que, como o colnquima, tem origem primria, diferindo deste ltimo porque geralmente suas clulas no mantm seus protoplastos vivos na maturidade e apresentam parede secundria lignificada, cujo espessamento uniforme. As paredes secundrias so depositadas aps as clulas terem atingido o seu tamanho final, ou a deposio pode ocorrer enquanto a clula est se alongando. A composio da parede secundria de celulose, hemicelulose, substncias pcticas e de 18 a 35% de lignina. A lignina uma substncia amorfa, encontrada nas plantas vasculares; formada pela polimerizao de vrios lcoois como o p-coumaril, coniferil e sinaptil. A lignificao inicia-se na lamela mdia e na parede primria e, depois atinge a parede secundria (que contm menos lignina). Os lcoois precursores so sintetizados no protoplasto, atravessam o plasmalema e permeiam a parede celular onde encontram enzimas (lacases). Ocorre desidrogenao dos lcoois que ficam com os radicais livres e se polimerizam ao acaso, formando uma rede tridimensional que circunda e envolve as microfibrilas de celulose (parece que esta ligao covalente). A rede formada ao redor das microfibrilas d maior fora e rigidez parede. Sendo a lignina muito inerte, fornece um revestimento estvel, evitando o ataque qumico, fsico e biolgico. Enquanto a gua e a maioria das substncias dissolvidas nela passam facilmente pela parede primria, numa parede secundria a passagem extremamente lenta. A forma das clulas do esclernquima pode variar muito e esse carter utilizado na classificao do tecido. 3. Ocorrncia As clulas do tecido esclerenquimtico ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo uma proteo e sustentao. Podem tambm ocorrer como grupos celulares muito grandes nas cascas de frutos secos ou endocarpos
nos tecidos parenquimticos, como por exemplo na medula e crtex de caules e pecolo de Hoya, mesofilo de Nymphaea, razes de Monstera deliciosa, etc. 4. Tipos de Esclernquima a) Escleredeos
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b) Fibras As clulas esclerificadas que so longas e apresentam as extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundrias espessas recebem o nome de fibras. Servem como elemento de sustentao nas partes vegetais que no mais se alongam. Podem ser classificadas artificialmente como fibras xilemticas e extraxilemticas. O grupo de fibras extraxilemticas, so assim denominadas porque ocorrem em outros tecidos que no o xilema. As paredes secundrias so muito espessas, freqentemente preenchendo o lume celular e as pontuaes so simples. As paredes celulares so mais lignificadas nas monocotiledneas do que nas dicotiledneas. Nas dicotiledneas, estas fibras so floemticas e so chamadas de fibras macias. Muitas destas fibras so usadas no comrcio, como o caso do Cannabis sativa (cnhamo), Linum usitatissimum (linho) e Boehmeria nivea (rami), pois tm pouca lignina. No cnhamo, as clulas tm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chega a ter 55 cm. No caso das monocotiledneas, como Sansivieria zeylanica (espada-de-so-jorge), Phormium tenax (linho-danova-zelndia), Agave sisalana (sisal), as fibras so de origem pericclica, muito lignificadas e so chamadas de fibras duras. O grupo das fibras xilemticas ser estudado juntamente com o xilema. 5. Ontognese As fibras podem ter uma grande variedade de origens: o procmbio produz clulas que podem dar origem a fibras do xilema primrio e do floema; o cmbio vascular origina as fibras do xilema e do floema secundrios. Clulas do meristema fundamental ou clulas do parnquima cortical, ou mesofilo e mesmo a epiderme podem desenvolver fibras. Muitos escleredeos como as que originam os braquiescleredeos so inicialmente clulas no
As clulas so muito curtas, com paredes secundrias muito espessadas e presena de numerosas pontuaes (simples e ramificadas). O tecido formado muito rgido. Existem diferentes tipos de escleredeos, classificadas de acordo com sua forma: braquiescleredeos ou clulas ptreas, que so isodiamtricas, aparecendo por exemplo no fruto da pera (Pyrus); astroscleredeos quando mostram muitos braos geralmente longos, como ocorre em folhas de Nymphaea e Trochodendron; osteoescleredeos quando tem a forma de osso, como observamse em folhas de Haia; macroescleredeos quando so alongados e tm uma forma colunar, como ocorrem nos envoltrios das sementes de
ervilhas e feijes ("clulas em ampulheta"); os tricoescleredeos quando apresentam uma forma semelhante a tricomas, como ocorre nas razes de Monstera, entre outros. Figura 2. Escleredeos. A, B Pyrus (clula ptrea); C, D - Hoya (caule); E, F - Malus (endocarpo); G - Hakea (colunar do mesofilo); H, I - Camelia (pecolo); J - Trochondendron (astroesclerede do caule K - Allium (epiderme); L, M - Olea (folha); O, P - Phaseolus (clulas em ampulheta)
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5. PARNQUIMAS 1. Consideraes Gerais As clulas parenquimticas, devido as suas caractersticas, parecem ter sido as clulas que constituram os eucariotos mais primitivos. A origem do tecido parenquimtico verdadeiro, ou seja, com ligao entre as clulas vizinhas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido primeiramente nas algas Charophyceae. Fsseis de plantas terrestres primitivas mostram que estas eram parenquimticas e, possivelmente, com as caractersticas do parnquima de musgos e hepticas. Nestes grupos a maior parte do parnquima est envolvido na fotossntese. Considera-se que durante a evoluo das plantas, para atender as especializaes que foram surgindo, o tecido parenquimtico teve que sofrer modificaes, originando os diversos tipos de tecidos que constituem o corpo do vegetal. A medida que as plantas evoluram, foi se tornando necessria a diviso de trabalho e o tecido parenquimtico foi se especializando. No caso das gimnospermas as clulas acumulam muitas substncias fenlicas e realizam secreo; nas angiospermas ocorrem, alm destas, clulas contendo mucilagens, pigmentos, etc. 2. Caractersticas As clulas parenquimticas, de um modo geral, apresentam paredes primrias relativamente delgadas, cujos principais constituintes so celulose, hemicelulose e substncias pcticas Nas paredes encontram-se os campos de pontuaes primrios com plasmodesmas, mostrando que estas clulas tm protoplasma vivo e que se comunicam entre si. Essas clulas possuem vacolos bem desenvolvidos. Os espaos intercelulares esquizgenos (isto , que se formam pela diviso e afastamento das clulas) so comuns e seus tamanhos variam conforme a funo do tecido. O contedo celular apresenta-se
diferenciadas do parnquima, at que se inicie a deposio da parede secundria. Os outros tipos de escleredeos so reconhecidos desde o incio quando forma longos braos ou terminaes lobadas. A formao das escleredeos pode ocorrer em qualquer perodo da ontognese do rgo; em Camellia por exemplo aparece na folha bem jovem. De um modo geral admite-se que. em ambas, escleredeos e fibras, aps completo desenvolvimento de suas paredes secundrias, o protoplasto no mais funcional, seja eliminado. A presena de numerosas pontuaes indica que estas clulas podem manter um protoplasto vivo enquanto necessrio. Em muitos casos, entretanto, no h necessidade de se manter um protoplasto vivo, como ocorre no esclernquima das sementes, onde apenas o embrio e o endosperma precisam ter clulas vivas.
Figura 3. A -Localizao do colnquima e esclernquima em caules B- Pecolo; C, D- Caule; E- Contguo ao floema; F -circundando o feixe vascular
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especializado segundo as atividades funcionais e/ou metablicas Assim as clulas parenquimticas podem conter numerosos cloroplastos amiloplastos substncias fenlicas, entre outras. Essas clulas so geralmente descritas como isodiamtricas, entretanto, sua forma pode variar muito. Quando isoladas so mais ou menos esfricas, mas adquirem uma forma definida por ao das vrias foras quando se agrupam para formar um tecido. As clulas do parnquima so capazes de retomar a atividade meristemtica e de diferenciarem-se, novamente. em outros tipos de clulas. Em certos casos, as clulas parenquimticas podem desenvolver paredes secundrias lignificadas. 3. Ocorrncia O tecido parenquimtico encontrado em todos os rgos da planta, formando tecido contnuo, como ocorre no crtex e medula do caule, crtex da raiz, tecido fundamental do pecolo, mesofilo da folha, entre outros. Pode, ainda, fazer pane dos tecidos condutores da planta (xilema e floema). As clulas do parnquima podem apresentar caractersticas especiais para facilitar, por exemplo, suas funes de sntese, de reserva, de transporte. 4. Tipos de parnquima a) Parnquima de preenchimento As clulas so aproximadamente isodiamtricas, com espaos intercelulares pequenos (meatos). o tecido encontrado no crtex e medula dos caules e crtex da raiz . Figura 1. Tipos de clulas parenquimticas. b) Parnquima clorofiliano ou clornquima A funo deste tecido converter energia luminosa em energia qumica e armazenar a energia em forma de carboidratos, portanto a morfologia das clulas adequada tais funes. Assim, a forma cilndrica das clulas favorece uma grande superfcie de contato, facilitando a absoro do gs carbnico. O vacolo grande empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme junto parede, colocando essas organelas no stio apropriado para a absoro do gs carbnico; onde no h problema de perda de gua, os espaos intercelulares so grandes. Esse tipo de tecido encontrado no mesofilo foliar, constituindo o parnquima palidico e esponjoso. Ocorre tambm em caules jovens ou outros rgos que realizam fotossntese. Nas plantas que esto em ambiente seco, as clulas do clornquima esto bem unidos para minimizar a exposio das superfcies, evitando a perda d'gua.
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Encontra se parnquima aqfero, como por exemplo, em folhas de Bromeliaceae. Em alguns casos pode haver acmulo de hemicelulose nas paredes celulares que se tornam espessas, porm durante o desenvolvimento, essas paredes tornam-se finas, por digesto dos acares que so consumidos pela plntula. Este mecanismo ocorre em sementes de Coffea arabica (caf) e Diospyros kaki (caqui). Figura 3. Solanum tuberosum - Corte transversal mostrando parnquima de reserva. d) Aernquima
Figura 2 . Syringa vulgaris - Corte transversal mostrando parnquima palidico e lacunoso c) Parnquima de reserva ou armazenador Muitas partes da planta que so usadas para alimentao como o caso de sementes, frutas, rizomas e outros, so constitudas primariamente de parnquima armazenador. Nesse tipo de tecido, as clulas geralmente acumulam amido (amiloplastos), protenas (proteoplastos) ou lipdios (elaioplastos ou gotculas). Um dos exemplos mais conhecidos o tubrculo de batata (Solanum tuberosum) onde as clulas acumulam amido. As clulas desse tipo de tecido so freqentemente preenchidas com o material de acmulo, levando em muitos casos ao desaparecimento do vacolo e outras organelas. Nestas clulas a relao ncleo-citoplasma relativamente grande, porque durante o processo de acmulo e sada do produto, o metabolismo ativo e est sob controle nuclear. As plantas suculentas, como certas bromeliceas, cactceas e euforbiceas, tm clulas que acumulam gua (parnquima aqfero). Neste caso as clulas so relativamente grandes e apresentam um grande vacolo contendo gua que envolvido por uma fina camada de citoplasma. A relao ncleo-citoplasma menor.
Em muitos casos, as clulas em si no so to importantes quanto os espaos intercelulares ao redor delas. Como a difuso gasosa mais rpida no meio gasoso que no meio lquido, rgos volumosos desenvolvem tecidos nos quais os espaos intercelulares so grandes e interconectados, dando origem a uma fase gasosa contnua, que se ramifica por entre as clulas do tecido. Esse tecido denominado aernquima e ocorre principalmente no mesofilo, nas razes, nos caules e nos pecolos das angiospermas aquticas. Pode ser encontrado em folha de Nvmphaea (nenfar), e em estruturas especiais, geralmente de natureza radicular, que tambm funcionam como rgo e flutuadores, como no caso de Jussiaea. O aernquima produz um tecido que e relativamente forte, apesar de seu peso leve. As suas clulas podem ser isodiamtricas, retangulares ou braciformes com lobos ou braos. Se o espao intercelular for muito acentuado formam-se cmaras, como em
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As clulas parenquimticas se formam a partir do crescimento e diferenciao das clulas do meristema fundamental (que ocorre no pice do caule e da raiz). Ainda nos tecidos condutores (floema e xilema) ocorrem clulas parenquimticas provenientes do corpo primrio ou do secundrio (parnquima axial e radial). No caso dos rgos que apresentam crescimento secundrio, o parnquima se origina a partir do cmbio (parnquima axial e radial do xilema e do floema) ou do felognio (feloderma).
folhas ou caules de aguap (Eichornia sp.) e de taboa (Tvnha sp.) ou diafragmas, coma em razes e caules de sempre vivas (Svngonanthus spp.).
6. FLOEMA SISTEMA VASCULAR Figura 4. Nymphea - Corte transversal da folha. Figura 5. Salsoda - Corte transversal da folha evidenciando o parnquima aqufero e) Parnquima de transporte Em muitas partes da planta, o material transferido rapidamente em grande quantidade a uma curta distncia. Isso se d por tipos especiais de clulas parenquimticas, denominadas clulas de transferncia, as quais apresentam modificaes na sua parede formando inmeras protruses voltadas para a face interna. A plasmalema acompanha a parede, e com isso aumenta em rea, facilitando o transporte. 5. Ontognese Figura 1. Caule mostrando um anel de feixes vasculares, com xilema e floema. 1. Consideraes gerais A conquista do ambiente terrestre pelas plantas s foi possvel porque esses organismos desenvolveram um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes, concomitante com o desenvolvimento de um sistema de absoro da gua do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua. A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo por dois tipos de tecidos: o xilema responsvel pela conduo de gua e solutos orgnicos e inorgnicos ("seiva bruta") e o floe-
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sistema enzimtico intracelular. Os estudos do floema e da seiva elaborada esto muito associados aos afdeos. O estudo do fluxo da seiva elaborada feita com esses insetos pois com seu aparelho bucal conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a seiva elaborada exudada por um perodo relativamente Raiz mostrando pela longo. A seiva pode ser coletada com auxlio de uma micropipeta e sua composio estudada. Afdeos tm tambm sido usados nos estudos dos movimentos dos hormnios ou do efeito dos hormnios na translocao dos assimilados. Algumas viroses patognicas so restritas ao floema e so transportadas de uma planta para outra pelos afdeos. 2. Classificao Os tecidos vasculares como floema originam-se por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta. O floema que se forma do procmbio o floema primrio. Quando ocorre crescimento secundrio em espessura, o floema se forma a partir do cmbio e da ser chamado de floema secundrio. 3. Ocorrncia O floema aparece em caules, razes, folhas, partes florais, etc. Comumente o floema ocupa uma posio relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento secundrio e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema, porm em muitas dicotiledneas ocorre o floema interno ao xilema denominado floema incluso, como no caso de representantes da famlia Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Myrtaceae, Solanaceae, etc. Devido a sua posio prxima periferia do rgo, torna-se modificado com o aumento em espessura do rgo. Eventualmente, o floema no funcional, fragmentado pela formao de peridermes sucessivas. de nutrientes
ma, responsvel pela conduo de material orgnico em soluo ("seiva elaborada"). Efetivamente diferenciou-se no corpo da planta duas pores diferentes uma rea fotossintetizante e autotrfica e uma interna, no fotossintetizante e heterotrfica, capaz de sobreviver devido aos aucares supridos pela poro fotossintetizante. Figura O 2. xilema e floema tecido responsvel translocao
orgnicos, especialmente aucares produzidos pela fotossntese o floema. O aparecimento do floema teve conseqncias importantes, pois alm de transportar as substncias da parte autotrfica para a heterotrfica, passou a controlar qual pane da planta deveria crescer mais rapidamente, no s em funo da poca do ano, mas tambm do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primrdio foliar, tecido de reserva, etc. O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. A seiva elaborada contm entre 50 a 300 mg/ml de matria seca, sendo que de 80% a 90% dana rnatria acar. Aminocidos ocorrem em concentrao de 20 a 80 mg/ml e outros componentes so lcoois e fosfatos ligados a acares, reguladores de crescimento, cidos nucleicos, vitaminas e substncias inorgnicas. A velocidade de translocao varia entre 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h. A evoluo do floema menos conhecida que do xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoludo a partir de clulas do parnquima e, devido fisiologia das suas clulas, devem ter ocorrido profundas mudanas no
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No floema funcional, cada poro revestido por calose, polmero de b1,3 glicose. O desenvolvimento da rea crivada se d da seguinte maneira: a) depsito de plaquetas de calose na regio do poro; b) as plaquetas de calose se espessam e revestem toda a regio do poro a) Elementos crivados Figura 3. Pormenor de uma placa crivada - A, D em vista frontal; B, C, E e F em corte longitudunal A, B, D e E, em estgio funcional, C e F, em estgio no funcional Os elementos crivados so os elementos condutores do floema e podem formando cilindros de calose; c) a seguir, os cilindros de calose se espessam mais e a calose se deposita tambm na parede da clula entre os cilindros. Outra caracterstica importante dessas clulas a ausncia, em geral, de ncleo na maturidade, embora sejam mantidos os leucoplastdios (de amido e/ou de protena), retculo endoplasmtico e as mitocndrias. O tonoplasto em geral desaparece, constituindo o mictoplasma, mas a plasmalema permanece. muito comum, em dicotiledneas, a presena de uma substncia proteincea, a chamada protena-E, que ocorre como filamentos no citoplasma residual desta clula. Esta, em ultra-estrutura, mostra que constituda de tbulos ou fibrilas, ou ambos, que se arranjam helicoidalmente. A variao infraestrutural da protena-P est associada a uma variao macromolecular durante a diferenciao do elemento crivado. A protena-P pode ter caractersticas semelhantes s protenas contrcteis do tipo actomiosina, favorecendo a acelerao e regulao dos assimilados, na ocluso das reas crivadas e ainda no reconhecimento celular. Quando o elemento crivado est envelhecendo ou se preparando para a dormncia, mais calose vai se acumulando e esta pode at mesmo obliterar o poro. Quando o floema reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre as clulas contguas. Pode ainda ocorrer um acmulo de calose em resposta a ferimentos.
4. Composio O floema um tecido formado basicamente por elementos crivados, clulas parenquimticas especializadas (clulas albuminosas ou clulas companheiras), clulas parnquimticas e esclernquima (fibras principalmente).
ser de dois tipos: clulas crivadas e elementos de tubo crivado. A expresso tubo crivado designa uma srie longitudinal de elementos de tubo crivado. As paredes celulares dos elementos crivados so em geral mais espessas do que as das clulas parenquimticas. Quando observadas ao microscpio ptico, em sees de material fresco, mostram um brilho aperolado recebendo a denominao de paredes nacaradas. Sua composio de celulose e compostos pcticos e pelo arranjo observado acredita-se que esta seja primria nas clulas crivadas e nos elementos de tubo crivado, na maioria dos casos. Essas clulas apresentam as chamadas reas crivadas, isto , reas que apresentam poros atravs dos quais interconectam-se os protoplastos de elementos crivados contguos, tanto no sentido vertical como lateral.
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O movimento de materiais orgnicos no floema depende da interao fisiolgica entre os elementos crivados e as clulas parenquimticas especializadas contguas. Assim intimamente associadas aos elementos crivados, existem as chamadas clulas albuminosas nas gimnospermas e clulas companheiras nas angiospermas. As clulas albuminosas, anlogas s clulas companheiras, esto associadas s clulas crivadas por numerosos plasmodesmas. Estas clulas no esto relacionadas ontogeneticamente, isto , no tm uma precursora comum. As clulas companheiras so clulas parenquimticas especializadas que esto ligadas aos elementos de tubo crivado por meio de plasmodesmas. Essa continuidade entre esses dois tipos de clulas to grande, que freqentemente, em material dissociado, o elemento crivado e sua(s) clula(s) companheiras permanecem juntos. As clulas companheiras possuem ncleos e nuclolos relativamente grandes, numerosas mitocndrias bem desenvolvidas, plastdios (freqentemente cloroplastdios) e muitos ribossomos. As clulas companheiras e o elemento de tubo crivado podem ou no serem relacionados ontogeneticamente, isto , serem clulas irms. Nas venaes menores da folha, os elementos de tubo crivado so menores e as clulas parenquimticas so de modo que estas clulas e as companheiras so chamadas de clulas intermedirias porque medeiam o acmulo e o descarregamento de material. Em algumas plantas essas clulas tm paredes finas, enquanto que em outras mostram protuberncias na parede interna aumentando a rea da plasmalema, facilitando o transporte a curta distncia. Neste caso, recebem o nome de clulas de tranferncia, como j mencionado no captulo de parnquima. c) Clulas parenquimticas
Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estio envolvidas no controle de sntese ou da degradao da calose. As clulas crivadas, presentes nas gimnospermas so, alongadas (cerca de 3,5 mm de comprimento) e apresentam reas crivadas em suas paredes laterais como tambm nas terminais. Os poros das reas crivadas so relativamente estreitos (0,05-2,0 um de dimetro) e freqentemente uniformes em tamanho. Os elementos de tubo crivado so curtos (50-150 um de comprimento) e ocorrem na maioria das angiospermas. Nas paredes laterais dessas clulas so freqentes as reas crivadas com poros relativamente pequenos. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais ocorrem reas mais especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros maiores (10-14 um de dimetro). A interconexo entre um elemento de tubo crivado e outro, ao nvel da placa crivada, mais completa do que entre clulas crivadas. Os elementos de tubo crivado mostram um grau mais avanado de especializao do que aquele visto nas clulas crivadas. As placas crivadas encontradas nas paredes terminais podem apresentar-se em diferentes graus de inclinao, at totalmente transversais. Os elementos de tubo crivado longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas podem ter placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com vrias reas crivadas. Nessas placas crivadas, os poros so relativamente estreitos, caractersticas que indicam primitividade. No curso da especializao parece ter ocorrido uma diminuio da inclinao das paredes terminais, aumento de tamanho do poros nas placas crivadas e distino entre reas crivadas nas paredes laterais e placas crivadas nas paredes terminais. Assim, o elemento de tubo crivado mais especializado aquele que possui paredes terminais transversais, dotadas de placas crivadas simples, com poros largos e reas crivadas pouco especializadas nas paredes laterais. b) Clulas albuminosas e companheiras
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Clulas parenquimticas no especializadas so os componentes normais do floema e podem conter substncias ergsticas, como amido, cristais, substncias fenlicas, etc. No floema secundrio temos as clulas parenquimticas radiais e as axiais. d) Esclernquima No floema primrio esto presentes fibras na parte externa desse tecido, sendo que no floema secundrio apresentam uma distribuio variada entre as outras clulas do sistema axial. Podem apresentar-se septadas como em Vitis ou no; podem ainda ser vivas ou mortas na maturidade. Em muitas espcies as fibras tm valor econmico, como no caso do linho (Linum usitatissimum), cnhamo (Cannabis sativa), rami (Bohemeria nivea), etc. Escleredeos so comuns no floema, podendo aparecer tanto no sistema axial quanto no radial do floema secundrio (Ex. Robinia).
Figura 4. Diagrama do floema secundrio e cmbio vascular de uma gimnosperma (Cupressaceae) e uma dicotilenea (Magnoliaceae) 5. Ontognese Os tecidos vasculares e, consequentemente o floema, formam-se por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta. O floema que assim se originou e chamado floema primrio (proto e metafloema). Quando ocorre
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Nas dicotiledneas, o sistema axial formado pelos tubos crivados, clulas companheiras e clulas parenquimticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes, neste caso, formam uma faixa contnua ao redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou faixas isoladas O sistema radial, formado pelos raios uni ou plurisseriados compe se de clulas parenquimticas, pode, ainda, conter escleredeos ou clulas parenquimticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados, como conseqncia de divises anticlinais radiais das clulas em resposta ao aumento de circunferncia do eixo. 7. XILEMA SISTEMA VASCULAR 1. Consideraes gerais O xilema juntamente com o floema constituem o sistema vascular, sendo o xilema o principal tecido condutor de gua. Devido s paredes lignificadas de suas clulas, o xilema apresenta as seguintes caractersticas: mais conspcuo que o floema, pode ser estudado mais facilmente e melhor conservado nos fsseis. um tecido muito utilizado na identificao de plantas, especialmente as que tm hbito arbreo. Estruturalmente, o xilema complexo por constituir-se de diferentes tipos de clulas vivas e mortas. Os componentes mais caractersticos so os elementos traqueais, que conduzem gua e solventes orgnicos e inorgnicos. Alguns dos elementos traqueais combinam as funes de conduo com a de sustentao. O xilema tambm possui elementos de sustentao (as fibras) e clulas parenquimticas vivas, relacionadas com atividades vitais variadas. As fibras tambm podem reter seus protoplastos no xilema funcional e ento,
crescimento secundrio em espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledneas) o cmbio forma o floema que denominado floema secundrio. O tecido vascular secundrio se organiza num sistema axial e outro radial. Os raios formados so contnuos atravs do cmbio vascular, indo desde o xilema secundrio at o floema secundrio. 6. Caractersticas do floema secundrio O floema secundrio constitudo pelo proto e metafloema. O protofloema ocorre nas regies que ainda esto em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem at ficar obliterados. O protofloema constitudo por elementos crivados geralmente estreitos e no conspcuos, podendo ou no ter clulas companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as clulas parenquimticas. Em muitas dicotiledneas ocorrem "primrdios" de fibras que crescem e desenvolvem paredes secundrias, dando origem s fibras do protofloema, quando os elementos crivados param de funcionar. O metafloema diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de crescimento secundrio, constitui o nico floema funcional nas partes adultas da planta. Os elementos crivados so em geral mais largos e numerosos quando comparados ao protofloema. As fibras esto, em geral, ausentes. O floema secundrio proveniente do cmbio. A quantidade de floema produzida pelo cmbio vascular usualmente menor que a de xilema. No caso das conferas, o sistema axial contm clulas cribadas, clulas albuminosas, clulas parenquimticas, fibras e escleredeos. O sistema radial constitudo por raios unisseriados com clulas albuminosas e clulas parenquimticas. Eles esto ausentes em Pinus porm ocorrem em outras espcies de gimnospermas como em Taxus, Taxodium, Cupressus, etc.
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(escalariforme, ou ento, forrando completamente a parede primria fornecendo, no final, um aspecto reticulado ou com pontuaes areoladas. Estas pontuaes areoladas podem ser do tipo escalariforme ou circulares. Figura 1. Elementos traqueais primrios associados clulas parenquimticas em caule de Aristolochia. Superfcie transversal (A) e longitudinal (B).Em ambas a poro inicial do xilema encontra-se direita. Observe os diferentes tipos de espessamento da parede secundria, desde o anelar, com alguns anis, at o pontuado , com a parede secundria em toda extenso do elemento traqueal, exceto nas regies de pontuaes. A gua passa de um traquede para a outra atravs das suas paredes primrias, como por exemplo em traquedeos anelados, ou atravs das membranas de pontuao nos traquedeos com pontuaes areoladas. Como j foi visto anteriormente, a membrana da pontuao um conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais a lamela mdia. Os limites da membrana de pontuao so os limites da chamada de pontuao. Os elementos de vaso so clulas perfuradas, isto , clulas cujas comunicaes com outras clulas da mesma srie longitudinal, que constituem o vaso, se faz atravs de regies desprovidas de paredes primrias e secundrias. A perfurao dos elementos de vaso
combinar a funo vital de acmulo de amido com a funo mecnica de sustentao. Evidncias fsseis demonstram que o aumento de parede secundria, lignificada, permitiu que os vegetais pudessem explorar diferentes ambientes, culminando com o que se v hoje, com plantas crescendo nos mais variados ambientes, desde o mais rido at o mais encharcado, desde o mais frio at o mais quente. 2. Classificao Os tecidos vasculares e consequentemente, o xilema, formem-se por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta, isto , em estgios ps-embrionrios, at mesmo no embrio e em extremidades apicais dos rgos (regies jovens). O xilema que se forma do procmbio denomina-se xilema primrio. Se houver crescimento secundrio em espessura o xilema forma-se a partir do cmbio, da ser denominado xilema secundrio. Composio O xilema um tecido formado basicamente por trs tipos de clulas: os elementos traqueais ou condutores, as fibras e as clulas parenquimticas. a) Elementos traqueais O termo "elemento traqueal" derivado de "traquia", nome originalmente aplicado para certos elementos do xilema primrio, semelhante s traquias dos insetos. Dois tipos fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema: traquedeos e elementos de vaso. As traquedeos so clulas imperfuradas, que combinam as funes de conduo e de sustentao. O fluxo de gua se faz principalmente, no sentido longitudinal, atravs de sries longitudinais de traquedeos, podendo ocorrer, tambm, fluxo lateral entre elementos contguos. So clulas relativamente alongadas e com a parede primria presente em toda a sua extenso. A deposio da parede secundria em um traquedeo, e sua lignificao pode ocorrer sob a forma de anis, de espirais frouxas ou mais densas (helicoidal), de escada
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vasos de algumas espcies de dicotiledneas. Verificou-se por exemplo, que em Acer, eles tm aproximadamente 60 cm e em Faxinus at 3 m de comprimento. No entanto, em espcies com vasos formados por elementos largos, eles parecem se estender atravs de toda a altura da rvore. O exato processo da remoo da parede celular durante o processo da perfurao no conhecido. Uma das hipteses que tanto os componentes celulsicos como os no celulsicos so removidos pela ao do protoplasma da clula. Outra hiptese que unicamente compostos no celulsicos so removidos enquanto que as microfibrilas celulsicas seriam apenas empurradas de suas posies originais para as margens da perfurao. ainda controvertida a hiptese que as clulas apresentariam celulase necessria para degradar a celulose dessas paredes. Aps a formao da placa perfurada, o protoplasto no funcional, eliminado. As paredes secundrias dos elementos de vaso, como nos traquedeos, desenvolvem-se com uma grande variao de padres. Geralmente, na primeira poro formada do xilema primrio (protoxilema) uma rea mais limitada da parede primria recoberta por camadas de paredes secundrias do que no xilema primrio formado posteriormente (metaxilema) e do que no xilema secundrio. Comeando com o xilema primrio inicialmente formado, os espessamentos secundrios so depositados como anis, hlices continuas, depois como retculos. Tais espessamentos so chamados respectivamente, anelar, espiral ou helicoidal e reticulado. H elementos com espessamentos apenas escalariformes quando derivam de um espessamento helicoidal no qual houve uma maior aproximao dos segmentos, diminuindo-se os espaos sem parede secundria. Nos elementos de vaso com uma parede secundria mais extensa ocupando maior rea, tm-se o espessamento pontuado, caracterizado pelas pontuaes areola-
comumente ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente nas paredes laterais tambm. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada. Uma placa perfurada pode apresentar uma nica perfurao, constituindo a placa de perfurao simples, ou pode conter vrias perfuraes, formando aplaca de perfurao mltipla. Um vaso origina-se, ontogeneticamente, a partir de sries longitudinais de clulas meristemticas. Estas so as clulas procambiais no corpo primrio da planta ou clulas cambiais na estrutura secundria. Internamente parede primria, forma-se parede secundria em todas as clulas da srie. O elemento traqueal primordial pode ou no alongar-se antes que se desenvolva a parede secundria, mas usualmente, expande-se lateralmente. Aps completar esses crescimento, a parede secundria e depositada. A poro da parede primria que posteriormente ser perfurada no recoberta por parede secundria. Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso. Cada elemento de vaso conectase com o seguinte na srie longitudinal atravs da placa de perfurao. Os elementos terminais da srie apresentam placa perfurada na extremidade que est em contato com outros elementos da mesma srie. No lado oposto, so imperfurados. Figura 2. Elemento traqueal em vista longitudinal A comunicao entre um vaso e outro, numa srie vertical se faz, como nos traquedeos, atravs de paredes imperfuradas. Sabendo-se que apenas gua e solutos passam atravs das membranas de pontuao, pode-se forar a penetrao de gs de iluminao nas extremidades cortadas de ramos e, atravs de tentativas de acender a outra extremidade, tambm cortada, pode-se conseguir medir
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clula derivada no sofre divises transversais, forma-se uma clula de parnquima fusiforme. De um modo geral, no entanto ocorrem divises transversais formando-se um parnquima com clulas enfileiradas no sentido longitudinal. No xilema secundrio percebe-se claramente o parnquima axial e o radial. Ambos so fundamentalmente semelhantes quanto a estrutura e ao contedo. O parnquima reserva amido, leos, e muitas outras substncias de funo desconhecida. Componentes fenlicos e cristais tambm so comuns. 3. Caractersticas
das. Elementos com pontuaes areoladas so caractersticos do xilema primrio formado posteriormente, isto , o metaxilema e do xilema secundrio. Como j foi dito, o xilema o tecido vegetal que mais se presta a estudos filogenticos. As evidncias fsseis demonstram que o elementos traqueais mais primitivo o traquedeo. Por ser fina e longa, com paredes bem espessadas, o traquedeo acumula as funes de conduo e sustentao. Na evoluo, houve uma transposio dessas funes: de um lado, para os elementos de vasos, mais especializados para a conduo, e de outro, para as fibras, mais especializadas para a sustentao. Assim sendo, a traquedeo evoluiu em duas direes: uma, deu origem as fibras e na outra, deu origem aos elementos de vaso. b) Fibras As fibras so clulas longas, com paredes secundrias, comumente lignificadas, que usualmente variam em espessura. Suas pontuaes podem ser simples, sendo ento denominadas libriformes, ou podem ser areoladas, recebendo a denominao de fibrotraquedeos As fibras podem desenvolver paredes transversais finas depois que as paredes secundrias j esto formadas. Denominam-se, ento, fibras septadas. Usualmente elas retm o protoplasma, possuindo assim, funo semelhante a do parnquima. Alis, a distino entre fibra e clula de parnquima lenhoso particularmente difcil quando as clulas do parnquima so alongadas. Se ocorrem fibras vivas no lenho, o parnquima muito escasso ou ausente. Outra variao das fibras do lenho constituda pelas chamadas fibras gelatinosas. Possuem paredes pouco lignificadas e aparecem em lenho que se desenvolve sob presses (lenho de reao). As fibras assim como os elementos traqueais e o parnquima axial formam-se a partir das derivadas das iniciais fusiformes do cmbio. Parnquima As clulas do parnquima radial so derivadas de clulas iniciais radiais do cmbio. As clulas do parnquima axial so derivadas de clulas cambiais fusiformes. Se a
Figura . Esquema mostrando a evoluo dos elementos de vaso (A-F): Diminuio no comprimento, reduo da inclinao das paredes terminais, passagem de placa de perfurao escalariforme para simples. G - Terminao com
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tos de protoxilema so distendidos, eles podem se tornar completamente obliterados pelas clulas do parnquima a sua volta. Em muitas e monocotiledneas, o elemento no funcional pressionado torna-se parcialmente colapsado mas no obliterado. Em vez disso, aparecem canais, as chamadas "lacunas do protoxilema", rodeadas por clulas de parnquima. As paredes secundrias do elemento no funcional, geralmente em forma de anis podem ser observadas ao longo da margem da lacuna. O metaxilema um pouco mais complexo que o protoxilema e pode conter fibras e alm dos elementos traqueais e clulas do parnquima. Em plantas que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema permanece funcional durante todo o tempo. O xilema secundrio formado pelo cmbio. Dicotiledneas e gimnospermas apresentam crescimento secundrio, por conseguinte, formam xilema secundrio. De um modo geral, monocotiledneas no apresentam crescimento secundrio, portanto, no formam xilema secundrio. Da mesma maneira que no xilema primrio, encontram-se, no xilema secundrio, os seguintes tipos de clulas: elementos traqueais, fibras e parnquima. Distinguem-se, ainda, dois sistemas de clulas: axial (longitudinal ou vertical) e radial (transversal ou horizontal). O sistema axial derivado das iniciais fusiformes do cmbio. formado por clulas (elementos traqueais, fibras e parnquima) com o seu eixo maior orientado verticalmente no caule ou na raiz, paralelamente ao eixo do rgo. O sistema radial composto de fileiras de clulas orientadas horizontalmente, perpendiculares ao eixo do rgo sendo constitudo basicamente de clulas parenquimticas. Todo o sistema radial deriva das iniciais radiais do cmbio. A delimitao entre xilema primrio e xilema secundrio observada, pela presena dos raios parenquimticos (melhor observados em corte transversal), ou seja, onde os mesmos tiveram incio, o xilema secundrio estar tambm inician-
de dois elementos de vaso evidenciando a unio dos elementos em uma srie. O xilema primrio, isto , o xilema que aparece no corpo primrio de uma planta contm os seguintes tipos de clulas: elementos traqueais (traquedeos e elementos de vaso), fibras e clulas de parnquima. Nos caules, folhas e flores, o xilema primrio e o floema primrio associados, comumente ocorrem em cordes, formando os feixes vasculares. O xilema primrio usualmente consiste de uma parte que se forma primeiro, o protoxilema e uma pane que se forma posteriormente, o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, eles so to integrados que a delimitao entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral elementos anelados e espiralados pertencem ao protoxilema, escalariformes e com pontuaes areoladas, ao metaxilema. O protoxilema diferencia-se em partes da planta que ainda no completaram seu crescimento e a sua diferenciao. Desta maneira, est sujeita presses contnuas. Seus elementos traqueais so distendidos e muitas vezes, obstrudos (nas razes eles persistem mais tempo porque s se tornam adultos acima da regio de distenso). Figura . Feixe vascular do caule de Zea O metaxilema comumente atinge a sua maturidade depois que a distenso j se completou, por isso, menos afetado pelos tecidos a sua volta. Quando os elemen-
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Em muitas madeiras desenvolvem-se tilos, isto , protuberncias das clulas do parnquima lenhoso (axial ou radial) que penetram no interior de um elemento traqueal quando este se torna inativo ou quando o tecido xilemtico injuriado. Tal crescimento ocorre atravs de um par de pontuaes que faz conexo entre dois elementos. Estas mudanas que ocorrem no cerne no afetam a eficcia da madeira, mas torna-a mais durvel que o alburno, menos suscetvel ataques por microorganismos e menos penetrvel por lquidos (inclusive, lquidos preservativos). Figura . Seo longitudinal de um vaso, evidenciando a formao de tilos a partir de clulas parenquimticas vizinhas. Em algumas espcies, o alburno logo se converte em cerne, em outras necessita de mais tempo. Variaes de estrutura do lenho Conferas - Apresentam tenho muito homogneo, no qual faltam elementos de vasos. So formadas exclusivamente de traquedeos. O lenho inicial formado por traquedeos de paredes finas e lume relativamente grande e o lenho tardio, por traquedeos de paredes espessadas e lume relativamente pequeno. Pode ou no haver parnquima axial. Em alguns casos, o parnquima axial se reduz ao que est associado aos canais resinferos presentes neste tipo de lenho. Os raios parenquimticos nas conferas normalmente so unisseriados. Eventualmente tornam-se plurisseriados. pela presena de um canal resinferos. Os raios so constitudos de clulas de parnquima e neles podem ocor-
do-se. O xilema secundrio (ou lenho secundrio) do caule de espcies arbreas recebe a denominao de madeira e tem grande aproveitamento econmico, sendo usada em construo civil, aplicaes externas, mobilirio, embalagens. etc. Anis de crescimento As madeiras, de um modo geral, apresentam-se divididas em zonas que se repetem sucessivamente, observveis especialmente em cortes transversais. Estas zonas constituem os anis de crescimento, ou camadas de crescimento, bem evidentes especialmente em madeiras de regies temperadas, com estaes bem marcadas. Comumente, estas camadas de crescimento apresentam-se formadas por dois tipos de lenho: inicial (ou primaveril) e tardio (ou estival). O lenho inicial menos denso que o tardio, porque nele predominam clulas com paredes mais finas. O lenho tardio, por sua vez, apresenta clulas com paredes mais espessas e. por conseguinte, o lume menor. Pode-se, muitas vezes, saber a idade relativa de uma rvore de regio temperada pelo nmero de anis de crescimento. Cada anel de crescimento corresponde a um anel de lenho estival mais o anel de lenho primaveril (da serem chamados tambm, de anis anuais) Cerne e Alburno O xilema secundrio gradualmente perde as funes de conduo e de reserva de alimentos em conseqncia das clulas vivas do lenho morrerem. Este estado precedido por numerosas mudanas, muitas das quais, puramente qumicas. Com o tempo, a madeira perde gua e substncias de reserva, tornando-se infiltrada com vrios compostos orgnicos, tais como: leos gomas, resinas, taninos, materiais corantes e aromticos. Algumas dessas substncias impregnam as paredes, outras apenas penetram no lume da clula. A regio do lenho que passa por estas modificaes denomina-se cerne. A parte do lenho que funcional denomina-se alburno.
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rer tambm as chamadas traquedeos radiais. Dicotiledneas - Apresentam lenho bastante variado em aspecto. De um modo geral, elas apresentam vasos e eventualmente traquedeos, alm de fibras. parnquima axial e radial de mais de um tipo O lenho muito heterogneo, mas muito caracterstico para cada espcie, ou cada gnero, a tal ponto que apenas com a anlise da madeira se pode, muitas vezes, chegar espcie do qual pertence uma determinada rvore. Os elementos de vaso quando observados transversalmente tambm podem ser denominados de vasos. De um modo geral, em climas tropicais o lenho das rvores apresenta-se com os vasos difusos. Em regies temperadas, no entanto, freqentemente os vasos apresentam uma perfeita ordenao, constituindo o que se costuma chamar de lenho de porosidade em anel. O parnquima axial pode se apresentar, nas dicotiledneas, de duas maneiras: ou est associado aos vasos, constituindo o parnquima paratraqueal, ou apresenta-se independente dos vasos, constituindo parnquima apotraqueal. O parnquima apotraqueal pode ser escasso, difuso, ou formando linhas ou faixas. Pode haver madeira que no possui parnquima axial.
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s vezes tambm na parede lateral. Nos elementos de vaso a gua movimenta-se livremente de clula para clula, atravs de perfuraes existentes na parede. A parte perfurada da parede de um elemento de vaso chamada placa de perfurao que pode ser simples, com apenas uma perfurao ou multiperfurada; esta escalariforme se as pontuaes formam um padro semelhante a uma rede. a) Protoxilema: consiste de uma parede precoce do desenvolvimento do xilema primrio. O protoxilema se diferencia nas partes primrias do corpo da planta que no completou seu crescimento e diferenciao. O protoxilema contm normalmente s elementos traqueais includos no parnquima que considerado como parte do protoxilema. b) Metaxilema: consiste de uma parte tardia do desenvolvimento do xilema primrio. O metaxilema inicia-se geralmente no corpo primrio da planta ainda em crescimento, mas amadurece s muito depois do alongamento haver sido concludo. O metaxilema mais complexo que o protoxilema e pode conter fibras alm dos elementos traqueais e as clulas parenquimticas. Floema: o tecido condutor de alimentos das plantas vasculares e est associado no sistema vascular ao xilema. O floema menos esclereficado e persistente que o xilema. Devido sua posio prxima da periferia do caule e da raiz, o floema sofre maiores modificaes quando ocorre aumento de circunferncia do eixo.
RESUMO - TECIDOS VEGETAIS Meristemas: So tecidos compostos por clulas praticamente indiferenciadas e que apresentam uma alta taxa de divises mitticas, conduzindo assim o crescimento da planta. Apresentam-se, em geral, nas pontas de ramos e razes. Suas clulas apresentam apenas paredes primrias bem delgadas. Epiderme: o tecido que reveste o corpo da planta. Suas clulas apresentam-se achatadas e perfeitamente justapostas. o tecido que fica em contato direto com o ambiente, protegendo os tecidos internos. Parnquima: um tecido que apresenta clulas principalmente com paredes primrias e com contedos celulares e funes variveis. um dos tecido mais importantes do corpo vegetal estando a ele associadas vrias funes, a fotossntese e o acmulo de reservas nutricionais, por exemplo. encontrado nas mais diversas partes do corpo vegetal. Colnquima e Esclernquima: So os tecidos de sustentao do corpo vegetal. O colnquima formado por clulas com paredes primrias espessadas, e o esclernquima caracteristicamente representado por clulas com paredes secundrias lignificadas. O colnquima encontrado principalmente na periferia dos caules jovens e pecolos, logo abaixo da epiderme. O esclernquima por sua vez apresenta uma distribuio mais varivel. Xilema: o xilema o principal tecido condutor de gua das plantas vasculares. As clulas relacionadas com esta conduo, as mais especializadas do xilema, so os elementos traqueais. So mais ou menos alongadas e morrem na maturidade. Tm paredes lignificadas com espessamento secundrio e variedade de pontuaes. Os dois tipos de clulas traqueais, os traquedeos e os elementos de vaso, diferem entre si pelo fato do traquedeos ser uma clula no perfurada, ao passo que os elementos de vaso apresentam uma ou mais perfuraes em cada extremidade e
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volvidos por clulas que constituem o epitlio, que circunda o lume, onde se encontra o material secretado. Em Pinus elliotti so freqentes ductos esquizgenos contendo resina, na madeira. Em Mangifema indica (manga) ocorrem ductos gomosos-resinferos de origem lisgena, nos caules e frutos. Nos frutos CICTRUS (laranja e limo) ocorrem cavidades de leo de origem lisgena. De modo geral, as resinas tm um papel relevante na defesa da planta contra agentes patognicos e herbvoros. Clulas isoladas, tricomas, canais e cavidades podem conter mucilagem. Esta um polissacardeo que pode ser encontrada em qualquer parte da planta, principalmente em tecidos com reserva de gua, como nas cactceas. Em plantas insetvoras os tricomas secretam mucilagem, auxiliando na captura do inseto. As clulas do pice radicular secretam mucilagem, permitindo lubrificar a coifa e facilitar seu crescimento entre as partculas do solo. Os laticferos so cavidades em geral alongadas que secretam ltex. Este pode conter carboidratos, cidos, alcalides, taninos, mucilagem, cristais, borracha, protenas, gros de amido, etc. O ltex geralmente branco, incolor, amarelo ou alaranjado. Folha: As folhas so originadas dos caules e o rgo responsvel pela fotossntese e pela respirao. Em plantas sem folhas, o caule assume estas funes. Os estmatos, pequenos poros na epiderme, podem ocorrer apenas na face superior folha epiestomtica, apenas na face inferior folha hipoestomtica, e em ambas as faces folha anfiestomtica. O mesfilo, a parte interna da folha, formado geralmente por parnquima clorofiliano. Este pode ser de dois tipos: palidico com clulas alongadas, dispostas lado a lado, resultando poucos espaos intercelulares; e esponjoso
a) Elemento de tubo crivado: so as clulas mais especializadas do floema. As suas principais caractersticas morfolgicas so as reas crivadas em suas paredes e a ausncia de ncleos nos protoplastos adultos. Nos elementos de tubo crivado as reas mais diferenciadas so as placas crivadas, quase sempre situadas na extremidade das clulas. Os elementos de tubos crivados formam sries verticais, os tubos crivados, ligados entre si pelas placas crivadas. Os elementos crivados possuem clulas onde o ncleo est desintegrado, desaparece a delimitao entre o vacolo e o citoplasma parietal, o metabolismo bem reduzido. b) Clula companheira: os elementos de tubos crivados esto associados intimamente a clulas muito especializadas, chamadas clulas companheiras. Existe uma interdependncia entre os dois tipos de clulas, tanto que o trmino de funo de um elemento crivado acompanhado pela morte das clulas companheiras associadas a ele. As paredes entre os dois tipos de clulas so muito delgadas ou densamente pontuadas. As clulas companheiras diferentemente dos elementos de tubo crivado apresentam ncleo e atividade metablica. Estruturas Secretoras: Secreo o processo que inclui a sntese, a segregao e a liberao de materiais que, ou so funcionalmente especializados, ou so destinados ao armazenamento, ou excreo. Estes materiais podem ficar dentro da prpria clula, em espaos internos especiais ou serem eliminados. As cavidades ou ductos so cavidades alongadas que contm substncias de natureza diversa . Os espaos intercelulares podem ter origem esquizgena, quando as clulas se afastam, ou lisgena, quando as clulas se dissolvem, ou ainda de ambas. So en-
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com clulas de vrios formatos que permitem a formao de muitos espaos intercelulares. As folhas em que ocorre parnquima palidico em ambas as faces so chamadas de isolateral ou unifacial e as folhas em que este tecido ocorre somente na face superior so chamadas de dorsiventral ou bifacial. O sistema vascular formado por feixes vasculares que formam as nervuras. Os feixes vasculares so colaterais, com xilema voltado para a face superior e floema para a face inferior.
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zadas, que se alternam; como na e periderme, apenas as camadas externas so mortas.

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